Krzemionka biogenna

Okrzemki są zdolne do syntezy szkła krzemionkowego in vivo .

Krzemionka biogenna (bSi), określana również jako opal , opal biogenny lub amorficzna krzemionka opalowa , tworzy jeden z najbardziej rozpowszechnionych minerałów biogennych . Na przykład mikroskopijne cząsteczki krzemionki zwane fitolitami można znaleźć w trawach i innych roślinach.

Krzemionka to amorficzny tlenek metalu powstały w wyniku złożonych procesów polimeryzacji nieorganicznej . Jest to przeciwieństwo innych głównych minerałów biogennych , obejmujących węglany i fosforany , które występują w przyrodzie jako krystaliczne jono-kowalencyjne ciała stałe (np. sole ), których wytrącanie jest podyktowane równowagami rozpuszczalności . Pod względem chemicznym bSi to uwodniona krzemionka (SiO 2 · n H 2 O), która jest niezbędna dla wielu roślin i zwierząt.

Okrzemki zarówno w słodkiej, jak i słonej wodzie ekstrahują z wody rozpuszczoną krzemionkę , aby wykorzystać ją jako składnik ścian komórkowych. Podobnie niektóre pierwotniaki holoplanktoniczne ( Radiolaria ), niektóre gąbki i niektóre rośliny ( fitolity liściowe ) wykorzystują krzem jako materiał konstrukcyjny. Wiadomo, że pisklęta i szczury potrzebują krzemu do wzrostu i rozwoju szkieletu. Krzem znajduje się w ludzkich tkankach łącznych , kościach , zębach , skórze , oczach , gruczołach i narządach .

Krzemionka w środowisku morskim

Krzemian lub kwas krzemowy (H 4 SiO 4 ) jest ważnym składnikiem odżywczym w oceanach. W przeciwieństwie do innych głównych składników pokarmowych, takich jak fosforany , azotany czy amon , które są potrzebne prawie wszystkim planktonom morskim , krzemiany są niezbędnym składnikiem chemicznym bardzo specyficznej fauny i flory , w tym okrzemek , radiolarii , wiciowców krzemionkowych i gąbek krzemionkowych . Organizmy te pobierają rozpuszczony krzemian z wód powierzchniowych otwartego oceanu w celu wytworzenia ich cząsteczkowej krzemionki (SiO 2 ) lub opalizujących struktur szkieletowych (tj. twardych części fauny i flory). Niektóre z najczęstszych struktur krzemionkowych obserwowanych na powierzchni komórek organizmów wydzielających krzemionkę obejmują: drzazgi, łuski, stałe płytki, granulki, frustule i inne skomplikowane formy geometryczne, w zależności od rozważanego gatunku.

Morskie źródła krzemionki

pięć głównych źródeł rozpuszczonej krzemionki w środowisku morskim:

  • Rzeczny dopływ rozpuszczonej krzemionki do oceanów: 4,2 ± 0,8 × 10 14 g SiO 2 lata −1
  • Wulkanizm podwodny i związane z nim emanacje hydrotermalne : 1,9 ± 1,0 × 10 14 g SiO 2 lata -1
  • Wietrzenie lodowcowe : 2 × 10 12 g SiO 2 rok -1
  • Niskie temperatury podwodnego wietrzenia oceanicznych bazaltów
  • Część krzemionki może również wydostawać się ze wzbogaconych w krzemionkę wód porowych osadów pelagicznych na dnie morskim

Po śmierci organizmu część krzemionkowego materiału szkieletowego rozpuszcza się , osadzając się w słupie wody , wzbogacając głębokie wody w rozpuszczoną krzemionkę. Niektóre z krzemionkowych łusek można również zachować w czasie jako mikroskamieniałości w osadach głębinowych , zapewniając okno na współczesne i starożytne społeczności planktonu / protistów . Ten proces biologiczny działał, co najmniej od wczesnego paleozoiku , regulując równowagę krzemionki w oceanie.

