aposematyzm
Aposematyzm to reklama zwierzęcia dla potencjalnych drapieżników , że nie warto go atakować ani jeść. Ta nieopłacalność może obejmować wszelkie mechanizmy obronne, które utrudniają zabicie i zjedzenie ofiary, takie jak toksyczność, jad , obrzydliwy smak lub zapach, ostre kolce lub agresywny charakter. Te sygnały reklamowe mogą przybierać formę rzucających się w oczy kolorów , dźwięków , zapachów lub innych dostrzegalnych cech. Sygnały aposematyczne są korzystne zarówno dla drapieżnika, jak i ofiary, ponieważ obaj unikają potencjalnych szkód.
Termin ten został ukuty w 1877 roku przez Edwarda Bagnalla Poultona dla koncepcji ostrzegawczego ubarwienia Alfreda Russela Wallace'a . Aposematyzm jest wykorzystywany w mimikrze Müllera , gdzie gatunki o silnej obronie ewoluują, by przypominać się nawzajem. Naśladując gatunki o podobnym umaszczeniu, sygnał ostrzegawczy jest przekazywany drapieżnikom, co powoduje, że uczą się one szybciej i mniejszym kosztem.
Prawdziwy aposematyczny sygnał, że gatunek rzeczywiście posiada chemiczną lub fizyczną obronę, nie jest jedynym sposobem odstraszania drapieżników. W mimikrze Batesa naśladujący gatunek przypomina model aposematyczny na tyle blisko, że dzieli ochronę, podczas gdy wiele gatunków ma blefujące deimatyczne pokazy , które mogą przestraszyć drapieżnika na wystarczająco długo, aby umożliwić ucieczkę niebronionej w inny sposób ofierze.
Istnieją dobre dowody na aposematyzm u zwierząt lądowych; jego istnienie u zwierząt morskich jest możliwe, ale kwestionowane.
Etymologia
Termin aposematyzm został ukuty przez angielskiego zoologa Edwarda Bagnalla Poultona w jego książce The Colors of Animals z 1890 roku . Oparł ten termin na starożytnych greckich słowach ἀπό apo „daleko” i σῆμα sēma „znak”, odnoszących się do znaków ostrzegających inne zwierzęta.
Mechanizm obronny
Funkcją aposematyzmu jest zapobieganie atakom poprzez ostrzeganie potencjalnych drapieżników, że zwierzę będące ofiarą ma mechanizmy obronne, takie jak niesmaczne lub trujące. Łatwe do wykrycia ostrzeżenie jest podstawowym mechanizmem obronnym, a niewidoczne mechanizmy obronne są drugorzędne. Sygnały aposematyczne są głównie wizualne i wykorzystują jasne kolory i wzory o wysokim kontraście, takie jak paski. Sygnały ostrzegawcze są uczciwymi oznakami szkodliwej ofiary, ponieważ rzucanie się w oczy ewoluuje w parze ze szkodliwością. Zatem im jaśniejszy i bardziej rzucający się w oczy organizm, tym zwykle jest bardziej toksyczny. Kontrastuje to z pokazami deimatycznymi , które próbują przestraszyć drapieżnika groźnym wyglądem, ale są blefem, nie popartym żadną silną obroną.
Najbardziej popularne i efektowne kolory to czerwony, żółty, czarny i biały. Kolory te zapewniają silny kontrast z zielonymi liśćmi, są odporne na zmiany w cieniu i oświetleniu, są wysoce chromatyczne i zapewniają kamuflaż zależny od odległości . Niektóre formy ostrzegawczego ubarwienia zapewniają ten zależny od odległości kamuflaż, mając skuteczny wzór i kombinację kolorów, które nie pozwalają na łatwe wykrycie przez drapieżnika z odległości, ale przypominają ostrzegawcze z bliskiej odległości, co pozwala na korzystną równowagę między kamuflażem a aposematyzm. Ubarwienie ostrzegawcze ewoluuje w odpowiedzi na tło, warunki świetlne i wzrok drapieżnika. Sygnałom widzialnym mogą towarzyszyć zapachy, dźwięki lub zachowanie, aby zapewnić sygnał multimodalny, który jest skuteczniej wykrywany przez drapieżniki.
