Zachowanie typu Burgess Shale

Burgess Shale w Kolumbii Brytyjskiej słynie z wyjątkowej ochrony organizmów środkowego kambru . Odkryto około 69 innych stanowisk w podobnym wieku, z tkankami miękkimi zachowanymi w podobny, choć nie identyczny sposób. ediakaru i ordowiku znane są dodatkowe stanowiska o podobnej formie zachowania .

Te różne łupki mają ogromne znaczenie w odbudowie ekosystemów bezpośrednio po eksplozji kambru . Reżim tafonomiczny skutkuje zachowaniem tkanek miękkich, co oznacza, że ​​można zobaczyć organizmy bez twardych części, które można by konwencjonalnie skamieniać; zyskujemy również wgląd w narządy bardziej znanych organizmów, takich jak trylobity .

Najbardziej znane miejsca chroniące organizmy w ten sposób to kanadyjski łupek z Burgess , chińska fauna z Chengjiang oraz bardziej odległa Przełęcz Syriusza w północnej Grenlandii. Jednak istnieje również szereg innych miejscowości.

Dystrybucja

Bioty typu Burgess Shale występują tylko we wczesnym i środkowym kambrze, ale tryb zachowania występuje również przed kambrem. Jest to zaskakująco powszechne w okresie kambru; z całego świata znanych jest ponad 40 miejsc, a skamieniałości o miękkich ciałach występują obficie w dziewięciu z nich.

Reżim zachowawczy

Trylobit z Burgess Shale przedstawiający zachowanie części miękkich

Osady typu Burgess Shale występują albo na zboczu kontynentalnym , albo w basenie sedymentacyjnym . Są znane w osadach zdeponowanych na wszystkich głębokościach wody w okresie prekambru ( od etapu Riphean ), z zauważalną luką w ciągu ostatnich 150 milionów lat proterozoiku . Stają się coraz bardziej ograniczone do głębokich wód w kambrze.

Aby tkanka miękka mogła zostać zachowana, jej ulotna struktura węglowa musi zostać zastąpiona czymś, co jest w stanie przetrwać trudy czasu i pochówku.

Charles Walcott , który odkrył Burgess Shale 30 sierpnia 1909 r., postawił hipotezę, że materiał organiczny został zachowany przez krzemionkę. Kiedy w latach 70. dokonano ponownego opisu łupków, możliwe było przyjęcie bardziej eksperymentalnego podejścia do określenia natury skamielin, które okazały się składać głównie z węgla lub minerałów ilastych. W wielu przypadkach oba były obecne, co sugeruje, że pierwotny węgiel został zachowany, a proces jego konserwacji spowodował powstanie minerałów ilastych w przewidywalny sposób.

Gdy węgiel jest zachowany, zwykle tworzy warstwy silnie usieciowanego i zasadniczo obojętnego związku kerogenu , przy czym tworzenie kerogenu z organicznych prekursorów prawdopodobnie nastąpi, gdy skała macierzysta jest wystawiona na działanie wysokich ciśnień. Ponadto warstwy minerałów fylkanowych (gliniastych) mogą rosnąć in situ , nadrukowując tkankę biologiczną. Proces rozpadu tworzy gradienty chemiczne, które są niezbędne do wzrostu minerałów na tyle długo, aby tkanka mogła zostać zachowana. Tlen w osadzie umożliwia znacznie szybszy rozkład, co obniża jakość zachowania, ale nie zapobiega temu całkowicie. Konwencjonalne, wyjątkowo zachowane skamieliny łupków z Burgess są uzupełniane przez skorupy organizmów, które żyły w osadach i zakopywały się w osadach przed zakończeniem wyjątkowej ścieżki konserwacji. Obecność organizmów wskazuje, że tlen był obecny, ale w najgorszym przypadku „zatrzymało” to proces mineralizacji. Wydaje się, że chociaż anoksja poprawia zachowanie typu łupków z Burgess, nie jest niezbędna do procesu.

Oprócz błon organicznych, części wielu stworzeń z Burgess Shale są konserwowane przez fosforanowanie : gruczoły jelitowe stawonogów często zawierają skoncentrowane fosforany o wysokiej reaktywności, co czyni je pierwszymi zachowanymi strukturami; mogą być zachowane w trzech wymiarach, ponieważ zostały zestalone, zanim mogły zostać spłaszczone. Ponieważ struktury te są unikalne dla drapieżnych i padlinożernych stawonogów, ta forma ochrony jest ograniczona do takich stworzeń i diagnostyczna.

