Proste oko u bezkręgowców

„Ocellus” przekierowuje tutaj. Aby zapoznać się ze światłoczułą strukturą bruzdnic, patrz Ocelloid . W przypadku innych zastosowań zobacz Ocellus (ujednoznacznienie) .
„Ocellation” przekierowuje tutaj. Nie mylić z oscylacją .
„Ocelli” przekierowuje tutaj. Aby zapoznać się z oznaczeniem przypominającym oko, zobacz Eyespot (naśladownictwo) .
Głowa Poliste z dwojgiem oczu złożonych i trzema oczkami

Proste oko (czasami nazywane jamą pigmentową ) odnosi się do formy oka lub układu optycznego składającego się z pojedynczej soczewki i bez rozbudowanej siatkówki , jak to ma miejsce u większości kręgowców . W tym sensie „proste oko” różni się od wielosoczewkowego „ oka złożonego ” i niekoniecznie jest wcale proste w zwykłym znaczeniu tego słowa.

Struktura oka zwierzęcia jest określona przez środowisko, w którym żyje, oraz zadania behawioralne, które musi spełnić, aby przeżyć. Stawonogi znacznie różnią się siedliskami, w których żyją, a także wymaganiami wizualnymi dotyczącymi znajdowania pożywienia lub współplemieńców oraz unikania drapieżników. W konsekwencji u stawonogów występuje ogromna różnorodność typów oczu . Posiadają szeroką gamę nowatorskich rozwiązań w celu przezwyciężenia problemów lub ograniczeń wizualnych.

Użycie terminu proste oko jest elastyczne i musi być interpretowane we właściwym kontekście; na przykład oczy ludzi i innych dużych zwierząt, takich jak większość głowonogów , są oczami aparatu fotograficznego iw niektórych zastosowaniach są klasyfikowane jako „proste”, ponieważ pojedyncza soczewka zbiera i skupia światło na siatkówce ( analogicznie do filmu ). Według innych kryteriów obecność złożonej siatkówki odróżnia oko kamery kręgowca od prostej łodygi lub ommatidium . Dodatkowo nie wszystkie ocelli ( ocellus w liczbie pojedynczej) i ommatidia bezkręgowców mają proste fotoreceptory; wiele, w tym ommatidia większości owadów i centralne oczy Solifugae, ma różne formy siatkówki , a Salticidae i niektóre inne drapieżne pająki o pozornie prostych oczach naśladują widzenie siatkówkowe na różne sposoby. Wiele owadów mają jednoznacznie złożone oczy składające się z wielu soczewek (do dziesiątek tysięcy), ale osiągają efekt podobny do oka aparatu fotograficznego, ponieważ każda soczewka ommatidium skupia światło na wielu sąsiednich siatkówkach.

Ocelli lub plamki pod oczami

Niektóre meduzy, rozgwiazdy, płazińce i robaki wstążkowe mają najprostsze „oczy” - oczka barwnikowe - które mają losowo rozmieszczony pigment i które nie mają innej struktury (takiej jak rogówka lub soczewka ) . Widoczny „kolor oczu” u tych zwierząt jest czerwony lub czarny. Jednak meduzy pudełkowe mają bardziej złożone oczy, w tym te, które mają wyraźną siatkówkę, soczewkę i rogówkę.

Wiele ślimaków i ślimaków (mięczaków ślimaków) ma również oczka na końcach lub u podstawy macek. Jednak niektóre inne ślimaki, takie jak Strombidae , mają znacznie bardziej wyrafinowane oczy. Olbrzymie małże ( Tridacna ) mają oczka, które pozwalają światłu przenikać przez ich płaszcze.

Proste oczy u stawonogów

Oczy pająka

Główny artykuł: wizja pająka
tego skaczącego pająka (środkowa para) są bardzo ostre. Zewnętrzna para to „drugorzędne oczy”, a inne pary drugorzędnych oczu znajdują się po bokach i na czubku głowy.
Głowa osy z trzema oczkami (w środku) i grzbietowa część oczu złożonych (lewa i prawa)

Pająki nie mają oczu złożonych, ale zamiast tego mają kilka par prostych oczu, z których każda jest przystosowana do określonego zadania lub zadań. Oczy główne i drugorzędne u pająków są ułożone w cztery lub czasami mniej par. Tylko główne oczy mają ruchome siatkówki. Drugie oczy mają reflektor z tyłu oczu. Światłoczuła część komórek receptorowych znajduje się obok, więc dostają światło bezpośrednie i odbite. Na przykład w przypadku pająków polujących lub skaczących para skierowana do przodu ma najlepszą rozdzielczość (a nawet elementy teleskopowe), aby zobaczyć (często małą) ofiarę z dużej odległości. Oczy pająków polujących nocą są bardzo czułe przy słabym oświetleniu z dużą aperturą, f/ 0,58.

