Krzemionka biogenna
Krzemionka biogenna (bSi), określana również jako opal , opal biogenny lub amorficzna krzemionka opalowa , tworzy jeden z najbardziej rozpowszechnionych minerałów biogennych . Na przykład mikroskopijne cząsteczki krzemionki zwane fitolitami można znaleźć w trawach i innych roślinach.
Krzemionka to amorficzny tlenek metalu powstały w wyniku złożonych procesów polimeryzacji nieorganicznej . Jest to przeciwieństwo innych głównych minerałów biogennych , obejmujących węglany i fosforany , które występują w przyrodzie jako krystaliczne jono-kowalencyjne ciała stałe (np. sole ), których wytrącanie jest podyktowane równowagami rozpuszczalności . Pod względem chemicznym bSi to uwodniona krzemionka (SiO 2 · n H 2 O), która jest niezbędna dla wielu roślin i zwierząt.
Okrzemki zarówno w słodkiej, jak i słonej wodzie ekstrahują z wody rozpuszczoną krzemionkę , aby wykorzystać ją jako składnik ścian komórkowych. Podobnie niektóre pierwotniaki holoplanktoniczne ( Radiolaria ), niektóre gąbki i niektóre rośliny ( fitolity liściowe ) wykorzystują krzem jako materiał konstrukcyjny. Wiadomo, że pisklęta i szczury potrzebują krzemu do wzrostu i rozwoju szkieletu. Krzem znajduje się w ludzkich tkankach łącznych , kościach , zębach , skórze , oczach , gruczołach i narządach .
Krzemionka w środowisku morskim
Krzemian lub kwas krzemowy (H 4 SiO 4 ) jest ważnym składnikiem odżywczym w oceanach. W przeciwieństwie do innych głównych składników pokarmowych, takich jak fosforany , azotany czy amon , które są potrzebne prawie wszystkim planktonom morskim , krzemiany są niezbędnym składnikiem chemicznym bardzo specyficznej fauny i flory , w tym okrzemek , radiolarii , wiciowców krzemionkowych i gąbek krzemionkowych . Organizmy te pobierają rozpuszczony krzemian z wód powierzchniowych otwartego oceanu w celu wytworzenia ich cząsteczkowej krzemionki (SiO 2 ) lub opalizujących struktur szkieletowych (tj. twardych części fauny i flory). Niektóre z najczęstszych struktur krzemionkowych obserwowanych na powierzchni komórek organizmów wydzielających krzemionkę obejmują: drzazgi, łuski, stałe płytki, granulki, frustule i inne skomplikowane formy geometryczne, w zależności od rozważanego gatunku.
Morskie źródła krzemionki
pięć głównych źródeł rozpuszczonej krzemionki w środowisku morskim:
- Rzeczny dopływ rozpuszczonej krzemionki do oceanów: 4,2 ± 0,8 × 10 14 g SiO 2 lata −1
- Wulkanizm podwodny i związane z nim emanacje hydrotermalne : 1,9 ± 1,0 × 10 14 g SiO 2 lata -1
- Wietrzenie lodowcowe : 2 × 10 12 g SiO 2 rok -1
- Niskie temperatury podwodnego wietrzenia oceanicznych bazaltów
- Część krzemionki może również wydostawać się ze wzbogaconych w krzemionkę wód porowych osadów pelagicznych na dnie morskim
Po śmierci organizmu część krzemionkowego materiału szkieletowego rozpuszcza się , osadzając się w słupie wody , wzbogacając głębokie wody w rozpuszczoną krzemionkę. Niektóre z krzemionkowych łusek można również zachować w czasie jako mikroskamieniałości w osadach głębinowych , zapewniając okno na współczesne i starożytne społeczności planktonu / protistów . Ten proces biologiczny działał, co najmniej od wczesnego paleozoiku , regulując równowagę krzemionki w oceanie.
