onychofora

onychofora
Zakres czasowy:Cenomański – obecny (ale patrz tekst )
Velvet worm.jpg
Gatunek Oroperipatus Klasyfikacja
naukowa
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : ParaHoxozoa
Klad : bilateria
Klad : Nephrozoa
(nierankingowe): Protostomia
supertyp: ekdysozoa
(nierankingowe): Panarthropoda
Gromada:
Onychophora Grube , 1853
Klasa:
Udeonychophora Poinar , 2000
Podgrupy

Zamówienie: Euonychophora

Rodzina: Peripatidae
Rodzina: Peripatopsidae

Zamówienie: † Ontonychophora

Rodzina: † Helenodoridae
Nadrodzina: † Tertiapatoidea
Rodzina: † Tertiapatidae
Rodzina: † Succinipatopsidae
Onychophora global distribution map.jpg
Globalny zasięg Onychophora
  zachowane Peripatidae
  Peripatopsidae
 skamieniałości

Onychophora / ɒ n ɪ k ɒ f ə r ə ( / (ze starogreckiego : ονυχής , onyches , „pazury”; i φέρειν , pherein , „nosić”), powszechnie znane jako robaki aksamitne ze względu na ich aksamitną konsystencję i nieco wygląd podobny do robaka) lub bardziej niejednoznacznie jako peripatus / p ə ˈ r ɪ p ə t ə s / (od pierwszego opisanego rodzaju, Peripatus ), jest typem wydłużonych, miękkich, wielonożnych panarthropodów . Z wyglądu były różnie porównywane do robaków z nogami, gąsienicami i ślimakami. Polują na inne bezkręgowce, które łapią, wyrzucając lepki śluz. Opisano około 200 gatunków robaków aksamitnych, chociaż prawdziwa liczba gatunków jest prawdopodobnie większa. Dwie istniejące rodziny robaków aksamitnych to Peripatidae i Peripatopsidae . Wykazują osobliwe rozmieszczenie, przy czym perypatydy są przeważnie równikowe i tropikalne, podczas gdy wszystkie perypatopsydy występują na południe od równika. Jest to jedyny typ w Animalia , który jest całkowicie endemiczny dla środowisk lądowych, przynajmniej wśród istniejących członków. Aksamitne robaki są ogólnie uważane za bliskich krewnych stawonogów i niesporczaków , z którymi tworzą proponowany takson Panarthropoda . To czyni je interesującymi paleontologami, ponieważ mogą pomóc w rekonstrukcji stawonogów przodków. We współczesnej zoologii są szczególnie znane ze swoich ciekawych zachowań godowych i rodzenia żywych młodych u niektórych gatunków.

Anatomia

Aksamitne robaki to podzielone na segmenty zwierzęta o spłaszczonym cylindrycznym przekroju ciała i rzędach nieustrukturyzowanych wyrostków ciała zwanych onkopodami lub lobopodami (nieformalnie: krótkimi stopami). Rosną od 0,5 do 20 cm (0,2 do 8 cali), przy czym średnia wynosi około 5 cm (2 cale). Liczba par nóg waha się od zaledwie 13 (u Ooperipatellus nanus ) do aż 43 (u Plicatoperipatus jamaicensis ). Ich skóra składa się z licznych, drobnych poprzecznych słojów i często jest niepozornie zabarwiony na pomarańczowo, czerwono lub brązowo, ale czasami także na jasnozielono, niebiesko, złoto lub biało, a czasami jest ozdobiony innymi kolorami. Segmentacja jest na zewnątrz niepozorna i można ją rozpoznać po regularnych odstępach między parami nóg oraz regularnym rozmieszczeniu porów skóry , narządów wydalniczych i koncentracji komórek nerwowych . Poszczególne sekcje ciała są w dużej mierze niewyspecjalizowane ; nawet głowa rozwija się tylko trochę inaczej niż brzuch segmenty. Segmentacja jest najwyraźniej określona przez ten sam gen , co w innych grupach zwierząt, i jest aktywowana w każdym przypadku podczas rozwoju embrionalnego , na tylnej granicy każdego segmentu iw strefie wzrostu krótkich łap. Chociaż onychofory należą do protostomów , ich wczesny rozwój ma trajektorię deuterostomu (z oddzielnym tworzeniem ust i odbytu); trajektoria ta jest przesłonięta dość wyrafinowanymi procesami zachodzącymi we wczesnym okresie rozwoju.

Przydatki

Krótkie stopy, które charakteryzują robaki aksamitne, to stożkowate , workowate wyrostki ciała, które są wewnętrznie puste i nie mają stawów. Chociaż liczba stóp może się znacznie różnić między gatunkami, ich struktura jest zasadniczo bardzo podobna. Sztywność zapewnia hydrostatyczne ich płynnej zawartości, a ruch uzyskuje się zwykle biernie poprzez rozciąganie i kurczenie całego ciała zwierzęcia. Jednak każdą nogę można również skrócić i zgiąć za pomocą mięśni wewnętrznych . Ze względu na brak łączeń, zginanie to może odbywać się w dowolnym miejscu wzdłuż boków nogi. U niektórych gatunków w stopach znajdują się dwa różne narządy:

  • Gruczoły podudzi znajdują się na łopatkach nóg i sięgają do jamy ciała. Otwierają się na zewnątrz w brodawkach podudzi – małych brodawkowatych guzkach po brzusznej stronie nogi – i wydzielają chemiczne materiały przekaźnikowe zwane feromonami . Ich nazwa pochodzi od łacińskiego cruralis oznaczającego „nogi”.
  • Pęcherzyki kości ogonowej to kieszonki zlokalizowane na brzusznej stronie nogi, które mogą być wywinięte i prawdopodobnie służą do wchłaniania wody. Należą do rodziny Peripatidae i noszą nazwę od coxa , łacińskiego słowa oznaczającego „biodro”.
Para pazurów Euperipatoides kanangrensis

Na każdej stopie znajduje się para wysuwanych, utwardzonych (stwardniałych) chitynowych pazurów, które nadają taksonowi jego naukową nazwę: Onychophora pochodzi od starogreckiego : ονυχής , onyches , „pazury”; i φέρειν , pherein , "nieść". U podstawy pazurów znajduje się od trzech do sześciu kolczastych „poduszek”, na których noga spoczywa w pozycji spoczynkowej i po których zwierzę chodzi po gładkim podłożu. Pazury służą głównie do uzyskania stabilnego oparcia na nierównym terenie. Każdy pazur składa się z trzech ułożonych w stos elementów, np Rosyjskie lalki gniazdujące . Najbardziej zewnętrzny jest zrzucany podczas ecdysis, który odsłania następny element w — który jest w pełni uformowany, więc nie potrzebuje czasu na stwardnienie przed użyciem. (Ta charakterystyczna konstrukcja identyfikuje wiele skamieniałości wczesnego kambru jako wczesne odgałęzienia linii onychoforów). Oprócz par nóg istnieją trzy dalsze wyrostki ciała, które znajdują się na głowie i składają się z trzech segmentów:

