Bezkręgowy

Bezkręgowce Przedział czasowy: kriogeniczny do teraźniejszości ,
Od lewej do prawej : Chrysaora fuscescens ( Cnidaria ), Fromia indica ( Echinodermata ), kałamarnica karaibska ( Mięczak ), Drosophila melanogaster ( Arthropoda ), Aplysina lacunosa ( Porifera ), Pseudobiceros hancockanus ( Platyhelminthes ), Hirudomedicalis ( Annelida ), Polycarpa aurata ( Tunicata ), Milnesium tardigradum ( Tardigrada ).
Klasyfikacja naukowa
(nierankingowe):	Filozoa
Królestwo:	Animalia
Grupy włączone
Wszystkie grupy zwierząt nienależące do podtypu Kręgowce

Bezkręgowce to parafiletyczna grupa zwierząt , które nie posiadają ani nie rozwijają kręgosłupa (powszechnie znanego jako kręgosłup lub kręgosłup ), wywodzącego się ze struny grzbietowej . Jest to grupa obejmująca wszystkie zwierzęta z wyjątkiem podtypu strunowców kręgowców . Znane przykłady bezkręgowców obejmują stawonogi , mięczaki , pierścienice , szkarłupnie i cnidarianie .

Większość gatunków zwierząt to bezkręgowce; według jednego z szacunków liczba ta wynosi 97%. Wiele taksonów bezkręgowców ma większą liczbę i różnorodność gatunków niż cały podtyp kręgowców. Bezkręgowce różnią się znacznie pod względem wielkości, od 50 μm (0,002 cala) wrotków do 9–10 m (30–33 stóp) kolosalnej kałamarnicy .

Niektóre tak zwane bezkręgowce, takie jak Tunicata i Cephalochordata , są bliżej spokrewnione z kręgowcami niż z innymi bezkręgowcami. To sprawia, że ​​bezkręgowce są parafiletyczne , więc termin ten ma niewielkie znaczenie w taksonomii .

Etymologia

Słowo „bezkręgowiec” pochodzi od łacińskiego słowa kręg , co oznacza ogólnie staw, a czasami konkretnie staw kręgosłupa kręgowca. Połączony aspekt kręgów wywodzi się z koncepcji obracania, wyrażonej w rdzeniu verto lub vorto , aby się obrócić. Przedrostek in- oznacza „nie” lub „bez”.

Znaczenie taksonomiczne

Termin bezkręgowce nie zawsze jest precyzyjny wśród nie-biologów, ponieważ nie opisuje dokładnie taksonu w taki sam sposób, jak robią to Arthropoda , Vertebrata lub Manidae . Każdy z tych terminów opisuje ważny takson, typ , podtyp lub rodzinę . „Bezkręgowce” to termin wygodny, a nie takson; ma bardzo małe obwodowe , z wyjątkiem Chordata . Kręgowce jako podtyp obejmuje tak małą część Metazoa , że ​​mówienie o królestwie Animalia w kategoriach „kręgowców” i „bezkręgowców” ma ograniczoną praktyczność. W bardziej formalnej taksonomii Animalia inne atrybuty, które logicznie powinny poprzedzać obecność lub brak kręgosłupa przy konstruowaniu kladogramu , na przykład obecność struny grzbietowej . To przynajmniej ograniczyłoby Chordata. Jednak nawet struna grzbietowa byłaby mniej podstawowym kryterium niż aspekty rozwoju embriologicznego i symetrii bauplan _

Mimo to koncepcja bezkręgowców jako taksonu zwierząt przetrwała ponad sto lat wśród świeckich , aw społeczności zoologicznej i w jej literaturze pozostaje w użyciu jako termin wygodny dla zwierząt, które nie są członkami kręgowców. Poniższy tekst odzwierciedla wcześniejsze naukowe rozumienie tego terminu i zwierząt, które go tworzyły. Zgodnie z tym rozumieniem bezkręgowce nie posiadają szkieletu kostnego, ani wewnętrznego, ani zewnętrznego. Obejmują one niezwykle zróżnicowane plany budowy ciała . Wiele z nich ma wypełnione płynem hydrostatyczne szkielety, takie jak meduzy lub robaki. Inne mają twarde egzoszkielety , zewnętrzne skorupy, takie jak u owadów i skorupiaków . Do najbardziej znanych bezkręgowców należą pierwotniaki , porifera , coelenterata , platyhelminthes , nicienie , annelida , szkarłupnie , mięczaki i stawonogi . Stawonogi obejmują owady , skorupiaki i pajęczaki .