Radiolarianie ( kambr / ordowik - holocen ), okrzemki ( kreda - holocen ) i wiciowce krzemionkowe ( kreda - holocen ) są głównymi czynnikami przyczyniającymi się do globalnego cyklu biogenicznego krzemionki w całym okresie geologicznym . Okrzemki stanowią 43% pierwotnej produkcji oceanów i są odpowiedzialne za większość wydobycia krzemionki z wód oceanicznych we współczesnym oceanie oraz przez większą część ostatnich pięćdziesięciu milionów lat. W przeciwieństwie do oceanów jurajskich i starszych, charakteryzowały się radiolarianami jako głównymi gromadami wykorzystującymi krzemionkę. Obecnie radiolarianie są drugim (po okrzemkach) głównym producentem zawieszonej amorficznej krzemionki w wodach oceanicznych. Ich dystrybucja rozciąga się od Arktyki po Antarktydę , a najliczniej występuje w strefie równikowej. Na przykład w równikowych Pacyfiku można zaobserwować około 16 000 okazów na metr sześcienny.

Cykl krzemionkowy

Cykl krzemowy zyskał coraz większą uwagę naukowców w ostatniej dekadzie z kilku powodów:

Po pierwsze , powszechnie uważa się, że współczesny morski cykl krzemionki jest zdominowany przez okrzemki do wiązania i eksportu cząstek stałych (w tym węgla organicznego ) ze strefy eufotycznej do głębokich oceanów w procesie znanym jako pompa biologiczna . W rezultacie okrzemki i inne organizmy wydzielające krzemionkę odgrywają kluczową rolę w globalnym obiegu węgla i mają zdolność wpływania na stężenie CO 2 w atmosferze w różnych skalach czasowych poprzez sekwestrację CO 2 w oceanie. Ten związek między biogenną krzemionką a węglem organicznym, wraz ze znacznie wyższym potencjałem konserwacyjnym biogennych związków krzemionkowych w porównaniu z węglem organicznym, sprawia, że ​​zapisy akumulacji opalu są bardzo interesujące dla paleoceanografii i paleoklimatologii .

Po drugie , biogeniczna akumulacja krzemionki na dnie morskim zawiera wiele informacji o tym, gdzie w oceanie odbywała się produkcja eksportowa w skalach czasowych od setek do milionów lat. Z tego powodu zapisy osadzania opalu dostarczają cennych informacji dotyczących reorganizacji oceanograficznych na dużą skalę w przeszłości geologicznej, a także paleoproduktywności.

Po trzecie , średni czas przebywania krzemianów w oceanach wynosi około 10 000–15 000 lat. Ten stosunkowo krótki czas przebywania sprawia, że ​​stężenia i przepływy krzemianów oceanicznych są wrażliwe na lodowcowe / międzylodowcowe , a zatem są doskonałym wskaźnikiem zastępczym do oceny zmian klimatu.

Coraz częściej stosunki izotopowe tlenu (O 18 : O 16 ) i krzemu (Si 30 : Si 28 ) są analizowane z krzemionki biogennej zachowanej w osadach jeziornych i morskich w celu uzyskania zapisów o zmianach klimatu i obiegu składników odżywczych w przeszłości (De La Rocha, 2006; Lenga i Barkera, 2006). Jest to szczególnie cenne podejście, biorąc pod uwagę rolę okrzemek w globalnym obiegu węgla. Ponadto analizy izotopowe z BSi są przydatne do śledzenia przeszłych zmian klimatu w regionach, takich jak Ocean Południowy , gdzie zachowało się niewiele węglanów biogennych.

Morskie zlewozmywaki krzemionkowe

Krzemionkowy szlam

Szczątki okrzemek i innych organizmów wykorzystujących krzemionkę znajdują się jako osady opalu w pelagicznych osadach głębinowych. Osady pelagiczne , zawierające znaczne ilości krzemionkowych pozostałości biogennych, są powszechnie określane jako szlam krzemionkowy . Szlam krzemionkowy występuje szczególnie obficie we współczesnym oceanie na dużych szerokościach geograficznych na półkuli północnej i południowej. Uderzającą cechą dystrybucji szlamu krzemionkowego jest ok. Szeroki na 200 km pas rozciągający się przez Ocean Południowy . Niektóre równikowe regiony upwellingu , gdzie składniki odżywcze są obfite, a produktywność wysoka, również charakteryzują się lokalnymi mułami krzemionkowymi.