Radiolarianie ( kambr / ordowik - holocen ), okrzemki ( kreda - holocen ) i wiciowce krzemionkowe ( kreda - holocen ) są głównymi czynnikami przyczyniającymi się do globalnego cyklu biogenicznego krzemionki w całym okresie geologicznym . Okrzemki stanowią 43% pierwotnej produkcji oceanów i są odpowiedzialne za większość wydobycia krzemionki z wód oceanicznych we współczesnym oceanie oraz przez większą część ostatnich pięćdziesięciu milionów lat. W przeciwieństwie do oceanów jurajskich i starszych, charakteryzowały się radiolarianami jako głównymi gromadami wykorzystującymi krzemionkę. Obecnie radiolarianie są drugim (po okrzemkach) głównym producentem zawieszonej amorficznej krzemionki w wodach oceanicznych. Ich dystrybucja rozciąga się od Arktyki po Antarktydę , a najliczniej występuje w strefie równikowej. Na przykład w równikowych Pacyfiku można zaobserwować około 16 000 okazów na metr sześcienny.
Cykl krzemionkowy
Cykl krzemowy zyskał coraz większą uwagę naukowców w ostatniej dekadzie z kilku powodów:
Po pierwsze , powszechnie uważa się, że współczesny morski cykl krzemionki jest zdominowany przez okrzemki do wiązania i eksportu cząstek stałych (w tym węgla organicznego ) ze strefy eufotycznej do głębokich oceanów w procesie znanym jako pompa biologiczna . W rezultacie okrzemki i inne organizmy wydzielające krzemionkę odgrywają kluczową rolę w globalnym obiegu węgla i mają zdolność wpływania na stężenie CO 2 w atmosferze w różnych skalach czasowych poprzez sekwestrację CO 2 w oceanie. Ten związek między biogenną krzemionką a węglem organicznym, wraz ze znacznie wyższym potencjałem konserwacyjnym biogennych związków krzemionkowych w porównaniu z węglem organicznym, sprawia, że zapisy akumulacji opalu są bardzo interesujące dla paleoceanografii i paleoklimatologii .
Po drugie , biogeniczna akumulacja krzemionki na dnie morskim zawiera wiele informacji o tym, gdzie w oceanie odbywała się produkcja eksportowa w skalach czasowych od setek do milionów lat. Z tego powodu zapisy osadzania opalu dostarczają cennych informacji dotyczących reorganizacji oceanograficznych na dużą skalę w przeszłości geologicznej, a także paleoproduktywności.
Po trzecie , średni czas przebywania krzemianów w oceanach wynosi około 10 000–15 000 lat. Ten stosunkowo krótki czas przebywania sprawia, że stężenia i przepływy krzemianów oceanicznych są wrażliwe na lodowcowe / międzylodowcowe , a zatem są doskonałym wskaźnikiem zastępczym do oceny zmian klimatu.
Coraz częściej stosunki izotopowe tlenu (O 18 : O 16 ) i krzemu (Si 30 : Si 28 ) są analizowane z krzemionki biogennej zachowanej w osadach jeziornych i morskich w celu uzyskania zapisów o zmianach klimatu i obiegu składników odżywczych w przeszłości (De La Rocha, 2006; Lenga i Barkera, 2006). Jest to szczególnie cenne podejście, biorąc pod uwagę rolę okrzemek w globalnym obiegu węgla. Ponadto analizy izotopowe z BSi są przydatne do śledzenia przeszłych zmian klimatu w regionach, takich jak Ocean Południowy , gdzie zachowało się niewiele węglanów biogennych.
Morskie zlewozmywaki krzemionkowe
Krzemionkowy szlam
Szczątki okrzemek i innych organizmów wykorzystujących krzemionkę znajdują się jako osady opalu w pelagicznych osadach głębinowych. Osady pelagiczne , zawierające znaczne ilości krzemionkowych pozostałości biogennych, są powszechnie określane jako szlam krzemionkowy . Szlam krzemionkowy występuje szczególnie obficie we współczesnym oceanie na dużych szerokościach geograficznych na półkuli północnej i południowej. Uderzającą cechą dystrybucji szlamu krzemionkowego jest ok. Szeroki na 200 km pas rozciągający się przez Ocean Południowy . Niektóre równikowe regiony upwellingu , gdzie składniki odżywcze są obfite, a produktywność wysoka, również charakteryzują się lokalnymi mułami krzemionkowymi.
