Głowonóg
| Cefalofoda Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Zachowane i wymarłe głowonogi; zgodnie z ruchem wskazówek zegara od lewego górnego rogu: ośmiornica zwyczajna ( Octopus vulgaris ), kałamarnica karaibska ( Sepioteuthis sepioidea ), łodzik komorowy ( Nautilus pompilius ), Orthosphynctes , Clarkeiteuthis conocauda i mątwa zwyczajna ( Sepia officinalis ) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | mięczak |
| podtyp: | Conchifera |
| Klasa: |
Cephalopoda Cuvier , 1797 |
| Podklasy | |
|
|
Głowonóg / jest s ɛ f ə l ə p ɒ d / członkiem mięczaków klasy Cephalopoda / s ɛ f ə l ɒ p ə d ə / ) ( grecki liczba mnoga κεφαλόποδες , kephalópodes ; „głowa-stopy” , takie jak kałamarnica , ośmiornica , mątwa lub nautilus . _ Te wyłącznie morskie zwierzęta charakteryzują się dwustronną symetrią ciała , wydatną głową i zestawem ramion lub macek ( hydrostaty mięśniowe ) zmodyfikowanymi z prymitywnej stopy mięczaka. Rybacy czasami nazywają głowonogi „ inkfish ”, odnosząc się do ich wspólnej zdolności do tryskania atramentem . Badanie głowonogów jest gałęzią malakologii znaną jako teutologia .
Głowonogi stały się dominujące w okresie ordowiku , reprezentowane przez prymitywne łodzikowce . Klasa zawiera teraz dwie, tylko daleko spokrewnione, istniejące podklasy: Coleoidea , która obejmuje ośmiornice , kalmary i mątwy ; i Nautiloidea , reprezentowana przez Nautilusa i Allonautilusa . U Coleoidea muszla mięczaka została zinternalizowana lub jest nieobecna, podczas gdy u Nautiloidea muszla zewnętrzna pozostaje. Zidentyfikowano około 800 żyjących gatunków głowonogów. Dwa ważne wymarłe taksony to Ammonoidea (amonity) i Belemnoidea (belemnity). Istniejące głowonogi mają rozmiary od 10 mm (0,3 cala) Idiosepius thailandicus do 14 m (45,1 stopy) kolosalnej kałamarnicy , największego istniejącego bezkręgowca .
Dystrybucja
Po lewej: para mątwy ( Sepia officinalis ) w płytkiej wodzie Po prawej: ośmiornica ( Benthoctopus sp.) na górze Davidson Seamount na głębokości 2422 m
Istnieje ponad 800 istniejących gatunków głowonogów, chociaż wciąż opisywane są nowe gatunki. Opisano około 11 000 wymarłych taksonów , chociaż miękki charakter głowonogów oznacza, że nie są one łatwo skamieniałe.
Głowonogi występują we wszystkich oceanach Ziemi. Żaden z nich nie toleruje słodkiej wody , ale mała kałamarnica Lolliguncula brevis , znaleziona w Zatoce Chesapeake , jest godnym uwagi częściowym wyjątkiem, ponieważ toleruje słonawą wodę . Uważa się, że głowonogi nie są w stanie żyć w słodkiej wodzie z powodu wielu ograniczeń biochemicznych, a przez ponad 400 milionów lat istnienia nigdy nie zapuszczały się do siedlisk w pełni słodkowodnych.
Głowonogi zajmują większość głębi oceanu, od równiny otchłani po powierzchnię morza. Ich różnorodność jest największa w pobliżu równika (~40 gatunków złapanych w sieci na 11°N w ramach badania różnorodności) i zmniejsza się w kierunku biegunów (~5 gatunków złapanych na 60°N).
Biologia
Układ nerwowy i zachowanie
_behavior.jpg)
Po lewej: ośmiornica otwierająca pojemnik z zakrętką Po prawej: kałamarnica hawajska , Euprymna scolopes , zakopująca się w piasku, pozostawiając odsłonięte tylko oczy
Głowonogi są powszechnie uważane za najbardziej inteligentne z bezkręgowców , mają dobrze rozwinięte zmysły i duże mózgi (większe niż u ślimaków ). Układ nerwowy głowonogów jest najbardziej złożonym spośród bezkręgowców, a ich stosunek masy mózgu do masy ciała mieści się między wartościami u kręgowców endotermicznych i ektotermicznych . Wiadomo również, że trzymane w niewoli głowonogi wychodzą ze swoich akwariów, manewrują na odległość od podłogi laboratorium, wchodzą do innego akwarium, aby pożywić się trzymanymi w niewoli krabami, i wracają do własnego akwarium.
Mózg jest chroniony w czaszce chrzęstnej . Gigantyczne nerwowe płaszcza głowonogów są od wielu lat szeroko stosowane jako materiał doświadczalny w neurofizjologii ; ich duża średnica (ze względu na brak mielinizacji ) czyni je stosunkowo łatwymi do badania w porównaniu z innymi zwierzętami.
Wiele głowonogów to stworzenia społeczne; niektóre gatunki izolowane od własnego gatunku obserwowano w ławicach z rybami.
Niektóre głowonogi potrafią latać w powietrzu na odległość do 50 m. Chociaż głowonogi nie są szczególnie aerodynamiczne, osiągają te imponujące odległości dzięki napędowi odrzutowemu; woda jest nadal usuwana z lejka, gdy organizm znajduje się w powietrzu. Zwierzęta rozkładają płetwy i macki, tworząc skrzydła i aktywnie kontrolując siłę nośną za pomocą postawy ciała. Zaobserwowano, że jeden gatunek, Todarodes pacificus , rozkłada macki w kształcie płaskiego wachlarza z warstwą śluzu między poszczególnymi mackami, podczas gdy inny, Sepioteuthis sepioidea , ustawia macki w okrągłym układzie.
Rozsądek
Głowonogi mają zaawansowany wzrok, mogą wykrywać grawitację za pomocą statocyst i mają różne chemiczne narządy zmysłów. Ośmiornice używają swoich ramion do eksploracji otoczenia i mogą ich używać do postrzegania głębi.
Wizja
.jpg)
Większość głowonogów polega na wzroku, aby wykrywać drapieżniki i ofiary oraz komunikować się ze sobą. W związku z tym widzenie głowonogów jest ostre: eksperymenty szkoleniowe wykazały, że ośmiornica zwyczajna może rozróżniać jasność, rozmiar, kształt oraz orientację poziomą lub pionową obiektów. Budowa morfologiczna zapewnia oczom głowonogów taką samą wydajność jak oczom rekina, jednak ich budowa jest inna, ponieważ głowonogi nie mają rogówki i mają wywiniętą siatkówkę. Oczy głowonogów są również wrażliwe na płaszczyznę polaryzacji światła. W przeciwieństwie do wielu innych głowonogów łodziki nie mają dobrego wzroku; ich struktura oczu jest wysoko rozwinięta, ale brakuje im solidnej soczewki . Mają proste „ dziurkowe ” oko, przez które może przepływać woda. Uważa się, że zamiast wzroku zwierzę używa węchu jako głównego zmysłu do żerowania , a także lokalizowania lub identyfikowania potencjalnych partnerów.
Co zaskakujące, biorąc pod uwagę ich zdolność do zmiany koloru, wszystkie ośmiornice i większość głowonogów uważa się za daltonistów . Coleoid głowonogi ( ośmiornice , kalmary , mątwy ) mają jeden typ fotoreceptorów i nie mają zdolności określania koloru poprzez porównywanie wykrytej intensywności fotonów w wielu kanałach widmowych. Podczas kamuflażu używają swoich chromatoforów do zmiany jasności i wzoru w zależności od tła, które widzą, ale ich zdolność do dopasowania określonego koloru tła może pochodzić z komórek, takich jak irydofory i leukofory , które odbijają światło z otoczenia. Wytwarzają również wizualne pigmenty w całym ciele i mogą wyczuwać poziomy światła bezpośrednio z ich ciała. Dowody na widzenie kolorów znaleziono u musującej kałamarnicy ( Watasenia scintillans ). Osiąga widzenie kolorów za pomocą trzech fotoreceptorów , które są oparte na tej samej opsynie , ale wykorzystują różne cząsteczki siatkówki jako chromofory: A1 (siatkówka), A3 (3-dehydroretinal) i A4 (4-hydroksyretinal). Fotoreceptor A1 jest najbardziej wrażliwy na światło zielono-niebieskie (484 nm), fotoreceptor A2 na światło niebiesko-zielone (500 nm), a fotoreceptor A4 na światło niebieskie (470 nm).
