Płaz
| płazy Przedział czasowy: Wczesny karbon – współczesność,
|
|
|---|---|
|
|
| Od lewej do prawej : rzekotka drzewna , Seymouria , traszka wschodnia , meksykańska żaba beznoga | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Batrachomorfa |
| Klasa: |
Amfibia szara 1825 |
| Podklasy | |
|
|
.png)
Płazy to czteronożne i ektotermiczne kręgowce z klasy płazów . Wszystkie żyjące płazy należą do grupy Lissamphibia . Zamieszkują różnorodne siedliska , przy czym większość gatunków żyje w ekosystemach lądowych , kopalnych , nadrzewnych lub słodkowodnych . Tak więc płazy zazwyczaj zaczynają jako larwy żyjące w wodzie, ale niektóre gatunki rozwinęły adaptacje behawioralne, aby to ominąć.
Młode na ogół przechodzą metamorfozę od larwy ze skrzelami do dorosłej formy oddychającej powietrzem z płucami . Płazy wykorzystują swoją skórę jako wtórną powierzchnię oddechową, a niektóre małe lądowe salamandry i żaby nie mają płuc i całkowicie polegają na skórze. Z pozoru są podobne do gadów , takich jak jaszczurki , ale wraz ze ssakami i ptakami gady są owodniowcami i nie wymagają zbiorników wodnych do rozmnażania. Ze swoimi złożonymi potrzebami reprodukcyjnymi i przepuszczalną skórą płazy są często wskaźnikami ekologicznymi ; w ostatnich dziesięcioleciach nastąpił dramatyczny spadek populacji płazów wielu gatunków na całym świecie.
Najwcześniejsze płazy wyewoluowały w okresie dewonu z ryb sarkopterygicznych z płucami i płetwami o kościstych kończynach, cechami, które były pomocne w przystosowaniu się do suchego lądu. Zróżnicowały się i stały się dominujące w karbonu i permu , ale później zostały wyparte przez gady i inne kręgowce. Pochodzenie współczesnych płazów należących do Lissamphibia, które po raz pierwszy pojawiły się we wczesnym triasie, około 250 milionów lat temu, od dawna budzi kontrowersje. Jednak wyłaniający się konsensus jest taki, że prawdopodobnie pochodzą one od temnospondyli , najbardziej zróżnicowaną grupę prehistorycznych płazów, w okresie permu.
Trzy współczesne rzędy płazów to Anura (żaby), Urodela (salamandry) i Apoda (beznogie). Czwarta grupa, Albanerpetontidae , wyginęła około 2 milionów lat temu. Liczba znanych gatunków płazów wynosi około 8000, z czego prawie 90% to żaby. Najmniejszym płazem (i kręgowcem) na świecie jest żaba z Nowej Gwinei ( Paedophryne amauensis ) o długości zaledwie 7,7 mm. Największym żyjącym płazem jest salamandra olbrzymia z południowych Chin o długości 1,8 m (5 stóp 11 cali) ( Andrias sligoi ), ale jest to przyćmione przez prehistoryczne temnospondyle, takie jak Mastodonsaurus , które mogły osiągnąć długość do 6 metrów. Badanie płazów nazywa się batrachologią , podczas gdy badanie zarówno gadów, jak i płazów nazywa się herpetologią .
Klasyfikacja
.png)
Słowo płaz pochodzi od starożytnego greckiego terminu ἀμφίβιος ( amphíbios ), co oznacza „oba rodzaje życia”, ἀμφί oznacza „oba rodzaje”, a βιος oznacza „życie”. Termin ten był początkowo używany jako ogólny przymiotnik dla zwierząt, które mogą żyć na lądzie lub w wodzie, w tym fok i wydr. Tradycyjnie klasa płazów obejmuje wszystkie kręgowce czworonogów, które nie są owodniowcami. Płazy w najszerszym tego słowa znaczeniu ( sensu lato ) zostały podzielone na trzy podklasy , z których dwa wymarły:
- Podklasa Lepospondyli † (mała grupa paleozoiczna, która jest bliżej spokrewniona z owodniowcami niż Lissamphibia)
- Podklasa Temnospondyli † (różnorodny gatunek paleozoiczny i wczesny mezozoik)
- Podklasa Lissamphibia (wszystkie współczesne płazy, w tym żaby, ropuchy, salamandry, traszki i płazy beznogie)
- Salientia (żaby, ropuchy i spokrewnione): od jurajskiego do obecnego — 7360 obecnych gatunków w 53 rodzinach
- Caudata ( salamandry , traszki i spokrewnione): od jurajskiego do obecnego — 764 obecne gatunki w 9 rodzinach
- Gymnophiona ( caecilians i krewni): od jurajskiego do obecnego - 215 obecnych gatunków w 10 rodzinach
- Allocaudata† ( Albanerpetontidae ) środkowa jura – wczesny plejstocen
Rzeczywista liczba gatunków w każdej grupie zależy od zastosowanej klasyfikacji taksonomicznej. Dwa najpopularniejsze systemy to klasyfikacja przyjęta przez stronę AmphibiaWeb, University of California, Berkeley oraz klasyfikacja herpetologa Darrela Frosta i Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , dostępna jako internetowa baza danych „Amphibian Species of the World”. Cytowane powyżej liczby gatunków podążają za Frostem, a całkowita liczba znanych gatunków płazów na dzień 31 marca 2019 r. Wynosi dokładnie 8000, z czego prawie 90% to żaby.
W klasyfikacji filogenetycznej takson Labyrinthodontia został odrzucony, ponieważ jest to grupa poliparafiletyczna bez unikalnych cech definiujących poza wspólnymi prymitywnymi cechami . Klasyfikacja różni się w zależności od preferowanej przez autora filogenezy oraz od tego, czy używa on metody opartej na pniu, czy na węźle Klasyfikacja. Tradycyjnie płazy jako klasa są definiowane jako wszystkie czworonogi ze stadium larwalnym, podczas gdy grupa obejmująca wspólnych przodków wszystkich żyjących płazów (żaby, salamandry i jelita ślepe) oraz wszystkich ich potomków nazywa się Lissamphibia. Filogeneza paleozoicznych płazów jest niepewna, a Lissamphibia może prawdopodobnie należeć do wymarłych grup, takich jak Temnospondyli (tradycyjnie umieszczane w podklasie Labyrinthodontia) lub Lepospondyli, aw niektórych analizach nawet do owodniowców. Oznacza to, że zwolennicy nomenklatury filogenetycznej usunęli dużą liczbę podstawników Dewońskie i karbońskie grupy czworonogów typu płazów, które wcześniej były umieszczane w płazach w taksonomii Linneusza i obejmowały je gdzie indziej w ramach taksonomii kladystycznej . Jeśli wspólny przodek płazów i owodniowców zostanie włączony do płazów, staje się grupą parafiletyczną.
Wszystkie współczesne płazy należą do podklasy Lissamphibia, która jest zwykle uważana za klad , grupę gatunków, które wyewoluowały od wspólnego przodka. Trzy współczesne rzędy to Anura (żaby), Caudata (lub Urodela, salamandry) i Gymnophiona (lub Apoda, beznogie). Sugerowano, że salamandry powstały niezależnie od przodka podobnego do temnospondyla, a nawet że jelita ślepe są siostrzaną grupą zaawansowanych płazów reptiliomorficznych , a zatem owodniowców. Chociaż znane są skamieniałości kilku starszych prażab o prymitywnych cechach, najstarszą „prawdziwą żabą” jest Prosalirus bitis z wczesnojurajskiej formacji Kayenta w Arizonie. Jest anatomicznie bardzo podobny do współczesnych żab. Najstarszym znanym gatunkiem beznogim jest inny gatunek wczesnojurajski, Eocaecilia micropodia , również z Arizony. Najwcześniejszą salamandrą jest Beiyanerpeton jianpingensis z późnej jury w północno-wschodnich Chinach.
Władze nie zgadzają się co do tego, czy Salientia jest nadrzędnym rzędem obejmującym rząd Anura, czy też Anura jest podrzędem rzędu Salientia. Lissamphibia są tradycyjnie podzielone na trzy rzędy , ale wymarła rodzina podobna do salamandry, Albanerpetontidae, jest obecnie uważana za część Lissamphibia obok nadrzędnego Salientia. Ponadto Salientia obejmuje wszystkie trzy ostatnie rzędy oraz triasową proto-żabę, Triadobatrachus .