Szeroko pojęta niesmaczność może być kreowana na różne sposoby. Niektóre owady, takie jak biedronka lub ćma tygrysia , zawierają substancje chemiczne o gorzkim smaku, podczas gdy skunks wydziela nieprzyjemny zapach, a trujące gruczoły zatrutej żaby , żądło mrówki aksamitnej lub neurotoksyna pająka czarnej wdowy czynią je niebezpiecznymi lub bolesne do ataku. Ćmy tygrysie reklamują swoją niesmaczność, wytwarzając ultradźwięki , które ostrzegają nietoperze, aby ich unikały, lub ostrzegając postawy, które odsłaniają jaskrawo kolorowe części ciała (patrz Unkenreflex ), lub odsłaniając plamki oczne . Aksamitne mrówki (właściwie pasożytnicze osy), takie jak Dasymutilla occidentalis, mają jasne kolory i wydają słyszalne dźwięki podczas chwytania (poprzez stridulację ), które służą wzmocnieniu ostrzeżenia. Wśród ssaków drapieżniki można odstraszyć, gdy mniejsze zwierzę jest agresywne i zdolne do samoobrony, jak na przykład borsuki miodne .
Rozpowszechnienie
W ekosystemach lądowych
Aposematyzm jest szeroko rozpowszechniony u owadów, ale w mniejszym stopniu u kręgowców i ogranicza się głównie do mniejszej liczby gatunków gadów , płazów i ryb oraz niektórych śmierdzących lub agresywnych ssaków . Można by uwzględnić Pitohuis , czerwone i czarne ptaki, których toksyczne pióra i skóra najwyraźniej pochodzą od jadowitych chrząszczy, które zjadają. Zaproponowano, że aposematyzm odegrał rolę w ewolucji człowieka, a zapach ciała stanowił ostrzeżenie dla drapieżników dużych homininów zdolnych do obrony bronią.
Być może najliczniejszymi kręgowcami aposematycznymi są żaby trujące (rodzina: Dendrobatidae ). Te neotropikalne płazy anuranów wykazują szerokie spektrum ubarwienia i toksyczności. Niektóre gatunki z tej rodziny trujących żab (szczególnie Dendrobates , Epipedobates i Phyllobates ) są wyraźnie ubarwione i sekwestrują jeden z najbardziej toksycznych alkaloidów spośród wszystkich żywych gatunków. W obrębie tej samej rodziny są również tajemnicze żaby (takie jak Colostethus i Mannophryne ), którym brakuje tych toksycznych alkaloidów. Chociaż te żaby wykazują szeroki wachlarz ubarwień i toksyczności, istnieje bardzo niewielka różnica genetyczna między gatunkami. Ewolucja ich wyraźnego ubarwienia jest skorelowana z takimi cechami, jak obrona chemiczna, specjalizacja dietetyczna, zróżnicowanie akustyczne i zwiększona masa ciała.
niektóre rośliny stosują aposematyzm, aby ostrzec roślinożerców przed niesmacznymi chemikaliami lub fizycznymi mechanizmami obronnymi, takimi jak kolczaste liście lub ciernie. Wiele owadów, takich jak ćmy cynobrowej , pozyskuje toksyczne chemikalia z roślin żywicielskich. Wśród ssaków skunksy i zorille reklamują swoją cuchnącą chemiczną obronę za pomocą ostro kontrastujących czarno-białych wzorów na futrze, podczas gdy borsuk i borsuk miododajny reklamują swoje ostre pazury, potężne szczęki i agresywną naturę. Niektóre jaskrawo ubarwione ptaki, takie jak wróblowe z kontrastowymi wzorami, mogą również być aposematyczne, przynajmniej u samic; ale ponieważ samce ptaków są często jaskrawo ubarwione w wyniku doboru płciowego , a ich ubarwienie nie jest skorelowane z jadalnością, nie jest jasne, czy aposematyzm jest znaczący.