W 2015 roku opisano nowy mechanizm dyskryminacji widmowej u głowonogów. Opiera się to na wykorzystaniu aberracji chromatycznej (zależność ogniskowej od długości fali). Modelowanie numeryczne pokazuje, że aberracja chromatyczna może dostarczyć użytecznych informacji chromatycznych dzięki zależności ostrości obrazu od akomodacji. Niezwykłe pozaosiowe szczeliny i pierścieniowe kształty źrenic u głowonogów zwiększają tę zdolność, działając jak pryzmaty, które rozpraszają białe światło we wszystkich kierunkach.
Fotorecepcja
W 2015 roku opublikowano dowody molekularne wskazujące, że chromatofory głowonogów są światłoczułe; Reakcje łańcuchowe polimerazy z odwrotną transkrypcją (RT-PCR) ujawniły transkrypty kodujące rodopsynę i retinochrom w siatkówkach i skórze kałamarnicy długopłetwej przybrzeżnej ( Doryteuthis pealeii ) oraz mątwy zwyczajnej ( Sepia officinalis ) i mątwy szerokolistnej ( Sepia latimanus ). Autorzy twierdzą, że jest to pierwszy dowód na to, że tkanki skórne głowonogów mogą posiadać wymaganą kombinację cząsteczek, aby reagować na światło.
Przesłuchanie
Wykazano, że niektóre kałamarnice wykrywają dźwięk za pomocą swoich statocyst , ale generalnie głowonogi są głuche.
Wykorzystanie światła
Większość głowonogów posiada zespół składników skóry, które wchodzą w interakcję ze światłem. Mogą to być irydofory, leukofory , chromatofory i (u niektórych gatunków) fotofory . Chromatofory to kolorowe komórki pigmentowe, które rozszerzają się i kurczą zgodnie z wytwarzaniem koloru i wzoru, które mogą wykorzystywać w zaskakującej gamie modów. Oprócz zapewniania kamuflażu na tle, niektóre głowonogi są bioluminescencyjne, świecąc światłem w dół, aby ukryć swoje cienie przed drapieżnikami, które mogą czaić się poniżej. Bioluminescencja jest wytwarzana przez symbionty bakteryjne ; głowonóg żywiciel jest w stanie wykryć światło wytwarzane przez te organizmy. Bioluminescencję można również wykorzystać do zwabienia ofiary, a niektóre gatunki używają kolorowych wyświetlaczy, aby zaimponować partnerom, przestraszyć drapieżników, a nawet komunikować się ze sobą.
Ubarwienie
Głowonogi mogą zmieniać swoje kolory i wzory w ciągu milisekund, czy to w celu sygnalizacji (zarówno w obrębie gatunku , jak i ostrzeżenia ) lub aktywnego kamuflażu , ponieważ ich chromatofory są rozszerzane lub kurczone. Chociaż wydaje się, że zmiany koloru zależą głównie od danych wzrokowych, istnieją dowody na to, że komórki skóry, w szczególności chromatofory , mogą wykrywać światło i dostosowywać się do warunków oświetleniowych niezależnie od oczu. Ośmiornica zmienia kolor i teksturę skóry podczas cichych i aktywnych cykli snu.
Głowonogi mogą używać chromatoforów jak mięśni, dlatego mogą zmieniać odcień skóry tak szybko, jak to robią. Zabarwienie jest zwykle silniejsze u gatunków przybrzeżnych niż u gatunków żyjących na otwartym oceanie, których funkcje są zwykle ograniczone do destrukcyjnego kamuflażu . Te chromatofory znajdują się w całym ciele ośmiornicy, jednak są kontrolowane przez tę samą część mózgu, która kontroluje wydłużenie podczas napędu odrzutowego w celu zmniejszenia oporu. W związku z tym wyrzucane ośmiornice mogą blednąć, ponieważ mózg nie jest w stanie osiągnąć zarówno kontrolowania wydłużenia, jak i kontrolowania chromatoforów. Większość ośmiornic naśladuje wybrane struktury w swoim polu widzenia, zamiast stawać się złożonym kolorem ich pełnego tła.
Dowody na pierwotne ubarwienie wykryto w skamielinach głowonogów datowanych już na sylur ; te ortokoniczne osobniki nosiły koncentryczne paski, które, jak się uważa, służyły jako kamuflaż. Dewońskie głowonogi mają bardziej złożone wzory kolorów o nieznanej funkcji.
Atrament
Z wyjątkiem Nautilidae i gatunków ośmiornic należących do podrzędu Cirrina , wszystkie znane głowonogi mają woreczek z atramentem, którego można użyć do wydalenia chmury ciemnego atramentu w celu zmylenia drapieżników . Ten worek jest torbą mięśniową, która powstała jako przedłużenie jelita grubego. Leży pod jelitem i otwiera się do odbytu, do którego można wstrzyknąć jego zawartość – prawie czystą melaninę ; jego bliskość do podstawy lejka oznacza, że atrament może być rozprowadzany przez wyrzucaną wodę, gdy głowonogi używają swojego napędu odrzutowego. Wyrzucona chmura melaniny jest zwykle mieszana po wydaleniu ze śluzem wytwarzanym w innym miejscu płaszcza i dlatego tworzy gęstą chmurę, co powoduje upośledzenie wzroku (i prawdopodobnie chemosensory) drapieżnika, jak zasłona dymna . Zaobserwowano jednak bardziej wyrafinowane zachowanie, w którym głowonóg uwalnia chmurę z większą zawartością śluzu, która w przybliżeniu przypomina głowonoga, który ją wypuścił (ten wabik jest określany jako pseudomorf ) . Ta strategia często powoduje, że drapieżnik atakuje pseudomorfa, a nie jego szybko oddalającą się ofiarę. Aby uzyskać więcej informacji, zobacz Zachowania pisma odręcznego .
Worek atramentowy głowonogów doprowadził do powstania potocznej nazwy „ryba atramentowa”, dawniej ryba z piórem i atramentem.
Układ krążenia
Głowonogi to jedyne mięczaki z zamkniętym układem krążenia. Coleoidy mają dwa serca skrzelowe (znane również jako serca rozgałęzione ), które przemieszczają krew przez naczynia włosowate skrzeli . Pojedyncze serce systemowe pompuje następnie natlenioną krew przez resztę ciała.
Podobnie jak większość mięczaków, głowonogi używają hemocyjaniny , białka zawierającego miedź, zamiast hemoglobiny , do transportu tlenu. W rezultacie ich krew jest bezbarwna po odtlenieniu i zmienia kolor na niebieski po związaniu z tlenem. W środowiskach bogatych w tlen iw kwaśnej wodzie hemoglobina jest bardziej wydajna, ale w środowiskach z małą ilością tlenu iw niskich temperaturach hemocyjanina ma przewagę. Cząsteczka hemocyjaniny jest znacznie większa niż cząsteczka hemoglobiny, co umożliwia jej wiązanie się z 96 O 2 lub CO 2 zamiast zaledwie czterech cząsteczek hemoglobiny. Ale w przeciwieństwie do hemoglobiny, która jest przyczepiona w milionach na powierzchni pojedynczej czerwonej krwinki, cząsteczki hemocyjaniny swobodnie unoszą się w krwioobiegu.
Oddychanie
Głowonogi wymieniają gazy z wodą morską, przepychając wodę przez skrzela, które są przymocowane do dachu organizmu. Woda wpływa do jamy płaszcza na zewnątrz skrzeli, a wejście do jamy płaszcza zamyka się. Kiedy płaszcz kurczy się, woda jest przepychana przez skrzela, które znajdują się między jamą płaszcza a lejkiem. Wypychanie wody przez lejek może być wykorzystane do napędzania napędu odrzutowego. Jeśli oddychanie jest stosowane równolegle z napędem odrzutowym, można spodziewać się dużych strat w prędkości lub wytwarzaniu tlenu. Skrzela, które są znacznie wydajniejsze niż u innych mięczaków, są przyczepione do brzusznej powierzchni jamy płaszcza. Istnieje kompromis z rozmiarem skrzeli w odniesieniu do stylu życia. Aby osiągnąć duże prędkości, skrzela muszą być małe – woda będzie przez nie przepływać szybko, gdy potrzebna będzie energia, rekompensując ich mały rozmiar. Jednak organizmy, które spędzają większość czasu poruszając się powoli wzdłuż dna, w naturalny sposób nie przepuszczają dużo wody przez swoją jamę w celu poruszania się; w związku z tym mają większe skrzela wraz ze złożonymi systemami zapewniającymi ciągłe przemywanie wody przez ich skrzela, nawet gdy organizm jest nieruchomy. Przepływ wody jest kontrolowany przez skurcze promieniowych i okrągłych mięśni jamy płaszcza.
Skrzela głowonogów są podtrzymywane przez szkielet z solidnych włóknistych białek; brak mukopolisacharydów odróżnia tę macierz od chrząstki. Uważa się również, że skrzela biorą udział w wydalaniu, przy czym NH 4 + jest zamieniany na K + z wody morskiej.