Historia ewolucyjna
Pierwsze główne grupy płazów rozwinęły się w okresie dewonu , około 370 milionów lat temu, z ryb płetwiastych , które były podobne do współczesnych coelacanth i dwudysznych . Te starożytne ryby płetwiaste wyewoluowały wielostawowe płetwy przypominające nogi z palcami, które umożliwiały im czołganie się po dnie morskim. Niektóre ryby rozwinęły prymitywne płuca, które pomagają im oddychać powietrzem, gdy stojące baseny bagien dewonu były ubogie w tlen. Mogły również użyć swoich mocnych płetw, aby wydostać się z wody na suchy ląd, jeśli wymagały tego okoliczności. W końcu ich kościste płetwy ewoluowały w kończyny i stałyby się przodkami wszystkich czworonogów , w tym współczesnych płazów, gadów, ptaków i ssaków . Pomimo zdolności czołgania się na lądzie, wiele z tych prehistorycznych tetrapodomorficznych nadal spędzało większość czasu w wodzie. Zaczęli rozwijać płuca, ale nadal oddychali głównie skrzelami.
Odkryto wiele przykładów gatunków wykazujących cechy przejściowe . Ichtiostega był jednym z pierwszych prymitywnych płazów, z nozdrzami i wydajniejszymi płucami. Miał cztery mocne kończyny, szyję, ogon z płetwami i czaszkę bardzo podobną do czaszki ryby płetwiastej, Eusthenopteron . Płazy wyewoluowały adaptacje, które pozwoliły im pozostać poza wodą przez dłuższy czas. Ich płuca poprawiły się, a ich szkielety stały się cięższe i mocniejsze, lepiej zdolne do utrzymania ciężaru ciała na lądzie. Opracowali „dłonie” i „stopy” z pięcioma lub więcej cyframi; skóra stała się bardziej zdolna do zatrzymywania płynów ustrojowych i odporna na wysychanie. hyomandbula ryby w okolicy gnykowej za skrzelami zmniejszyła się i stała się strzemiączkiem ucha płaza, adaptacją niezbędną do słyszenia na suchym lądzie. Powinowactwo między płazami a Teleost to wielopofałdowana struktura zębów i sparowane kości nadpotyliczne z tyłu głowy, żadna z tych cech nie występuje nigdzie indziej w królestwie zwierząt.
Pod koniec okresu dewonu (360 milionów lat temu) morza, rzeki i jeziora tętniły życiem, podczas gdy ziemia była królestwem wczesnych roślin i była pozbawiona kręgowców, chociaż niektóre, takie jak Ichtiostega, mogły czasami ciągnąć się same z wody. Uważa się, że mogły poruszać się przednimi kończynami, ciągnąc zad w podobny sposób, jak słonie morskie . We wczesnym karbonie (360 do 345 milionów lat temu) klimat stał się wilgotny i ciepły. Rozległe bagna porośnięte mchami , paprociami , skrzypy i kalamity . Stawonogi oddychające powietrzem wyewoluowały i zaatakowały ziemię, gdzie dostarczały pożywienia mięsożercom płazów, które zaczęły przystosowywać się do środowiska lądowego. Na lądzie nie było innych czworonogów, a płazy znajdowały się na szczycie łańcucha pokarmowego, zajmując pozycję ekologiczną, którą obecnie zajmuje krokodyl. Chociaż większość z nich była wyposażona w kończyny i zdolność oddychania powietrzem, nadal miała długie, zwężające się ciało i mocny ogon. Były to drapieżniki lądowe, czasami osiągające kilka metrów długości, polujące na duże owady z tamtego okresu i wiele rodzajów ryb w wodzie. Nadal musiały wracać do wody, aby złożyć jaja bez skorupek, a nawet większość współczesnych płazów ma w pełni wodne stadium larwalne ze skrzelami, takimi jak ich rybi przodkowie. Był to rozwój tzw owodniowe , które zapobiega wysychaniu rozwijającego się zarodka, co umożliwiło gadom rozmnażanie się na lądzie i doprowadziło do ich dominacji w następnym okresie.
Po upadku karbońskich lasów deszczowych dominacja płazów ustąpiła miejsca gadom, a płazy zostały dodatkowo zniszczone przez wymieranie permu i triasu . W okresie triasu (250 do 200 milionów lat temu) gady nadal konkurowały z płazami, co doprowadziło do zmniejszenia zarówno wielkości płazów, jak i ich znaczenia w biosferze . Według zapisu kopalnego Lissamphibia , która obejmuje wszystkie współczesne płazy i jest jedyną zachowaną linią, mogła odgałęzić się od wymarłej grupy Temnospondyli i Lepospondyli w pewnym okresie między późnym karbonem a wczesnym triasem. Względny niedobór dowodów kopalnych wyklucza precyzyjne datowanie, ale najnowsze badania molekularne, oparte na typowaniu sekwencji multilocus , sugerują pochodzenie żyjących płazów z późnego karbonu / wczesnego permu .
Pochodzenie i relacje ewolucyjne między trzema głównymi grupami płazów są przedmiotem dyskusji. Filogeneza molekularna z 2005 roku, oparta na rDNA , sugeruje, że salamandry i jelita ślepe są ze sobą bliżej spokrewnione niż z żabami. Wydaje się również, że rozbieżność tych trzech grup miała miejsce w paleozoiku lub wczesnym mezozoiku (około 250 milionów lat temu), przed rozpadem superkontynentu Pangea i wkrótce po ich odejściu od ryb płetwiastych. Krótkość tego okresu i szybkość, z jaką miało miejsce promieniowanie, pomogłyby wyjaśnić względny niedobór prymitywnych skamieniałości płazów. Istnieją duże luki w zapisie kopalnym , odkrycie disorophoid temnospondyl Gerobatrachus z wczesnego permu w Teksasie w 2008 roku dostarczyło brakującego ogniwa z wieloma cechami współczesnych żab. Analiza molekularna sugeruje, że dywergencja żaba-salamandra miała miejsce znacznie wcześniej niż paleontologiczna dowody wskazują. Jedno z badań sugerowało, że ostatni wspólny przodek wszystkich współczesnych płazów żył około 315 milionów lat temu, a stereospondylowe są najbliższymi krewnymi jelenia ślepego. Jednak większość badań potwierdza jedno monofiletyczne pochodzenie wszystkich współczesnych płazów w obrębie disorofoidalnych temnospondyli.
Ewoluując z ryb lonżowanych, płazy musiały dokonać pewnych adaptacji do życia na lądzie, w tym potrzeby opracowania nowych środków lokomocji. W wodzie pchnięcia ogonów na boki popychały je do przodu, ale na lądzie potrzebne były zupełnie inne mechanizmy. Ich kręgosłupy, kończyny, obręcze kończyn i mięśnie musiały być wystarczająco silne, aby podnieść je z ziemi w celu poruszania się i karmienia. Dorośli ziemscy odrzucili swoją linię boczną systemy i przystosowały swoje systemy sensoryczne do odbierania bodźców za pośrednictwem powietrza. Musieli opracować nowe metody regulacji ciepłoty ciała, aby poradzić sobie z wahaniami temperatury otoczenia. Rozwinęli zachowania odpowiednie do reprodukcji w środowisku lądowym. Ich skóry były narażone na szkodliwe ultrafioletowe , które wcześniej zostały wchłonięte przez wodę. Skóra zmieniła się na bardziej ochronną i zapobiegającą nadmiernej utracie wody.
Charakterystyka
Nadklasa Tetrapoda jest podzielona na cztery klasy kręgowców z czterema kończynami. Gady, ptaki i ssaki to owodniowce, których jaja są składane lub przenoszone przez samicę i są otoczone kilkoma błonami, z których niektóre są nieprzepuszczalne. Bez tych błon płazy potrzebują do rozmnażania zbiorników wodnych, chociaż niektóre gatunki opracowały różne strategie ochrony lub omijania wrażliwego wodnego stadium larwalnego. Nie występują w morzu, z wyjątkiem jednej lub dwóch żab, które żyją w słonawej wodzie na bagnach namorzynowych ; the salamandra Andersona występuje w słonawych lub słonawych jeziorach. Na lądzie płazy są ograniczone do wilgotnych siedlisk ze względu na potrzebę utrzymywania wilgotnej skóry.