  • Na pierwszym segmencie głowy znajduje się para smukłych czułków , które służą do percepcji zmysłowej . Prawdopodobnie nie odpowiadają bezpośrednio czułkom stawonogów, ale być może raczej ich „wargom” lub obrąbkowi . U ich podstawy znajduje się para prostych oczu , z wyjątkiem kilku niewidomych gatunków. Przed nimi u wielu australijskich znajdują się różne dołeczki, których funkcja nie jest jeszcze jasna. Wydaje się, że przynajmniej u niektórych gatunków służą one do przenoszenia pakietów plemników ( spermatofory ). [ potrzebne źródło ]
  • Po stronie brzucha drugiego segmentu głowy znajduje się obrąbek, otwór w jamie ustnej otoczony wrażliwymi „wargami”. U robaków aksamitnych struktura ta jest mięśniowym wyrostkiem gardła , więc pomimo swojej nazwy prawdopodobnie nie jest homologiczna do obrąbka stawonogów i służy do karmienia. Głęboko w jamie ustnej leżą ostre, półksiężycowe „szczęki” lub żuchwy , które są silnie stwardniałe i przypominają pazury stóp, z którymi są seryjnie homologiczne; na wczesnym etapie rozwoju przydatki szczęki mają położenie i kształt podobny do kolejnych nóg. Szczęki są podzielone na żuchwę wewnętrzną i zewnętrzną, a na ich wklęsłej powierzchni znajdują się drobne ząbki. Poruszają się do tyłu i do przodu w kierunku wzdłużnym, rozdzierając ofiarę, najwyraźniej poruszane w jednym kierunku przez mięśnie, aw drugim przez ciśnienie hydrostatyczne. Pazury są wykonane ze sklerotyzowanej α-chityny, wzmocnionej fenolami i chinonami i mają jednolity skład – z wyjątkiem tego, że w kierunku końcówki występuje większe stężenie wapnia, co prawdopodobnie zapewnia większą wytrzymałość.

Powierzchnia żuchwy jest gładka, bez ozdób. Skórka w żuchwach (i pazurach) różni się od reszty ciała. Ma element wewnętrzny i zewnętrzny; składnik zewnętrzny ma tylko dwie warstwy (podczas gdy naskórek ciała ma cztery), a te zewnętrzne warstwy (w szczególności naskórek wewnętrzny) są odwodnione i silnie opalone, co zapewnia wytrzymałość.

Gruczoły śluzowe

Na trzecim segmencie głowy, po lewej i prawej stronie ust, znajdują się dwa otwory oznaczone jako „brodawki ustne”. Wewnątrz nich znajduje się para dużych, silnie rozgałęzionych wewnętrznie gruczołów śluzowych. Leżą mniej więcej pośrodku ciała i wydzielają coś w rodzaju mlecznobiałego śluzu, który jest używany do usidlenia ofiary i do celów obronnych. Czasami łączący „przewodnik szlamu” jest rozszerzany do zbiornika, który może buforować wstępnie wyprodukowany szlam. Same gruczoły śluzowe są prawdopodobnie zmodyfikowanymi gruczołami podudzi. Wszystkie trzy struktury odpowiadają ewolucyjnemu pochodzeniu par nóg innych segmentów. [ potrzebny cytat ]

Skóra i mięśnie

W przeciwieństwie do stawonogów, robaki aksamitne nie mają sztywnego egzoszkieletu . Zamiast tego, ich wypełniona płynem jama ciała działa jak szkielet hydrostatyczny, podobnie jak wiele odległych zwierząt o miękkim ciele, które mają cylindryczny kształt, na przykład ukwiały i różne robaki . Nacisk ich nieściśliwych wewnętrznych płynów ustrojowych na ścianę ciała zapewnia sztywność, a mięśnie są w stanie przeciwdziałać temu. Ściana ciała składa się z niekomórkowej skóry zewnętrznej, naskórka ; pojedyncza warstwa naskórka tworzących wewnętrzną skórę; a pod tym zwykle trzy warstwy mięśni, które są osadzone w tkance łącznej. Skórka ma ok mikrometrowej grubości i pokryte drobnymi kosmkami . Swoim składem i strukturą przypomina naskórek stawonogów, składający się z α-chityny i różnych białek , chociaż nie zawiera kolagenu . Można go podzielić na naskórek zewnętrzny i naskórek wewnętrzny, które same składają się z egzo- i endo-kutikuli. Ta wielopoziomowa struktura odpowiada za dużą elastyczność zewnętrznej skóry, dzięki czemu robak aksamitny wciska się w najwęższe szczeliny. Chociaż na zewnątrz jest wodoodporny , naskórek nie jest w stanie zapobiec utracie wody oddychanie , w wyniku czego robaki aksamitne mogą żyć tylko w mikroklimacie o dużej wilgotności , aby uniknąć wysychania . Powierzchnia naskórka jest usiana licznymi drobnymi brodawkami, z których większe mają widoczne wrażliwe włosie przypominające kosmki. Same brodawki pokryte są drobnymi łuskami , nadając skórze aksamitny wygląd (od którego prawdopodobnie pochodzi nazwa zwyczajowa). W dotyku przypomina suchy aksamit, za co odpowiada jego hydrofobowość. Pierzenie skóry ( ecdysis ) odbywa się regularnie, mniej więcej co 14 dni, indukowana przez hormon ekdyzon . Wewnętrzna powierzchnia skóry ma sześciokątny wzór. Podczas każdego pierzenia zrzucona skóra jest zastępowana przez naskórek, który leży bezpośrednio pod nią; w przeciwieństwie do naskórka składa się on z żywych komórek. Poniżej znajduje się gruba warstwa tkanki łącznej, która składa się głównie z włókien kolagenowych ułożonych równolegle lub prostopadle do osi podłużnej ciała. Zabarwienie Onychophora jest generowane przez szereg pigmentów. [ wymagane wyjaśnienie ] Rozpuszczalność tych pigmentów jest użyteczną cechą diagnostyczną: u wszystkich stawonogów i niesporczaków pigment ciała jest rozpuszczalny w etanolu. Dotyczy to również Peripatidae, ale w przypadku Peripatopsidae pigment ciała jest nierozpuszczalny w etanolu.

W tkance łącznej znajdują się trzy ciągłe warstwy niewyspecjalizowanej gładkiej tkanki mięśniowej . Stosunkowo gruba warstwa zewnętrzna składa się z mięśni pierścieniowych i podobnie obszernej warstwy wewnętrznej z mięśni podłużnych. spiralnie do tyłu i do przodu wzdłuż osi ciała . Pomiędzy mięśniami pierścieniowymi i ukośnymi znajdują się drobne naczynia krwionośne , które leżą poniżej widocznych na powierzchni poprzecznych kręgów skóry i są odpowiedzialne za pseudo-segmentowane znamiona. Pod wewnętrzną warstwą mięśniową znajduje się jama ciała. W przekroju poprzecznym jest on podzielony na trzy obszary przez tak zwane mięśnie grzbietowo-brzuszne, które biegną od środka podbrzusza do krawędzi górnej części: środkowy odcinek brzuszny oraz po lewej i prawej stronie dwa obszary boczne które obejmują również nogi. [ potrzebne źródło ]

Krążenie

Jama ciała jest znana jako „pseudocoel” lub hemocoel . W przeciwieństwie do prawdziwego celomu , pseudocel nie jest całkowicie otoczony warstwą komórek pochodzących z mezodermy embrionalnej . Jednak wokół gonad i eliminujących odpady nefrydiów tworzy się koelom . Jak sugeruje nazwa haemocoel , jama ciała jest wypełniona krwiopodobnym płynem , w którym osadzone są wszystkie narządy; w ten sposób można je łatwo zaopatrzyć w składniki odżywcze krążące we krwi. Płyn ten jest bezbarwny, ponieważ nie zawiera pigmentów ; z tego powodu pełni tylko ograniczoną rolę w tlenu . W płynie krążą dwa różne typy komórek krwi (hemocytów): amebocyty i nefrocyty. Amebocyty prawdopodobnie chronią przed bakteriami i innymi ciałami obcymi; u niektórych gatunków odgrywają również rolę w rozmnażaniu . Nefrocyty absorbują toksyny lub przekształcają je w formę nadającą się do eliminacji przez nefrydia. [ potrzebny cytat ]

Hemocoel jest podzielony przez poziomą przegrodę, przeponę, na dwie części: zatokę osierdziową wzdłuż grzbietu i zatokę okołotrzewną wzdłuż brzucha. Pierwsza obejmuje rurkowate serce, a druga pozostałe narządy. Membrana jest w wielu miejscach perforowana, co umożliwia wymianę płynów pomiędzy dwoma wnękami. [ Potrzebne źródło ] Samo serce jest rurką pierścieniowych mięśni składających się z tkanek nabłonkowych , z dwoma otworami bocznymi ( ostia ) na segment. O ile nie wiadomo, czy tylny koniec jest otwarty, czy zamknięty, o tyle z przodu otwiera się on bezpośrednio do jamy ciała.