Szlamy krzemionkowe składają się głównie ze szczątków okrzemek i radiolarianów, ale mogą również zawierać inne organizmy krzemionkowe, takie jak krzemionkowate i drzazgi gąbczaste . Śluz okrzemkowy występuje głównie na obszarach położonych na dużych szerokościach geograficznych i wzdłuż niektórych obrzeży kontynentów, podczas gdy śluz radiolaryjny jest bardziej charakterystyczny dla obszarów równikowych. Krzemionkowy szlam jest modyfikowany i przekształcany podczas zakopywania w wyściełane cherty .

Osady Oceanu Południowego

Osady Oceanu Południowego są głównym pochłaniaczem krzemionki biogenicznej (50-75% całości oceanicznej 4,5 × 10 14 g SiO 2 yr -1 ; DeMaster, 1981), ale tylko niewielkim pochłaniaczem węgla organicznego (<1% oceaniczny 2 × 10 14 g organicznego C yr -1 ). Te stosunkowo wysokie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej w osadach Oceanu Południowego (głównie pod frontem polarnym) w stosunku do węgla organicznego (60:1 wagowo) wynikają z preferencyjnego zachowania krzemionki biogennej w słupie wody Antarktydy.

W przeciwieństwie do tego, co wcześniej sądzono, te wysokie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej nie wynikają z wysokich wskaźników produkcji pierwotnej . Produkcja biologiczna w Oceanie Południowym jest mocno ograniczona ze względu na niski poziom promieniowania w połączeniu z głęboko wymieszanymi warstwami i/lub ograniczonymi ilościami mikroelementów , takich jak żelazo .

To preferencyjne zachowanie krzemionki biogenicznej w stosunku do węgla organicznego jest widoczne w stale rosnącym stosunku krzemionka/organiczny C w funkcji głębokości w słupie wody. Około trzydzieści pięć procent biogennej krzemionki wytwarzanej w eufotycznej przeżywa rozpuszczenie w warstwie powierzchniowej; mając na uwadze, że tylko 4% węgla organicznego unika mikrobiologicznej w tych wodach przypowierzchniowych.

W konsekwencji, podczas sedymentacji w słupie wody następuje znaczne oddzielenie organicznego C i krzemionki. Akumulacja krzemionki biogenicznej w dnie morskim stanowi 12% produkcji powierzchniowej, podczas gdy tempo akumulacji węgla organicznego w dnie morskim stanowi jedynie <0,5% produkcji powierzchniowej. W rezultacie osady polarne stanowią większość akumulacji biogennej krzemionki w oceanie, ale tylko niewielką ilość osadowego strumienia węgla organicznego.

Wpływ cyrkulacji oceanicznej na pochłanianie krzemionki

Cyrkulacja oceaniczna na dużą skalę ma bezpośredni wpływ na osadzanie się opalu . Pacyfik (charakteryzujący się ubogimi w składniki odżywcze wodami powierzchniowymi i głębokimi wodami bogatymi w składniki odżywcze) i Ocean Atlantycki sprzyjają produkcji / konserwacji krzemionki i węglanów. Na przykład stosunki Si/N i Si/P rosną od Atlantyku po Pacyfik i Ocean Południowy, faworyzując producentów opalu w porównaniu z węglanów . W konsekwencji współczesna konfiguracja cyrkulacji oceanicznej na dużą skalę doprowadziła do lokalizacji głównych stref pochówku opalu na Pacyfiku Równikowym, we wschodnich systemach upwellingu prądów granicznych i zdecydowanie najważniejszego na Oceanie Południowym.

Oceany Spokojne i Południowe

W wodach współczesnego Pacyfiku i oceanu południowego zazwyczaj obserwuje się wzrost stosunku Si/N na głębokości pośredniej, co skutkuje wzrostem eksportu opalu (~wzrost produkcji opalu). Na Oceanie Południowym i Północnym Pacyfiku ta zależność między eksportem opalu a stosunkiem Si/N zmienia się z liniowej na wykładniczą dla stosunków Si/N większych niż 2. Ten stopniowy wzrost znaczenia krzemianu (Si) w stosunku do azotu (N) ma ogromne konsekwencje dla produkcji biologicznej oceanu. Zmiana proporcji składników odżywczych przyczynia się do wyboru okrzemek jako głównych producentów w porównaniu z innymi organizmami (np. wapniejącymi). Na przykład mikrokosmiczne wykazały, że okrzemki są superkonkurentami DSi i dominują nad innymi producentami powyżej 2 μM DSi. W konsekwencji preferowany będzie eksport opalu w stosunku do węglanu, co spowoduje wzrost produkcji opalu. Ocean Południowy i Północny Pacyfik również wykazują maksymalne stosunki strumienia krzemian biogenny/C organiczny , a zatem polegają na wzbogaceniu w krzemian biogenny w porównaniu z eksportowym strumieniem organicznym C. Ten połączony wzrost ochrony i eksportu opalu sprawia, że ​​Ocean Południowy jest obecnie najważniejszym pochłaniaczem dla DSi.