Współczesne płazy mają uproszczoną anatomię w porównaniu do swoich przodków z powodu paedomorfozy , spowodowanej dwoma trendami ewolucyjnymi: miniaturyzacją i niezwykle dużym genomem, co skutkuje wolniejszym tempem wzrostu i rozwoju w porównaniu z innymi kręgowcami. Inny powód ich wielkości wiąże się z ich szybką metamorfozą, która wydaje się ewoluować tylko u przodków lissamphibii; we wszystkich innych znanych liniach rozwój był znacznie bardziej stopniowy. Ponieważ przebudowa aparatu żywieniowego oznacza, że nie jedzą podczas metamorfozy, metamorfoza musi przebiegać tym szybciej, im mniejszy jest osobnik, więc dzieje się to na wczesnym etapie, gdy larwy są jeszcze małe. (Największe gatunki salamandry nie przechodzą metamorfozy.) Płazy składające jaja na lądzie często przechodzą całą metamorfozę wewnątrz jaja. Bezowodniowe jajo lądowe ma mniej niż 1 cm średnicy ze względu na problemy z dyfuzją, rozmiar, który ogranicza wielkość wzrostu postakującego.
Najmniejszym płazem (i kręgowcem) na świecie jest żaba mikrohylidowa z Nowej Gwinei ( Paedophryne amauensis ), odkryta po raz pierwszy w 2012 roku. Ma średnią długość 7,7 mm (0,30 cala) i należy do rodzaju obejmującego cztery największe na świecie dziesięć najmniejszych gatunków żab. Największym żyjącym płazem jest chińska salamandra olbrzymia o długości 1,8 m (5 stóp 11 cali ), ale jest ona znacznie mniejsza niż największy płaz, jaki kiedykolwiek istniał — wymarły 9-metrowy Prionozuch , podobny do krokodyla temnospondyl datowany na 270 milionów lat temu ze środkowego permu w Brazylii. Największą żabą jest afrykańska żaba Goliat ( Conraua goliath ), która może osiągnąć 32 cm (13 cali) i ważyć 3 kg (6,6 funta).
Płazy to kręgowce ektotermiczne (zimnokrwiste), które nie utrzymują temperatury ciała poprzez wewnętrzne procesy fizjologiczne . Ich tempo metabolizmu jest niskie, w wyniku czego ich zapotrzebowanie na żywność i energię jest ograniczone. W stanie dorosłym mają kanaliki łzowe i ruchome powieki, a większość gatunków ma uszy, które mogą wykrywać wibracje w powietrzu lub na ziemi. Mają muskularne języki, które u wielu gatunków mogą być wystające. Współczesne płazy mają w pełni skostniałe kręgi z wyrostkami stawowymi . Ich żebra są zwykle krótkie i mogą być połączone z kręgami. Ich czaszki są przeważnie szerokie i krótkie, często niecałkowicie skostniałe. Ich skóra zawiera mało keratyny i nie ma łusek, z wyjątkiem kilku rybopodobnych łusek u niektórych beznogich. Skóra zawiera wiele gruczołów śluzowych , a u niektórych gatunków gruczoły trujące (rodzaj gruczołu ziarnistego). Serca płazów mają trzy komory, dwa przedsionki i jedną komorę . Mają pęcherz moczowy , a azotowe produkty przemiany materii są wydalane głównie w postaci mocznika . Większość płazów składa jaja w wodzie i ma wodne larwy, które przechodzą metamorfozę, by stać się dorosłymi zwierzętami lądowymi. Płazy oddychają za pomocą pompy, w której powietrze jest najpierw wciągane do policzkowo-gardłowej przez nozdrza. Są one następnie zamykane, a powietrze jest wtłaczane do płuc przez skurcz gardła. Uzupełniają to wymianą gazową przez skórę.
Anura
Rząd Anura (od starogreckiego a(n) - oznaczający „bez” i oura oznaczający „ogon”) obejmuje żaby i ropuchy. Zwykle mają długie tylne kończyny, które składają się pod nimi, krótsze kończyny przednie, płetwiaste palce bez pazurów i ogonów, duże oczy i gruczołową wilgotną skórę. Członkowie tego rzędu z gładką skórą są powszechnie określani jako żaby, podczas gdy ci z brodawkowatą skórą są znani jako ropuchy. Różnica nie jest formalna taksonomicznie i istnieje wiele wyjątków od tej reguły. Członkowie rodziny Bufonidae są znane jako „prawdziwe ropuchy”. Żaby mają rozmiary od 30-centymetrowej (12 cali) żaby Goliata ( Conraua goliath ) z Afryki Zachodniej do 7,7-milimetrowej (0,30 cala) Paedophryne amauensis , po raz pierwszy opisanej w Papui-Nowej Gwinei w 2012 roku, która jest również najmniejszym znanym kręgowcem . Chociaż większość gatunków jest związana z siedliskami wodnymi i wilgotnymi, niektóre specjalizują się w życiu na drzewach lub na pustyniach. Występują na całym świecie z wyjątkiem obszarów polarnych.
Anura jest podzielona na trzy podrzędy, które są powszechnie akceptowane przez społeczność naukową, ale relacje między niektórymi rodzinami pozostają niejasne. Przyszłe molekularne powinny dostarczyć dalszych informacji na temat ich ewolucyjnych związków. Podrząd Archaeobatrachia obejmuje cztery rodziny prymitywnych żab. Są to Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae i Leiopelmatidae które mają niewiele cech pochodnych i są prawdopodobnie parafiletyczne w odniesieniu do innych linii żab. Sześć rodzin z bardziej zaawansowanego ewolucyjnie podrzędu Mesobatrachia to fossorialne Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae i Rhinophrynidae oraz obowiązkowo wodne Pipidae . Mają one pewne cechy, które są pośrednie między dwoma innymi podrzędami. Neobatrachia jest zdecydowanie największym podrzędem i obejmuje pozostałe rodziny współczesnych żab, w tym najczęstsze gatunki. Dziewięćdziesiąt sześć procent z ponad 5000 istniejących gatunków żab to neobatrachianie.
ogoniasty
Rząd Caudata (od łacińskiego cauda oznaczającego „ogon”) składa się z salamandry - wydłużonych, nisko zawieszonych zwierząt, które w większości przypominają jaszczurki. Jest to cecha symplezjomorficzna i nie są one bliżej spokrewnione z jaszczurkami niż ze ssakami. Salamandry nie mają pazurów, mają skórę pozbawioną łusek, gładką lub pokrytą guzkami oraz ogony, które są zwykle spłaszczone z boku na bok i często płetwami. Ich rozmiary wahają się od chińskiej salamandry olbrzymiej ( Andrias davidianus ), który według doniesień osiąga długość 1,8 metra (5 stóp 11 cali), do zdrobniałego Thorius pennatulus z Meksyku, który rzadko przekracza 20 mm (0,8 cala) długości. Salamandry występują głównie w Laurazji i są obecne w większości regionu holarktycznego na półkuli północnej. Rodzina Plethodontidae występuje również w Ameryce Środkowej i Ameryce Południowej na północ od dorzecza Amazonki ; Ameryka Południowa została najwyraźniej najechana z Ameryki Środkowej mniej więcej na początku miocenu , 23 miliony lat temu. Urodela to nazwa czasami używana dla wszystkich istniejących gatunków salamandry. Członkowie kilku rodzin salamandry stali się paedomorfami i albo nie przechodzą metamorfozy, albo zachowują pewne cechy larwalne jako dorośli. Większość salamandrów ma mniej niż 15 cm (6 cali) długości. Mogą być lądowe lub wodne, a wiele z nich spędza część roku w każdym siedlisku. Na lądzie najczęściej spędzają dzień ukryte pod kamieniami lub kłodami lub w gęstej roślinności, wynurzając się wieczorem i nocą w poszukiwaniu robaków, owadów i innych bezkręgowców.
Podrząd Cryptobranchoidea obejmuje prymitywne salamandry. Znaleziono wiele kopalnych kryptobranchidów, ale żyją tylko trzy gatunki: chińska salamandra olbrzymia ( Andrias davidianus ), japońska salamandra olbrzymia ( Andrias japonicus ) i piekielny bender ( Cryptobranchus alleganiensis ) z Ameryki Północnej. Te duże płazy zachowują kilka cech larwalnych w stanie dorosłym; obecne są szczeliny skrzelowe, a oczy są otwarte. Unikalną cechą jest ich zdolność do karmienia przez ssanie, wciskając lewą lub prawą stronę dolnej szczęki. Samce wykopują gniazda, nakłaniają samice do składania w nich sznurków jaj i strzegą ich. Oprócz oddychania płucami oddychają przez wiele fałd w ich cienkiej skórze, co ma miejsce kapilary blisko powierzchni.
