Tapetum lucidum

Ciemnoniebieski, turkusowy i złoty tapetum lucidum z oka krowy
Siatkówka kundla z silnym odruchem tapetalnym

Tapetum lucidum ( / t ə p t əm pl l s ɪ d əm . / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; po łacinie „jasny gobelin, narzuta”; Tapeta lucida ) to warstwa tkanki w oczach wielu kręgowców i niektórych innych zwierząt. Leży bezpośrednio za siatkówką , jest to a retroreflektor . Odbija światło widzialne z powrotem przez siatkówkę, zwiększając światło dostępne dla fotoreceptorów (chociaż nieznacznie rozmywa obraz). Tapetum lucidum przyczynia się do lepszego widzenia w nocy u niektórych zwierząt. Wiele z tych zwierząt to zwierzęta nocne , zwłaszcza mięsożerne , podczas gdy inne to zwierzęta głębinowe .

Podobne adaptacje występują u niektórych gatunków pająków . Naczelne Haplorhine , w tym ludzie, prowadzą dzienny tryb życia i nie mają błony śluzowej.

Funkcja i mechanizm

Naczyniówka wypreparowana z oka cielęcia, tapetum lucidum wygląda na opalizujący na niebiesko

Obecność tapetum lucidum umożliwia zwierzętom widzenie w słabszym świetle, niż byłoby to możliwe w innym przypadku. Tapetum lucidum, który jest opalizujący , odbija światło z grubsza na zasadach interferencji optyki cienkowarstwowej , jak widać w innych opalizujących tkankach. Jednak komórki tapetum lucidum to leukofory , a nie irydofory . [ wątpliwe ]

Tapum działa jak retroreflektor , który odbija światło bezpośrednio z powrotem wzdłuż ścieżki światła. Służy to dopasowaniu światła oryginalnego i odbitego, zachowując w ten sposób ostrość i kontrast obrazu na siatkówce. Tapetum lucidum odbija z konstruktywną interferencją , zwiększając w ten sposób ilość światła przechodzącego przez siatkówkę. U kota tapetum lucidum zwiększa czułość widzenia o 44%, dzięki czemu kot widzi światło niewidoczne dla ludzkiego oka.

Spekulowano, że niektóre ryby latające mogą używać blasku oczu zarówno do wykrywania, jak i komunikowania się z innymi rybami latającymi. Amerykański naukowiec Nathan H. Lents zaproponował, że tapetum lucidum wyewoluowało u kręgowców, ale nie u głowonogów, które mają bardzo podobne oko, ze względu na skierowany wstecz charakter fotoreceptorów kręgowców. Tapetum zwiększa światłoczułość w warunkach słabego oświetlenia, kompensując w ten sposób nieoptymalny projekt siatkówki kręgowców.

Klasyfikacja

Klasyfikacja wariantów anatomicznych tapeta lucida definiuje cztery typy :

  1. Tapetum siatkówkowe widoczne u teleostów , krokodyli , torbaczy i nietoperzy owocożernych . Tapetum lucidum znajduje się w nabłonku barwnikowym siatkówki ; w pozostałych trzech typach tapetum znajduje się w naczyniówce za siatkówką.
  2. Tapetum guaniny naczyniówkowej , jak widać u ryb chrzęstnoszkieletowych . Tapetum to palisada komórek zawierających stosy płaskich sześciokątnych kryształów guaniny .
  3. Choroidal tapetum cellulosum , jak widać u zwierząt mięsożernych , gryzoni i waleni . Tapetum składa się z warstw komórek zawierających zorganizowane, silnie refrakcyjne kryształy. Te kryształy są zróżnicowane pod względem kształtu i makijażu.
  4. Taśmy naczyniówkowej włóknistej , jak widać u krów , owiec , kóz i koni . Tapum to układ włókien pozakomórkowych.

Różnice funkcjonalne między tymi czterema typami tapeta lucida nie są znane.