Innym rodzajem mineralizacji, który jest powszechny w złożach Chengjiang, jest pirytyzacja; piryt odkłada się w wyniku działania organizmów bakterii redukujących siarczany wkrótce po ich pogrzebaniu.

Z wyjątkiem konserwacji fosforanowej, pojedyncze komórki nigdy nie są konserwowane; przetrwały tylko struktury, takie jak chitynowy egzoszkielet lub łuski i szczęki. Stanowi to niewielki problem dla większości grup bezkręgowców, których zarys jest określony przez odporny egzoszkielet. Piryt i fosforany są wyjątkowymi dodatkami do zachowania typu łupków z Burgess iz pewnością nie występują we wszystkich lokalizacjach. Definiującym procesem konserwacji jest ten, który chroni film organiczny i krzemian warstwowy. Aby to zachowanie mogło nastąpić, organizmy muszą być chronione przed rozkładem. Może się to zdarzyć na kilka sposobów; na przykład mogą być chemicznie chronione w osadzie przez krzemiany warstwowe lub biopolimery, które hamują działanie enzymów związanych z rozkładem. Alternatywnie osad mógłby zostać „zapieczętowany” wkrótce po zakopaniu w nim organizmów, przy czym zmniejszenie porowatości uniemożliwiłoby dotarcie tlenu do materiału organicznego.

Co jest zachowane

Węgiel

Skamieliny zwykle zawierają odblaskową warstwę; gdy część jest pokryta nieprzezroczystą, srebrzystą warstwą złożoną z węgla organicznego ( kerogenu ), warstwa odpowiednika jest niebieska, mniej odblaskowa i bardziej przezroczysta. Film węglowy wydaje się być wspólny dla wszystkich złóż BST, chociaż węgiel może „odparowywać” podczas ogrzewania skał, potencjalnie do zastąpienia innymi minerałami.

krzemiany warstwowe

Butterfield postrzega kompresję węglową jako główną ścieżkę zachowania typu łupków z Burgess, ale zaproponowano alternatywę. Skamieliny faktycznie zawierają warstwy glinokrzemianowe (z wyjątkiem niektórych zlokalizowanych regionów węglowych, takich jak skleryty z Wiwaxia ), a Towe, a następnie inni zasugerowali, że mogą one reprezentować mechanizm wyjątkowej konserwacji. Orr i in . podkreślają znaczenie minerałów ilastych, których skład wydaje się odzwierciedlać chemię leżącej pod spodem, rozkładającej się tkanki.

Wydaje się, że oryginalny film węglowy tworzył matrycę, na której wytrącały się glinokrzemiany.

Różne krzemiany warstwowe są związane z różnymi regionami anatomicznymi. Wydaje się, że wynika to z tego, kiedy powstały. Krzemiany warstwowe tworzą się głównie poprzez wypełnianie pustych przestrzeni. W skamielinach powstały puste przestrzenie, gdy warstwy węgla były podgrzewane i uwalniały lotne składniki. Różne rodzaje kerogenu — odzwierciedlające różne warunki początkowe — dojrzewają (tj. ulatniają się) w różnych temperaturach i ciśnieniach. Pierwsze dojrzewające kerogeny to te, które zastępują nietrwałe tkanki, takie jak jelita i narządy; regiony naskórka wytwarzają mocniejsze kerogeny, które dojrzewają później. Kaolinit (bogaty w Al/Si, ubogi w Mg) jest pierwszym krzemianem warstwowym, który tworzy się po przekształceniu skały w okno olejowe, a tym samym replikuje najbardziej nietrwałe obszary skamieniałości. Po dalszym podgrzaniu i sprężeniu skały, aż do okna gazowego, zaczynają tworzyć się illit (bogaty w K/Al) i chloryt (bogaty w Fe/Mg); po zużyciu całego dostępnego K illit nie tworzy się, więc ostatnie dojrzewające tkanki są replikowane wyłącznie w chlorycie. Dokładna formacja mineralna zależy od chemii wody porowej (a tym samym skały); grubość filmów wzrasta wraz z postępem metamorfizmu; a minerały są zgodne z dominującym szczepem. Nie występują w porównywalnych osadach o bardzo małym metamorfizmie.