Liczba istniejących gatunków

Zdecydowanie największą liczbę opisanych gatunków bezkręgowców stanowią owady. Poniższa tabela zawiera liczbę opisanych istniejących gatunków dla głównych grup bezkręgowców, oszacowaną na Czerwonej Liście Gatunków Zagrożonych IUCN , 2014.3.

Grupa bezkręgowców	Gromada	Obraz	Szacunkowa liczba opisanych gatunków
owady	stawonogi		1 000 000
pajęczaki	stawonogi		102248
ślimaki	mięczak		85 000
Skorupiaki	stawonogi		47 000
Małże	mięczak		20 000
koralowce	Cnidaria		2175
Ośmiornice / Kalmary	mięczak		900
Aksamitne robaki	onychofora		165
Łodzik	mięczak		6
Kraby podkowiaste	stawonogi		4
Inne meduzy , szkarłupnie , gąbki , inne robaki itp.	—	—	68658
		Całkowity:	~ 1 300 000

IUCN szacuje, że opisano 66 178 istniejących gatunków kręgowców , co oznacza , że ​​ponad 95% opisanych gatunków zwierząt na świecie to bezkręgowce.

Charakterystyka

Cechą wspólną wszystkich bezkręgowców jest brak kręgosłupa ( kręgosłupa): tworzy to rozróżnienie między bezkręgowcami i kręgowcami. To rozróżnienie wynika tylko z wygody; nie opiera się na żadnej wyraźnej biologicznie homologicznej cesze, podobnie jak wspólna cecha posiadania skrzydeł funkcjonalnie łączy owady, nietoperze i ptaki, lub brak skrzydeł łączy żółwie , ślimaki i gąbki . Będąc zwierzętami, bezkręgowce są heterotrofami i wymagają pożywienia w postaci spożycia innych organizmów. Z kilkoma wyjątkami, takimi jak Porifera , bezkręgowce na ogół mają ciała złożone ze zróżnicowanych tkanek. Zwykle jest też komora trawienna z jednym lub dwoma otworami na zewnątrz.

Morfologia i symetria

Plany ciała większości organizmów wielokomórkowych wykazują pewną formę symetrii , czy to promieniowej, dwustronnej, czy sferycznej. Jednak mniejszość nie wykazuje symetrii. Jeden przykład bezkręgowców asymetrycznych obejmuje wszystkie ślimaków . Łatwo to zaobserwować u ślimaków i ślimaków morskich , które mają spiralne muszle. Ślimaki wydają się zewnętrznie symetryczne, ale ich pneumostom (otwór oddechowy) znajduje się po prawej stronie. Inne ślimaki rozwijają asymetrię zewnętrzną, na przykład Glaucus atlanticus w miarę dojrzewania rozwijają asymetryczne ceraty . Pochodzenie asymetrii ślimaków jest przedmiotem debaty naukowej.

Inne przykłady asymetrii występują u krabów skrzypków i krabów pustelników . Często mają jeden pazur znacznie większy od drugiego. linieniu wyrośnie mu drugi po przeciwnej stronie . Zwierzęta osiadłe , takie jak gąbki , są asymetryczne względem kolonii koralowców (z wyjątkiem pojedynczych polipów , które wykazują symetrię promieniową); pazury alpheidae pozbawione szczypiec; i niektóre widłonogi , polyopisthocotyleans i monogeniczne , które pasożytują przez przywiązanie lub przebywanie w komorze skrzelowej swoich żywicieli rybnych ).

System nerwowy

Neurony różnią się u bezkręgowców od komórek ssaków. Komórki bezkręgowców zapalają się w odpowiedzi na podobne bodźce jak ssaki, takie jak uraz tkanki, wysoka temperatura lub zmiany pH. Pierwszym bezkręgowcem, u którego zidentyfikowano komórkę neuronową, była pijawka lekarska Hirudomedicis .