Ta klasyfikacja nie obejmuje tapeta lucida u ptaków. Kiwi , kulony kamienne , czapla łodziodzioba , nielot kakapo i wiele lelków , sów i innych ptaków nocnych, takich jak mewa jaskółcza, również posiadają tapetum lucidum. Ta klasyfikacja nie obejmuje również niezwykłego zwierciadła skupiającego w oku spookfisha brunatnego .

Podobnie jak ludzie, niektóre zwierzęta nie mają jasnej błony śluzowej i zwykle prowadzą dzienny tryb życia . Należą do nich naczelne haploriny , wiewiórki, niektóre ptaki, kangur rudy i świnie. Naczelne Strepsirrhine prowadzą głównie nocny tryb życia i, z wyjątkiem kilku dziennych gatunków Eulemur , mają tapetum lucidum.

Kiedy tapetum lucidum jest obecne, jego położenie na gałce ocznej zmienia się w zależności od położenia gałki ocznej w głowie, tak że we wszystkich przypadkach tapetum lucidum poprawia widzenie w nocy w środku pola widzenia zwierzęcia .

Oprócz połysku sama tapetum lucidum ma kolor. Często jest opisywany jako opalizujący. U tygrysów jest zielonkawy. U przeżuwaczy może być złocistozielony z niebieskim obrzeżem lub białawy lub bladoniebieski z obrzeżem lawendowym. U psów może być białawy z niebieskim obrzeżem. Ubarwienie reniferów zmienia się sezonowo, co pozwala zwierzętom lepiej unikać drapieżników zimą przy słabym oświetleniu za cenę niewyraźnego widzenia.

blask oczu

Odbicie lampy błyskowej aparatu od tapetum lucidum

Eyeshine to widoczny efekt tapetum lucidum. Kiedy światło świeci w oku zwierzęcia z tapetum lucidum, źrenica wydaje się świecić. Połysk można zobaczyć u wielu zwierząt, w przyrodzie i na zdjęciach z lampą błyskową . Przy słabym oświetleniu ręczna latarka wystarcza do wytworzenia odblasku, który jest dobrze widoczny dla ludzi (pomimo ich gorszego widzenia w nocy ). Eyeshine występuje w szerokiej gamie kolorów , w tym białym , niebieskim , zielonym , żółtym , różowym i czerwony . Jednakże, ponieważ eyeshine jest rodzajem opalizacji , kolor zmienia się w zależności od kąta patrzenia i minerałów, które tworzą odblaskowe kryształy tapetum-lucidum.

Biała poświata występuje u wielu ryb, zwłaszcza sandacza ; niebieski połysk oczu występuje u wielu ssaków, takich jak konie ; zielone zabarwienie oczu występuje u ssaków, takich jak koty , psy i szopy pracze ; a czerwone błyszczenie oczu występuje u kojotów , gryzoni , oposów i ptaków . [ potrzebne źródło ]

Trzymiesięczny czarny szczeniak labradora z wyraźnym połyskiem oczu

Chociaż ludzkie oczy nie mają jasnej błony odblaskowej, nadal wykazują słabe odbicie od dna oka , co można zobaczyć na fotografii z efektem czerwonych oczu i poświatą w bliskiej podczerwieni . Innym efektem u ludzi i innych zwierząt, który może przypominać świecenie oczu, jest leukokoria , która jest białym połyskiem wskazującym na nieprawidłowości, takie jak zaćma i nowotwory .