Podrząd Salamandroidea obejmuje zaawansowane salamandry. Różnią się od kryptobranchidów zrośniętymi kośćmi przedstawowymi w dolnej szczęce i stosowaniem zapłodnienia wewnętrznego. U salamandry samiec składa wiązkę nasienia, spermatofor , a samica podnosi go i wkłada do swojej kloaki, gdzie plemniki są przechowywane do momentu złożenia jaj. Największą rodziną w tej grupie są Plethodontidae, salamandry bezpłucne, które obejmują 60% wszystkich gatunków salamandry. Rodzina Salamandrowate obejmuje prawdziwe salamandry i imię „ traszka "nadawana jest członkom jej podrodziny Pleurodelinae .
Trzeci podrząd, Sirenoidea , obejmuje cztery gatunki syren, które należą do jednej rodziny, Sirenidae . Członkowie tego rzędu to wodne ze znacznie zredukowanymi kończynami przednimi i bez kończyn tylnych. Niektóre z ich cech są prymitywne, podczas gdy inne są pochodne. Zapłodnienie prawdopodobnie będzie zewnętrzne, ponieważ syrenidy nie mają gruczołów kloak używanych przez samce salamandry do produkcji spermatoforów, a samice nie mają spermateków do przechowywania nasienia. Mimo to jaja są składane pojedynczo, co nie sprzyja zapłodnieniu zewnętrznemu.
Gymnophiona
Kolejność Gymnophiona (z greckiego gymnos oznaczającego „nagi” i ophis oznaczającego „węża”) lub Apoda obejmuje kaecilians. Są to długie, cylindryczne, pozbawione kończyn zwierzęta o kształcie przypominającym węża lub robaka . Dorosłe osobniki mają długość od 8 do 75 centymetrów (3 do 30 cali), z wyjątkiem kątnicy Thomsona ( Caecilia thompsoni ), który może osiągnąć 150 centymetrów (4,9 stopy). Skóra jelenia ślepego ma dużą liczbę fałdów poprzecznych, a u niektórych gatunków zawiera małe osadzone łuski skórne. Ma szczątkowe oczy pokryte skórą, które prawdopodobnie ograniczają się do dostrzegania różnic w natężeniu światła. Posiada również parę krótkich macki w pobliżu oka, które można rozłożyć i które mają funkcje dotykowe i węchowe . Większość beznogich żyje pod ziemią w norach w wilgotnej glebie, w spróchniałym drewnie i pod szczątkami roślin, ale niektóre żyją w wodzie. Większość gatunków składa jaja pod ziemią, a gdy wykluwają się larwy, przedostają się do sąsiednich zbiorników wodnych. Inne wysiadują jaja, a larwy przechodzą metamorfozę przed wykluciem się jaj. Kilka gatunków rodzi żywe młode, odżywiając je wydzielinami gruczołowymi, gdy są w jajowodzie. Mieszkańcy Caecilian mają głównie Gondwańczyków dystrybucja, występująca w tropikalnych regionach Afryki, Azji oraz Ameryki Środkowej i Południowej.
Anatomia i fizjologia
Skóra
Struktura powłokowa zawiera pewne typowe cechy wspólne dla kręgowców lądowych, takie jak obecność silnie zrogowaciałych warstw zewnętrznych, odnawianych okresowo w procesie linienia kontrolowanym przez przysadkę mózgową i tarczycę . Miejscowe zgrubienia (często nazywane brodawkami) są powszechne, na przykład u ropuch. Zewnętrzna warstwa skóry jest okresowo zrzucana głównie w jednym kawałku, w przeciwieństwie do ssaków i ptaków, gdzie jest zrzucana w płatkach. Płazy często zjadają złuszczoną skórę. Płazy beznogie są wyjątkowe wśród płazów, ponieważ mają osadzone w nich zmineralizowane łuski skórne skóry właściwej między bruzdami w skórze. Podobieństwo ich do łusek ryb kostnoszkieletowych jest w dużej mierze powierzchowne. Jaszczurki i niektóre żaby mają nieco podobne osteodermy tworzące złogi kostne w skórze właściwej, ale jest to przykład zbieżnej ewolucji z podobnymi strukturami, które powstały niezależnie w różnych liniach kręgowców.
- Gruczoł śluzowy
- Chromatofor
- Ziarnisty gruczoł jadowy
- Tkanka łączna
- Warstwa rogowa naskórka
- Strefa przejściowa
- Naskórek
- skóra właściwa
Skóra płazów jest przepuszczalna dla wody. Wymiana gazowa może odbywać się przez skórę ( oddychanie skórne ), co pozwala dorosłym płazom oddychać bez wynurzania się na powierzchnię wody i hibernować na dnie stawów. Aby zrekompensować cienką i delikatną skórę, płazy wykształciły gruczoły śluzowe, głównie na głowach, grzbietach i ogonach. Produkowane przez nie wydzieliny pomagają utrzymać nawilżenie skóry. Ponadto większość gatunków płazów ma gruczoły ziarniste, które wydzielają niesmaczne lub trujące substancje. Niektóre toksyny płazów mogą być śmiertelne dla ludzi, podczas gdy inne mają niewielki wpływ. Główne gruczoły wytwarzające truciznę, tzw parotoids , wytwarzają neurotoksynę bufotoksynę i znajdują się za uszami ropuch, wzdłuż grzbietu żab, za oczami salamandry i na górnej powierzchni jelita ślepego.
Kolor skóry płazów jest wytwarzany przez trzy warstwy komórek barwnikowych zwanych chromatoforami . Te trzy warstwy komórek składają się z melanoforów (zajmujących najgłębszą warstwę), guanoforów (tworzących warstwę pośrednią i zawierających wiele granulek, wytwarzających niebiesko-zielony kolor) i lipoforów (żółta, najbardziej powierzchowna warstwa). Zmiana koloru wykazywana przez wiele gatunków jest inicjowana przez hormony wydzielane przez przysadkę mózgową. W przeciwieństwie do ryb kostnoszkieletowych nie ma bezpośredniej kontroli komórek barwnikowych przez układ nerwowy, co powoduje, że zmiana koloru zachodzi wolniej niż u ryb. Jaskrawo zabarwiona skóra zwykle wskazuje, że gatunek jest toksyczny i jest znakiem ostrzegawczym dla drapieżników.
Układ kostny i lokomocja
Płazy mają układ szkieletowy, który jest strukturalnie homologiczny do innych czworonogów, chociaż występuje w nim wiele odmian. Wszystkie mają cztery kończyny, z wyjątkiem beznogich beznogich i kilku gatunków salamandry ze zredukowanymi kończynami lub bez. Kości są puste i lekkie. Układ mięśniowo-szkieletowy jest silny, aby mógł podtrzymywać głowę i ciało. Kości są w pełni skostniałe , a kręgi łączą się ze sobą za pomocą zachodzących na siebie procesów. Obręcz piersiowa jest podtrzymywana przez mięśnie i dobrze rozwinięty pas miednicy jest przymocowany do kręgosłupa parą żeber krzyżowych. Biodro , a ciało jest trzymane bliżej ziemi niż ma to miejsce u ssaków.
U większości płazów są cztery palce na przedniej łapie i pięć na tylnej łapie, ale na żadnej z nich nie ma pazurów. Niektóre salamandry mają mniej palców, a amfiumy przypominają wyglądem węgorza z małymi, krótkimi nogami. Syreny przednimi kończynami i bez tylnych kończyn. Beznogie są pozbawione kończyn. Zagrzebują się jak dżdżownice ze strefami skurczów mięśni poruszających się wzdłuż ciała. Na powierzchni ziemi lub w wodzie poruszają się, falując ciałem z boku na bok.