Lokomocja i pływalność
Podczas gdy większość głowonogów może poruszać się za pomocą napędu odrzutowego , jest to bardzo energochłonny sposób podróżowania w porównaniu z napędem ogonowym używanym przez ryby. Wydajność strumienia wody napędzanego śmigłem ( tj. wydajność Froude'a ) jest większa niż rakiety . Względna wydajność napędu odrzutowego dalej spada wraz ze wzrostem wielkości zwierzęcia; paralarvae są znacznie bardziej wydajne niż osobniki młodociane i dorosłe. Od ery paleozoicznej , gdy konkurencja z rybami wytworzyła środowisko, w którym wydajny ruch był kluczowy dla przetrwania, napęd odrzutowy przyjął drugorzędną rolę, z płetwami i mackami używanymi do utrzymywania stałej prędkości. Chociaż napęd odrzutowy nigdy nie jest jedynym sposobem poruszania się, ruch stop-start zapewniany przez odrzutowce nadal jest przydatny do zapewniania wybuchów z dużą prędkością - zwłaszcza podczas chwytania zdobyczy lub unikania drapieżników . Rzeczywiście, to sprawia, że głowonogi są najszybszymi bezkręgowcami morskimi i mogą przyspieszyć większość ryb. Strumień jest uzupełniony ruchem płetw; u kałamarnicy płetwy trzepoczą za każdym razem, gdy wypuszczany jest strumień, wzmacniając ciąg; są następnie rozciągane między dyszami (prawdopodobnie w celu uniknięcia zatonięcia). Natleniona woda jest pobierana do jamy płaszcza do skrzeli i poprzez skurcz mięśni tej jamy, wydalana woda jest wydalana przez hyponom , utworzony przez fałd w płaszczu. Różnica wielkości między tylnym a przednim końcem tego narządu kontroluje prędkość strumienia, jaki może wytworzyć organizm. Prędkość organizmu można dokładnie przewidzieć dla danej masy i morfologii zwierzęcia. Ruch głowonogów jest zwykle do tyłu, ponieważ woda jest wypychana do przodu przez hiponom, ale kierunek można nieco kontrolować, kierując go w różnych kierunkach. Niektóre głowonogi towarzyszą temu wydalaniu wody z trzaskiem przypominającym wystrzał, który ma odstraszyć potencjalnych drapieżników.
Głowonogi wykorzystują podobną metodę napędu, mimo że ich rosnące rozmiary (w miarę wzrostu) zmieniają dynamikę wody, w której się znajdują. W związku z tym ich paralarwy nie używają intensywnie płetw (które są mniej wydajne przy niskich liczbach Reynoldsa ) i używają głównie swoich odrzutowców do napędzania się w górę, podczas gdy duże dorosłe głowonogi mają tendencję do pływania mniej wydajnie i bardziej polegają na swoich płetwach.
Uważa się, że wczesne głowonogi wytwarzały dżety, wciągając swoje ciało do muszli, tak jak dzisiaj Nautilus . Nautilus jest również w stanie stworzyć odrzutowiec poprzez falowanie jego lejka; ten wolniejszy przepływ wody jest bardziej odpowiedni do ekstrakcji tlenu z wody. W bezruchu Nautilus może wydobyć z wody tylko 20% tlenu. Prędkość strumienia w Nautilusie jest znacznie mniejsza niż w coleoidach , ale do jego wytworzenia zaangażowane jest mniej mięśni i energii. Ciąg strumienia u głowonogów jest kontrolowany przede wszystkim przez maksymalną średnicę otworu lejka (lub być może średnią średnicę lejka) i średnicę wnęki płaszcza. Zmiany wielkości otworu są najczęściej stosowane przy prędkościach pośrednich. Osiągnięta prędkość bezwzględna jest ograniczona przez wymaganie głowonoga do wdychania wody w celu wydalenia; ten wlot ogranicza maksymalną prędkość do ośmiu długości ciała na sekundę, czyli prędkości, którą większość głowonogów może osiągnąć po dwóch uderzeniach lejka. Woda uzupełnia wnękę, wchodząc nie tylko przez otwory, ale także przez lejek. Kałamarnice mogą wydalić do 94% płynu w swojej jamie w jednym ciągu strumienia. Aby dostosować się do szybkich zmian w pobieraniu i wydalaniu wody, otwory są bardzo elastyczne i mogą dwudziestokrotnie zmieniać swój rozmiar; promień lejka, odwrotnie, zmienia się tylko o współczynnik około 1,5.
Niektóre gatunki ośmiornic mogą również chodzić po dnie morskim. Kalmary i mątwy mogą przemieszczać się na krótkie odległości w dowolnym kierunku, poruszając płatkiem mięśnia wokół płaszcza.
Podczas gdy większość głowonogów unosi się na wodzie (tj. ma neutralną pływalność lub prawie taką; w rzeczywistości większość głowonogów ma gęstość około 2–3% większą niż woda morska), osiągają to na różne sposoby. Niektóre, takie jak Nautilus , umożliwiają dyfuzję gazu do szczeliny między płaszczem a skorupą; inni pozwalają czystszej wodzie sączyć się z nerek, wypychając gęstszą słoną wodę z jamy ciała; inne, jak niektóre ryby, gromadzą oleje w wątrobie; a niektóre ośmiornice mają galaretowate ciało z lżejszymi jonami chlorkowymi zastępującymi siarczan w chemii ciała.
Kalmary są głównymi ofiarami ujemnej pływalności u głowonogów. Ujemna pływalność oznacza, że niektóre kałamarnice, zwłaszcza te, których siedliska są raczej płytkie, muszą aktywnie regulować swoją pozycję w pionie. Oznacza to, że muszą zużywać energię, często poprzez wyrzucanie lub falowanie, aby utrzymać tę samą głębokość. W związku z tym koszty transportu wielu kałamarnic są dość wysokie. Biorąc to pod uwagę, kałamarnice i inne głowonogi żyjące w głębokich wodach mają zwykle bardziej neutralną pływalność, co eliminuje potrzebę regulacji głębokości i zwiększa ich sprawność lokomotoryczną.
Macrotritopus defilippi lub ośmiornica zamieszkująca piasek naśladowała zarówno ubarwienie, jak i ruchy pływackie flądry zamieszkującej piasek Bothus lunatus , aby uniknąć drapieżników. Ośmiornice były w stanie spłaszczyć swoje ciała i złożyć ręce z powrotem, aby wyglądały tak samo jak flądry, a także poruszały się z taką samą prędkością i ruchami.
Samice dwóch gatunków, Ocythoe tuberculata i Haliphron atlanticus , wykształciły prawdziwy pęcherz pławny .
Lokomocja ośmiornicy vs. kałamarnicy
Dwie kategorie głowonogów, ośmiornice i kalmary, różnią się znacznie pod względem ruchów, mimo że należą do tej samej klasy. Ośmiornice generalnie nie są postrzegane jako aktywni pływacy; często można je znaleźć, gdy przeszukują dno morskie zamiast pływać na duże odległości w wodzie. Z drugiej strony kałamarnice pokonują ogromne odległości, a niektóre pokonują nawet 2000 km w 2,5 miesiąca w średnim tempie 0,9 długości ciała na sekundę. Istnieje główny powód różnicy w typie ruchu i wydajności: anatomia.
Zarówno ośmiornice, jak i kałamarnice mają płaszcze (o których mowa powyżej), które służą do oddychania i poruszania się w formie strumieni. Jednak skład tych płaszczy różni się w obu rodzinach. U ośmiornic płaszcz składa się z trzech typów mięśni: podłużnego, promieniowego i okrężnego. Mięśnie podłużne biegną równolegle do długości ośmiornicy i służą do utrzymania tej samej długości płaszcza podczas całego procesu natryskiwania. Biorąc pod uwagę, że są to mięśnie, można zauważyć, że oznacza to, że ośmiornica musi aktywnie napinać mięśnie podłużne podczas odrzutu, aby utrzymać stałą długość płaszcza. Mięśnie promieniowe biegną prostopadle do mięśni podłużnych i służą do pogrubiania i przerzedzania ściany płaszcza. Wreszcie, mięśnie okrężne są używane jako główne aktywatory w natryskiwaniu. Są to pasma mięśni, które otaczają płaszcz i rozszerzają / kurczą jamę. Wszystkie trzy typy mięśni działają zgodnie, wytwarzając strumień jako mechanizm napędowy.
Kalmary nie mają podłużnych mięśni, które mają ośmiornice. Zamiast tego mają tunikę. Ta tunika jest wykonana z warstw kolagenu i otacza górną i dolną część płaszcza. Ponieważ są wykonane z kolagenu, a nie mięśni, tuniki są sztywnymi ciałami, które są znacznie mocniejsze niż odpowiedniki mięśni. Daje to kałamarnicom pewne korzyści podczas pływania z napędem odrzutowym. Sztywność oznacza, że nie ma potrzeby napinania mięśni, aby płaszcz miał ten sam rozmiar. Ponadto tuniki zajmują tylko 1% grubości ścianki płaszcza kałamarnicy, podczas gdy podłużne włókna mięśniowe zajmują do 20% grubości ścianki płaszcza ośmiornic. Również ze względu na sztywność tuniki mięśnie promieniowe kalmarów mogą kurczyć się mocniej.