U niebieskookich kotów i psów

Kot o dziwnych oczach z błyszczącymi oczami i efektem czerwonych oczu w jednym oku
Mieszanka czerwonego oka od kota syjamskiego z niebieskimi oczami

Koty i psy o niebieskim kolorze oczu mogą wykazywać zarówno połysk oczu, jak i efekt czerwonych oczu . Oba gatunki mają tapetum lucidum, więc ich źrenice mogą błyszczeć. na z lampą błyskową osoby o niebieskich oczach mogą również wykazywać charakterystyczny czerwony połysk. Osoby z heterochromią mogą wykazywać czerwony połysk w oku niebieskim i normalny żółto-zielony/niebieski/biały połysk w drugim oku. Należą do nich koty o dziwnych oczach i dwuokie psy . Efekt czerwonych oczu jest niezależny od blasku oczu: na niektórych zdjęciach osób z tapetum lucidum i heterochromią blask oczu jest przyćmiony, ale źrenica niebieskiego oka nadal wydaje się czerwona. Jest to najbardziej widoczne, gdy dana osoba nie patrzy w kamerę, ponieważ tapetum lucidum jest znacznie mniej rozległa niż siatkówka.

W pająkach

Większość gatunków pająków ma również tapetum, które znajduje się tylko w ich mniejszych, bocznych oczach; większe środkowe oczy nie mają takiej struktury. Składa się z odblaskowych osadów krystalicznych i uważa się, że pełni podobną funkcję do struktury o tej samej nazwie u kręgowców. U pająków można wyróżnić cztery ogólne wzorce:

  1. Typ prymitywny (np. Mesothelae , Orthognatha ) – prosty arkusz za siatkówką
  2. Typ czółenkowaty (np. Araneidae , Theridiidae ) – dwie ściany boczne oddzielone szczeliną na włókna nerwowe
  3. Typ tarty (np. Lycosidae , Pisauridae ) – stosunkowo złożona struktura w kształcie grilla
  4. Brak tapetum (np. Salticidae )

Zastosowania przez ludzi

W ciemności blask oczu ujawnia tego szopa pracza

Ludzie wykorzystują skanowanie w poszukiwaniu odbitego blasku oczu do wykrywania i identyfikowania gatunków zwierząt w ciemności oraz wysyłania wyszkolonych psów poszukiwawczych i koni poszukiwawczych w nocy, ponieważ dzięki temu efektowi zwierzęta te korzystają z lepszego widzenia w nocy.

Używanie blasku oczu do identyfikacji zwierząt w ciemności wykorzystuje nie tylko jego kolor, ale także kilka innych cech. Kolor odpowiada w przybliżeniu typowi tapetum lucidum, z pewnymi różnicami między gatunkami. Inne cechy obejmują odległość między źrenicami w stosunku do ich wielkości; wysokość nad ziemią; sposób migania (jeśli występuje); oraz ruch eyeshine (kołysanie, tkanie, podskakiwanie, skakanie, wspinanie się, latanie).

Sztuczny tapetum lucidum

Wyprodukowane retroreflektory wzorowane na tapetum lucidum są opisane w wielu patentach i mają dziś wiele zastosowań. Najwcześniejszy patent, zastosowany po raz pierwszy w wypukłych znacznikach chodnikowych marki „Catseye” , został zainspirowany tapetum lucidum kociego oka.

Patologia

Wiadomo, że u psów niektóre leki zaburzają precyzyjną organizację kryształów błony śluzowej jasnej błony śluzowej, upośledzając w ten sposób zdolność psa do widzenia w słabym świetle. Do leków tych należą etambutol , antybiotyki makrolidowe , ditizon , leki przeciwmalaryczne , niektórzy antagoniści receptora H2 i środki sercowo-naczyniowe. Zakłócenie „przypisuje się chelatującemu , które usuwa cynk z komórek tapetalnych ”.

Galeria

Tradycyjnie trudno było wykonać zdjęcia siatkówkowe zwierząt z tapetum lucidum, ponieważ urządzenia oftalmoskopowe zaprojektowane dla ludzi opierają się na wysokim poziomie oświetlenia osiowego. Ten rodzaj oświetlenia powoduje wiele odruchów lub rozproszenia wstecznego, gdy oddziałuje z tapetum. Jednak nowe urządzenia ze zmiennym oświetleniem mogą to umożliwić.

Zobacz też

Notatki

Linki zewnętrzne