Wydająca dźwięk grzechotka grzechotników jest akustyczną formą aposematyzmu. Wytwarzanie dźwięku przez gąsienicę ćmy Polyphemus , Antheraea polyphemus , może podobnie być aposematyzmem akustycznym, połączonym i poprzedzonym obroną chemiczną. Podobne mechanizmy obronne występują w wielu Bombycoidea .
W ekosystemach morskich
Istnienie aposematyzmu w ekosystemach morskich jest kontrowersyjne. Wiele organizmów morskich, zwłaszcza tych na rafach koralowych, ma jaskrawe kolory lub wzory, w tym gąbki, koralowce, mięczaki i ryby, które mają niewielki lub żaden związek z obroną chemiczną lub fizyczną. Gąbki raf karaibskich są jaskrawo ubarwione, a wiele gatunków jest pełnych toksycznych chemikaliów, ale nie ma statystycznego związku między tymi dwoma czynnikami.
nagoskrzelne są najczęściej cytowanymi przykładami aposematyzmu w ekosystemach morskich, ale dowody na to zostały zakwestionowane, głównie dlatego, że (1) istnieje niewiele przykładów mimikry między gatunkami, (2) wiele gatunków prowadzi nocny lub tajemniczy tryb życia oraz (3 ) jasne kolory na czerwonym końcu spektrum kolorów są szybko osłabiane w funkcji głębokości wody. Na przykład ślimak nagoskrzelny hiszpański tancerz (rodzaj Hexabranchus ), jeden z największych tropikalnych ślimaków morskich, silnie broniony chemicznie i doskonale czerwono-biały, prowadzi nocny tryb życia i nie ma znanych naśladowców. Należy się spodziewać mimikry, ponieważ naśladowcy batesowscy o słabej obronie mogą zyskać pewną ochronę dzięki podobieństwu do gatunków aposematycznych. Inne badania wykazały, że ślimaki nagoskrzelne, takie jak ślimaki z rodziny Phyllidiidae z raf koralowych Indo-Pacyfiku, są ubarwione aposematycznie. Mimikra Müllera została powiązana z ubarwieniem niektórych śródziemnomorskich ślimaków nagoskrzelnych, z których wszystkie czerpią obronne chemikalia z diety gąbek.
Rozgwiazda z korony cierniowej , podobnie jak inne rozgwiazdy, takie jak Metrodira subulata , ma wyraźne ubarwienie i widoczne długie, ostre kolce, a także saponiny cytolityczne , substancje chemiczne, które mogą działać jako skuteczna obrona; argumentuje się, że dowody te są wystarczające, aby uznać takie gatunki za aposematyczne. Zaproponowano, że aposematyzm i mimikra są mniej widoczne u bezkręgowców morskich niż u owadów lądowych, ponieważ drapieżnictwo jest bardziej intensywną siłą selekcyjną dla wielu owadów, które rozpraszają się raczej jako osobniki dorosłe niż jako larwy i mają znacznie krótszy czas generacji. Co więcej, istnieją dowody na to, że drapieżne ryby, takie jak błękitnogłowe , mogą przystosowywać się do bodźców wizualnych szybciej niż ptaki, przez co aposematyzm jest mniej skuteczny.
Ośmiornice z niebieskimi pierścieniami są jadowite. Spędzają większość czasu ukrywając się w szczelinach, jednocześnie wykazując skuteczne wzory kamuflażu za pomocą chromatoforowych skóry . Jeśli jednak zostaną sprowokowane, szybko zmieniają kolor, stając się jaskrawożółte, a każdy z 50-60 pierścieni miga jasnym opalizującym błękitem w ciągu jednej trzeciej sekundy. Często mówi się, że jest to aposematyczne ostrzeżenie, ale hipoteza ta rzadko, jeśli w ogóle, była testowana.