Węglan wapnia był pierwotnie obecny w pancerzach trylobitów i mógł krystalizować na wczesnym etapie diagenezy (na przykład) w jelitach Burgessii . Mógł również wypełnić późne żyły w skale. Węglan najwyraźniej został wypłukany, a powstałe puste przestrzenie wypełnione krzemianami warstwowymi.

Piryt

Piryt zastępuje krzemiany warstwowe w niektórych osadach BST. Nietrwałe tkanki są związane z framboidami, ponieważ wytwarzały wiele miejsc zarodkowania z powodu szybkiej produkcji siarczków (być może przez bakterie redukujące siarkę); oporne tkanki są związane z euhedrami. Nie jest do końca jasne, czy piryt jest zaangażowany w zachowanie anatomii, czy też po prostu zastępuje filmy węglowe później w diagenezie (w taki sam sposób jak krzemiany warstwowe).

Inne ścieżki konserwatorskie

Niektóre okazy mają ciemną plamę reprezentującą płyny rozpadu wstrzyknięte do otaczającego mokrego osadu.

Mięśnie mogą w bardzo rzadkich przypadkach przetrwać dzięki krzemionkowaniu lub autogenicznej mineralizacji przez szereg innych minerałów. Jednak głównie tkanki miękkie, takie jak mięśnie i gonady, nigdy nie są konserwowane przez szlak konserwujący kompresji węglowej. Fosforyzacja i obecność innych enzymów oznacza, że ​​jelita i gruczoły jelita środkowego są często zachowane. Niektóre dwustronnie symetryczne byty w głowach stawonogów zostały zinterpretowane jako reprezentujące tkankę nerwową - mózg.

W przeciwnym razie najbardziej konsekwentnie występuje naskórek. Butterfield argumentuje, że tylko oporna tkanka (np. naskórek) może być zachowana jako kompresja węglowa, a materiał komórkowy nie ma potencjału konserwującego. Jednak Conway Morris i inni nie zgadzają się z tym i opisano narządy i organizmy niepochodzące z naskórka, w tym szczeciny ramienionogów i ctenofory meduz ( galaretki grzebieniowe).

Mineralogia i geochemia łupków z Burgess jest całkowicie typowa dla każdego innego paleozoicznego mułowca.

Różnice pomiędzy stronami BST

Konserwacja w Chengjiang jest podobna, ale z dodatkiem mechanizmu pirytyzacji, który wydaje się być głównym sposobem konserwacji tkanek miękkich.

Różne złoża BST wykazują różne potencjały tafonomiczne; w szczególności skłonność organizmów o całkowicie miękkim ciele (tj. tych bez muszli lub twardych pancerzy) do zachowania jest najwyższa w łupkach z Burgess, niższa w Chengjiang i jeszcze niższa w innych miejscach.

Jak to jest konserwowane

Zwykle węgiel organiczny rozkłada się, zanim ulegnie rozkładowi. Anoksja może zapobiegać rozkładowi, ale częstość występowania bioturbacji związanych ze skamieniałościami ciał wskazuje, że wiele miejsc BS było natlenionych, gdy skamieniałości zostały zdeponowane. Wydaje się, że zmniejszona przepuszczalność związana z cząstkami gliny tworzącymi osad ograniczała przepływ tlenu; ponadto niektóre pokłady mogły zostać „uszczelnione” przez osadzanie się cementu węglanowego. Wydaje się, że chemia cząstek gliny, które zakopały organizmy, odegrała ważną rolę w ich zachowaniu.

Węgiel nie jest zachowany w swoim pierwotnym stanie, którym często jest chityna lub kolagen . Jest raczej kerogenizowany . Wydaje się, że proces ten obejmuje włączanie alifatycznych cząsteczek lipidów .

Dystrybucja elementarna

Zobacz też: Mapowanie elementów

Rozmieszczenie pierwiastków jest nierównomiernie rozłożone w szczątkach organicznych, co pozwala przewidzieć pierwotny charakter pozostałości filmu. Na przykład:

• Krzem jest bardziej obfity w materiał kutikularny
• Aluminium i potas są wyższe w oczach
• Wapń i fosfor są na ogół związane z gruczołami jelita środkowego, a glinu jest więcej w przewodzie pokarmowym.
• Obszary, w których krzem jest zubożony, a stężenia glinu i potasu podwyższone, zostały zinterpretowane jako pierwotnie wypełnione płynem ubytki.