Szlamy krzemionkowe składają się głównie ze szczątków okrzemek i radiolarianów, ale mogą również zawierać inne organizmy krzemionkowe, takie jak krzemionkowate i drzazgi gąbczaste . Śluz okrzemkowy występuje głównie na obszarach położonych na dużych szerokościach geograficznych i wzdłuż niektórych obrzeży kontynentów, podczas gdy śluz radiolaryjny jest bardziej charakterystyczny dla obszarów równikowych. Krzemionkowy szlam jest modyfikowany i przekształcany podczas zakopywania w wyściełane cherty .
Osady Oceanu Południowego
Osady Oceanu Południowego są głównym pochłaniaczem krzemionki biogenicznej (50-75% całości oceanicznej 4,5 × 10 14 g SiO 2 yr -1 ; DeMaster, 1981), ale tylko niewielkim pochłaniaczem węgla organicznego (<1% oceaniczny 2 × 10 14 g organicznego C yr -1 ). Te stosunkowo wysokie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej w osadach Oceanu Południowego (głównie pod frontem polarnym) w stosunku do węgla organicznego (60:1 wagowo) wynikają z preferencyjnego zachowania krzemionki biogennej w słupie wody Antarktydy.
W przeciwieństwie do tego, co wcześniej sądzono, te wysokie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej nie wynikają z wysokich wskaźników produkcji pierwotnej . Produkcja biologiczna w Oceanie Południowym jest mocno ograniczona ze względu na niski poziom promieniowania w połączeniu z głęboko wymieszanymi warstwami i/lub ograniczonymi ilościami mikroelementów , takich jak żelazo .
To preferencyjne zachowanie krzemionki biogenicznej w stosunku do węgla organicznego jest widoczne w stale rosnącym stosunku krzemionka/organiczny C w funkcji głębokości w słupie wody. Około trzydzieści pięć procent biogennej krzemionki wytwarzanej w eufotycznej przeżywa rozpuszczenie w warstwie powierzchniowej; mając na uwadze, że tylko 4% węgla organicznego unika mikrobiologicznej w tych wodach przypowierzchniowych.
W konsekwencji, podczas sedymentacji w słupie wody następuje znaczne oddzielenie organicznego C i krzemionki. Akumulacja krzemionki biogenicznej w dnie morskim stanowi 12% produkcji powierzchniowej, podczas gdy tempo akumulacji węgla organicznego w dnie morskim stanowi jedynie <0,5% produkcji powierzchniowej. W rezultacie osady polarne stanowią większość akumulacji biogennej krzemionki w oceanie, ale tylko niewielką ilość osadowego strumienia węgla organicznego.
Wpływ cyrkulacji oceanicznej na pochłanianie krzemionki
Cyrkulacja oceaniczna na dużą skalę ma bezpośredni wpływ na osadzanie się opalu . Pacyfik (charakteryzujący się ubogimi w składniki odżywcze wodami powierzchniowymi i głębokimi wodami bogatymi w składniki odżywcze) i Ocean Atlantycki sprzyjają produkcji / konserwacji krzemionki i węglanów. Na przykład stosunki Si/N i Si/P rosną od Atlantyku po Pacyfik i Ocean Południowy, faworyzując producentów opalu w porównaniu z węglanów . W konsekwencji współczesna konfiguracja cyrkulacji oceanicznej na dużą skalę doprowadziła do lokalizacji głównych stref pochówku opalu na Pacyfiku Równikowym, we wschodnich systemach upwellingu prądów granicznych i zdecydowanie najważniejszego na Oceanie Południowym.
Oceany Spokojne i Południowe
W wodach współczesnego Pacyfiku i oceanu południowego zazwyczaj obserwuje się wzrost stosunku Si/N na głębokości pośredniej, co skutkuje wzrostem eksportu opalu (~wzrost produkcji opalu). Na Oceanie Południowym i Północnym Pacyfiku ta zależność między eksportem opalu a stosunkiem Si/N zmienia się z liniowej na wykładniczą dla stosunków Si/N większych niż 2. Ten stopniowy wzrost znaczenia krzemianu (Si) w stosunku do azotu (N) ma ogromne konsekwencje dla produkcji biologicznej oceanu. Zmiana proporcji składników odżywczych przyczynia się do wyboru okrzemek jako głównych producentów w porównaniu z innymi organizmami (np. wapniejącymi). Na przykład mikrokosmiczne wykazały, że okrzemki są superkonkurentami DSi i dominują nad innymi producentami powyżej 2 μM DSi. W konsekwencji preferowany będzie eksport opalu w stosunku do węglanu, co spowoduje wzrost produkcji opalu. Ocean Południowy i Północny Pacyfik również wykazują maksymalne stosunki strumienia krzemian biogenny/C organiczny , a zatem polegają na wzbogaceniu w krzemian biogenny w porównaniu z eksportowym strumieniem organicznym C. Ten połączony wzrost ochrony i eksportu opalu sprawia, że Ocean Południowy jest obecnie najważniejszym pochłaniaczem dla DSi.