Płaszcz nie jest jedynym miejscem, w którym kalmary mają kolagen. Włókna kolagenowe znajdują się w innych włóknach mięśniowych płaszcza. Te włókna kolagenowe działają jak gumy i są czasami nazywane „sprężynami kolagenowymi”. Jak sama nazwa wskazuje, włókna te działają jak sprężyny. Kiedy promieniowe i okrężne mięśnie płaszcza kurczą się, osiągają punkt, w którym skurcz nie jest już skuteczny dla ruchu stworzenia do przodu. W takich przypadkach nadmiar skurczu jest przechowywany w kolagenie, który następnie skutecznie rozpoczyna lub pomaga w rozszerzaniu płaszcza na końcu strumienia. W niektórych testach wykazano, że kolagen jest w stanie podnieść ciśnienie płaszcza do 50 ms przed rozpoczęciem aktywności mięśni.
Te anatomiczne różnice między kałamarnicami i ośmiornicami mogą pomóc wyjaśnić, dlaczego kałamarnice można znaleźć w pływaniu porównywalnym z rybami, podczas gdy ośmiornice zwykle polegają na innych formach poruszania się na dnie morskim, takich jak chodzenie na dwóch nogach, czołganie się i pływanie bez strumienia.
Powłoka
Nautilusy to jedyne zachowane głowonogi z prawdziwą zewnętrzną skorupą. Jednak wszystkie muszle mięczaków powstają z ektodermy (zewnętrznej warstwy zarodka); na przykład u mątwy ( Sepia spp.) w okresie embrionalnym tworzy się wklęsłość ektodermy, w wyniku czego skorupa ( mątwa ) jest wewnętrzna u dorosłego osobnika. To samo dotyczy chitynowych gladiusów kałamarnic i ośmiornic. Ośmiornice Cirrate mają chrzęstne wsporniki płetw w kształcie łuku , które są czasami określane jako „ślady muszli” lub „gladius”. Incirriny mają albo parę sztyletów w kształcie pręta, albo nie mają śladu po wewnętrznej skorupie, a niektóre kałamarnice również nie mają gladiusa. Coleoidy łuskane nie tworzą kladu ani nawet grupy parafiletycznej. Skorupa Spiruli zaczyna się jako struktura organiczna, a następnie bardzo szybko ulega mineralizacji. Muszle, które są „utracone”, mogą zostać utracone w wyniku resorpcji składnika węglanu wapnia.
Samice ośmiornicy z rodzaju Argonauta wydzielają wyspecjalizowaną, cienką jak papier skrzynkę jajową, w której przebywają, i jest ona powszechnie uważana za „skorupę”, chociaż nie jest przyczepiona do ciała zwierzęcia i ma odrębne pochodzenie ewolucyjne.
Największa grupa głowonogów bez muszli, amonity , wymarła, ale ich muszle są bardzo powszechne jako skamieliny .
Wydaje się, że osadzanie się węglanów, prowadzące do zmineralizowania muszli, jest związane z kwasowością organicznej matrycy muszli (patrz Muszla mięczaka ); głowonogi tworzące muszle mają macierz kwaśną, podczas gdy mieczyk kałamarnicy ma macierz zasadową. Podstawowy układ zewnętrznej ściany głowonogów to: zewnętrzna (sferolityczna) warstwa pryzmatyczna, laminarna (perłowa) warstwa i wewnętrzna pryzmatyczna warstwa. Grubość każdej warstwy zależy od taksonów. We współczesnych głowonogach węglan Ca to aragonit. Podobnie jak w przypadku muszli innych mięczaków czy szkieletów koralowców, najmniejszymi widocznymi jednostkami są nieregularne zaokrąglone granulki.
Po lewej: Kałamarnica olbrzymia znaleziona w Logy Bay w Nowej Fundlandii w 1873 roku. Po lewej i prawej stronie widoczne są dwie długie żerujące macki. Po prawej: fragment maczugi Abraliopsis morisi
Przydatki głowy
Głowonogi, jak sama nazwa wskazuje, mają wyrostki mięśniowe wystające z ich głów i otaczające ich usta. Są one wykorzystywane do karmienia, poruszania się, a nawet rozmnażania. W coleoidach jest ich osiem lub dziesięć. Dekapody, takie jak mątwy i kalmary, mają pięć par. Dwie dłuższe, zwane mackami , aktywnie uczestniczą w chwytaniu zdobyczy; mogą się szybko wydłużać (w zaledwie 15 milisekund). U kałamarnic olbrzymich mogą osiągać długość do 8 metrów. Mogą zakończyć się poszerzonym klubem z przyssawką. Krótsze cztery pary nazywane są ramionami i są zaangażowane w trzymanie i manipulowanie schwytanym organizmem. Oni też mają przyssawki po stronie bliższej ustom; pomagają one trzymać zdobycz. Ośmiornice mają tylko cztery pary ramion pokrytych przyssawkami, jak sama nazwa wskazuje, chociaż nieprawidłowości rozwojowe mogą modyfikować liczbę wyrażonych ramion.
Macka składa się z grubego centralnego rdzenia nerwowego (który musi być gruby, aby umożliwić niezależną kontrolę każdego przyssawki) otoczonego okrągłymi i promieniowymi mięśniami. Ponieważ objętość macki pozostaje stała, kurczenie się mięśni okrężnych zmniejsza promień i pozwala na szybki wzrost długości. Zazwyczaj wydłużenie o 70% uzyskuje się poprzez zmniejszenie szerokości o 23%. Krótsze ramiona nie mają takiej możliwości.
Rozmiar macki jest związany z rozmiarem jamy ustnej; większe, mocniejsze macki mogą trzymać zdobycz, gdy pobierane są z niej małe kęsy; przy liczniejszych, mniejszych mackach ofiara jest połykana w całości, więc jama ustna musi być większa.
Zewnętrznie łuskane łodziki ( Nautilus i Allonautilus ) mają około 90 podobnych do palców wyrostków, zwanych mackami , które nie mają przyssawek, ale zamiast tego są lepkie i częściowo chowane.
Karmienie
Wszystkie żyjące głowonogi mają dwuczęściowy dziób ; większość ma radulę , chociaż jest ona zredukowana u większości ośmiornic i całkowicie nieobecna u Spiruli . Żywią się, chwytając zdobycz mackami, wciągając ją do ust i gryząc. Mają mieszankę toksycznych soków trawiennych, z których część jest wytwarzana przez symbiotyczne algi, które wyrzucają z gruczołów ślinowych na schwytaną zdobycz trzymaną w ustach. Soki te oddzielają mięso ofiary od kości lub skorupy. Gruczoł ślinowy ma na końcu mały ząb, który można wbić w organizm, aby strawić go od wewnątrz.
Sam gruczoł trawienny jest raczej krótki. Składa się z czterech elementów, z pokarmem przechodzącym przez wole, żołądek i jelito ślepe przed wejściem do jelita. Większość procesów trawienia, jak również wchłaniania składników odżywczych, zachodzi w gruczole pokarmowym, zwanym czasem wątrobą. Substancje odżywcze i odpady są wymieniane między jelitami a gruczołem trawiennym poprzez parę połączeń łączących gruczoł z połączeniem żołądka i jelita ślepego. Komórki gruczołu trawiennego bezpośrednio uwalniają pigmentowane substancje wydalnicze do światła jelita, które są następnie wiązane ze śluzem przechodzącym przez odbyt w postaci długich ciemnych nitek, wyrzucanych za pomocą wydychanej wody z lejka. Głowonogi mają tendencję do gromadzenia połkniętych metali ciężkich w tkance ciała. Jednak ramiona ośmiornicy wykorzystują rodzinę receptorów chemotaktycznych (CR) specyficznych dla głowonogów, aby być ich systemem „smaku przez dotyk”.
Radula
Radula głowonoga składa się z wielu symetrycznych rzędów do dziewięciu zębów - trzynastu w klasach kopalnych. Narząd jest zredukowany lub nawet szczątkowy u niektórych gatunków ośmiornic i nie występuje u Spirula . Zęby mogą być homodontyczne (tj. podobne w kształcie w całym rzędzie), heterodontyczne (inaczej) lub ctenodontowe (przypominające grzebień). Ich wysokość, szerokość i liczba guzków jest różna w zależności od gatunku. Wzór zębów się powtarza, ale każdy rząd może nie być identyczny z poprzednim; na przykład u ośmiornicy sekwencja powtarza się co pięć rzędów.