Ponieważ nie ma naczyń krwionośnych, z wyjątkiem drobnych naczyń biegnących między warstwami mięśni ściany ciała a parą tętnic zaopatrujących anteny, nazywa się to krążeniem otwartym . [ potrzebne źródło ] Czas procedury pompowania można podzielić na dwie części: rozkurcz i skurcz . Podczas rozkurczu krew przepływa przez ujścia z zatoki osierdziowej (jamy zawierającej serce) do serca. Kiedy zaczyna się skurcz, ujścia zamykają się, a mięsień sercowy kurczy się do wewnątrz, zmniejszając objętość serca. To pompuje krew z przedniej części serca do zatoki okołotrzewnej zawierającej narządy. W ten sposób różne narządy są zaopatrywane w składniki odżywcze, zanim krew ostatecznie powróci do zatoki osierdziowej przez perforacje w przeponie. Oprócz działania pompującego serce, ruchy ciała wpływają również na krążenie. [ potrzebne źródło ]

Oddychanie

Pobieranie tlenu zachodzi w pewnym stopniu poprzez prostą dyfuzję przez całą powierzchnię ciała, przy czym u niektórych gatunków prawdopodobnie biorą udział pęcherzyki biodrowe na nogach. Jednak najważniejsza jest wymiana gazowa przez cienkie, nierozgałęzione rurki, tchawice , które zasysają tlen z powierzchni w głąb różnych narządów, zwłaszcza serca.

Ściany tych struktur, które w całości mają grubość mniejszą niż trzy mikrometry, składają się tylko z niezwykle cienkiej membrany , przez którą tlen może łatwo dyfundować. Tchawice wywodzą się z maleńkich otworów, przetchlinek , które same są skupione w zagłębieniach skóry zewnętrznej, przedsionkach . Liczba utworzonych w ten sposób „wiązek tchawicy” wynosi średnio około 75 wiązek na segment ciała; gromadzą się najgęściej na grzbiecie organizmu. [ potrzebne źródło ]

W przeciwieństwie do stawonogów, robaki aksamitne nie są w stanie kontrolować otworów swoich tchawicy; tchawice są zawsze otwarte, co powoduje znaczną utratę wody w suchych warunkach. Woda traci dwa razy szybciej niż u dżdżownic i czterdzieści razy szybciej niż u gąsienic. Z tego powodu robaki aksamitne są uzależnione od siedlisk o wysokiej wilgotności powietrza. [ potrzebne źródło ]

Trawienie

Przewód pokarmowy zaczyna się nieco za głową, usta znajdują się na spodzie, w niewielkiej odległości od najbardziej wysuniętego do przodu punktu ciała. Tutaj ofiara może zostać mechanicznie rozczłonkowana przez żuchwy pokryte drobnymi zębami. Dwie ślinianki uchodzą wspólnym przewodem do kolejnego „gardła”, które stanowi pierwszą część jelita przedniego . Wytwarzana przez nie ślina zawiera śluz i enzymy hydrolityczne , które inicjują trawienie w jamie ustnej i poza nią.

Samo gardło jest bardzo umięśnione, służy do wchłaniania częściowo upłynnionego pokarmu i pompowania go przez przełyk , który tworzy tylną część jelita przedniego, do jelita środkowego. W przeciwieństwie do jelita przedniego, nie jest ono wyłożone naskórkiem, lecz składa się tylko z pojedynczej warstwy tkanki nabłonkowej, która nie wykazuje widocznych wgłębień, jak to ma miejsce u innych zwierząt.

Po wejściu do jelita środkowego cząsteczki pokarmu są pokryte błoną perytroficzną na bazie śluzu , która służy do ochrony wyściółki jelita przed uszkodzeniem przez cząstki o ostrych krawędziach. Nabłonek jelitowy wydziela dalsze enzymy trawienne i wchłania uwalniane składniki odżywcze, chociaż większość trawienia ma już miejsce na zewnątrz lub w jamie ustnej. Niestrawne resztki docierają do jelita tylnego lub odbytnicy , która jest ponownie wyłożona naskórkiem i która otwiera się w odbycie , znajdującym się na spodzie w pobliżu tylnego końca. [ potrzebne źródło ]

W prawie każdym segmencie znajduje się para narządów wydalniczych zwanych nefrydiami, które wywodzą się z tkanki celomicznej. Każdy składa się z małej torebki, która jest połączona za pomocą biczowanego przewodnika zwanego nefrydioduktem z otworem u podstawy najbliższej nogi, znanym jako nefrydiopor. Worek jest zajęty przez specjalne komórki zwane podocytami , które ułatwiają ultrafiltrację krwi przez przegrodę między hemocoelom i nephridium.

Skład roztworu moczowego jest modyfikowany w nefrydiodukcie poprzez selektywne odzyskiwanie składników odżywczych i wody oraz izolację trucizn i odpadów, zanim zostanie wydalony na zewnątrz przez nefrydiopor. Najważniejszym produktem wydalania azotu jest nierozpuszczalny w wodzie kwas moczowy ; może być wydalany w stanie stałym, z bardzo małą ilością wody. Ten tak zwany urykoteliczny tryb wydalania oznacza przystosowanie do życia na lądzie i związaną z tym konieczność gospodarowania wodą. [ potrzebne źródło ]

Para dawnych nefrydiów w głowie została przekształcona wtórnie w gruczoły ślinowe, podczas gdy inna para w ostatnim segmencie osobników męskich służy teraz jako gruczoły, które najwyraźniej odgrywają rolę w rozmnażaniu.

Uczucie

Całe ciało, łącznie z krótkimi stopami, usiane jest licznymi brodawkami: brodawkowatymi wypustkami reagującymi na dotyk, które mają mechanoreceptywne włosie na końcu, z których każdy jest również połączony z innymi czuciowymi komórkami nerwowymi leżącymi pod spodem. Brodawki ust, wyjścia gruczołów śluzowych, prawdopodobnie również pełnią jakąś funkcję w percepcji zmysłowej . Komórki czuciowe znane jako „sensills” na „wargach” lub obrąbku reagują na bodźce chemiczne i są znane jako chemoreceptory . Znajdują się one również na dwóch czułkach, które wydają się być najważniejszymi narządami zmysłów robaka aksamitnego. [ potrzebne źródło ]

Z wyjątkiem kilku (zwykle podziemnych ) gatunków, jedno oko o prostej konstrukcji (ocellus) znajduje się za każdą czułką, z boku, tuż pod głową. Składa się ona z chitynowej soczewki kulistej , rogówki i siatkówki i jest połączona z centrum mózgu nerwem wzrokowym . Siatkówka zawiera liczne komórki barwnikowe i fotoreceptory; te ostatnie są łatwo modyfikowalnymi komórkami wiciowymi, których wici przenoszą na swojej powierzchni światłoczuły pigment.

, że prążkowane oczy Onychophora są homologiczne ze środkowymi oczkami stawonogów; sugerowałoby to, że ostatni wspólny przodek stawonogów mógł mieć tylko środkowe oczka. Jednak unerwienie pokazuje, że homologia jest ograniczona: oczy Onychophora tworzą się za czułkami, podczas gdy u stawonogów sytuacja jest odwrotna.