Opisano uczenie się i zapamiętywanie za pomocą nocyceptorów u zająca morskiego Aplysia . Neurony mięczaków są w stanie wykryć rosnące ciśnienie i uraz tkanki.

Neurony zidentyfikowano u wielu gatunków bezkręgowców, w tym pierścienic, mięczaków, nicieni i stawonogów.

Układ oddechowy

System tchawicy wypreparowanego karalucha . Największe tchawice biegną przez całą szerokość ciała karalucha i na tym zdjęciu są poziome. Pasek skali, 2 mm.

System tchawicy rozgałęzia się na coraz mniejsze rurki, w tym przypadku zaopatrując karalucha w plon . Pasek skali, 2,0 mm.

Jednym z rodzajów układu oddechowego bezkręgowców jest otwarty układ oddechowy składający się z przetchlinek , tchawicy i tchawicy , które stawonogi lądowe muszą transportować gazy metaboliczne do iz tkanek. Rozmieszczenie przetchlinek może się znacznie różnić wśród wielu rzędów owadów, ale generalnie każdy segment ciała może mieć tylko jedną parę przetchlinek, z których każda łączy się z przedsionkiem i ma za sobą stosunkowo dużą rurkę dotchawiczą. Tchawice są inwazjami egzoszkieletu naskórka ta gałąź ( zespolenie ) w całym ciele o średnicy od zaledwie kilku mikrometrów do 0,8 mm. Najmniejsze rurki, tracheole, penetrują komórki i służą jako miejsca dyfuzji wody , tlenu i dwutlenku węgla . Gaz może być prowadzony przez układ oddechowy za pomocą aktywnej wentylacji lub biernej dyfuzji. W przeciwieństwie do kręgowców, owady na ogół nie przenoszą tlenu w hemolimfie .

Rurka dotchawicza może zawierać obwodowe pierścienie taenidiów przypominające grzbiety o różnych geometriach, takich jak pętle lub helisy . W głowie , klatce piersiowej lub brzuchu tchawice mogą być również połączone z workami powietrznymi. Wiele owadów, takich jak koniki polne i pszczoły , które aktywnie pompują pęcherzyki powietrza w odwłoku, jest w stanie kontrolować przepływ powietrza przez swoje ciało. U niektórych owadów wodnych tchawice wymieniają gaz bezpośrednio przez ścianę ciała, w postaci skrzeli lub funkcjonować zasadniczo normalnie, za pośrednictwem plastronu . Należy zauważyć, że pomimo tego, że tchawice stawonogów są wewnętrzne, są zrzucane podczas pierzenia ( ekdyza ).

Reprodukcja

Podobnie jak kręgowce, większość bezkręgowców rozmnaża się przynajmniej częściowo poprzez rozmnażanie płciowe . Wytwarzają wyspecjalizowane komórki rozrodcze , które przechodzą mejozę w celu wytworzenia mniejszych, ruchliwych plemników lub większych, nieruchliwych komórek jajowych . Te łączą się, tworząc zygoty , z których rozwijają się nowe osobniki. Inne są zdolne do rozmnażania bezpłciowego, a czasem obu metod rozmnażania.

Interakcji społecznych

Zachowania społeczne są szeroko rozpowszechnione u bezkręgowców, w tym karaluchów, termitów, mszyc, wciornastków, mrówek , pszczół, passalidae , roztoczy , pająków i innych. Interakcja społeczna jest szczególnie istotna u eusocial , ale dotyczy również innych bezkręgowców.

Owady rozpoznają informacje przekazywane przez inne owady.