Ocean Atlantycki
W Oceanie Atlantyckim wody pośrednie i głębokie charakteryzują się niższą zawartością DSi w porównaniu do współczesnego Pacyfiku i Oceanu Południowego. Ta mniejsza różnica między basenami w DSi ma wpływ na zmniejszenie potencjału ochrony opalu w Atlantyku w porównaniu z jego odpowiednikami na Pacyfiku i Oceanie Południowym. Atlantyckie wody zubożone DSi mają tendencję do wytwarzania relatywnie mniej skrzemionkowanych , co ma silny wpływ na zachowanie ich pancerzyków . Mechanizm ten najlepiej ilustruje porównanie systemów upwellingu w Peru i północno-zachodniej Afryce. Stosunek rozpuszczania do produkcji jest znacznie wyższy w upwellingu Atlantyku niż w upwellingu Pacyfiku. Wynika to z faktu, że przybrzeżne wody źródłowe upwellingu są znacznie bogatsze w DSi u wybrzeży Peru niż u wybrzeży północno-zachodniej Afryki.
Budżet morskiej krzemionki biogenicznej
Rzeki i podmorskie emanacje hydrotermalne dostarczają do środowiska morskiego 6,1 × 10 14 g SiO 2 rok −1 . Około dwie trzecie tego wkładu krzemionki jest magazynowane w złożach kontynentalnych i głębinowych . Krzemionkowe osady głębinowe znajdujące się pod konwergencją antarktyczną ( strefa konwergencji ) zawierają około 25% krzemionki dostarczanej do oceanów (tj. 1,6 × 10 14 g SiO 2 yr -1 ) iw konsekwencji tworzą jeden z głównych pochłaniaczy krzemionki na Ziemi. Najwyższe wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej na tym obszarze obserwuje się na południowym Atlantyku, z wartościami sięgającymi 53 cm.kyr -1 w ciągu ostatnich 18 000 lat. Ponadto w osadach głębinowych Morza Beringa , Morza Ochockiego i Subarktycznego Północnego Pacyfiku odnotowano rozległą akumulację krzemionki biogennej . Całkowite tempo akumulacji krzemionki biogenicznej w tych regionach wynosi prawie 0,6 × 10 14 g SiO 2 yr −1 , co odpowiada 10% ilości rozpuszczonej krzemionki wprowadzanej do oceanów.
Obszary upwellingu na obrzeżach kontynentów, takie jak Zatoka Kalifornijska , wybrzeże Peru i Chile, charakteryzują się jednymi z najwyższych wskaźników akumulacji biogenicznej krzemionki na świecie. Na przykład, dla Zatoki Kalifornijskiej odnotowano tempo akumulacji krzemionki biogenicznej na poziomie 69 g SiO2 / cm2 / kyr. Ze względu na bocznie ograniczony charakter tych stref szybkiej akumulacji krzemionki biogennej, obszary upwellingu stanowią jedynie około 5% rozpuszczonej krzemionki dostarczanej do oceanów. Wreszcie, w rozległych złożach głębinowych Oceanu Atlantyckiego, Indyjskiego i Pacyfiku zaobserwowano wyjątkowo niskie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej, co sprawia, że oceany te nie mają znaczenia dla globalnego budżetu morskiej krzemionki.