Reprodukcja

Obie płcie posiadają pary gonad , otwierające się przez kanał zwany gonoduktem do wspólnego otworu narządów płciowych, gonoporu , który znajduje się na tylnej stronie brzusznej. Zarówno gonady, jak i gonodukt pochodzą z prawdziwej tkanki coelom. [ potrzebne źródło ]

Rozcięty Euperipatoides kanangrensis . Dwa jajniki, pełne zarodków w stadium II, unoszą się na dole obrazu.

U kobiet dwa jajniki są połączone pośrodku i z poziomą przeponą. Gonodukt wygląda inaczej w zależności od tego, czy gatunek jest żywy, czy składa jaja . U gatunków żyworodnych każdy kanał wyjściowy dzieli się na smukły jajowód i obszerną „macicę”, macicę , w której rozwijają się zarodki. Pojedyncza pochwa , z którą połączone są obie macice, biegnie na zewnątrz do gonoporu. U gatunków składających jaja, których gonodukt jest jednolicie zbudowany, otwór genitalny znajduje się na końcu długiego aparatu do składania jaj, pokładełka . Samice wielu gatunków posiadają również repozytorium plemników zwane pojemnikiem seminis , w którym plemniki samców mogą być przechowywane tymczasowo lub przez dłuższy czas. [ potrzebne źródło ]

Samce posiadają dwa oddzielne jądra wraz z odpowiadającym im pęcherzykiem plemnikowym ( vesicula seminalis ) i kanałem wylotowym ( vasa efferentia ). Dwa vasa efferentia łączą się ze wspólnym przewodem nasiennym, nasieniowodem , który z kolei rozszerza się przez kanał wytryskowy, otwierając się w gonopore. Bezpośrednio obok lub za tym leżą dwie pary specjalnych gruczołów, które prawdopodobnie pełnią jakąś pomocniczą funkcję reprodukcyjną; najbardziej wysunięte do tyłu gruczoły są również znane jako gruczoły odbytu. penisa znaleziono tylko u samców z rodzaju Paraperipatus ale nie zaobserwowano jeszcze w akcji. [ potrzebne źródło ]

Istnieją różne procedury kojarzenia: u niektórych gatunków samce umieszczają swój spermatofor bezpośrednio w otworze narządów płciowych samicy, podczas gdy inne umieszczają go na ciele samicy, gdzie naskórek zapadnie się, umożliwiając plemnikom migrację do samicy. Istnieją również gatunki australijskie, w których samiec umieszcza swój spermatofor na czubku głowy, który jest następnie dociskany do genitaliów samicy. U tych gatunków głowa ma skomplikowane struktury, takie jak kolce, kolce, wydrążone sztylety, wgłębienia i wgłębienia, których celem jest zatrzymanie nasienia i / lub pomoc w przeniesieniu nasienia do samicy. Samce większości gatunków również wydzielają feromony z gruczołów na spodniej stronie nóg, aby przyciągnąć samice.

Dystrybucja i siedlisko

Dystrybucja

Aksamitne robaki żyją we wszystkich siedliskach tropikalnych oraz w strefie umiarkowanej półkuli południowej , wykazując rozmieszczenie okołotropikalne i okołoaustralne. Poszczególne gatunki występują w Ameryce Środkowej i Południowej ; wyspy karaibskie ; równikowa Afryka Zachodnia i Afryka Południowa ; północno-wschodnie Indie ; Tajlandia ; Indonezja i części Malezji ; Nowa Gwinea ; Australia ; i Nowej Zelandii . [ potrzebne źródło ]

bursztynie bałtyckim znaleziono skamieniałości , co wskazuje, że dawniej był on bardziej rozpowszechniony na półkuli północnej , kiedy warunki były bardziej odpowiednie.

Siedlisko

Aksamitne robaki zawsze rzadko zajmują siedliska, w których występują: są rzadkie wśród fauny, której są częścią. [ potrzebne źródło ]

Wszystkie istniejące robaki aksamitne są lądowe (żyjące na lądzie) i preferują ciemne środowiska o wysokiej wilgotności powietrza. Występują zwłaszcza w lasach deszczowych tropików i stref umiarkowanych, gdzie żyją wśród poduszek mchowych i ściółki liściastej , pod pniami drzew i kamieniami, w butwiejącym drewnie lub w tunelach termitów . Występują również na niezalesionych użytkach zielonych, jeśli w glebie istnieje wystarczająca ilość szczelin , do których mogą się wycofać w ciągu dnia, [ potrzebne źródło ] oraz w jaskiniach. Żyją w nim dwa gatunki jaskinie , siedlisko, do którego ich zdolność wciskania się w najmniejsze szczeliny czyni je wyjątkowo dobrze przystosowanymi iw których zapewnione są stałe warunki życia. Ponieważ podstawowe wymagania dla życia jaskiniowego istniały prawdopodobnie już przed zasiedleniem tych siedlisk, można to określić mianem egzaptacji .

Niektóre gatunki robaków aksamitnych są w stanie zajmować tereny zmodyfikowane przez człowieka, takie jak plantacje kakao i bananów w Ameryce Południowej i na Karaibach, ale dla innych przekształcenie lasów deszczowych jest prawdopodobnie jednym z najważniejszych zagrożeń dla ich przetrwania [ potrzebne źródło ] (patrz Konserwacja ). [ wymagane wyjaśnienie ]

Aksamitne robaki są fotofobowe: odpychają je jasne źródła światła. [ potrzebne źródło ] Ponieważ niebezpieczeństwo wysychania jest największe w ciągu dnia i przy suchej pogodzie, nic dziwnego, że robaki aksamitne są zwykle najbardziej aktywne w nocy i podczas deszczowej pogody. W zimnych lub suchych warunkach aktywnie poszukują szczelin, w których wprowadzają swoje ciało w stan spoczynku.

Szlam

Onychophora na siłę tryskają przypominającym klej śluzem z brodawek ustnych; robią to albo w obronie przed drapieżnikami, albo w celu schwytania zdobyczy. Otwory gruczołów wytwarzających śluz znajdują się w brodawkach, parze wysoce zmodyfikowanych kończyn po bokach głowy poniżej czułków. Wewnątrz mają system przypominający strzykawkę, który dzięki geometrycznemu wzmacniaczowi pozwala na szybki wytrysk przy użyciu powolnego skurczu mięśni. Filmy o wysokiej prędkości pokazują zwierzę wyrzucające dwa strumienie cieczy adhezyjnej przez mały otwór (50 do 200 mikronów) z prędkością od 3 do 5 m/s (10 do 20 stóp/s). Wzajemne oddziaływanie między elastycznością brodawek ustnych a szybkim, niestabilnym przepływem powoduje bierny ruch oscylacyjny (30–60 Hz) brodawek ustnych. Oscylacja powoduje, że strumienie krzyżują się w powietrzu, tkając nieuporządkowaną sieć; aksamitne robaki mogą kontrolować tylko ogólny kierunek rzucania sieci.

Same gruczoły śluzowe znajdują się głęboko w jamie ciała, każdy na końcu rurki dłuższej niż połowa długości ciała. Rurka zarówno przewodzi płyn, jak i przechowuje go, dopóki nie będzie potrzebny. Odległość, na jaką zwierzę może przemieścić szlam, jest różna; zwykle tryska nim na około centymetr, ale różnie podawano, że maksymalny zasięg wynosi dziesięć centymetrów, a nawet prawie stopę, chociaż dokładność spada wraz z zasięgiem. Nie jest jasne, w jakim stopniu zasięg zmienia się w zależności od gatunku i innych czynników. Jeden trysk zwykle wystarcza, aby schwytać zdobycz, chociaż większa ofiara może zostać dodatkowo unieruchomiona przez mniejsze tryskanie wymierzone w kończyny; dodatkowo czasami celem są kły pająków. Po wyrzuceniu tworzy sieć nici o średnicy około dwudziestu mikronów, z równomiernie rozmieszczonymi kropelkami lepkiego płynu adhezyjnego wzdłuż ich długości. Następnie wysycha, kurczy się, traci lepkość i staje się kruchy. Onychophora zjadają wysuszony szlam, kiedy tylko mogą, co jest właściwe, ponieważ uzupełnienie wyczerpanego szlamu zajmuje onychoforanowi około 24 dni.