Ponieważ warstwa skamieniałości jest tak cienka, jest skutecznie przezroczysta dla elektronów przy wysokich napięciach przyspieszających (> 15 V).

Ustawienie sedymentacyjne

W formacji Wheeler lagerstätte występuje w przewidywalny sposób na okresowych wysokich stanowiskach na poziomie morza . Powstały na natlenionym dnie morskim i są związane z osuwiskami błotnymi lub prądami zmętnienia.

Wycieka solanka

Jedną z hipotez dotyczących wyjątkowej ochrony jest to, że wycieki solanki - napływ wody o wysokiej zawartości jonów, prawdopodobnie związany z przepływem płynu wzdłuż uskoków - zmieniły środowisko osadowe. Wzbogacą ten obszar w składniki odżywcze, umożliwiając rozwój życia; wysokie zasolenie dna morskiego zniechęciłoby do kopania i padlinożerstwa; a niezwykły koktajl chemikaliów mógł poprawić konserwację.

Pikaia gracilens próbujące uciec z solanki sączącej się na dnie Skarpy Katedralnej

Przed pogrzebem

Większość procesów rozkładu miała miejsce przed pogrzebaniem organizmów.

Podczas gdy fauna Chengjiang przeszła podobną ścieżkę zachowania jak łupki z Burgess, większość tamtejszych organizmów jest skamieniała na ich najbardziej płaskiej stronie, co sugeruje, że zostały zmiecione do miejsca ostatecznego spoczynku przez prądy mętności . Miejsce, w którym organizm ostatecznie spocznie, może zależeć od tego, jak łatwo się unosi, w zależności od jego wielkości i gęstości. W samych łupkach z Burgess organizmy są ułożone znacznie bardziej losowo.

Prądy mętności również uznano za system depozycji łupków z Burgess, ale przepływy mułu i mułu wydają się bardziej zgodne z dostępnymi dowodami. Takie „przepływy zawiesiny” znajdowały się gdzieś pomiędzy prądem zmętnienia a przepływem gruzu . Wszelkie takie przepływy musiały otaczać zarówno organizmy swobodnie pływające, jak i żyjące na dnie. W obu przypadkach dodatkowe procesy musiały być odpowiedzialne za wyjątkową konserwację. Jedną z możliwości jest to, że brak bioturbacji umożliwił skamieniałość, ale niektóre skamieliny z Burgess Shale zawierają wewnętrzne nory, więc to nie może być cała historia. Możliwe, że pewne minerały ilaste odegrały rolę w tym procesie, hamując rozkład bakterii. Alternatywnie, zmniejszona przepuszczalność osadów (w wyniku niższych szybkości bioturbacji i obfitości glin) mogła odegrać pewną rolę, ograniczając dyfuzję tlenu.

Podczas pochówku

Proces mineralizacji zaczął oddziaływać na organizmy wkrótce po ich zakopaniu. Komórki organizmów szybko rozkładały się i zapadały, co oznacza, że ​​zachował się tylko spłaszczony dwuwymiarowy zarys trójwymiarowych organizmów. Piryt zaczął wytrącać się z wody morskiej uwięzionej w osadzie, tworząc soczewki kryształów framboidalnych (w powiększeniu w kształcie malin).

Po pogrzebie

Organizmy mogły być chronione przed tlenem w oceanie przez matę mikrobiologiczną, która mogła utworzyć nieprzepuszczalną warstwę między osadem a tlenową kolumną wody. Nie ma dowodów na istnienie tych mat w wyższych jednostkach stratygraficznych formacji łupków z Burgess, więc nie mogą one stanowić całej historii. Wydaje się jednak, że sinice są związane z zachowaniem łupków Emu Bay, które osadziły się pod słupem wody bogatej w tlen; porastając tusze, maty mikrobiologiczne utrzymywały ich tkanki miękkie na miejscu i pozwalały na ich konserwację. Możliwe, że osady nie zawsze były beztlenowe, ale że rycie w okresach tlenowych zapobiegało wysokiemu tempu osadzania, a nowy materiał był dostarczany szybciej, niż mogli nadążyć kopacze. Rzeczywiście, coraz więcej badań wskazuje, że natlenienie osadów nie jest związane z jakością konserwacji; Wydaje się, że sam łupek z Burgess był konsekwentnie tlenowy, a skamieniałości śladowe czasami znajdują się w skamielinach ciała.