Zachowanie
Mechanizm obrony opiera się na pamięci niedoszłego drapieżnika; ptak, który raz doświadczył obrzydliwego konika polnego , będzie starał się uniknąć powtórzenia tego doświadczenia. W konsekwencji gatunki aposematyczne są często stadne. Zanim wspomnienie złego doświadczenia osłabnie, drapieżnik może je wzmocnić poprzez powtarzanie. Organizmy aposematyczne często poruszają się ospale, ponieważ nie potrzebują szybkości i zwinności. Zamiast tego ich morfologia jest często twarda i odporna na obrażenia, co pozwala im na ucieczkę, gdy drapieżnik zostanie ostrzeżony. Gatunki aposematyczne nie muszą się chować ani pozostawać w bezruchu, jak to robią tajemnicze organizmy, więc osobniki aposematyczne korzystają z większej swobody na odsłoniętych obszarach i mogą spędzać więcej czasu na żerowaniu, co pozwala im znaleźć więcej pożywienia lepszej jakości. Mogą również być w stanie wykorzystać rzucające się w oczy pokazy godowe, w tym sygnały głosowe, które mogą następnie rozwinąć się w wyniku doboru płciowego .
Geneza teorii
Wallace'a, 1867
W liście do Alfreda Russela Wallace'a z dnia 23 lutego 1867 roku Karol Darwin napisał: „W poniedziałek wieczorem zadzwoniłem do Batesa i postawiłem przed nim trudność, na którą nie mógł odpowiedzieć, i podobnie jak przy innej podobnej okazji, jego pierwszą sugestią było: „Lepiej zapytaj Wallace'a”. Mój problem polega na tym, dlaczego gąsienice są czasami tak pięknie i artystycznie ubarwione? Darwin był zdziwiony, ponieważ jego teoria doboru płciowego (gdzie samice wybierają partnerów na podstawie ich atrakcyjności) nie mogła mieć zastosowania do gąsienic, ponieważ są one niedojrzałe, a zatem nieaktywne seksualnie.
Wallace odpowiedział następnego dnia sugestią, że ponieważ niektóre gąsienice „… są chronione przez nieprzyjemny smak lub zapach, byłoby dla nich pozytywną korzyścią, gdyby nigdy nie zostały pomylone z żadną ze smacznych gąsienic [ sic ], ponieważ niewielka Rana taka, jaka zostałaby spowodowana dziobnięciem ptasiego dzioba, prawie zawsze, jak sądzę, zabija rosnącą gąsienicę. Dlatego każdy jaskrawy i rzucający się w oczy kolor, który wyraźnie odróżniałby je od brązowo-zielonych jadalnych gąsienic, umożliwiłby ptakom łatwe rozpoznanie ich jako w rodzaju nie nadającym się do jedzenia, a w ten sposób unikną napadu , który jest równie zły jak zjedzenie ”.
Ponieważ Darwin był entuzjastycznie nastawiony do tego pomysłu, Wallace poprosił Towarzystwo Entomologiczne w Londynie o przetestowanie hipotezy. W odpowiedzi entomolog John Jenner Weir przeprowadził eksperymenty z gąsienicami i ptakami w swojej wolierze, aw 1869 roku dostarczył pierwszych dowodów eksperymentalnych na ostrzegawcze ubarwienie zwierząt. Ewolucja aposematyzmu zaskoczyła XIX-wiecznych przyrodników, ponieważ przypuszczano, że prawdopodobieństwo jego zadomowienia się w populacji jest niskie, ponieważ wyraźny sygnał sugerował większą szansę na drapieżnictwo.
Poulton, 1890
.jpg)
Wallace ukuł termin „kolory ostrzegawcze” w artykule o ubarwieniu zwierząt w 1877 r. W 1890 r. Edward Bagnall Poulton zmienił nazwę pojęcia aposematyzm w swojej książce The Colors of Animals . Opisał pochodzenie tego terminu w następujący sposób:
Druga głowa (Kolory Sematyczne) zawiera Kolory Ostrzegawcze i Znaki Rozpoznawcze: te pierwsze ostrzegają wroga i dlatego nazywane są Aposematic [gr. apo , z, i sema , znak]
Ewolucja
Aposematyzm jest paradoksalny w kategoriach ewolucyjnych , ponieważ sprawia, że osobniki rzucają się w oczy drapieżnikom, więc mogą zostać zabite, a cecha wyeliminowana, zanim drapieżniki nauczą się jej unikać. Jeśli ostrzegawcze ubarwienie stawia kilka pierwszych osobników w tak niekorzystnej sytuacji, nigdy nie utrzymałoby się w gatunku na tyle długo, aby stało się korzystne.