Ocean Atlantycki

W Oceanie Atlantyckim wody pośrednie i głębokie charakteryzują się niższą zawartością DSi w porównaniu do współczesnego Pacyfiku i Oceanu Południowego. Ta mniejsza różnica między basenami w DSi ma wpływ na zmniejszenie potencjału ochrony opalu w Atlantyku w porównaniu z jego odpowiednikami na Pacyfiku i Oceanie Południowym. Atlantyckie wody zubożone DSi mają tendencję do wytwarzania relatywnie mniej skrzemionkowanych , co ma silny wpływ na zachowanie ich pancerzyków . Mechanizm ten najlepiej ilustruje porównanie systemów upwellingu w Peru i północno-zachodniej Afryce. Stosunek rozpuszczania do produkcji jest znacznie wyższy w upwellingu Atlantyku niż w upwellingu Pacyfiku. Wynika to z faktu, że przybrzeżne wody źródłowe upwellingu są znacznie bogatsze w DSi u wybrzeży Peru niż u wybrzeży północno-zachodniej Afryki.

Budżet morskiej krzemionki biogenicznej

Rzeki i podmorskie emanacje hydrotermalne dostarczają do środowiska morskiego 6,1 × 10 14 g SiO 2 rok −1 . Około dwie trzecie tego wkładu krzemionki jest magazynowane w złożach kontynentalnych i głębinowych . Krzemionkowe osady głębinowe znajdujące się pod konwergencją antarktyczną ( strefa konwergencji ) zawierają około 25% krzemionki dostarczanej do oceanów (tj. 1,6 × 10 14 g SiO 2 yr -1 ) iw konsekwencji tworzą jeden z głównych pochłaniaczy krzemionki na Ziemi. Najwyższe wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej na tym obszarze obserwuje się na południowym Atlantyku, z wartościami sięgającymi 53 cm.kyr -1 w ciągu ostatnich 18 000 lat. Ponadto w osadach głębinowych Morza Beringa , Morza Ochockiego i Subarktycznego Północnego Pacyfiku odnotowano rozległą akumulację krzemionki biogennej . Całkowite tempo akumulacji krzemionki biogenicznej w tych regionach wynosi prawie 0,6 × 10 14 g SiO 2 yr −1 , co odpowiada 10% ilości rozpuszczonej krzemionki wprowadzanej do oceanów.

Obszary upwellingu na obrzeżach kontynentów, takie jak Zatoka Kalifornijska , wybrzeże Peru i Chile, charakteryzują się jednymi z najwyższych wskaźników akumulacji biogenicznej krzemionki na świecie. Na przykład, dla Zatoki Kalifornijskiej odnotowano tempo akumulacji krzemionki biogenicznej na poziomie 69 g SiO2 / cm2 / kyr. Ze względu na bocznie ograniczony charakter tych stref szybkiej akumulacji krzemionki biogennej, obszary upwellingu stanowią jedynie około 5% rozpuszczonej krzemionki dostarczanej do oceanów. Wreszcie, w rozległych złożach głębinowych Oceanu Atlantyckiego, Indyjskiego i Pacyfiku zaobserwowano wyjątkowo niskie wskaźniki akumulacji krzemionki biogennej, co sprawia, że ​​oceany te nie mają znaczenia dla globalnego budżetu morskiej krzemionki.

Produkcja biogennej krzemionki

Ziemia okrzemkowa widziana pod jasnym oświetleniem pola pod mikroskopem świetlnym . Ziemia okrzemkowa składa się ze ścian komórkowych okrzemek , przykładu krzemionki biogennej . Krzemionka jest syntetyzowana w komórce okrzemkowej przez polimeryzację kwasu krzemowego . Ten obraz cząstek ziemi okrzemkowej w wodzie ma skalę 6,236 pikseli/ μm , cały obraz obejmuje obszar około 1,13 na 0,69 mm.