Śluz może stanowić do 11% suchej masy organizmu i składa się w 90% z wody; jego sucha pozostałość składa się głównie z białek — przede wszystkim kolagenu . 1,3% suchej masy śluzu składa się z cukrów, głównie galaktozaminy . Szlam zawiera również lipidy i środek powierzchniowo czynny nonylofenol . Onychophora to jedyne organizmy, o których wiadomo, że wytwarzają tę ostatnią substancję. Smakuje „lekko gorzko i jednocześnie nieco cierpko”. wytrzymałość śluzu na rozciąganie i rozciągliwości. Składniki lipidowe i nonylofenolowe mogą służyć dwóm celom. Mogą wyściełać kanał wyrzutowy, zapobiegając przyklejaniu się śluzu do organizmu podczas wydzielania; lub mogą spowolnić proces suszenia na tyle długo, aby szlam dotarł do celu.

Zachowanie

Lokomocja

Chodzący Peripatoides sp.

Aksamitne robaki / Onychophora poruszają się powolnym i stopniowym ruchem, co utrudnia ich zauważenie przez ofiarę. Ich tułów jest uniesiony stosunkowo wysoko nad ziemią, a chodzą nienakładającymi się na siebie stopniami. Aby przemieszczać się z miejsca na miejsce, aksamitny robak czołga się do przodu za pomocą nóg; w przeciwieństwie do stawonogów obie nogi pary poruszają się jednocześnie. Pazury stóp są używane tylko na twardym, nierównym terenie, gdzie potrzebny jest pewny chwyt; na miękkich podłożach, takich jak mech, aksamitny robak chodzi po poduszkach stóp u podstawy pazurów. [ potrzebne źródło ]

Właściwe poruszanie się jest osiągane nie tyle przez wysiłek mięśni nóg, ile przez miejscowe zmiany długości ciała. Można to kontrolować za pomocą mięśni pierścieniowych i podłużnych. Jeśli mięśnie pierścieniowe są skurczone, przekrój ciała zmniejsza się, a odpowiadający mu segment wydłuża się; jest to zwykły tryb działania szkieletu hydrostatycznego, stosowany również przez inne robaki. Dzięki rozciąganiu nogi danego segmentu są unoszone i wychylane do przodu. Miejscowy skurcz mięśni podłużnych powoduje wówczas skrócenie odpowiedniego odcinka, a nogi, które teraz stykają się z podłożem, zostają przesunięte do tyłu. Ta część cyklu lokomotywy to rzeczywisty ruch nogą, który odpowiada za ruch do przodu. Poszczególne rozciągnięcia i skurcze segmentów są koordynowane przez układ nerwowy w taki sposób, że fale skurczów biegną wzdłuż ciała, a każda para nóg kolejno porusza się do przodu, a następnie w dół i do tyłu. Macroperipatus może osiągnąć prędkość do czterech centymetrów na sekundę, chociaż bardziej typowe są prędkości około 6 długości ciała na minutę. Ciało staje się dłuższe i węższe, gdy zwierzę nabiera prędkości; długość każdej nogi również zmienia się podczas każdego kroku.

Towarzystwo

Mózgi Onychophora, choć małe, są bardzo złożone; w konsekwencji organizmy są zdolne do dość wyrafinowanych interakcji społecznych. Zachowanie może się różnić w zależności od rodzaju, dlatego ten artykuł odzwierciedla najczęściej badany rodzaj, Euperipatoides .

Euperipatoides tworzą grupy społeczne składające się z maksymalnie piętnastu osobników, zwykle blisko spokrewnionych, które zazwyczaj żyją i polują razem . Grupy zwykle mieszkają razem; w bardziej suchych regionach przykładem wspólnego domu byłoby wilgotne wnętrze gnijącej kłody. Członkowie grupy są niezwykle agresywni w stosunku do osobników z innych logów. Dominacja jest osiągana poprzez agresję i utrzymywana poprzez uległe zachowanie. Po zabiciu dominująca samica zawsze żeruje jako pierwsza, a następnie inne samice, potem samce, a na końcu młode.

Oceniając inne osoby, osoby często mierzą się nawzajem, przesuwając czułkami wzdłuż drugiej osoby. Po ustaleniu hierarchii pary osobników często skupiają się razem, tworząc „agregat”; jest to najszybsze w parach samiec-samica, następnie pary samic, a następnie pary samców.

Hierarchia społeczna jest ustalana przez szereg interakcji: jednostki o wyższej randze ścigają i gryzą swoich podwładnych, podczas gdy ci drudzy próbują się na nich czołgać. Młode osobniki nigdy nie zachowują się agresywnie, lecz wspinają się na dorosłych, które tolerują ich obecność na plecach. Hierarchia jest szybko ustalana wśród osobników z jednej grupy, ale nie wśród organizmów z różnych grup; są one znacznie bardziej agresywne i bardzo rzadko wspinają się po sobie lub tworzą agregaty. Osoby w pojedynczym dzienniku są zwykle blisko spokrewnione; zwłaszcza z mężczyznami. Może to być związane z intensywną agresją między niespokrewnionymi samicami.

Karmienie

Aksamitne robaki są drapieżnikami polującymi tylko w nocy i są w stanie schwytać zwierzęta co najmniej ich własnego rozmiaru, chociaż schwytanie dużej zdobyczy może zająć prawie całą ich zdolność wydzielania śluzu . Żywią się prawie wszystkimi małymi bezkręgowcami, w tym wszy ( Isopoda ), termity ( Isoptera ), świerszcze ( Gryllidae ), wszy książkowe ( Psocoptera ), karaluchy ( Blattidae ), krocionogi i stonogi ( Myriapoda ), pająki ( Araneae ) ), różne robaki, a nawet duże ślimaki ( Gastropoda ). W zależności od wielkości jedzą średnio co jeden do czterech tygodni. Uważa się je za ekologiczne odpowiedniki stonóg ( Chilopoda ). Najbardziej korzystna energetycznie ofiara ma dwie piąte wielkości polującego onychoforana. Dziewięćdziesiąt procent czasu związanego z jedzeniem zdobyczy spędza się na jej połykaniu; ponowne połknięcie śluzu użytego do uwięzienia owada odbywa się, gdy onychofor lokalizuje odpowiednie miejsce do nakłucia ofiary, a faza ta stanowi około 8% czasu żerowania, a pozostały czas jest równo podzielony między badanie, tryskanie i wstrzykiwanie zdobyczy. W niektórych przypadkach kawałki ofiary są odgryzane i połykane; niestrawne składniki potrzebują około 18 godzin, aby przejść przez przewód pokarmowy. Onychophora prawdopodobnie nie używają przede wszystkim wzroku do wykrywania ofiary; chociaż ich małe oczy mają dobrą zdolność tworzenia obrazów, ich widzenie do przodu jest zasłonięte przez czułki; ich nocny zwyczaj ogranicza również użyteczność wzroku. Uważa się, że prądy powietrza, powstające w wyniku ruchu ofiary, są głównym sposobem lokalizowania ofiary; rola zapachu, jeśli w ogóle, jest niejasna. Ponieważ połknięcie zdobyczy zajmuje tak dużo czasu, polowanie odbywa się głównie o zmierzchu; onychofory porzucą swoją zdobycz o wschodzie słońca. Ten drapieżny tryb życia jest prawdopodobnie konsekwencją potrzeby wilgoci robaka aksamitnego. Ze względu na ciągłe ryzyko wysychania, często tylko kilka godzin dziennie jest dostępnych na znalezienie pożywienia. Prowadzi to do silnej selekcji ze względu na niski stosunek kosztów do korzyści, czego nie można osiągnąć przy diecie roślinożernej. [ potrzebne źródło ]