U żab tylne nogi są większe niż przednie, zwłaszcza u tych gatunków, które poruszają się głównie skacząc lub pływając. U chodzików i biegaczy tylne kończyny nie są tak duże, a kopacze mają przeważnie krótkie kończyny i szerokie ciała. Stopy są przystosowane do trybu życia, z taśmą między palcami do pływania, szerokimi przylepnymi poduszkami na palce do wspinania się i zrogowaciałymi guzkami na tylnych łapach do kopania (żaby zwykle kopią w glebie do tyłu). U większości salamandrów kończyny są krótkie, mniej więcej tej samej długości i wystają pod kątem prostym od ciała. Poruszanie się na lądzie polega na chodzeniu, a ogon często kołysze się z boku na bok lub służy jako podpórka, szczególnie podczas wspinaczki. W ich normalnym chodzie tylko jedna noga jest wysunięta na raz w sposób przyjęty przez ich przodków, ryby płetwiaste. Niektóre salamandry z rodzaju Aneidy i niektóre pletodonty wspinają się na drzewa i mają długie kończyny, duże opuszki palców i chwytne ogony. U salamandrów wodnych i kijanek żabich ogon ma grzbietowe i brzuszne i porusza się z boku na bok jako środek napędowy. Dorosłe żaby nie mają ogonów, a żaby beznogie mają tylko bardzo krótkie.
Salamandry używają swoich ogonów w obronie, a niektóre są gotowe je wyrzucić, aby ocalić swoje życie w procesie znanym jako autotomia . Niektóre gatunki Plethodontidae mają słabą strefę u podstawy ogona i chętnie stosują tę strategię. Ogon często nadal drga po rozdzieleniu, co może odwrócić uwagę atakującego i pozwolić salamandrze na ucieczkę. Zarówno ogony, jak i kończyny można regenerować. Dorosłe żaby nie są w stanie odbudować kończyn, ale kijanki mogą to zrobić.
Układ krążenia
- Wewnętrzne skrzela, w których krew jest ponownie natleniona
- Punkt, w którym krew jest pozbawiona tlenu i wraca do serca przez żyły
- Serce dwukomorowe
Płazy mają stadium młodociane i stadium dorosłe, a układy krążenia tych dwóch są różne. W stadium młodocianym (lub kijance) krążenie jest podobne do krążenia ryb; dwukomorowe serce pompuje krew przez skrzela, gdzie jest natleniona, i jest rozprowadzana po całym ciele iz powrotem do serca w jednej pętli. W stadium dorosłym płazy (zwłaszcza żaby) tracą skrzela i rozwijają płuca. Mają serce, które składa się z jednej komory i dwóch przedsionków. Kiedy komora zaczyna się kurczyć, odtleniona krew jest pompowana przez tętnicę płucną do płuc. Ciągły skurcz następnie pompuje natlenioną krew wokół reszty ciała. Anatomia komór minimalizuje mieszanie się dwóch strumieni krwi.
Układ nerwowy i czuciowy
Układ nerwowy jest w zasadzie taki sam jak u innych kręgowców, z centralnym mózgiem, rdzeniem kręgowym i nerwami w całym ciele. Mózg płazów jest stosunkowo prosty, ale ogólnie ma taką samą strukturę jak u gadów, ptaków i ssaków. Ich mózgi są wydłużone, z wyjątkiem kątnic i zawierają typowe obszary ruchowe i czuciowe czworonogów. szyszynka której wiadomo, że reguluje wzorce snu u ludzi, wytwarza hormony zaangażowane w hibernację i estywację u płazów.
Kijanki zachowują system linii bocznych swoich przodków ryb, ale jest on tracony u dorosłych płazów lądowych. Niektóre jelita ślepe posiadają elektroreceptory , które pozwalają im lokalizować otaczające je przedmioty po zanurzeniu w wodzie. U żaby są dobrze rozwinięte. Nie ma ucha zewnętrznego, ale duża okrągła błona bębenkowa znajduje się na powierzchni głowy tuż za okiem. To wibruje i dźwięk jest przekazywany przez pojedynczą kość, strzemiączko , do ucha wewnętrznego. W ten sposób słychać tylko dźwięki o wysokiej częstotliwości, takie jak odgłosy godowe, ale dźwięki o niskiej częstotliwości można wykryć za pomocą innego mechanizmu. W uchu wewnętrznym znajduje się łatka wyspecjalizowanych komórek rzęsatych, zwanych papilla amphibiorum , zdolnych do wykrywania głębszych dźwięków. Inną cechą, unikalną dla żab i salamandrów, jest zespół columella-operculum przylegający do kapsuły słuchowej, który bierze udział w transmisji sygnałów powietrznych i sejsmicznych. Uszy salamandry i beznogich są mniej rozwinięte niż uszy żab, ponieważ normalnie nie komunikują się one ze sobą za pośrednictwem dźwięku.
Oczy kijanek nie mają powiek, ale podczas metamorfozy rogówka przybiera bardziej kopulasty kształt, soczewka staje się bardziej płaska, a powieki i związane z nimi gruczoły i przewody rozwijają się. Oczy dorosłych są ulepszeniem oczu bezkręgowców i były pierwszym krokiem w rozwoju bardziej zaawansowanych oczu kręgowców. Umożliwiają widzenie kolorów i głębię ostrości. W siatkówkach znajdują się zielone pręciki, które są wrażliwe na szeroki zakres długości fal.
Układ pokarmowy i wydalniczy
Wiele płazów łapie zdobycz, wysuwając wydłużony język z lepką końcówką i wciągając go z powrotem do ust, zanim chwyci przedmiot szczękami. Niektórzy stosują karmienie bezwładnościowe, aby pomóc im połknąć zdobycz, wielokrotnie gwałtownie wypychając głowę do przodu, powodując, że pokarm cofa się w ustach na skutek bezwładności . Większość płazów połyka ofiarę w całości bez zbytniego żucia, dzięki czemu mają obszerne żołądki. Krótki przełyk jest wyłożony rzęskami , które pomagają przenosić pokarm do żołądka i śluzu wytwarzanego przez gruczoły w jamie ustnej i gardle ułatwia jego przejście. Enzym chitynaza wytwarzany w żołądku pomaga trawić chitynowy naskórek ofiary stawonogów.
Płazy posiadają trzustkę , wątrobę i pęcherzyk żółciowy . Wątroba jest zwykle duża i ma dwa płaty. Jego rozmiar zależy od jego funkcji jako glikogen i tłuszcz i może zmieniać się wraz z porami roku, gdy te rezerwy są gromadzone lub zużywane. Innym ważnym sposobem magazynowania energii jest tkanka tłuszczowa, która występuje w jamie brzusznej (w wewnętrznych strukturach zwanych ciałami tłuszczowymi), pod skórą, au niektórych salamandrów w ogonie .
Na grzbiecie, w pobliżu sklepienia jamy ciała, znajdują się dwie nerki . Ich zadaniem jest filtrowanie krwi z odpadów metabolicznych i transportowanie moczu przez moczowody do pęcherza moczowego, gdzie jest on przechowywany przed okresowym wydalaniem przez ujście kloaki. Larwy i większość dorosłych płazów wodnych wydala azot w postaci amoniaku w dużych ilościach rozcieńczonego moczu, podczas gdy gatunki lądowe, które mają większą potrzebę oszczędzania wody, wydalają mniej toksyczny produkt mocznik. Niektóre żaby drzewne z ograniczonym dostępem do wody wydalają większość swoich odpadów metabolicznych w postaci kwasu moczowego.
Układ oddechowy
Płuca płazów są prymitywne w porównaniu z płucami owodniowców, posiadają niewiele wewnętrznych przegród i dużych pęcherzyków płucnych , a co za tym idzie mają stosunkowo powolną szybkość dyfuzji tlenu wchodzącego do krwi. Wentylacja odbywa się poprzez pompowanie przez policzek . Większość płazów jest jednak w stanie wymieniać gazy z wodą lub powietrzem przez skórę. Aby umożliwić wystarczające oddychanie skórne , powierzchnia ich silnie unaczynionej skóry musi pozostać wilgotna, aby umożliwić dyfuzję tlenu z wystarczająco dużą szybkością. Ponieważ stężenie tlenu w wodzie wzrasta zarówno przy niskich temperaturach, jak i przy dużych prędkościach przepływu, płazy wodne w takich sytuacjach mogą polegać przede wszystkim na oddychaniu skórnym, jak w Żaba wodna Titicaca i salamandra hellbender . W powietrzu, gdzie tlen jest bardziej skoncentrowany, niektóre małe gatunki mogą polegać wyłącznie na wymianie gazowej w skórze, najsłynniejsze salamandry plethodontidae , które nie mają ani płuc, ani skrzeli. Wiele salamandrów wodnych i wszystkie kijanki mają skrzela w stadium larwalnym, a niektóre (takie jak aksolotl ) zachowują skrzela jako dorosłe osobniki wodne.