Średnia dzienna stawka BSI silnie zależy od regionu:

Podobnie zintegrowana roczna produkcja BSI silnie zależy od regionu:

  • Upwelling przybrzeżny: 3 × 10 12 mol.rok −1
  • Subarktyczny Pacyfik: 8 × 10 12 mol.rok −1
  • Ocean Południowy: 17–37 × 10 12 mol.rok −1
  • wiry śródoceaniczne: 26 × 10 12 mol.rok −1

Produkcja BSI jest kontrolowana przez:

  • rozpuszczonej krzemionki , jednak stała połowicznego nasycenia dla wzrostu ograniczonego krzemem jest niższa niż Ks dla wychwytu krzemu.
  • Dostępność światła: Nie ma wymogu bezpośredniego oświetlenia; pobór krzemu na 2x głębokości fotosyntezy ; pobieranie krzemu trwa w nocy, ale komórki muszą aktywnie rosnąć.
  • mikroelementów .

Rozpuszczanie krzemionki biogennej

Rozpuszczanie BSI jest kontrolowane przez:

  • Termodynamika rozpuszczalności : Temperatura (0 do 25 ° C - wzrost 50x).
  • Szybkość tonięcia: struktura sieci pokarmowej - pasące się, granulki kału, odrzucone struktury żywieniowe, agregacja - szybki transport.
  • Bakteryjna degradacja matrycy organicznej (Bidle i Azam, 1999).

Konserwacja krzemionki biogennej

Zachowanie BSI jest mierzone przez:

Konserwacja BSI jest kontrolowana przez:

  • szybkość sedymentacji;
  • w wodzie porowej : nasycenie przy 1,100 μmol/L;
  • Powłoki powierzchniowe: rozpuszczony Al modyfikuje rozpuszczalność osadzonych cząstek biogennej krzemionki, rozpuszczona krzemionka może również wytrącać się z Al jako glina lub powłoki Al-Si.

Opalizująca krzemionka na Marsie

W kraterze Gusev na Marsie łazik Mars Exploration Rover Spirit przypadkowo odkrył opalizującą krzemionkę. Jedno z jego kół zostało wcześniej unieruchomione i w ten sposób skutecznie przekopywało marsjański regolit , gdy ciągnął się za przemierzającym łazikiem. Późniejsza analiza wykazała, że ​​krzemionka była dowodem warunków hydrotermalnych.

Zobacz też

  • Brzeziński, mgr (1985). „Stosunek Si: C: N okrzemek morskich: zmienność międzygatunkowa i wpływ niektórych zmiennych środowiskowych”. Journal of Phycology 21 (3): 347-357.
  • De La Rocha, CL (2006). „Oparte na opalu proxy warunków paleośrodowiskowych”. Globalne cykle biogeochemiczne 20. doi : 10.1029/2005GB002664 .
  • Dugdale, RC i FP Wilkerson (1998). „Regulacja krzemianów nowej produkcji w upwellingu równikowego Pacyfiku”. Natura 391(6664): 270.
  • Dugdale RC, FP Wilkerson i in. (1995). „Rola pompy krzemianowej w napędzaniu nowej produkcji”. Badania głębinowe I 42 (5): 697-719.
  • Leng, MJ i Barker, PA (2006). „Przegląd składu izotopów tlenu krzemionki okrzemkowej jeziornej do rekonstrukcji paleoklimatu”. Recenzje nauk o ziemi 75: 5-27.
  • Ragueneau, O., P. Treguer i in. (2000). „Przegląd cyklu Si we współczesnym oceanie: ostatnie postępy i brakujące luki w stosowaniu biogennego opalu jako wskaźnika paleoproduktywności”. Globalna i planetarna zmiana 26: 317-365.
  • Takeda, S. (1998). „Wpływ dostępności żelaza na wskaźnik spożycia składników odżywczych przez okrzemki w wodach oceanicznych”. Natura 393: 774-777.
  • Werner D. (1977). Biologia okrzemek . Berkeley i Los Angeles, University of California Press.