Aksamitne robaki dosłownie pełzają po swojej ofierze, a ich płynny, stopniowy i płynny ruch pozwala uniknąć wykrycia. Po dotarciu do ofiary dotykają jej czułkami bardzo delikatnie, aby ocenić jej wielkość i wartość odżywczą. Po każdym szturchnięciu antena jest szybko wycofywana, aby uniknąć zaalarmowania ofiary. To dochodzenie może trwać ponad dziesięć sekund, dopóki aksamitny robak nie podejmie decyzji, czy go zaatakować, lub dopóki nie przeszkodzi ofierze i ofiara nie ucieknie. Głodne Onychophora spędzają mniej czasu na badaniu swojej ofiary i szybciej nakładają śluz. Po wypluciu szlamu Onychophora są zdeterminowani, by ścigać i pożreć swoją ofiarę, aby odzyskać inwestycję energetyczną. Zaobserwowano, że spędzają do dziesięciu minut na poszukiwaniu usuniętej ofiary, po czym wracają do swojego szlamu, aby ją zjeść. W przypadku mniejszej ofiary mogą w ogóle nie używać śluzu. Następnie identyfikuje się miękką część ofiary (zwykle błonę stawową ofiary stawonogów), nakłuwa ją ugryzieniem ze szczęk i wstrzykuje ślinę. To bardzo szybko zabija ofiarę i rozpoczyna wolniejszy proces trawienia. Podczas gdy onychofor czeka na strawienie ofiary, ślini się na jej śluz i zaczyna go jeść (i wszystko, co jest z nim związane). Następnie szarpie i kroi wcześniejszą perforację, aby umożliwić dostęp do teraz upłynnionego wnętrza ofiary. Szczęki działają, poruszając się do tyłu i do przodu wzdłuż osi ciała (nie w ruchu obcinania z boku na bok, jak u stawonogów), prawdopodobnie wykorzystując parę mięśni i ciśnienie hydrostatyczne. Gardło jest specjalnie przystosowane do ssania w celu wydobycia upłynnionej tkanki; ułożenie szczęk wokół języka i brodawek wargowych zapewnia szczelne zamknięcie i ustanowienie ssania. W grupach społecznych dominująca samica karmi się jako pierwsza, nie pozwalając konkurentom na dostęp do zdobyczy przez pierwszą godzinę karmienia. Następnie podległe osobniki zaczynają się żerować. Liczba samców osiąga szczyt, gdy samice zaczynają opuszczać zdobycz. Po karmieniu osobniki czyszczą czułki i części gębowe przed ponownym dołączeniem do reszty grupy.

Rozmnażanie i cykl życia

Prawie wszystkie gatunki robaków aksamitnych rozmnażają się płciowo. Jedynym wyjątkiem jest Epiperipatus imthurni , u którego nie zaobserwowano samców; zamiast tego rozmnażanie odbywa się w drodze partenogenezy . Wszystkie gatunki zasadniczo różnią się płciowo iw wielu przypadkach wykazują wyraźny dymorfizm płciowy : samice są zwykle większe od samców , a u gatunków, u których liczba nóg jest zmienna, mają ich więcej. Samice wielu gatunków są zapładniane tylko raz w życiu, co prowadzi do kopulacji , która czasami ma miejsce przed narządy rozrodcze samic są w pełni rozwinięte. W takich przypadkach, na przykład w wieku trzech miesięcy u Macroperipatus torquatus , przeniesione plemniki są przechowywane w specjalnym zbiorniku , w którym mogą zachować żywotność przez dłuższy czas. Zapłodnienie odbywa się wewnętrznie , chociaż tryb transmisji plemników jest bardzo różny. U większości gatunków, na przykład w rodzaju Peripatus , pakiet plemników zwany spermatoforem umieszcza się w otworze genitalnym samicy. Szczegółowy proces, dzięki któremu to osiąga się, jest w większości przypadków wciąż nieznany, prawdziwy penis obserwowano tylko u gatunków z rodzaju Paraperipatus . U wielu gatunków australijskich na głowie występują dołeczki lub specjalne struktury w kształcie sztyletu lub topora ; samiec Florelliceps stutchburyae naciska na długi kręgosłup przed otworem genitalnym samicy i prawdopodobnie w ten sposób ustawia tam swój spermatofor. Podczas tego procesu samica wspiera samca, trzymając go zaciśniętego pazurami ostatniej pary nóg. Zachowanie godowe dwóch gatunków z rodzaju Peripatopsis jest szczególnie interesujące. Tutaj samiec umieszcza dwumilimetrowe spermatofory na grzbiecie lub bokach samicy. Amebocyty z krwi samicy zbierają się po wewnętrznej stronie miejsca depozycji , a zarówno osłonka spermatoforu, jak i ściana ciała, na której spoczywa, są rozkładane przez wydzielanie enzymów . _ Powoduje to uwolnienie plemników, które następnie przemieszczają się swobodnie przez hemocoel , penetrują zewnętrzną ścianę jajników i ostatecznie zapładniają komórkę jajową . Nie wiadomo jeszcze, dlaczego samookaleczenie skóry nie prowadzi do infekcji bakteryjnych (chociaż prawdopodobnie jest to związane z enzymami używanymi do niszczenia skóry lub ułatwiania przenoszenia zdolnego do życia materiału genetycznego z mężczyzny na kobietę). Aksamitne robaki występują w formach składających jaja ( jajorodne ), żyworodnych ( jajożyworodnych ) i żyworodnych ( żyworodnych ).

  • Jajnik występuje wyłącznie u Peripatopsidae, często w regionach o nieregularnym zaopatrzeniu w żywność lub niespokojnym klimacie. W takich przypadkach jaja bogate w żółtko mierzą od 1,3 do 2,0 mm i są pokryte ochronną chitynową skorupą. Opieka nad matką jest nieznana.
  • Większość gatunków jest jajożyworodna: jaja średniej wielkości, otoczone jedynie podwójną błoną, pozostają w macicy . Zarodki nie otrzymują pożywienia bezpośrednio od matki, ale zamiast tego są dostarczane przez umiarkowaną ilość żółtka zawartego w jajach - dlatego określa się je jako lecitotroficzne . Młode wyłaniają się z jaj na krótko przed urodzeniem. Prawdopodobnie reprezentuje to pierwotny sposób rozmnażania się robaka aksamitnego, tj. gatunki jajorodne i żyworodne rozwinęły się z gatunków jajożyworodnych.
  • Prawdziwie żywe gatunki występują w obu rodzinach, szczególnie w regionach tropikalnych o stabilnym klimacie i regularnych dostawach żywności przez cały rok. Zarodki rozwijają się z jaj o wielkości zaledwie mikrometrów i są karmione w macicy przez matkę, stąd określenie „ matrotroficzne ”. Zaopatrzenie w żywność odbywa się albo poprzez wydzielinę matki bezpośrednio do macicy, albo poprzez autentyczne połączenie tkankowe między nabłonkiem macicy a rozwijającym się zarodkiem, zwane łożyskiem . Ten pierwszy występuje tylko poza kontynentami amerykańskimi, podczas gdy drugi występuje głównie w Ameryce i na Karaibach, a rzadziej w Starym Świecie . Ciąża może trwać nawet do 15 miesięcy, pod koniec której na świat przychodzi potomstwo w zaawansowanym stadium rozwoju. Zarodki znalezione w macicy jednej samicy niekoniecznie muszą być w tym samym wieku; jest całkiem możliwe, że potomstwo jest na różnych etapach rozwoju i pochodzi od różnych samców. U niektórych gatunków młode są wypuszczane tylko w określonych porach roku.