Fila

Skamieniały koralowiec Cladocora z pliocenu Cypru

Termin bezkręgowce obejmuje kilka typów. Jedną z nich są gąbki ( Porifera ). Od dawna uważano, że wcześnie oddzieliły się od innych zwierząt. Brakuje im złożonej organizacji, którą można znaleźć w większości innych gromad. Ich komórki są zróżnicowane, ale w większości przypadków nie są zorganizowane w odrębne tkanki. Gąbki zwykle żywią się, pobierając wodę przez pory. Niektórzy spekulują, że gąbki nie są tak prymitywne, ale zamiast tego mogą być wtórnie uproszczone. Ctenophora i Cnidaria , które obejmują ukwiały , koralowce i meduzy , są promieniowo symetryczne i mają komory trawienne z jednym otworem, który służy zarówno jako usta, jak i odbyt. Oba mają odrębne tkanki, ale nie są zorganizowane w narządy . Istnieją tylko dwa główne listki zarodkowe, ektoderma i endoderma , między którymi znajdują się tylko rozproszone komórki. W związku z tym są czasami nazywane diploblastycznymi .

Echinodermata są promieniowo symetryczne i wyłącznie morskie, w tym rozgwiazdy (Asteroidea), jeżowce ( Echinoidea), kruche gwiazdy (Ophiuroidea), ogórki morskie (Holothuroidea) i gwiazdy z piór (Crinoidea).

Największa gromada zwierząt jest również zawarta w bezkręgowcach: stawonogach, w tym owadach, pająkach , krabach i ich krewnych. Wszystkie te organizmy mają ciało podzielone na powtarzające się segmenty, zwykle ze sparowanymi wyrostkami. Ponadto posiadają utwardzony egzoszkielet, który jest okresowo zrzucany podczas wzrostu. Dwie mniejsze gromady, Onychophora i Tardigrada , są bliskimi krewnymi stawonogów i mają z nimi pewne wspólne cechy, z wyjątkiem utwardzonego egzoszkieletu. Nematoda _ lub glisty, są prawdopodobnie drugim co do wielkości typem zwierząt i są również bezkręgowcami. Glisty są zwykle mikroskopijne i występują w prawie każdym środowisku, w którym występuje woda. Wiele z nich to ważne pasożyty. Mniejsze spokrewnione z nimi gromady to Kinorhyncha , Priapulida i Loricifera . Grupy te mają zredukowaną celę, zwaną pseudocelomą. Inne bezkręgowce to Nemertea lub robaki wstążkowe oraz Sipuncula .

Innym typem jest Platyhelminthes , płazińce. Pierwotnie uważano je za prymitywne, ale teraz wydaje się, że rozwinęły się od bardziej złożonych przodków. Płazińce to acoelomaty , pozbawione jamy ciała, podobnie jak ich najbliżsi krewni, mikroskopijne Gastrotricha . Rotifera lub wrotki są powszechne w środowiskach wodnych . Bezkręgowce obejmują również Acanthocephala lub kolczaste robaki, Gnathostomulida , Micrognathozoa i Cycliophora .

Uwzględniono również dwie najbardziej udane gromady zwierząt, mięczaki i Annelida. Ten pierwszy, który jest drugim co do wielkości typem zwierząt pod względem liczby opisanych gatunków, obejmuje zwierzęta, takie jak ślimaki , małże i kalmary , a drugi obejmuje robaki podzielone na segmenty, takie jak dżdżownice i pijawki . Te dwie grupy od dawna uważane są za bliskich krewnych ze względu na powszechną obecność trochoforów , ale pierścienice uważano za bliższe stawonogom, ponieważ obie są podzielone na segmenty. Obecnie jest to ogólnie rozważane zbieżna ewolucja , ze względu na wiele różnic morfologicznych i genetycznych między tymi dwoma typami.

Wśród mniejszych typów bezkręgowców są Hemichordata , czyli robaki żołędziowe i Chaetognatha, czyli robaki strzałkowe. Inne typy obejmują Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida i Xenoturbellida .

Klasyfikacja bezkręgowców

Bezkręgowce można podzielić na kilka głównych kategorii, z których niektóre są taksonomicznie przestarzałe lub dyskusyjne, ale nadal są używane jako wygodne. Każdy jednak pojawia się we własnym artykule pod następującymi linkami.