Obsługiwane wyjaśnienia
Istnieją dowody na wyjaśnienia dotyczące konserwatyzmu żywieniowego , w którym drapieżniki unikają nowej ofiary, ponieważ jest to nieznana ilość; to długotrwały efekt. Konserwatyzm żywieniowy wykazano eksperymentalnie u niektórych gatunków ptaków i ryb.
Co więcej, ptaki przypominają sobie i unikają przedmiotów, które są zarówno rzucające się w oczy, jak i obrzydliwe w smaku dłużej niż przedmioty, które są równie obrzydliwe w smaku, ale mają tajemniczy kolor. Sugeruje to, że pierwotny pogląd Wallace'a, że ostrzegawcze ubarwienie pomogło nauczyć drapieżniki unikania tak ubarwionej ofiary, był poprawny. Jednak niektóre ptaki (niedoświadczone szpaki i pisklęta domowe) również z natury unikają rzucających się w oczy kolorowych przedmiotów, jak wykazano na przykładzie mącznika pomalowanego na żółto i czarno, aby przypominał osy, z matowozielonymi kontrolami. Oznacza to, że zabarwienie ostrzegawcze działa przynajmniej częściowo poprzez stymulowanie ewolucji drapieżników w celu zakodowania znaczenia sygnału ostrzegawczego, a nie poprzez wymaganie, aby każde nowe pokolenie uczyło się znaczenia sygnału. Wszystkie te wyniki przeczą poglądowi, że nowe, jaskrawo ubarwione osobniki byłyby bardziej narażone na zjedzenie lub zaatakowanie przez drapieżniki.
Hipotezy alternatywne
Możliwe są inne wyjaśnienia. Drapieżniki mogą z natury obawiać się nieznanych form ( neofobia ) na tyle długo, aby się zadomowiły, ale prawdopodobnie będzie to tylko tymczasowe.
Alternatywnie, zwierzęta będące ofiarami mogą być wystarczająco stadne , aby tworzyć skupiska wystarczająco ciasne, aby wzmocnić sygnał ostrzegawczy. Jeśli gatunek był już niesmaczny, drapieżniki mogą nauczyć się unikać gromady, chroniąc stadne osobniki z nową cechą aposematyczną. Towarzyskość pomogłaby drapieżnikom nauczyć się unikać niesmacznej, stadnej ofiary. Aposematyzm mógłby być również preferowany w gęstych populacjach, nawet jeśli nie są one stadne.
, że gen odpowiedzialny za aposematyzm może być recesywny i znajdować się na chromosomie X. Jeśli tak, drapieżniki nauczyłyby się kojarzyć kolor z niesmacznością samców z tą cechą, podczas gdy heterozygotyczne samice noszą tę cechę, dopóki nie stanie się ona powszechna i drapieżniki nie zrozumieją sygnału. Dobrze odżywione drapieżniki mogą również ignorować odmiany aposematyczne, preferując inne gatunki ofiar.
Dalszym wyjaśnieniem jest to, że samice mogą preferować jaśniejszych samców, więc dobór płciowy może spowodować, że samce aposematyczne będą miały większy sukces reprodukcyjny niż samce nieaposematyczne, jeśli przeżyją wystarczająco długo, aby się parzyć. Dobór płciowy jest wystarczająco silny, aby pozornie nieprzystosowawcze cechy przetrwały pomimo innych czynników działających przeciwko tej cesze.
Gdy osobniki aposematyczne osiągną z jakiegokolwiek powodu określoną populację progową, proces uczenia się drapieżników zostałby rozłożony na większą liczbę osobników, a zatem istnieje mniejsze prawdopodobieństwo całkowitego wymazania cechy ostrzegawczego ubarwienia. Gdyby cała populacja osobników aposematycznych pochodziła od tych samych kilku osobników, proces uczenia się drapieżników skutkowałby silniejszym sygnałem ostrzegawczym dla ocalałych krewnych, co skutkowało wyższą sprawnością integracyjną dla martwych lub rannych osobników poprzez dobór krewnych .