Samica może mieć od 1 do 23 potomstwa rocznie; rozwój od zapłodnionej komórki jajowej do postaci dorosłej trwa od 6 do 17 miesięcy i nie obejmuje larwalnego . Jest to prawdopodobnie również pierwotny sposób rozwoju. Wiadomo, że aksamitne robaki żyją do sześciu lat.

Ekologia

Ważnymi drapieżnikami robaka aksamitnego są przede wszystkim różne pająki i stonogi, a także gryzonie i ptaki , takie jak w Ameryce Środkowej drozd gliniasty ( Turdus grayi ). W Ameryce Południowej wąż koralowy Hemprichi ( Micrurus hemprichii ) żywi się prawie wyłącznie robakami aksamitnymi. W celu obrony niektóre gatunki odruchowo zwijają się w spiralę, a jednocześnie mogą walczyć z mniejszymi przeciwnikami, wyrzucając śluz. że różne roztocza ( Acari ) są pasożytami zewnętrznymi zarażając skórę robaka aksamitnego. Urazom skóry zwykle towarzyszą infekcje bakteryjne, które prawie zawsze kończą się śmiercią. [ potrzebne źródło ]

Południowoafrykański gatunek Peripatopsis capensis został nieumyślnie wprowadzony na wyspę Santa Cruz na Wyspach Galapagos , gdzie współwystępuje z rodzimymi robakami aksamitnymi.

Ochrona

Globalny stan ochrony gatunków robaków aksamitnych jest trudny do oszacowania; wiadomo, że wiele gatunków istnieje tylko w ich typowym miejscu (miejscu, w którym zostały po raz pierwszy zaobserwowane i opisane). Gromadzenie wiarygodnych danych jest również utrudnione przez niskie zagęszczenie populacji, ich typowo nocne zachowanie, a być może także jeszcze nieudokumentowane wpływy sezonowe i dymorfizm płciowy. Do tej pory jedynymi onychoforami ocenianymi przez IUCN są:

Główne zagrożenie wynika ze zniszczenia i fragmentacji siedlisk robaków aksamitnych w wyniku uprzemysłowienia , osuszania terenów podmokłych i rolnictwa polegającego na wycinaniu i spalaniu . Wiele gatunków ma również naturalnie niskie zagęszczenie populacji i ściśle ograniczone zasięgi geograficzne; w rezultacie stosunkowo niewielkie lokalne zakłócenia ważnych ekosystemów może doprowadzić do wyginięcia całych populacji lub gatunków. Pobieranie okazów dla uczelni czy instytutów badawczych również odgrywa rolę w skali lokalnej. Istnieje bardzo wyraźna różnica w ochronie zapewnianej robakom aksamitnym między regionami: w niektórych krajach, takich jak Republika Południowej Afryki, istnieją ograniczenia zarówno dotyczące zbierania, jak i eksportu, podczas gdy w innych, takich jak Australia, istnieją tylko ograniczenia eksportowe . Wiele krajów nie oferuje żadnych konkretnych zabezpieczeń. Tasmania ma program ochrony, który jest unikalny na skalę światową: jeden region lasu ma własny plan ochrony robaka aksamitnego, który jest dostosowany do konkretnego gatunku robaka aksamitnego.

Filogeneza

Eoperipatus totoro

W swoich obecnych formach robaki aksamitne są prawdopodobnie bardzo blisko spokrewnione ze stawonogami, bardzo rozległym taksonem, który obejmuje na przykład skorupiaki, owady i pajęczaki. Dzielą między innymi egzoszkielet składający się z α-chityny i białek niekolagenowych; gonady i narządy wydalające odpady zamknięte w prawdziwej tkance jamy ustnej; otwarty układ krwionośny z cylindrycznym sercem umieszczonym z tyłu; jama brzuszna podzielona na jamę osierdziową i okołotrzewną; oddychanie przez tchawice; i podobny rozwój embrionalny. Cechą wspólną jest również segmentacja, z dwoma wyrostkami ciała na segment.

Jednak czułki, żuchwy i brodawki ustne robaków aksamitnych prawdopodobnie nie są homologiczne do odpowiednich cech stawonogów; tj. prawdopodobnie rozwinęły się niezależnie.

Inną blisko spokrewnioną grupą są stosunkowo mało znane niedźwiedzie wodne ( Tardigrada ); jednak ze względu na swoje bardzo małe rozmiary niedźwiedzie wodne nie potrzebują - a zatem nie mają - krążenia krwi i oddzielnych struktur oddechowych: wspólne cechy, które potwierdzają wspólne pochodzenie robaków aksamitnych i stawonogów.

Aksamitne robaki, stawonogi i niedźwiedzie wodne tworzą razem takson monofiletyczny , Panarthropoda , tj. trzy grupy łącznie obejmują wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka. Ze względu na pewne podobieństwa formy, robaki aksamitne były zwykle grupowane z niedźwiedziami wodnymi, tworząc takson Protoarthropoda. To oznaczenie sugerowałoby, że zarówno robaki aksamitne, jak i niedźwiedzie wodne nie są jeszcze tak rozwinięte jak stawonogi. Współczesne teorie systematyczne odrzucają takie koncepcje organizmów „prymitywnych” i „wysoce rozwiniętych”, a zamiast tego biorą pod uwagę wyłącznie historyczne relacje między taksonami. Zależności te nie są jeszcze w pełni poznane, ale uważa się za prawdopodobne, że siostrzane grupy robaków aksamitnych tworzą takson oznaczony jako Tactopoda , czyli:

  Panarthropoda  

Aksamitne robaki (Onychophora)

  Tactopoda  

Niedźwiedzie wodne ( Tardigrada )

Stawonogi ( Arthropoda )

Przez długi czas robaki aksamitne były również uważane za spokrewnione z pierścienicami . Dzielą między innymi ciało podobne do robaka; cienka i elastyczna skórka zewnętrzna; warstwowa muskulatura; sparowane narządy eliminujące odpady; a także prosto skonstruowany mózg i proste oczy. Decydujące było jednak istnienie segmentacji w obu grupach, przy czym segmenty wykazywały jedynie niewielką specjalizację. Wyrostki parapodiów znalezione w pierścienicach odpowiadają zatem kikutnym stopom robaków aksamitnych. W ramach hipotezy Articulata opracowanej przez Georgesa Cuviera , robaki aksamitne utworzyły zatem ewolucyjne połączenie między pierścienicami a stawonogami: prekursory podobne do robaków najpierw rozwinęły parapodia, które następnie rozwinęły się w krótkie stopy jako ogniwo pośrednie w ostatecznym rozwoju przydatków stawonogów. Ze względu na konserwatyzm strukturalny robaki aksamitne uznano zatem za „żywe skamieniałości”. Perspektywa ta została paradygmatycznie wyrażona w wypowiedzi francuskiego zoologa A. Vandela:

Onychofory można uznać za wysoko rozwinięte pierścienice, przystosowane do życia na lądzie, które proroczo zapowiadały stawonogi. Są boczną gałęzią, która przetrwała od czasów starożytnych do dziś, bez istotnych modyfikacji.