Produkcja biogennej krzemionki
Średnia dzienna stawka BSI silnie zależy od regionu:
- Upwelling przybrzeżny : 46 mmol.m -2 .d -1
- Subarktyczny Pacyfik : 18 mmol.m -2 .d -1
- Ocean Południowy: 3–38 mmol.m -2 .d -1
- wiry śródoceaniczne : 0,2–1,6 mmol.m -2 .d -1
Podobnie zintegrowana roczna produkcja BSI silnie zależy od regionu:
- Upwelling przybrzeżny: 3 × 10 12 mol.rok −1
- Subarktyczny Pacyfik: 8 × 10 12 mol.rok −1
- Ocean Południowy: 17–37 × 10 12 mol.rok −1
- wiry śródoceaniczne: 26 × 10 12 mol.rok −1
Produkcja BSI jest kontrolowana przez:
- rozpuszczonej krzemionki , jednak stała połowicznego nasycenia Kμ dla wzrostu ograniczonego krzemem jest niższa niż Ks dla wychwytu krzemu.
- Dostępność światła: Nie ma wymogu bezpośredniego oświetlenia; pobór krzemu na 2x głębokości fotosyntezy ; pobieranie krzemu trwa w nocy, ale komórki muszą aktywnie rosnąć.
- mikroelementów .
Rozpuszczanie krzemionki biogennej
Rozpuszczanie BSI jest kontrolowane przez:
- Termodynamika rozpuszczalności : Temperatura (0 do 25 ° C - wzrost 50x).
- Szybkość tonięcia: struktura sieci pokarmowej - pasące się, granulki kału, odrzucone struktury żywieniowe, agregacja - szybki transport.
- Bakteryjna degradacja matrycy organicznej (Bidle i Azam, 1999).
Konserwacja krzemionki biogennej
Zachowanie BSI jest mierzone przez:
- Wskaźniki sedymentacji, głównie pułapki sedymentacyjne (Honjo);
- remineralizacji bentosu („recykling”), bentosowa komora strumieniowa (Berelson);
- Stężenie BSi w osadach, wymywanie chemiczne w roztworach alkalicznych , specyficzne dla miejsca, potrzeba rozróżnienia krzemu litogenicznego i biogenicznego, dyfrakcja rentgenowska .
Konserwacja BSI jest kontrolowana przez:
- szybkość sedymentacji;
- w wodzie porowej : nasycenie przy 1,100 μmol/L;
- Powłoki powierzchniowe: rozpuszczony Al modyfikuje rozpuszczalność osadzonych cząstek biogennej krzemionki, rozpuszczona krzemionka może również wytrącać się z Al jako glina lub powłoki Al-Si.
Opalizująca krzemionka na Marsie
W kraterze Gusev na Marsie łazik Mars Exploration Rover Spirit przypadkowo odkrył opalizującą krzemionkę. Jedno z jego kół zostało wcześniej unieruchomione i w ten sposób skutecznie przekopywało marsjański regolit , gdy ciągnął się za przemierzającym łazikiem. Późniejsza analiza wykazała, że krzemionka była dowodem warunków hydrotermalnych.
Zobacz też
- Brzeziński, mgr (1985). „Stosunek Si: C: N okrzemek morskich: zmienność międzygatunkowa i wpływ niektórych zmiennych środowiskowych”. Journal of Phycology 21 (3): 347-357.
- De La Rocha, CL (2006). „Oparte na opalu proxy warunków paleośrodowiskowych”. Globalne cykle biogeochemiczne 20. doi : 10.1029/2005GB002664 .
- Dugdale, RC i FP Wilkerson (1998). „Regulacja krzemianów nowej produkcji w upwellingu równikowego Pacyfiku”. Natura 391(6664): 270.
- Dugdale RC, FP Wilkerson i in. (1995). „Rola pompy krzemianowej w napędzaniu nowej produkcji”. Badania głębinowe I 42 (5): 697-719.
- Leng, MJ i Barker, PA (2006). „Przegląd składu izotopów tlenu krzemionki okrzemkowej jeziornej do rekonstrukcji paleoklimatu”. Recenzje nauk o ziemi 75: 5-27.
- Ragueneau, O., P. Treguer i in. (2000). „Przegląd cyklu Si we współczesnym oceanie: ostatnie postępy i brakujące luki w stosowaniu biogennego opalu jako wskaźnika paleoproduktywności”. Globalna i planetarna zmiana 26: 317-365.
- Takeda, S. (1998). „Wpływ dostępności żelaza na wskaźnik spożycia składników odżywczych przez okrzemki w wodach oceanicznych”. Natura 393: 774-777.
- Werner D. (1977). Biologia okrzemek . Berkeley i Los Angeles, University of California Press.