Teoria ewolucji aposematyzmu zakłada, że powstaje on w wyniku wzajemnej selekcji między drapieżnikami a ofiarami, gdzie charakterystyczne cechy ofiary, które mogą być wizualne lub chemiczne, są wybierane przez niedyskryminujących drapieżników i gdzie jednocześnie unikanie charakterystycznej ofiary jest wyselekcjonowane przez drapieżniki. Równoczesna selekcja wzajemna (CRS) może pociągać za sobą uczenie się drapieżników lub może prowadzić do niewyuczonych przez nich uników. Aposematyzm wynikający z CRS działa bez specjalnych warunków stadności lub pokrewieństwa ofiary i nie jest zależny od pobierania próbek ofiary przez drapieżnika, aby dowiedzieć się, że aposematyczne wskazówki są związane z niesmacznością lub innymi nieopłacalnymi cechami.
Mimika
Aposematyzm jest wystarczająco skuteczną strategią, aby mieć znaczący wpływ na ewolucję zarówno gatunków aposematycznych, jak i nieaposematycznych.
Gatunki nieaposematyczne często ewoluowały , aby naśladować rzucające się w oczy znaki swoich aposematycznych odpowiedników. Na przykład ćma szerszenia jest zwodniczą imitacją osy żółtej; przypomina osę, ale nie ma żądła. Drapieżnik, który unika osy, w pewnym stopniu uniknie również ćmy. Jest to znane jako mimikra Batesa , na cześć Henry'ego Waltera Batesa , brytyjskiego przyrodnika, który badał amazońskie motyle w drugiej połowie XIX wieku. Mimikra batesowska jest zależna od częstotliwości: jest najskuteczniejsza, gdy stosunek mimiki do modelu jest niski; w przeciwnym razie drapieżniki zbyt często będą spotykać naśladowcę.
Druga forma mimikry ma miejsce, gdy dwa organizmy aposematyczne mają tę samą adaptację przeciw drapieżnikom i naśladują się nawzajem w sposób nieoszukańczy, z korzyścią dla obu gatunków, ponieważ potrzeba zaatakowania mniejszej liczby osobników któregokolwiek gatunku, aby drapieżniki nauczyły się unikać obu. ich. Ta forma mimikry jest znana jako mimikra Müllera , na cześć Fritza Müllera , niemieckiego przyrodnika, który badał to zjawisko w Amazonii pod koniec XIX wieku. Wiele gatunków pszczół i os, które występują razem, to naśladowcy Müllera; ich podobne ubarwienie uczy drapieżników, że wzór w paski kojarzy się z ukąszeniem. Dlatego drapieżnik, który miał negatywne doświadczenia z takimi gatunkami, prawdopodobnie będzie unikał w przyszłości podobnych do niego gatunków. Mimikra Müllera występuje u kręgowców, takich jak naśladująca trująca żaba ( Ranitomeya imitator ), która ma kilka odmian w całym swoim naturalnym zasięgu geograficznym, z których każda wygląda bardzo podobnie do innego gatunku trującej żaby żyjącej na tym obszarze.
Model (do naśladowania), jadowity i autentycznie aposematyczny wąż koralowy
Nieszkodliwy czerwony wąż mleczny , batesowski naśladowca węża koralowego
Zobacz też
Źródła
- Edmundowie, Malcolm (1974). Obrona u zwierząt . Longmana. ISBN 978-0-582-44132-3 .
- Poultona, Edwarda Bagnalla (1890). Kolory zwierząt, ich znaczenie i zastosowanie, ze szczególnym uwzględnieniem owadów . Londyn: Kegan Paul, Trench & Trübner .
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, TN ; Szybkość, poseł (2004). Unikanie ataku: ewolucyjna ekologia Crypsis, sygnały ostrzegawcze i mimikra . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-852859-3 .
Linki zewnętrzne
-
Media związane z kolorowaniem ostrzeżenia w Wikimedia Commons
.jpg)