Reprodukcja
W celu rozmnażania większość płazów potrzebuje świeżej wody, chociaż niektóre składają jaja na lądzie i opracowały różne sposoby utrzymywania ich wilgoci. Kilka (np. Fejervarya raja ) może zamieszkiwać wody słonawe, ale nie ma prawdziwych płazów morskich . Istnieją jednak doniesienia o niespodziewanej inwazji niektórych populacji płazów na wody morskie. Tak było w przypadku Morza Czarnego na naturalną hybrydę Pelophylax esculentus odnotowaną w 2010 roku.
Kilkaset gatunków żab w adaptacyjnym promieniowaniu (np. Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , australo-papuaskie mikrohylidy i wiele innych tropikalnych żab) nie potrzebuje wody do rozmnażania się na wolności . Rozmnażają się poprzez bezpośredni rozwój, ekologiczną i ewolucyjną adaptację, która pozwoliła im całkowicie uniezależnić się od wolnostojącej wody. Prawie wszystkie te żaby żyją w wilgotnych tropikalnych lasach deszczowych , a ich jaja wykluwają się bezpośrednio z miniaturowych wersji dorosłego osobnika, przechodząc przez kijanki w jajku. Sukces reprodukcyjny wielu płazów zależy nie tylko od ilości opadów, ale także od pory roku.
W tropikach wiele płazów rozmnaża się w sposób ciągły lub o każdej porze roku. W regionach o klimacie umiarkowanym rozmnażanie odbywa się głównie sezonowo, zwykle wiosną, i jest wywoływane przez wydłużającą się długość dnia, rosnące temperatury lub opady deszczu. Eksperymenty wykazały znaczenie temperatury, ale zdarzeniem wyzwalającym, zwłaszcza w suchych regionach, jest często burza. U anuranów samce zwykle przybywają na miejsca lęgowe przed samicami, a wytwarzany przez nie chór głosowy może stymulować owulację u samic i aktywność hormonalną samców, które nie są jeszcze aktywne reprodukcyjnie.
W jelicie ślepym zapłodnienie jest wewnętrzne, samiec wyciska narząd przerywany , fallodeum , i wkłada go do kloaki samicy. Sparowane gruczoły Müllera wewnątrz męskiej kloaki wydzielają płyn, który przypomina ten wytwarzany przez gruczoły krokowe ssaków i który może transportować i odżywiać plemniki. Do zapłodnienia dochodzi prawdopodobnie w jajowodzie.
Większość salamandry dokonuje również zapłodnienia wewnętrznego . W większości z nich samiec osadza spermatofor, małą paczkę nasienia na wierzchu galaretowatego stożka, na podłożu ani na lądzie, ani w wodzie. Samica bierze pakiet nasienia, chwytając go ustami kloaki i wpychając do otworu wentylacyjnego. Plemniki przemieszczają się do spermateki w sklepieniu kloaki, gdzie pozostają do owulacji, która może nastąpić wiele miesięcy później. Rytuały zalotów i metody przenoszenia spermatoforu różnią się w zależności od gatunku. W niektórych przypadkach spermatofor można umieścić bezpośrednio w kloace samicy, podczas gdy w innych samica może być prowadzona do spermatoforu lub ograniczana uściskiem zwanym ampleksusem . Niektóre prymitywne salamandry z rodzin Sirenidae, Hynobiidae i Cryptobranchidae praktykują zapłodnienie zewnętrzne w podobny sposób jak żaby, przy czym samica składa jaja w wodzie, a samiec uwalnia plemniki do masy jajowej.
Z kilkoma wyjątkami żaby stosują nawożenie zewnętrzne. Samiec mocno chwyta samicę przednimi kończynami za ramionami lub przed tylnymi nogami, lub w przypadku Epipedobates tricolor za szyję. Pozostają w ampleksusie z kloakami ustawionymi blisko siebie, podczas gdy samica składa jaja, a samiec pokrywa je nasieniem. Chropowate podkładki godowe na dłoniach samca pomagają zachować przyczepność. Często samiec zbiera i zatrzymuje masę jajową, tworząc rodzaj koszyczka tylnymi łapami. Wyjątkiem jest ziarnista trująca żaba ( Oophaga granulifera ), gdzie samiec i samica umieszczają swoje kloaki w bliskiej odległości, zwróceni w przeciwnych kierunkach, a następnie jednocześnie uwalniają komórki jajowe i plemniki. Żaba ogoniasta ( Ascaphus truei ) wykazuje zapłodnienie wewnętrzne. „Ogon” jest posiadany tylko przez samca i jest przedłużeniem kloaki i służy do zapłodnienia samicy. Ta żaba żyje w szybko płynących strumieniach, a zapłodnienie wewnętrzne zapobiega wypłukaniu plemników przed zapłodnieniem. Nasienie można przechowywać w rurkach do przechowywania przymocowanych do jajowodu do następnej wiosny.
Większość żab można sklasyfikować jako rozpłodowe lub wybuchowe. Zwykle stada rozpłodowe gromadzą się w miejscu lęgowym, a samce zwykle przybywają jako pierwsze, wzywają i zakładają terytoria. Inne samce satelity pozostają cicho w pobliżu, czekając na okazję do przejęcia terytorium. Samice przybywają sporadycznie, następuje selekcja partnerów i składanie jaj. Samice odchodzą, a terytoria mogą przechodzić z rąk do rąk. Pojawia się więcej samic iw odpowiednim czasie sezon lęgowy dobiega końca. Z drugiej strony wybuchowe rozrodcze znajdują się tam, gdzie po opadach deszczu pojawiają się tymczasowe baseny w suchych regionach. Te żaby są zazwyczaj fossorialne gatunki, które pojawiają się po ulewnych deszczach i gromadzą się w miejscu lęgowym. Przyciąga je tam wezwanie pierwszego samca, by znalazł odpowiednie miejsce, na przykład sadzawkę, która tworzy się w tym samym miejscu każdej pory deszczowej. Zebrane żaby mogą nawoływać zgodnie i następuje szaleńcza aktywność, samce walczące o kopulację z zwykle mniejszą liczbą samic.
Istnieje bezpośrednia rywalizacja między samcami o zwrócenie uwagi samic u salamandrów i traszek, z wyszukanymi pokazami zalotów, aby utrzymać uwagę samicy wystarczająco długo, aby zainteresowała się wyborem go do kopulacji . Niektóre gatunki przechowują nasienie przez długie sezony lęgowe, ponieważ dodatkowy czas może pozwolić na interakcje z konkurencyjnymi plemnikami.
Koło życia
Większość płazów przechodzi metamorfozę , proces znaczących zmian morfologicznych po urodzeniu. W typowym rozwoju płazów jaja są składane w wodzie, a larwy są przystosowane do wodnego trybu życia. Żaby, ropuchy i salamandry wykluwają się z jaj jako larwy z zewnętrznymi skrzelami. Metamorfoza u płazów jest regulowana przez tyroksyny we krwi, która stymuluje metamorfozę oraz prolaktyny , który przeciwdziała działaniu tyroksyny. Konkretne zdarzenia zależą od wartości progowych dla różnych tkanek. Ponieważ większość rozwoju embrionalnego zachodzi poza organizmem rodzicielskim, podlega on wielu adaptacjom ze względu na specyficzne warunki środowiskowe. Z tego powodu kijanki mogą mieć zrogowaciałe grzbiety zamiast zębów , przypominające wąsy przedłużenia skóry lub płetwy. Wykorzystują również czuciowy narząd linii bocznej, podobny do narządu ryb. Po metamorfozie narządy te stają się zbędne i zostaną ponownie wchłonięte przez kontrolowaną śmierć komórki, zwaną apoptozą . Różnorodność adaptacji płazów do określonych warunków środowiskowych jest duża, a wciąż dokonuje się wielu odkryć.