Radulae głowonogów są znane ze złóż kopalnych sięgających ordowiku. Zwykle są zachowane w komorze ciała głowonoga, zwykle w połączeniu z żuchwami; ale nie zawsze musi tak być; wiele radulae zachowało się w różnych miejscach w Mason Creek. Radule są zwykle trudne do wykrycia, nawet jeśli są zachowane w skamielinach, ponieważ skała musi starzeć się i pęknąć dokładnie we właściwy sposób, aby je odsłonić; na przykład radule zostały znalezione tylko w dziewięciu z 43 rodzajów amonitów [ wymagane wyjaśnienie ] i są jeszcze rzadsze w formach innych niż amonoidy: tylko trzy gatunki przedmezozoiczne posiadają jeden.
Układ wydalniczy
Większość głowonogów ma jedną parę dużych nefrydiów . Przefiltrowane odpady azotowe są wytwarzane w jamie osierdziowej rozgałęzionych serc , z których każda jest połączona z nefrydem wąskim kanałem. Kanał dostarcza wydaliny do worka nerkowego przypominającego pęcherz, a także wchłania nadmiar wody z filtratu. Kilka wypustek bocznej żyły głównej wystaje do worka nerkowego, stale napełniając się i opróżniając w miarę bicia skrzelowych serc. To działanie pomaga pompować wydzielane odpady do worków, które mają zostać uwolnione do jamy płaszcza przez pory.
Nautilus , co niezwykłe, posiada cztery nefrydia, z których żadna nie jest połączona z jamami osierdziowymi.
Włączenie amoniaku jest ważne dla tworzenia muszli mięczaków lądowych i innych linii innych niż mięczaki. Ponieważ białko (tj. mięso) jest głównym składnikiem diety głowonogów, duże ilości jonów amonowych są wytwarzane jako odpady. Głównymi narządami zaangażowanymi w uwalnianie tego nadmiaru amonu są skrzela. Szybkość uwalniania jest najniższa u głowonogów bez muszli Nautilus i Sepia w wyniku wykorzystywania przez nie azotu do wypełniania muszli gazem w celu zwiększenia wyporu. Inne głowonogi wykorzystują amon w podobny sposób, przechowując jony (w postaci chlorku amonu ), aby zmniejszyć ich ogólną gęstość i zwiększyć pływalność.
Rozmnażanie i cykl życia
Głowonogi to zróżnicowana grupa gatunków, ale mają wspólne cechy historii życia, na przykład mają szybkie tempo wzrostu i krótką długość życia. Stearns (1992) zasugerował, że aby wyprodukować jak największą liczbę zdolnego do życia potomstwa, tarło zależy od ekologicznych czynników środowiskowych organizmu. Większość głowonogów nie sprawuje opieki rodzicielskiej nad swoim potomstwem, z wyjątkiem np. ośmiornicy, która pomaga temu organizmowi zwiększyć przeżywalność potomstwa. Na cykle życiowe gatunków morskich mają wpływ różne warunki środowiskowe. Na rozwój zarodka głowonoga duży wpływ może mieć temperatura, nasycenie tlenem, zanieczyszczenie, natężenie światła i zasolenie. Czynniki te są ważne dla tempa rozwoju embrionalnego i powodzenia wylęgu zarodków. Dostępność pożywienia odgrywa również ważną rolę w cyklu reprodukcyjnym głowonogów. Ograniczenie pożywienia wpływa na czas tarła wraz z ich funkcją i wzrostem. Czas tarła i tarło różnią się w zależności od gatunku morskiego; jest skorelowany z temperaturą, chociaż głowonogi w płytkich wodach rozmnażają się w zimnych miesiącach, aby potomstwo wykluło się w cieplejszych temperaturach. Hodowla może trwać od kilku dni do miesiąca.
Dojrzałość płciowa
Głowonogi, które są dojrzałe płciowo i osiągają dorosłe rozmiary, rozpoczynają tarło i rozmnażanie. Po przekazaniu materiału genetycznego następnemu pokoleniu dorosłe głowonogi umierają. Dojrzewanie płciowe samców i samic głowonogów można zaobserwować wewnętrznie poprzez powiększenie gonad i gruczołów dodatkowych. Krycie byłoby słabym wskaźnikiem dojrzewania płciowego u samic; mogą otrzymać nasienie, gdy nie są w pełni dojrzałe reprodukcyjnie i przechowywać je, dopóki nie będą gotowe do zapłodnienia jaj. Samce są bardziej agresywne w rywalizacji przed godem, gdy są w obecności niedojrzałych samic, niż gdy rywalizują o samicę dojrzałą płciowo. U większości samców głowonogów rozwija się hektokotylus, końcówka ramienia, która jest zdolna do przenoszenia plemników do jamy płaszcza samicy. Chociaż nie wszystkie gatunki używają hectocotylus; na przykład dorosły nautilus wypuszcza spadix. Oznaką dojrzałości płciowej samic jest rozwój fotoforów ramiennych w celu przyciągnięcia partnerów.
Nawożenie
Głowonogi nie są rozsiewaczami . W procesie zapłodnienia samice wykorzystują nasienie dostarczone przez samca w drodze zapłodnienia zewnętrznego . Zapłodnienie wewnętrzne obserwuje się tylko u ośmiornic. Inicjacja kopulacji rozpoczyna się, gdy samiec łapie samicę i obejmuje ją ramieniem, w zależności od gatunku, w pozycji „szyja samca do samicy” lub w pozycji usta-usta. Następnie samce inicjują proces zapłodnienia, kilkakrotnie kurcząc płaszcz, aby uwolnić plemniki. Głowonogi często kojarzą się kilka razy, co wpływa na to, że samce kojarzą się dłużej z samicami, które wcześniej prawie potrajały liczbę skurczów płaszcza. Aby zapewnić zapłodnienie jaj, samice głowonogów uwalniają peptyd przyciągający plemniki przez galaretowate warstwy jaja, kierując plemniki. Samice głowonogów składają jaja w szponach; każde jajo składa się z płaszcza ochronnego, który zapewnia bezpieczeństwo rozwijającego się zarodka po uwolnieniu do słupa wody. Strategie reprodukcyjne różnią się między gatunkami głowonogów. W gigantycznej ośmiornicy pacyficznej duże jaja są składane w jaskini; ułożenie ich wszystkich często zajmuje kilka dni. Gdy jaja zostaną uwolnione i przyczepione do osłoniętego podłoża, samice umierają, czyniąc je półparzystymi . U niektórych gatunków głowonogów lęgi jaj są zakotwiczone w podłożu za pomocą śluzowatej substancji klejącej. Jaja te są spęczniane płynem perywitelinowym (PVF), płynem hipertonicznym, który zapobiega przedwczesnemu wykluciu. Zapłodnione skupiska jaj mają neutralną pływalność w zależności od głębokości, na jakiej zostały złożone, ale można je również znaleźć w podłożach, takich jak piasek, matryca koralowców lub wodorosty. Ponieważ gatunki te nie zapewniają opieki rodzicielskiej nad swoim potomstwem, samica może wstrzykiwać atrament do kapsułek jajowych, aby zakamuflować zarodki przed drapieżnikami.
Rywalizacja męsko-męska
Większość głowonogów angażuje się w agresywny seks: białko w otoczce męskiej kapsułki stymuluje to zachowanie. Angażują się również w agresję męsko-męską, w której większe samce zwykle wygrywają interakcje. Kiedy w pobliżu znajduje się samica, samce nieustannie szarżują na siebie i wymachują ramionami. Jeśli żaden samiec się nie cofnie, ramiona rozciągają się do tyłu, odsłaniając usta, po czym następuje przygryzienie końcówek ramion. Podczas współzawodnictwa płciowego samce uczestniczą również w technice zwanej spłukiwaniem. Ta technika jest używana przez drugiego samca próbującego kojarzyć się z samicą. Płukanie usuwa spermatofory w jamie policzkowej, które zostały tam umieszczone przez pierwszego partnera, poprzez wtłaczanie wody do jamy. Innym zachowaniem, w które angażują się samce, jest kopulowanie lub naśladowanie sneakersów – mniejsze samce dostosowują swoje zachowanie do zachowania samicy, aby zmniejszyć agresję. Korzystając z tej techniki, są w stanie zapłodnić jaja, podczas gdy większy samiec jest rozpraszany przez innego samca. Podczas tego procesu samce tenisówek szybko wprowadzają plemniki przypominające krople do pojemnika nasiennego.