Oczka grzbietowe

Termin „ocellus” (liczba mnoga ocelli) pochodzi od łacińskiego oculus (oko) i dosłownie oznacza „małe oko”. U owadów istnieją dwa różne typy ocellus: grzbietowe (lub po prostu „ocelli”), występujące u większości owadów, oraz oczka boczne (lub stemmata ), które występują u larw niektórych rzędów owadów. Różnią się strukturalnie i funkcjonalnie. Proste oczy innych zwierząt, np. parzydełkowców , również mogą być określane jako ocelli, ale znowu budowa i anatomia tych oczu jest całkiem odmienna od oczu grzbietowych owadów.

Oczka grzbietowe to światłoczułe narządy znajdujące się na grzbietowej (najwyżej) lub czołowej powierzchni głowy wielu owadów, np. Hymenoptera ( pszczoły , mrówki , osy , borowiki ), Diptera (muchy), Odonata ( ważki , ważki ). , Orthoptera ( koniki polne , szarańcza ) i Mantodea (modliszki). Ocelli współistnieją ze złożonymi oczami; w związku z tym większość owadów ma dwie anatomicznie oddzielne i funkcjonalnie różne ścieżki wzrokowe.

Liczba, formy i funkcje oczek grzbietowych różnią się znacznie w różnych rzędach owadów. Zwykle są większe i silniej wyrażone u owadów latających (zwłaszcza pszczół, os, ważek i szarańczy), gdzie zwykle występują jako trojaczki. Dwa boczne oczka są skierowane odpowiednio na lewą i prawą stronę głowy, podczas gdy oczka środkowe (środkowe) są skierowane do przodu. U niektórych owadów lądowych (np. niektórych mrówek i karaluchów) obecne są tylko dwa boczne oczka: nie ma środkowego oczka. Niefortunnie oznaczone „boczne oczka” odnoszą się tutaj do bocznej pozycji oczek, które są typu grzbietowego. Nie należy ich mylić z bocznymi oczkami niektórych larw owadów (zob stemmata ).

Oczko grzbietowe składa się z elementu soczewki ( rogówki ) i warstwy fotoreceptorów ( pręcików ). Soczewka oczna może być silnie zakrzywiona (np. pszczoły, szarańcza, ważki) lub płaska (np. karaluchy). Warstwa fotoreceptorów może (np. szarańcza) lub nie (np. plujki, ważki) być oddzielona od soczewki przezroczystą strefą ( ciało szkliste ). Liczba fotoreceptorów również jest bardzo zróżnicowana, ale w przypadku dobrze rozwiniętych oczek może sięgać setek lub tysięcy.

Dwie nieco niezwykłe cechy oczek są szczególnie godne uwagi i ogólnie dobrze zachowane między rzędami owadów.

  1. Zdolność refrakcyjna soczewki zwykle nie jest wystarczająca do utworzenia obrazu na warstwie fotoreceptorów.
  2. Oczka grzbietowe wszechobecnie mają ogromne współczynniki zbieżności od neuronów pierwszego rzędu ( fotoreceptorów ) do neuronów drugiego rzędu.

Te dwa czynniki doprowadziły do ​​wniosku, że oczka grzbietowe nie są zdolne do postrzegania kształtu, a zatem nadają się wyłącznie do funkcji pomiaru światła. Biorąc pod uwagę duży otwór przysłony i niską liczbę f soczewki, a także wysokie współczynniki zbieżności i wzmocnienia synaptyczne, ogólnie uważa się, że ocelli są znacznie bardziej wrażliwe na światło niż oczy złożone. Dodatkowo, biorąc pod uwagę stosunkowo prosty układ nerwowy oka (niewielka liczba synaps między detektorem a efektorem), a także niezwykle dużą średnicę niektórych interneuronów oka (często neuronów o największej średnicy w układzie nerwowym zwierzęcia), oczka są zazwyczaj uważane za „szybsze” niż oczy złożone.

Jedna z powszechnych teorii funkcji oczek u owadów latających głosi, że są one używane do pomocy w utrzymaniu stabilności lotu. Biorąc pod uwagę ich niedoogniskowany charakter, szerokie pola widzenia i wysoką zdolność zbierania światła, ocelli są doskonale przystosowane do mierzenia zmian postrzeganej jasności świata zewnętrznego, gdy owad toczy się lub pochyla wokół osi ciała podczas lotu. Korygujące reakcje lotu na światło wykazano u szarańczy i ważek w locie na uwięzi. Inne teorie dotyczące funkcji oczek wahały się od roli adapterów światła lub globalnych narządów pobudzających do czujników polaryzacji i czynników okołodobowych .