• Gąbki ( Porifera )
• Galaretki grzebieniowe ( Ctenophora )
• Medusozoany i koralowce ( Cnidaria )
• Acoele ( Xenacoelomorpha )
• Płazińce ( Platyhelminthes )
• Szczeciniaki, dżdżownice i pijawki ( Annelida )
• Owady, skoczogonki, skorupiaki, myriapody, cheliceraty ( Arthropoda )
• Chitony, ślimaki, ślimaki, małże, muszle kłów, głowonogi ( mięczaki )
• Robaki obłe lub owsiki ( Nematoda )
• Wrotki ( Rotifera )
• Niesporczaki ( Tardigrada )
• Skalidofory ( Scalidophora )
• Lofofory ( Lophophorata )
• Aksamitne robaki ( Onychophora )
• Robaki Arrow ( Chaetognatha )
• Robaki gordyjskie lub robaki z włosia końskiego ( Nematomorpha )
• Robaki wstążkowe ( Nemertea )
• Placozoa
• Loricifera
• Rozgwiazdy, jeżowce, ogórki morskie, lilie morskie i kruche gwiazdki ( Echinodermata )
• Robaki żołędziowe, cefalodiscydy i graptolity ( Hemichordata )
• Lancelety ( Amphioxiformes )
• Salpy, pirosomy, doliolidy, larwy i tryskacze ( Tunicata )

Historia

Wydaje się, że najwcześniejsze skamieniałości zwierząt pochodzą z bezkręgowców. Liczące 665 milionów lat skamieliny w formacji Trezona w Trezona Bore w West Central Flinders w Australii Południowej zostały zinterpretowane jako wczesne gąbki. Niektórzy paleontolodzy sugerują, że zwierzęta pojawiły się znacznie wcześniej, prawdopodobnie już 1 miliard lat temu, chociaż prawdopodobnie stały się wielokomórkowe w Tonianie . Skamieniałości śladowe, takie jak ślady i nory znalezione w późnej epoce neoproterozoicznej , wskazują na obecność robaków triploblastycznych , mniej więcej tak dużych (około 5 mm szerokości) i złożonych jak dżdżownice .

Około 453 MYA zwierzęta zaczęły się różnicować, a wiele ważnych grup bezkręgowców oddzieliło się od siebie. Skamieniałości bezkręgowców znajdują się w różnych typach osadów z fanerozoiku . Skamieniałości bezkręgowców są powszechnie wykorzystywane w stratygrafii.

Klasyfikacja

Karol Linneusz podzielił te zwierzęta tylko na dwie grupy, Insecta i przestarzałe już Vermes ( robaki ). Jean-Baptiste Lamarck , który został powołany na stanowisko „Kuratora Insecta i Vermes” w Muséum National d'Histoire Naturelle w 1793 r., obaj ukuli termin „bezkręgowce”, aby opisać takie zwierzęta i podzielili pierwotne dwie grupy na dziesięć, przez oddzielenie Arachnida i Crustacea od Linnean Insecta oraz Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata i Infusoria z Linneusza Vermesa. Obecnie dzieli się je na ponad 30 typów , od prostych organizmów, takich jak gąbki morskie i płazińce , po złożone zwierzęta, takie jak stawonogi i mięczaki.

Znaczenie grupy

Bezkręgowce to zwierzęta bez kręgosłupa. Doprowadziło to do wniosku, że kręgowce stanowią grupę odbiegającą od normy, kręgowce. Mówi się, że dzieje się tak, ponieważ badacze w przeszłości, tacy jak Lamarck, postrzegali kręgowce jako „standard”: w teorii ewolucji Lamarcka wierzył, że cechy nabyte w procesie ewolucyjnym obejmują nie tylko przetrwanie, ale także postęp w kierunku „ wyższa forma”, której ludzie i kręgowce byli bliżsi niż bezkręgowce. Chociaż ewolucja ukierunkowana na cel została porzucona, rozróżnienie bezkręgowców i kręgowców utrzymuje się do dziś, mimo że zauważono, że grupowanie jest „mało naturalne, a nawet bardzo ostre”. Innym cytowanym powodem tego ciągłego rozróżnienia jest to, że Lamarck stworzył precedens poprzez swoje klasyfikacje, od którego obecnie trudno uciec. Możliwe jest również, że niektórzy ludzie uważają, że ponieważ sami są kręgowcami, grupa ta zasługuje na większą uwagę niż bezkręgowce. W każdym razie w wydaniu z 1968 r Zoologii bezkręgowców zauważono, że „podział królestwa zwierząt na kręgowce i bezkręgowce jest sztuczny i odzwierciedla ludzkie uprzedzenia na korzyść własnych krewnych człowieka”. Książka zwraca również uwagę, że grupa łączy ogromną liczbę gatunków, tak że żadna cecha nie opisuje wszystkich bezkręgowców. Ponadto niektóre uwzględnione gatunki są ze sobą tylko zdalnie spokrewnione, a niektóre są bardziej spokrewnione z kręgowcami niż inne bezkręgowce (patrz parafilia ).