Ze względu na wielki wiek osadów kambryjskich, większość miejsc wykazujących zachowanie typu Burgess Shale została dotknięta jakąś formą degradacji w ciągu następnych 500 + milionów lat. Na przykład sam łupek z Burgess przetrwał gotowanie w zielonkawym (250–300 ° C, ~ 10 km głębokości), podczas gdy skały Chengjiang zostały głęboko dotknięte przez wietrzenie. Łupki z Burgess zostały skompresowane w pionie co najmniej ośmiokrotnie.

Zamknięcie okna tafonomicznego

Zachowanie typu Burgess Shale jest znane z ziemi „przed kulą śnieżną ” oraz z wczesnego do środkowego kambru; doniesienia z pośredniego ediakarańskiego są rzadkie, chociaż obecnie odnajduje się takie złoża. Burgess Shale typu Konzervatlagerstätten są statystycznie nadmiarowe w kambrze w porównaniu z późniejszymi okresami, co stanowi globalny megabias . Sposób konserwacji jest bardziej obfity przed rewolucją podłoża kambryjskiego , rozwojem, w którym organizmy ryjące ustanowiły przyczółek, trwale zmieniając charakter osadu w sposób, który prawie uniemożliwił zachowanie części miękkich. W konsekwencji ilość pokambryjskich zespołów łupkowych typu Burgess jest bardzo mała. Chociaż kopanie zmniejszyło liczbę środowisk, które mogłyby wspierać osady typu Burgess Shale, samo w sobie nie może wyjaśnić ich upadku, a zmieniająca się chemia oceanów - w szczególności natlenienie osadów oceanicznych - również przyczyniła się do zniknięcia zachowania typu Burgess Shale. Liczba zespołów prekambryjskich jest ograniczona przede wszystkim rzadkością organizmów o miękkich ciałach, wystarczająco dużych, aby można je było zachować; jednakże, w miarę jak bada się coraz więcej ediakarańskich , zachowanie typu Burgess Shale staje się coraz bardziej znane w tym okresie.

Podczas gdy porewolucyjny świat był pełen organizmów padlinożernych i drapieżnych, wkład bezpośredniego spożycia tusz w rzadkość postkambryjskiego lagerstätten typu Burgess Shale był stosunkowo niewielki w porównaniu ze zmianami, jakie przyniosły osady w składzie chemicznym, porowatości, i mikrobiologii, co utrudniało rozwój gradientów chemicznych niezbędnych do mineralizacji tkanek miękkich. Podobnie jak maty mikrobiologiczne, środowiska, które mogą powodować ten sposób skamieniałości, były coraz bardziej ograniczone do trudniejszych i głębszych obszarów, gdzie kopacze nie mogły się zadomowić; w miarę upływu czasu zakres kopania zwiększał się na tyle, że skutecznie uniemożliwiał ten sposób konserwacji.

Jednak bioty typu Burgess Shale faktycznie istnieją po kambrze (choć nieco rzadziej). Inne czynniki mogły przyczynić się do zamknięcia okna na końcu Amganu (środkowy środkowy kambr), przy czym wiele czynników zmieniło się w tym czasie. Przejście od lodowni do świata szklarniowego wiązało się ze wzrostem intensywności burz, co mogło utrudnić wyjątkową ochronę. W tym czasie zmieniają się inne czynniki środowiskowe: znikają jednostki fosforanowe i następuje zmiana grubości skorupy organizmów.

fauny

Główny artykuł: Fauna typu Burgess Shale

Sposób zachowania zachowuje szereg różnych fauny; najsłynniejsza jest kambryjska „ fauna typu łupków z Burgess ” z samych łupków z Burgess , Chengjiang , Sirius Passet i formacji Wheeler . Jednak zachowały się również różne zespoły fauny, takie jak mikroskamieniałości Riphean ( wiek toński - kriogeniczny ).