Współczesna taksonomia nie bada kryteriów, takich jak „wyższe” i „niższe” stany rozwoju ani rozróżnienia między gałęziami „głównymi” i „bocznymi” - za istotne uważa się jedynie relacje rodzinne wskazane metodami kladystycznymi . Z tego punktu widzenia kilka wspólnych cech nadal wspiera hipotezę Articulata — segmentowane ciało; sparowane wyrostki na każdym segmencie; parami ułożenie organów eliminujących odpady w każdym segmencie; a przede wszystkim system nerwowy przypominający drabinkę linową, oparty na podwójnym splocie nerwowym biegnącym wzdłuż brzucha. Alternatywną koncepcją, obecnie najszerzej akceptowaną, jest tzw Hipoteza ekdysozoa . To umieszcza pierścienice i Panarthropoda w dwóch bardzo różnych grupach: pierwsza w Lophotrochozoa a ten ostatni w Ecdysozoa. Sekwencje genów mitochondrialnych również zapewniają wsparcie dla tej hipotezy. Zwolennicy tej hipotezy zakładają, że wspomniane podobieństwa między pierścienicami a robakami aksamitnymi albo rozwinęły się zbieżnie, albo były prymitywnymi cechami przekazanymi w niezmienionej formie od wspólnego przodka zarówno Lophotrochozoa, jak i Ecdysozoa. Na przykład w pierwszym przypadku układ nerwowy drabiny linowej rozwinąłby się niezależnie w obu grupach, podczas gdy w drugim przypadku jest to bardzo stara cecha, co nie sugeruje szczególnie bliskiego związku między pierścienicami a Panarthropoda. Koncepcja Ecdysozoa dzieli takson na dwie grupy: Panarthropoda, w której umieszczane są robaki aksamitne, oraz grupę siostrzaną Cycloneuralia , zawierające owsiki ( Nematoda ), robaki z włosia końskiego ( Nematomorpha ) i trzy raczej mało znane grupy: smoki błotne ( Kinorhyncha ); robaki prącia ( Priapulida ); i główki szczoteczek ( Loricifera ).

  Protostomia  
  ekdysozoa  


  Panarthropoda (stawonogi, robaki aksamitne, niedźwiedzie wodne)


  Cycloneuralia (owsiki, robaki z włosia końskiego i inne)


  Lophotrochozoa (pierścienie, mięczaki i inne)

(inne protostomy)

Szczególnie charakterystyczny dla Cycloneuralia jest pierścień nerwów „okrężnych” wokół otworu gębowego, który zwolennicy hipotezy Ecdysozoa rozpoznają również w zmodyfikowanej formie w szczegółach wzorców nerwowych Panarthropoda. Obie grupy mają również wspólny mechanizm zrzucania skóry ( ecdysis ) i podobieństw biologii molekularnej. Jednym z problemów związanych z hipotezą Ecdysozoa jest podterminalna pozycja pyska aksamitnych robaków: w przeciwieństwie do Cycloneuralia, pysk nie znajduje się z przodu ciała, ale dalej z tyłu, pod brzuchem. Jednak badania nad ich biologią rozwojową, szczególnie w odniesieniu do rozwoju nerwów głowy, sugerują, że nie zawsze tak było i że usta były pierwotnie terminalne (umieszczone na czubku ciała). Potwierdzają to zapisy kopalne .

Hipoteza „stawonogów z grupy łodyg” jest bardzo powszechnie akceptowana, ale niektóre drzewa sugerują, że onychofory mogą zajmować inną pozycję; ich anatomia mózgu jest bliżej spokrewniona z anatomią cheliceratów niż z jakimkolwiek innym stawonogiem. Współczesne robaki aksamitne tworzą grupę monofiletyczną, obejmującą wszystkich potomków ich wspólnego przodka. Ważne wspólne cechy pochodne ( synapomorfie ) obejmują na przykład żuchwy drugiego segmentu ciała oraz brodawki ustne i związane z nimi gruczoły śluzowe trzeciego; nici nerwowe rozciągające się wzdłuż spodniej strony z licznymi wiązaniami poprzecznymi na segment; i specjalny kształt tchawicy. opisano około 180 współczesnych gatunków, obejmujących 49 rodzajów ; rzeczywista liczba gatunków jest prawdopodobnie około dwa razy większa. Według nowszych badań do tej pory opisano 82 gatunki Peripatidae i 115 gatunków Peripatopsidae. Jednak spośród 197 gatunków 20 to nomina dubia , ze względu na poważne niespójności taksonomiczne. Najbardziej znanym jest rodzaj typu Peripatus , który został opisany już w 1825 roku i który w krajach anglojęzycznych jest reprezentatywny dla wszystkich robaków aksamitnych. Wszystkie rodzaje są przypisane do jednej z dwóch rodzin, których zasięgi występowania nie pokrywają się, ale są oddzielone suchymi obszarami lub oceanami:

Ewolucja

Rekonstrukcja onychoforu karbonu, Helenodora .

Niektóre skamieliny z wczesnego kambru są uderzająco podobne do robaków aksamitnych. Te skamieliny, znane zbiorczo jako lobopodiany , były morskie i reprezentują gatunek, z którego powstały stawonogi, niesporczaki i Onychophora. Onychofory występują w kambrze , ordowiku (prawdopodobnie), sylurze i pensylwanii .

Skamielina hallucigenii

Historycznie rzecz biorąc, wszystkie kopalne Onychophora i lobopody były zaliczane do taksonu Xenusia , dalej podzielonego przez niektórych autorów na paleozoiczną Udeonychophora i mezozoiczną / trzeciorzędową Ontonychophora; żyjące Onychophora nazwano Euonychophora. Co ważne, niewiele skamielin kambryjskich ma cechy, które wyraźnie łączą je z Onychophora; żadnego nie można z całą pewnością przypisać do korony onychoforu, a nawet do grupy łodyg. Wyjątkiem są Hallucigenia i pokrewne taksony, takie jak Collinsium ciliosum , które mają wyraźnie pazury przypominające onychofory. Nie jest jasne, kiedy nastąpiło przejście do ziemskiej egzystencji, ale uważa się za prawdopodobne, że miało to miejsce między ordowikiem a późnym sylurem - w przybliżeniu - przez strefę międzypływową.

Niski potencjał zachowania niezmineralizowanych Onychophora oznacza, że ​​mają one rzadki zapis kopalny. Członkowie grupy macierzystej to Helenodora (karbon), Tertiapatus dominicanus i Succinipatopsis balticus (trzeciorzęd). Karbońska skamielina z Montceau-les-Mines we Francji, Antennipatus ma wyraźne powinowactwo do onychoforów, ale jej zachowanie uniemożliwia rozróżnienie między jej umieszczeniem na łodydze lub koronie dwóch zachowanych rodzin lub na grupie łodyg onychoforów. Przedstawiciele grupy koronnej znani są tylko z bursztynu – pojedynczy, cząstkowy okaz pochodzi z okresu kredowego, pełniejszy zapis pochodzi z eocenu z . Jednak niektóre z tych okazów przenoszonych przez bursztyn nie mają brodawek śluzowych i oddzielnych nóg, a zatem mogą należeć do grupy łodyg.

Kaprysy procesu konserwacji mogą utrudniać interpretację skamieniałości. Eksperymenty dotyczące rozkładu i zagęszczania onychofory wykazują trudności w interpretacji skamieniałości; niektóre części żywej onychofory są widoczne tylko w określonych warunkach:

  • Usta mogą być zachowane lub nie;
  • Pazury mogą zostać przeorientowane lub utracone;
  • Szerokość nogawki może się zwiększać lub zmniejszać; I
  • Błoto można pomylić z organami.

Co ważniejsze, cechy widoczne w skamielinach mogą być artefaktami procesu konserwacji: na przykład „naramienniki” mogą być po prostu drugim rzędem nóg współosiowo dociśniętych do ciała; rozgałęzione „anteny” mogą w rzeczywistości powstać w wyniku rozpadu.

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Onychophora&oldid=1141198168 ”