Wybór partnera
Wybór partnera jest widoczny u gatunków mątwy, gdzie samice wolą niektórych samców od innych, chociaż cechy preferowanych samców są nieznane. Hipoteza głosi, że kobiety odrzucają mężczyzn na podstawie wskazówek węchowych, a nie wizualnych. Kilka gatunków głowonogów jest poliandrycznych - przyjmuje i przechowuje wiele męskich spermatoforów, które zostały zidentyfikowane na podstawie odcisków palców DNA. Samice nie są już podatne na próby krycia, gdy trzymają jaja w ramionach. Samice mogą przechowywać nasienie w dwóch miejscach (1) w jamie ustnej, w której niedawno sparowane samce umieszczają swoje spermatofory, oraz (2) w wewnętrznych pojemnikach do przechowywania nasienia, w których przechowywane są pakiety nasienia od poprzednich samców. Przechowywanie spermatoforów powoduje konkurencję plemników; który stwierdza, że samica kontroluje, który partner zapładnia jaja. Aby ograniczyć tego rodzaju konkurencję, samce rozwijają zachowania agonistyczne, takie jak pilnowanie partnera i spłukiwanie. Hapalochlaena lunulata lub ośmiornica z niebieskimi pierścieniami łatwo łączy się w pary zarówno z samcami, jak i samicami.
Dymorfizm płciowy
W różnych organizmach morskich widać, że samice są większe w porównaniu z samcami niektórych blisko spokrewnionych gatunków. W niektórych liniach, takich jak ośmiornica kocowata , samce stają się strukturalnie mniejsze i mniejsze, przypominając termin, karłowate samce karłowate zwykle występują przy niskich zagęszczeniach. Samiec ośmiornicy z koca jest przykładem karłowatości płciowo-ewolucyjnej; samice rosną od 10 000 do 40 000 razy większe niż samce, a stosunek płci między samcami a samicami można rozróżnić zaraz po wykluciu się jaj.
Embriologia
Jaja głowonogów obejmują szeroki zakres rozmiarów, od 1 do 30 mm średnicy. Zapłodniona komórka jajowa początkowo dzieli się, tworząc krążek komórek rozrodczych na jednym biegunie, z żółtkiem pozostającym na drugim biegunie. Krążek zarodkowy rośnie, otaczając i ostatecznie wchłaniając żółtko, tworząc zarodek. Macki i ramiona pojawiają się najpierw w tylnej części ciała, gdzie stopa byłaby u innych mięczaków, a dopiero później migrują w kierunku głowy.
Lejek głowonogów rozwija się na czubku głowy, podczas gdy usta rozwijają się na przeciwległej powierzchni. Wczesne stadia embriologiczne przypominają przodków ślimaków i zachowanych Monoplacophora .
Muszle rozwijają się z ektodermy jako struktura organiczna, która jest następnie mineralizowana. W Sepii , która ma wewnętrzną skorupę, ektoderma tworzy wklęsłość, której pory są zamknięte, zanim ta organiczna struktura zostanie osadzona.
Rozwój
Po lewej: niedojrzałe okazy Chiroteuthis veranyi . W tej formie paralarwalnej, znanej jako stadium doratopsis, pióro jest dłuższe niż płaszcz i „szyja” razem wzięte. Po prawej: dojrzały Chiroteuthis veranyi . Gatunek ten ma jedne z najdłuższych macek w stosunku do swojej wielkości ze wszystkich znanych głowonogów.
Długość czasu przed wykluciem jest bardzo zmienna; mniejsze jaja w cieplejszych wodach wykluwają się najszybciej, a noworodki mogą pojawić się już po kilku dniach. Większe jaja w zimniejszych wodach mogą rozwijać się przez ponad rok przed wykluciem.
Proces od tarła do wylęgu przebiega podobnie u wszystkich gatunków, a główną zmienną jest ilość żółtka dostępnego dla młodych i czas jego wchłaniania przez zarodek.
W przeciwieństwie do większości innych mięczaków, głowonogi nie mają morfologicznie odrębnego stadium larwalnego . Zamiast tego młode osobniki są znane jako paralarwy . Szybko uczą się polować, wykorzystując spotkania z ofiarami do doskonalenia swoich strategii.
Wzrost osobników młodocianych jest zwykle allometryczny , podczas gdy wzrost osobników dorosłych jest izometryczny .
Ewolucja
Tradycyjny pogląd na ewolucję głowonogów utrzymuje, że wyewoluowały one w późnym kambrze od monoplacoforopodobnego przodka z zakrzywioną, zwężającą się muszlą, która była blisko spokrewniona ze ślimakami . Na poparcie tego poglądu wykorzystano podobieństwo wczesnych głowonogów o muszlach Plectronoceras do niektórych ślimaków. Rozwój syfonu umożliwiłby wypełnienie muszli tych wczesnych form gazem (a tym samym unoszenie się) w celu ich podtrzymywania i utrzymywania muszli w pozycji pionowej, podczas gdy zwierzę czołgało się po podłodze i oddzielało prawdziwe głowonogi od domniemanych przodków, takich jak jako Knightoconus , któremu brakowało syfonu. Neutralna lub dodatnia pływalność (tj. zdolność do unoszenia się na wodzie) pojawiłaby się później, po czym nastąpiłoby pływanie w Plectronocerida i ostatecznie napęd odrzutowy u bardziej pochodnych głowonogów.
Możliwe szczątki wczesnego kambru znaleziono na Półwyspie Avalon , pasując do danych genetycznych dotyczących pochodzenia przedkambryjskiego.
Jednak niektóre dowody morfologiczne są trudne do pogodzenia z tym poglądem, a ponowny opis Nectocaris pteryx , który nie miał muszli i wydawał się posiadać napęd odrzutowy na wzór „pochodzących” głowonogów, skomplikował kwestię kolejności, w jakiej głowonogi cechy rozwinęły się – pod warunkiem, że Nectocaris w ogóle jest głowonogiem.
Wczesne głowonogi były prawdopodobnie drapieżnikami na szczycie łańcucha pokarmowego. Po późnym wymieraniu kambryjskim, które doprowadziło do zniknięcia wielu Anomalocarididae , drapieżne nisze stały się dostępne dla innych zwierząt. W okresie ordowiku prymitywne głowonogi przechodziły pulsy dywersyfikacji, aby stać się zróżnicowanymi i dominującymi w paleozoicznych i mezozoicznych .
We wczesnym paleozoiku ich zasięg był znacznie bardziej ograniczony niż obecnie; były one ograniczone głównie do obszarów sublitoralnych płytkich szelfów na niskich szerokościach geograficznych i zwykle występowały w połączeniu z trombolitami . W miarę postępu ordowiku stopniowo przyjmowano zwyczaj bardziej pelagiczny. Głębinowe głowonogi, choć rzadkie, zostały znalezione w dolnym ordowiku – ale tylko w wodach na dużych szerokościach geograficznych. Środkowy ordowik widział pierwsze głowonogi z przegrodami wystarczająco silnymi, aby poradzić sobie z naciskami związanymi z głębszą wodą i mogły zamieszkiwać głębokości większe niż 100–200 m. Kierunek zwijania się skorupy okazałby się kluczowy dla przyszłego sukcesu linii; zwijanie wewnątrzżołądkowe pozwoliłoby na osiągnięcie dużych rozmiarów tylko przy prostej muszli, podczas gdy zwijanie zewnątrzżołądkowe - początkowo raczej rzadkie - pozwoliło na rozwój spiral znanych z zapisu kopalnego, z odpowiadającymi im dużymi rozmiarami i różnorodnością. (Endożołądkowy oznacza, że muszla jest zakrzywiona, tak że strona brzuszna lub dolna jest podłużnie wklęsła (brzuch do środka); egzożołądkowa oznacza, że muszla jest zakrzywiona, tak że strona brzuszna jest podłużnie wypukła (brzuch na zewnątrz), co umożliwia skierowanie lejka do tyłu pod muszlę .)
Przodkowie coleoidów (w tym większości współczesnych głowonogów) i przodkowie współczesnego łodzika rozeszli się w epoce Floian we wczesnym ordowiku, ponad 470 milionów lat temu. Powszechnie uważa się, że Bactritida , syluryjsko-triasowa grupa ortokonów, jest parafiletyczna bez coleoidów i amonoidów, to znaczy, że te ostatnie grupy powstały z Bactritida. Wzrost różnorodności Coleoids i Amonoids obserwuje się na początku dewonu i odpowiada głębokiemu wzrostowi różnorodności ryb. Może to reprezentować pochodzenie dwóch grup pochodnych.
W przeciwieństwie do większości współczesnych głowonogów, większość starożytnych odmian miała muszle ochronne. Muszle te początkowo były stożkowe, ale później rozwinęły się w zakrzywione kształty łodzików, widoczne u współczesnych łodzików . Uważa się, że presja konkurencyjna ze strony ryb zmusiła formy skorupiakowe do głębszych wód, co wywarło ewolucyjną presję na utratę muszli i doprowadziło do powstania nowoczesnych coleoidów, zmiany, która doprowadziła do większych kosztów metabolicznych związanych z utratą pływalności, ale która pozwoliła do ponownego skolonizowania płytkich wód. Jednak niektóre łodzikowce o prostych skorupach wyewoluowały w belemnity , z których niektóre przekształciły się w kalmary i mątwy . [ Konieczna weryfikacja ] Utrata muszli mogła również wynikać z ewolucyjnej presji na zwiększenie zwrotności, co skutkowało bardziej rybim zwyczajem.