W badaniach

Przez wiele stuleci biolodzy zaniedbywali bezkręgowce na rzecz dużych kręgowców i gatunków „pożytecznych” lub charyzmatycznych . Biologia bezkręgowców nie była głównym kierunkiem studiów aż do prac Linneusza i Lamarcka w XVIII wieku. W XX wieku zoologia bezkręgowców stała się jedną z głównych dziedzin nauk przyrodniczych, z wybitnymi odkryciami w dziedzinie medycyny, genetyki, paleontologii i ekologii. Badanie bezkręgowców przyniosło również korzyści organom ścigania, ponieważ odkryto, że stawonogi, a zwłaszcza owady, są źródłem informacji dla śledczych.

Dwa z najczęściej badanych obecnie organizmów modelowych to bezkręgowce: muszka owocowa Drosophila melanogaster i nicień Caenorhabditis elegans . Od dawna są najbardziej intensywnie badanymi organizmami modelowymi i były jednymi z pierwszych form życia, które zostały zsekwencjonowane genetycznie. Było to ułatwione przez poważnie zredukowany stan ich genomów , ale wiele genów , intronów i wiązań zostało utraconych. Analiza ukwiała morskiego Starlet genomu podkreśliło znaczenie gąbek, placozoanów i wiciowców choanoflagellatów , które również są sekwencjonowane, w wyjaśnianiu pojawienia się 1500 genów przodków unikalnych dla zwierząt. Bezkręgowce są również wykorzystywane przez naukowców zajmujących się biomonitoringiem wodnym do oceny skutków zanieczyszczenia wody i zmian klimatycznych.

Zobacz też

• Zoologia bezkręgowców
• Paleontologia bezkręgowców
• Bezkręgowce morskie
• Ból u bezkręgowców

Dalsza lektura

• Hyman, LH 1940. Bezkręgowce (6 tomów) Nowy Jork: McGraw-Hill. Klasyczne dzieło.
• Anderson, DT (red.). (2001). Zoologia bezkręgowców (wyd. 2). Oksford: Oxford University Press.
• Brusca, RC i Brusca, GJ (2003). Bezkręgowce (wyd. 2). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
• Miller, SA i Harley, JP (1996). Zoologia (wyd. 4). Boston: WCB/McGraw-Hill.
•   Pechenik, Jan A. (2005). Biologia bezkręgowców . Boston: McGraw-Hill, szkolnictwo wyższe. s. 590 s. ISBN 978-0-07-234899-6 .
• Ruppert, EE, Fox, RS i Barnes, RD (2004). Zoologia bezkręgowców: funkcjonalne podejście ewolucyjne . Belmont, Kalifornia: Thomas-Brooks/Cole.
• Adiyodi, KG & Adyiodi, RG (red.) 1983-. Biologia reprodukcyjna bezkręgowców . Willey, Nowy Jork. (Wiele tomów.)
• Giese, AG & Pearse, JS (red.) 1974-. Rozmnażanie bezkręgowców morskich . Prasa Akademicka, Nowy Jork. (Wiele tomów.)
• Postępy w rozmnażaniu bezkręgowców . Elsevier Science w Amsterdamie. (Pięć tomów).

Linki zewnętrzne

• AR Maggenti; S. Gardnera (2005). Internetowy słownik zoologii bezkręgowców .
• Buglife (Wielka Brytania)
• Bezkręgowce afrykańskie