Jajka
- Kapsułka z galaretką
- Membrana żółtkowa
- Płyn okołowitelinowy
- Wtyczka żółtkowa
- Zarodek
W jaju zarodek jest zawieszony w płynie perywitelinowym i otoczony półprzepuszczalnymi żelatynowymi kapsułkami, których masa żółtkowa dostarcza składników odżywczych. Gdy wykluwają się larwy, kapsułki są rozpuszczane przez enzymy wydzielane z gruczołu na czubku pyska. Jaja niektórych salamandrów i żab zawierają jednokomórkowe zielone algi. Wnikają one w otoczkę galaretki po złożeniu jaj i mogą zwiększać dopływ tlenu do zarodka poprzez fotosyntezę. Wydaje się, że zarówno przyspieszają rozwój larw, jak i zmniejszają śmiertelność. W żabie leśnej ( Rana sylvatica ), stwierdzono, że wnętrze kulistego skupiska jaj jest do 6 ° C (11 ° F) cieplejsze niż jego otoczenie, co jest zaletą w jego chłodnym północnym środowisku.
Jaja mogą być składane pojedynczo, w skupiskach lub w długich pasmach. Miejsca składania jaj obejmują wodę, błoto, nory, gruz oraz rośliny lub pod kłodami lub kamieniami. Żaba szklarniowa ( Eleutherodactylus planirostris ) składa jaja w małych grupach w glebie, gdzie w ciągu około dwóch tygodni rozwijają się bezpośrednio w młode żaby bez pośredniego stadium larwalnego. Żaba tungara ( Physalaemus pustulosus ) buduje pływające gniazdo z pianki, aby chronić swoje jaja. Najpierw buduje się tratwę, następnie na środku składa się jaja, a na koniec nakłada się piankowy kapturek. Pianka posiada właściwości antybakteryjne. Zawiera nr detergentów , ale jest tworzony przez ubijanie białek i lektyn wydzielanych przez samicę.
Larwy
Jaja płazów są zwykle składane w wodzie i wykluwają się wolno żyjące larwy, które kończą swój rozwój w wodzie, a następnie przekształcają się w wodne lub lądowe dorosłe osobniki. U wielu gatunków żab i u większości bezpłucnych salamandrów (Plethodontidae) następuje bezpośredni rozwój, larwy rosną w jajach i wyłaniają się jako miniaturowe dorosłe osobniki. Wiele płazów beznogich i niektóre inne płazy składają jaja na lądzie, a nowo wyklute larwy wiją się lub są transportowane do zbiorników wodnych. Niektóre beznogie, salamandra alpejska ( Salamandra atra ) i niektóre afrykańskie ropuchy żyworodne ( Nectophrynoides spp. ) są żyworodne . Ich larwy żywią się wydzielinami gruczołów i rozwijają się w jajowodzie samicy, często przez długi czas. Inne płazy, ale nie płazy ślepe, są jajożyworodne . Jaja są zatrzymywane w ciele rodzica lub na nim, ale larwy żywią się żółtkami swoich jaj i nie otrzymują pożywienia od dorosłego osobnika. Larwy pojawiają się na różnych etapach wzrostu, przed lub po metamorfozie, w zależności od gatunku. Ropucha z rodzaju Nectophrynoides wykazuje wszystkie te wzorce rozwojowe wśród swoich kilkunastu członków. Larwy płazów są znane jako kijanki . Mają grube, zaokrąglone ciała z potężnymi muskularnymi ogonami.
Żaby
W przeciwieństwie do innych płazów kijanki żaby nie przypominają dorosłych. Wolno żyjące larwy są zwykle w pełni wodne, ale kijanki niektórych gatunków (takich jak Nannophrys ceylonensis ) są półlądowe i żyją wśród mokrych skał. Kijanki mają chrzęstne szkielety, skrzela do oddychania (najpierw skrzela zewnętrzne, później skrzela wewnętrzne), systemy linii bocznych i duże ogony, których używają do pływania. Nowo wyklute kijanki szybko rozwijają woreczki skrzelowe, które zakrywają skrzela. Płuca rozwijają się wcześnie i są używane jako dodatkowe narządy oddechowe, kijanki unoszą się na powierzchnię wody, aby połykać powietrze. Niektóre gatunki kończą swój rozwój wewnątrz jaja i wykluwają się bezpośrednio w małe żaby. Te larwy nie mają skrzeli, ale zamiast tego mają wyspecjalizowane obszary skóry, przez które odbywa się oddychanie. Podczas gdy kijanki nie mają prawdziwych zębów, u większości gatunków szczęki mają długie, równoległe rzędy małych zrogowaciałych struktur zwanych keradontami otoczonymi zrogowaciałym dziobem. Przednie nogi tworzą się pod workiem skrzelowym, a tylne stają się widoczne po kilku dniach.
Jod i T4 (nadmiernie stymulują spektakularną apoptozę [programowaną śmierć komórki] komórek skrzeli, ogona i płetw larw) stymulują również ewolucję układu nerwowego, przekształcając wodną, wegetariańską kijankę w lądową, mięsożerną żabę o lepszych neurologicznych, wzrokowo-przestrzennych żabach , zdolności węchowe i poznawcze do polowania.
W rzeczywistości kijanki rozwijające się w stawach i strumieniach są zazwyczaj roślinożerne . Kijanki stawowe mają zwykle głębokie ciała, duże płetwy ogonowe i małe usta; pływają w spokojnych wodach żywiąc się rosnącymi lub luźnymi fragmentami roślinności. Mieszkańcy strumieni mają przeważnie większe usta, płytkie ciała i płetwy ogonowe; przyczepiają się do roślin i kamieni oraz żywią się powierzchniowymi warstwami alg i bakterii. Żywią się również okrzemkami , przefiltrowanymi z wody przez skrzela i mieszaj osad na dnie stawu, połykając jadalne fragmenty. Mają stosunkowo długie jelito w kształcie spirali, które umożliwia im trawienie tej diety. Niektóre gatunki są mięsożerne na etapie kijanki, jedząc owady, mniejsze kijanki i ryby. Młode rzekotki drzewnej kubańskiej ( Osteopilus septentrionalis ) mogą czasami być kanibalami , młodsze kijanki atakują większą, bardziej rozwiniętą kijankę, gdy przechodzi ona metamorfozę.
Podczas metamorfozy zachodzą gwałtowne zmiany w ciele, ponieważ styl życia żaby całkowicie się zmienia. Spiralne usta z zrogowaciałymi wypustkami zębów są ponownie wchłaniane razem ze spiralnym jelitem. Zwierzę rozwija dużą szczękę, a jego skrzela znikają wraz z workiem skrzelowym. Szybko rosną oczy i nogi, powstaje język. Związane są z tym zmiany w sieciach neuronowych, takie jak rozwój widzenia stereoskopowego i utrata systemu linii bocznych. To wszystko może się wydarzyć w ciągu jednego dnia. Kilka dni później ogon jest ponownie wchłaniany ze względu na wyższe stężenie tyroksyny wymagane do tego.
Salamandry
Podczas wylęgu typowa larwa salamandry ma oczy bez powiek, zęby zarówno w górnej, jak i dolnej szczęce, trzy pary pierzastych zewnętrznych skrzeli oraz długi ogon z płetwami grzbietowymi i brzusznymi . Kończyny przednie mogą być częściowo rozwinięte, a kończyny tylne są szczątkowe u gatunków żyjących w stawach, ale mogą być raczej bardziej rozwinięte u gatunków rozmnażających się w płynącej wodzie. Larwy stawowe często mają parę równoważników, przypominających pręty struktur po obu stronach głowy, które mogą zapobiegać zatykaniu się skrzeli osadami. Oba są w stanie się rozmnażać. Niektóre mają larwy, które nigdy w pełni nie rozwijają się w postać dorosłą, stan znany jako neotenia . Neotenia występuje, gdy tempo wzrostu zwierzęcia jest bardzo niskie i zwykle wiąże się z niekorzystnymi warunkami, takimi jak niskie temperatury wody, które mogą zmienić reakcję tkanek na hormon tyroksyny. a także brak jedzenia. Istnieje piętnaście gatunków bezwzględnych salamandrów neotenicznych, w tym gatunki Necturus , Proteus i Amphiuma , oraz wiele przykładów fakultatywnych , takich jak salamandra północno-zachodnia ( Ambystoma gracile ) i salamandra tygrysia ( A. tigrinum ), które przyjęły tę strategię w odpowiednich warunkach środowiskowych.