Odbyła się debata na temat embriologicznego pochodzenia przydatków głowonogów. Do połowy XX wieku powszechnie uznawano hipotezę „ręce jak głowa”. W tej teorii ramiona i macki głowonogów wyglądają podobnie do przydatków głowy ślimaków, co sugeruje, że mogą to być struktury homologiczne . Wyrostki głowonogów otaczają usta, więc logicznie rzecz biorąc, mogłyby pochodzić z embrionalnych tkanek głowy. Jednak hipoteza „Ramiona jak stopa”, zaproponowana przez Adolfa Naefa w 1928 r., Jest coraz bardziej faworyzowana; na przykład mapowanie losu zawiązków kończyn w nautilusie komorowym wskazuje, że zawiązki kończyn pochodzą z tkanek embrionalnych „stopy”.
Genetyka
Sekwencjonowanie pełnego genomu głowonogów nadal stanowi wyzwanie dla badaczy ze względu na długość i powtarzalność ich DNA. Początkowo przypuszczano, że cechy genomów głowonogów są wynikiem duplikacji całych genomów . Po pełnym zsekwencjonowaniu kalifornijskiej ośmiornicy dwukropkowej genom wykazywał podobne wzorce do innych bezkręgowców morskich ze znaczącymi dodatkami do genomu, które uważano za unikalne dla głowonogów. Nie znaleziono dowodów na pełną duplikację genomu.
W dwumiejscowym genomie ośmiornicy kalifornijskiej istnieją znaczne replikacje dwóch rodzin genów. Co istotne, rozszerzone rodziny genów były wcześniej znane jako wykazujące zachowanie replikacyjne u kręgowców. Pierwszą rodzinę genów zidentyfikowano jako protokadheryny , które przypisuje się rozwojowi neuronów. Protokadheryny działają jako cząsteczki adhezyjne komórek, niezbędne dla specyficzności synaptycznej . Mechanizm replikacji rodziny genów protokadheryny u kręgowców przypisuje się złożonemu splicingowi lub wycinaniu i wklejaniu z locus. Po zsekwencjonowaniu kalifornijskiej ośmiornicy dwukropkowej naukowcy odkryli, że rodzina genów prorokadheryny u głowonogów rozszerzyła się w genomie z powodu duplikacji genów tandemowych . Różne mechanizmy replikacji genów protokadheryny wskazują na niezależną ewolucję ekspansji genu protokadheryny u kręgowców i bezkręgowców. Analiza poszczególnych genów protokadheryny głowonogów wskazuje na niezależną ewolucję między gatunkami głowonogów. Gatunek kałamarnicy przybrzeżnej Doryteuthis pealeii z rozszerzonymi rodzinami genów protokadheryny różni się znacząco od ośmiornicy kalifornijskiej dwukropkowej, co sugeruje, że ekspansja genów nie wystąpiła przed specjacją u głowonogów. Pomimo różnych mechanizmów ekspansji genów, geny Protokadheryny ośmiornicy z dwoma plamkami były bardziej podobne do kręgowców niż do kałamarnic, co sugeruje zbieżny mechanizm ewolucji . Druga rodzina genów znana jako C 2 H 2 to małe białka, które działają jako cynkowe czynniki transkrypcyjne . Uważa się, że C 2 H 2 modyfikuje funkcje DNA, RNA i białek w komórce.
Zsekwencjonowany dwupunktowy genom ośmiornicy kalifornijskiej również wykazał znaczącą obecność elementów transpozonowych , jak również ekspresję transpozonu. Chociaż rola elementów transpozonowych u kręgowców morskich jest wciąż stosunkowo nieznana, zaobserwowano znaczącą ekspresję transpozonów w tkankach układu nerwowego. W badaniu przeprowadzonym na kręgowcach ekspresja transpozonów podczas rozwoju muszki owocowej Drosophila melanogaster aktywowała różnorodność genomową między neuronami. Ta różnorodność została powiązana ze zwiększoną pamięcią i uczeniem się u ssaków. Związek między transpozonami a zwiększoną zdolnością neuronów może zapewnić wgląd w obserwowaną inteligencję, pamięć i funkcje głowonogów.
Korzystając z sekwencjonowania długich odczytów, naukowcy zdekodowali genomy głowonogów i odkryli, że zostały one ubite i pomieszane. Geny porównano z genami tysięcy innych gatunków i chociaż bloki trzech lub więcej genów współwystępowały między kałamarnicami i ośmiornicami, bloków genów nie znaleziono razem u żadnych innych zwierząt”. Wiele ugrupowań znajdowało się w tkance nerwowej, co sugeruje kierunek, w jakim przystosowali swoją inteligencję.
Filogeneza
Przybliżony konsensus co do istniejącej filogenezy głowonogów, według Strugnella i in . 2007, pokazano na kladogramie . Taksony zmineralizowane zaznaczono pogrubioną czcionką . Przywiązanie kladu, w tym Sepia i Spirula, jest niejasne; każdy z punktów oznaczonych gwiazdką może reprezentować rdzeń tego kladu.
| głowonogi |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(25377304317).jpg)
Trudno jest ograniczyć wewnętrzną filogenezę głowonogów; przyjęto wiele technik molekularnych, ale uzyskane wyniki są sprzeczne. Nautilus jest zwykle uważany za grupę zewnętrzną, a Vampyroteuthis tworzy grupę zewnętrzną w stosunku do innych kałamarnic; jednak w jednej analizie łodzikowce, ośmiornice i teuthidy spiskują jako politomia . Niektóre filogenezy molekularne nie odzyskują zmineralizowanych coleoidów ( Spirula , Sepia i Metasepia ) jako klad; jednak inni odzyskują ten pozornie oszczędny klad, ze Spirula jako siostrzaną grupą Sepii i Metasepii w kladzie, który prawdopodobnie rozdzielił się przed końcem triasu.
Szacunki molekularne dotyczące dywergencji kladów są różne. Jedno „statystycznie solidne” oszacowanie mówi, że Nautilus odbiega od Octopusa o .
Taksonomia
.jpg)
Przedstawiona tutaj klasyfikacja dla współczesnych głowonogów wynika w dużej mierze z Current Classification of Recent Cephalopoda (maj 2001), dla kopalnych głowonogów pochodzi z Arkell et al. 1957, Teichert i Moore 1964, Teichert 1988 i inni. Trzy podklasy są tradycyjne i odpowiadają trzem rzędom głowonogów rozpoznanym przez Bathera.
Klasa Cephalopoda († oznacza wymarłe grupy)
- Podklasa Nautiloidea : podstawowe głowonogi ektoślimakowe, które były źródłem Ammonoidea i Coleoidea.
- Rząd † Plectronocerida : przodkowie głowonogów z okresu kambru
- Zamówienie † Ellesmerocerida ()
- Zamówienie † Endocerida ()
- Zamówienie † Actinocerida ()
- Zamówienie † Discosorida ()
- Zamówienie † Pseudorthocerida ()
- Zamówienie † Tarphycerida ()
- Zamów † Oncocerida ()
- Zamówienie Nautilida (istniejące; od 410,5 mln do chwili obecnej)
- Zamówienie † Orthocerida ()
- Zamówienie † Ascocerida ()
- Zamów † Bactritida ()
- Podklasa † Ammonoidea : Amonity ()
- Zamówienie † Goniatitida ()
- Zamówienie † Ceratitida ()
- Zamówienie † Amonity ()
- Podklasa Coleoidea (410,0 Ma-Rec)
- Kohorta † Belemnoidea : Belemnici i krewni
- Rodzaj † Jeletzkya
- Zamówienie † Aulacocerida ()
- Zamówienie † Phragmoteuthida ()
- Zamów † Hematitida ()
- Zamówienie † Belemnitida ()
- Rodzaj † Belemnoteuthis ()
- Kohorta Neocoleoidea
- Superorder Decapodiformes (znany również jako Decabrachia lub Decembranchiata)
- Superorder Octopodiformes (znany również jako Vampyropoda)
- Rodzina † Trachyteuthididae
- Zamów Vampyromorphida : kałamarnicę wampira
- Zamów Octopoda : ośmiornica
-
Superorder † Palaeoteuthomorpha
- Order † Boletzkyida
- Kohorta † Belemnoidea : Belemnici i krewni
Inne klasyfikacje różnią się przede wszystkim tym, jak powiązane są różne rzędy dziesięcionogów i czy powinny to być rzędy, czy rodziny.
Ponadrodzinna klasyfikacja Traktatu
Jest to starsza klasyfikacja, która łączy klasyfikację z części K i L Traktatu o paleontologii bezkręgowców , która stanowi podstawę klasyfikacji, które pojawiły się później i jest w dużej mierze zachowana.