Niedawne badania wykazały, że oczka niektórych owadów (zwłaszcza ważek, ale także niektórych os) są zdolne do tworzenia wizji, ponieważ soczewka oczna tworzy obraz w warstwie fotoreceptorów lub w jej pobliżu. U ważek wykazano, że pola recepcyjne zarówno fotoreceptorów, jak i neuronów drugiego rzędu mogą być dość ograniczone. Dalsze badania wykazały, że oczy te nie tylko rozróżniają szczegóły przestrzenne świata, ale także postrzegają ruch. Neurony drugiego rzędu w oczku środkowym ważki silniej reagują na słupki i kratki poruszające się w górę niż na słupki i kratki poruszające się w dół, ale efekt ten występuje tylko wtedy, gdy w bodźcu stosuje się światło ultrafioletowe ; gdy nie ma światła ultrafioletowego, nie obserwuje się odpowiedzi kierunkowej. Ocelli ważek to szczególnie wysoko rozwinięte i wyspecjalizowane narządy wzroku, które mogą wspierać wyjątkowe zdolności akrobatyczne tych zwierząt.

Badania nad ocelli cieszą się dużym zainteresowaniem projektantów małych bezzałogowych statków powietrznych . Projektanci tych jednostek stoją przed wieloma takimi samymi wyzwaniami, jakie napotykają owady, jeśli chodzi o utrzymanie stabilności w trójwymiarowym świecie. Inżynierowie coraz częściej czerpią inspirację z owadów, aby sprostać tym wyzwaniom.

Stemmata

Larwa ćmy, która ma się wylinkować; nowe stemmaty są widoczne za starą torebką głowy
Przykład larwy muchy tartacznej. Ma tylko jedną parę łodyg i są one osadzone wyżej na głowie niż łodygi na głowach Lepidoptera .
Larwa jednego z pokazanych tutaj gatunków Acherontia jest typowa dla rzędu Lepidoptera. Na głowie larwy znajduje się więcej niż jedna para łodyg, z których wszystkie są osadzone nisko i są znacznie szerzej rozmieszczone niż aparat gębowy.

Stemmata (liczba pojedyncza stemma) to klasa prostych oczu. Wiele rodzajów holometabolicznych nie ma innych form oczu, dopóki nie wejdą w końcowy etap wzrostu. Dorosłe osobniki kilku rzędów sześcionogów również mają stemmaty i nigdy w ogóle nie rozwijają oczu złożonych. Przykłady obejmują pchły , skoczogonki i Thysanura . Niektóre inne Arthropoda , takie jak niektóre Myriapoda , rzadko mają inne oczy niż stemmata na jakimkolwiek etapie ich życia (wyjątki obejmują duże i dobrze rozwinięte oczy złożone Scutigera ).

Za każdą soczewką typowej, funkcjonalnej łodygi znajduje się pojedyncza grupa komórek fotoreceptorów, zwana siatkówką. Soczewka jest obustronnie wypukła , a korpus łodygi ma szklisty lub krystaliczny rdzeń.

Chociaż stemmaty są prostymi oczami, niektóre rodzaje, takie jak te larw Lepidoptera, a zwłaszcza Tenthredinidae , rodziny motyli, są „proste” tylko dlatego, że reprezentują niedojrzałe lub embrionalne formy złożonych oczu dorosłego. Mogą posiadać znaczny stopień ostrości i czułości oraz wykrywać światło spolaryzowane. W poczwarki takie stemmaty rozwijają się w pełnoprawne oczy złożone. Jedna cecha dająca wskazówkę co do ich ontogenezy rolą jest ich boczne ułożenie na głowie; ocelli, które pod innymi względami przypominają stemmata, zwykle znajdują się w miejscach pośrodku oczu złożonych lub prawie tak. Wśród niektórych badaczy to rozróżnienie doprowadziło do użycia terminu „oczka boczne” na określenie stemmatów.

Gatunek Scolopendra ( Chilopoda ) z łodygami niecałkowicie połączonymi w złożone oczy

Kontrole genetyczne

Szereg szlaków genetycznych jest odpowiedzialnych za występowanie i umiejscowienie oczek. Gen ortodenticle jest alleliczny do pozbawionego oczek, mutacji, która powstrzymuje produkcję ocelli. U Drosophila rodopsyna Rh2 jest wyrażana tylko w prostych oczach.

przynajmniej u Drosophila ) geny bezokiego i jamnika są wyrażane w oku złożonym, ale nie w oku prostym, żadne zgłoszone geny „rozwojowe” nie są jednoznacznie wyrażane w oku prostym.

Receptor naskórkowego czynnika wzrostu ( Egfr ) promuje ekspresję ortodentyku [i prawdopodobnie brak oczu ( Eya ) i jako taki jest niezbędny do prostego tworzenia oka.

Zobacz też

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Simple_eye_in_invertebrates&oldid=1121263504 ”