Nautiloidy w ogólnej kolejności (Teichert i Moore, 1964) zgodnie z podaną kolejnością.
- Podklasa † Endoceratoidea . Nieużywane przez Flower, np. Flower i Kummel 1950, interjoceridy zaliczane do Endocerida.
- Rząd † Endocerida
- Rząd † Intejocerida
- Podklasa † Actinoceratoidea Nie używany przez Flower, ibid
- Rząd † Actinocerida
- Podklasa Nautiloidea Nautiloidea w ograniczonym znaczeniu.
- Zamówienie † Ellesmerocerida Plectronocerida następnie oddzieliło się jako oddzielne zamówienie.
- Rząd † Obejmuje pseudortocerydy
- Porządek Orthocerida
- Porządek † Ascocerida
- † Oncocerida
- Porządek Discosorida
- † Barrandeocerida Porządek
- † Tarphycerida
Ammonoidea paleozoiczna (Miller, Furnish i Schindewolf, 1957)
- Podrząd † Anancestina
- Podrząd † Clymeniina
- Podrząd † Goniatitina
- Podrząd † Prolecanitina
Ammonoidea mezozoiczne (Arkel i in., 1957)
- Podrząd † Ceratitina
- Podrząd † Phylloceratina
- Podrząd † Lytoceratina
- Podrząd † Ammonitina
Kolejne zmiany obejmują ustanowienie trzech rzędów górnego kambru, Plectronocerida, Protactinocerida i Yanhecerida; oddzielenie pseudorthoceridów jako Pseudorthocerida i podniesienie ortoceratidów jako podklasy Orthoceratoidea.
Klasyfikacja Szewyrewa
Shevyrev (2005) zasugerował podział na osiem podklas, obejmujących głównie bardziej zróżnicowane i liczne formy kopalne, chociaż klasyfikacja ta była krytykowana jako arbitralna, pozbawiona dowodów i oparta na błędnych interpretacjach innych prac.
Klasa Głowonogi
- Podklasa † Ellesmeroceratoidea
- Zamówienie † Plectronocerida ()
- Zamówienie † Protactinocerida
- Zamów † Yanhecerida
- Zamówienie † Ellesmerocerida ()
- Podklasa † Endoceratoidea ()
- Zamówienie † Endocerida ()
- Zamówienie † Intejocerida ()
-
Podklasa † Rząd Actinoceratoidea
- † Actinocerida ()
- Podklasa Nautiloidea (490,0 Ma-Rec)
- Zamówienie † Basslerocerida ()
- Zamówienie † Tarphycerida ()
- Zamów † Lituitida ()
- Zamówienie † Discosorida ()
- Zamów † Oncocerida ()
- Zamów Nautilida (410,5 Ma-Rec)
- Podklasa † Orthoceratoidea ()
- Zamówienie † Orthocerida ()
- Zamówienie † Ascocerida ()
- Zamówienie † Dissidocerida ()
- Zamówienie † Bajkalocerida
- Podklasa † Bactritoidea ()
- Podklasa † Ammonoidea ()
- Podklasa Coleoidea (410,0 Ma-rec)
Klasyfikacja kladystyczna
Inny niedawny system dzieli wszystkie głowonogi na dwa klady . Jeden obejmuje nautilus i większość łodzików kopalnych. Drugi klad ( Neocephalopoda lub Angusteradulata ) jest bliższy współczesnym coleoidom i obejmuje belemnoidy , amonoidy i wiele rodzin ortoceridów . Istnieją również z grupy łodyg tradycyjnego Ellesmerocerida , które nie należą do żadnego kladu.
Coleoidy, pomimo pewnych wątpliwości, wydają się z danych molekularnych monofiletyczne.
w kulturze
Starożytni żeglarze byli świadomi istnienia głowonogów, o czym świadczą dzieła sztuki, takie jak kamienna rzeźba znaleziona podczas wykopalisk archeologicznych z epoki brązu Kreta minojska w Knossos (1900-1100 pne) przedstawia rybaka niosącego ośmiornicę. Przerażająco potężna Gorgona z mitologii greckiej mogła być inspirowana ośmiornicą lub kałamarnicą, ciało ośmiornicy reprezentuje odciętą głowę Meduzy , dziób jako wystający język i kły, a macki jako węże.
Krakeny to legendarne potwory morskie o gigantycznych rozmiarach, o których mówi się, że mieszkają u wybrzeży Norwegii i Grenlandii, zwykle przedstawiane w sztuce jako gigantyczne głowonogi atakujące statki . Linneusz umieścił go w pierwszym wydaniu swojego Systema Naturae z 1735 roku . Hawajski mit o stworzeniu mówi, że obecny kosmos jest ostatnim z serii, która powstawała etapami z ruin poprzedniego wszechświata. W tej relacji ośmiornica jest jedyną ocalałą z poprzedniego, obcego wszechświata. Akkorokamui to gigantyczny potwór z mackami z folkloru Ajnów .
Bitwa z ośmiornicą odgrywa znaczącą rolę w książce Victora Hugo Travailleurs de la mer ( Pracownicy morza ), odnoszącej się do jego pobytu na wygnaniu na Guernsey . Zbiór opowiadań Iana Fleminga Octopussy and The Living Daylights z 1966 roku oraz film o Jamesie Bondzie z 1983 roku były częściowo inspirowane książką Hugo.
Japońska sztuka erotyczna, shunga , obejmuje drzeworyty ukiyo-e , takie jak grafika Katsushiki Hokusai z 1814 r . Tako to ama ( Sen żony rybaka ), w której nurek ama jest seksualnie spleciony z dużą i małą ośmiornicą. Nadruk jest prekursorem erotyki z mackami . Biolog PZ Myers zauważył na swoim blogu naukowym Pharyngula , że ośmiornice pojawiają się na „niezwykłych” ilustracjach graficznych przedstawiających kobiety, macki i nagie piersi.
Jej liczne ramiona, które wychodzą ze wspólnego centrum, oznaczają, że ośmiornica jest czasami używana do symbolizowania potężnej i manipulacyjnej organizacji.
Zobacz też
- Rozmiar głowonoga
- Oko głowonoga
- Inteligencja głowonogów
- Ból głowonogów
- Kraken
- Lista nautiloidów
- Lista amonitów
Dalsza lektura
- Barskov, IS; Bojko, MS; Konowałowa, Wirginia; Leonowa, gruźlica; Nikołajewa, SV (2008). „Głowonogi w ekosystemach morskich paleozoiku”. Dziennik paleontologiczny . 42 (11): 1167–1284. doi : 10.1134/S0031030108110014 . S2CID 83608661 . Kompleksowy przegląd paleozoicznych głowonogów.
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Mitchell, Lawrence G. (1999). Biologia, wydanie piąte . Menlo Park, Kalifornia: Addison Wesley Longman, Inc. ISBN 978-0-8053-6566-5 .
- Felley, J., Vecchione, M., Roper, CFE, Sweeney, M. & Christensen, T., 2001–2003: Obecna klasyfikacja ostatnich głowonogów . Narodowe Muzeum Historii Naturalnej: Zakład Biologii Systematycznej: Zoologia Bezkręgowców: Głowonogi
- Hanlon, Roger; Vecchione, Mike; Allcock, Louise (2018). Ośmiornice, kalmary i mątwy: wizualny, naukowy przewodnik po najbardziej zaawansowanych bezkręgowcach oceanów . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0226459561 .
- N. Joan Abbott, Roddy Williamson, Linda Maddock. Neurobiologia głowonogów . Oxford University Press, 1995. ISBN 0-19-854790-0
- Marion Nixon i Johna Z. Younga . Mózgi i życie głowonogów . Oxford University Press, 2003. ISBN 0-19-852761-6
- Hanlon, Roger T. i John B. Posłaniec. Zachowanie głowonogów . Cambridge University Press, 1996. ISBN 0-521-42083-0
- Martina Stevensa i Samiego Merilaity. Kamuflaż zwierząt: mechanizmy i funkcje . Cambridge University Press, 2011. ISBN 0-521-19911-5
- Rodhouse, PG; Nigmatullin, Ch. M. (1996). „Rola jako konsumenci”. Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . 351 (1343): 1003–1022. doi : 10.1098/rstb.1996.0090 .
- Klucz klasyfikacyjny do współczesnych głowonogów: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf [ stały martwy link ]
Linki zewnętrzne
- Ryby kontra głowonogi
- TONMO.COM – The Octopus News Magazine Online – artykuły i dyskusja na temat głowonogów
- Scientific American: Czy kałamarnica może wylecieć z wody?
- Seminarium Rogera Hanlona: „Szybki adaptacyjny kamuflaż i sygnalizacja u głowonogów”
- Robaki szczecinowe żyjące w głębinach morskich
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