Salamandry bezpłucne z rodziny Plethodontidae są zwierzętami lądowymi i składają niewielką liczbę niepigmentowanych jaj w skupiskach wśród wilgotnej ściółki. Każde jajo ma duży woreczek żółtkowy i larwa żywi się nim, gdy rozwija się wewnątrz jaja, wyłaniając się w pełni uformowana jako młoda salamandra. Samica salamandry często wysiaduje jaja. W rodzaju Ensatinas zaobserwowano, że samica owija się wokół nich i przyciska do nich obszar gardła, skutecznie masując je wydzieliną śluzową.
U traszek i salamandry metamorfoza jest mniej dramatyczna niż u żab. Dzieje się tak dlatego, że larwy są już mięsożerne i nadal żerują jako drapieżniki, gdy są dorosłe, więc ich układ trawienny wymaga niewielkich zmian. Ich płuca wcześnie funkcjonują, ale larwy nie wykorzystują ich tak bardzo jak kijanki. Ich skrzela nigdy nie są pokryte workami skrzelowymi i są ponownie wchłaniane tuż przed opuszczeniem wody przez zwierzęta. Inne zmiany obejmują zmniejszenie rozmiaru lub utratę płetw ogonowych, zamknięcie szczelin skrzelowych, pogrubienie skóry, rozwój powiek oraz pewne zmiany w uzębieniu i strukturze języka. Salamandry są najbardziej narażone na metamorfozę, ponieważ prędkość pływania jest zmniejszona, a zmieniające się ogony stanowią przeszkodę na lądzie. Dorosłe salamandry często mają fazę wodną wiosną i latem, a fazę lądową zimą. Do przystosowania się do fazy wodnej niezbędnym hormonem jest prolaktyna, a do adaptacji do fazy lądowej tyroksyna. Skrzela zewnętrzne nie powracają w kolejnych fazach wodnych, ponieważ są całkowicie wchłaniane przy pierwszym wyjściu z wody.
Caecilians
Większość lądowych jeleniowatych, które składają jaja, robi to w norach lub wilgotnych miejscach na lądzie w pobliżu zbiorników wodnych. Rozwój potomstwa Ichthyophis glutinosus , gatunku ze Sri Lanki, był szeroko badany. Larwy podobne do węgorzy wykluwają się z jaj i przedostają do wody. Mają trzy pary zewnętrznych czerwonych pierzastych skrzeli, tępą głowę z dwojgiem prymitywnych oczu, system linii bocznych i krótki ogon z płetwami. Pływają falując ciałem z boku na bok. Aktywne są głównie nocą, szybko tracą skrzela i wylatują na ląd. Metamorfoza jest stopniowa. W wieku około dziesięciu miesięcy rozwinęły spiczastą głowę z czuciowymi mackami w pobliżu pyska i straciły oczy, systemy linii bocznych i ogony. Skóra pogrubia się, rozwijają się osadzone łuski, a ciało dzieli się na segmenty. W tym czasie kątnica zbudowała norę i żyje na lądzie.
U większości gatunków beznogich młode są produkowane przez żyworodność. Typhlonectes compressicauda , gatunek z Ameryki Południowej, jest dla nich typowy. Jednocześnie w jajowodzie może rozwinąć się do dziewięciu larw. Są wydłużone i mają sparowane workowate skrzela, małe oczy i wyspecjalizowane zęby szorujące. Początkowo żywią się żółtkami jaj, ale gdy to źródło pożywienia spada, zaczynają drapać rzęskowe komórki nabłonkowe wyściełające jajowód. Pobudza to wydzielanie płynów bogatych w lipidy oraz mukoproteiny, którymi żywią się wraz ze zeskrobinami ze ściany jajowodu. Mogą zwiększyć swoją długość sześciokrotnie i mieć dwie piąte długości swojej matki przed urodzeniem. W tym czasie przeszły metamorfozę, straciły oczy i skrzela, rozwinęły grubszą skórę i macki w jamie ustnej oraz ponownie wchłonęły zęby. Stały zestaw zębów wyrasta wkrótce po urodzeniu.
Jelonek obrączkowany ( Siphonops annulatus ) wykształcił wyjątkową adaptację do celów reprodukcyjnych. Potomstwo żywi się warstwą skóry, która jest specjalnie rozwinięta przez dorosłego osobnika w zjawisku znanym jako matczyna dermatofagia. Czerw żeruje partiami przez około siedem minut w odstępach około trzech dni, co daje skórze możliwość regeneracji. W międzyczasie zaobserwowano, że połykają płyn wydzielany z kloaki matki.
Opieka rodzicielska
Opieka nad potomstwem wśród płazów była mało badana, ale ogólnie rzecz biorąc, im większa liczba jaj w partii, tym mniejsze prawdopodobieństwo, że ma miejsce jakakolwiek opieka rodzicielska. Niemniej jednak szacuje się, że nawet u 20% gatunków płazów jeden lub oba osobniki dorosłe odgrywają pewną rolę w opiece nad młodymi. Gatunki, które rozmnażają się w mniejszych zbiornikach wodnych lub innych wyspecjalizowanych siedliskach, mają zwykle złożone wzorce zachowań w opiece nad młodymi.
Wiele leśnych salamandrów składa jaja pod martwymi kłodami lub kamieniami na lądzie. Robi to salamandra czarna górska ( Desmognathus welteri ), matka wysiaduje jaja i chroni je przed drapieżnikami, gdy zarodki żywią się żółtkami swoich jaj. W pełni rozwinięte wyłamują się z torebek jajowych i rozpraszają jako młode salamandry. Samiec władcy piekieł, prymitywna salamandra, wykopuje podwodne gniazdo i zachęca samice, by się tam położyły. Samiec następnie strzeże tego miejsca przez dwa lub trzy miesiące przed wykluciem się jaj, wykorzystując falowanie ciała do wachlowania jaj i zwiększania dopływu tlenu.
Samiec Colostethus subpunctatus , maleńka żaba, chroni skupisko jaj, które jest ukryte pod kamieniem lub kłodą. Kiedy jaja się wykluwają, samiec przenosi kijanki na grzbiecie, utknięte przez śluzową wydzielinę, do tymczasowego basenu, gdzie zanurza się w wodzie, a kijanki odpadają. Samiec ropuchy położnej ( Alytes obstetricans ) owija sznurki jajek wokół swoich ud i przenosi jaja przez okres do ośmiu tygodni. Utrzymuje je wilgotne, a kiedy są gotowe do wyklucia, odwiedza staw lub rów i wypuszcza kijanki. Samica żaby lęgowej ( Rheobatrachus spp. ) hodowała larwy w swoim żołądku po połknięciu jaj lub piskląt; jednak ten etap nigdy nie był obserwowany przed wymarciem gatunku. Kijanki wydzielają hormon, który hamuje trawienie u matki, podczas gdy rozwijają się poprzez spożywanie ich bardzo dużych zapasów żółtka. Żaba w saszetkach ( Assa darlingtoni ) składa jaja na ziemi. Kiedy się wykluwają, samiec nosi kijanki w workach z lęgiem na tylnych łapach. Wodna ropucha surinamska ( Pipa pipa ) wychowuje swoje młode w porach na grzbiecie, gdzie pozostają do metamorfozy. Ziarnista trująca żaba ( Oophaga granulifera ) jest typowa dla wielu żab drzewnych z rodziny Dendrobatidae . Jego jaja są składane na dnie lasu, a po wykluciu kijanki są przenoszone jedna po drugiej na grzbiecie dorosłego osobnika do odpowiedniej szczeliny wypełnionej wodą, takiej jak kąt liścia lub rozeta bromelii . Samica regularnie odwiedza wylęgarnie i składa w wodzie niezapłodnione jaja, które są zjadane przez kijanki.
Genetyka i genomika
Płazy wyróżniają się wśród kręgowców różnorodnością chromosomów i genomów. Kariotypy ( chromosomy ) zostały określone dla co najmniej 1193 (14,5%) z około 8200 znanych ( diploidalnych ) gatunków, w tym 963 anuranów , 209 salamandry i 21 beznogich . Ogólnie kariotypy płazów diploidalnych charakteryzują się 20–26 dwuramiennymi chromosomami. Płazy mają również bardzo duże genomy w porównaniu z innymi taksonami kręgowców i odpowiadające im zróżnicowanie wielkości genomu ( wartość C : pikogramy DNA w haploidalne ). Wielkości genomu wahają się od 0,95 do 11,5 pg u żab, od 13,89 do 120,56 pg u salamandry i od 2,94 do 11,78 pg u beznogich.
Duże rozmiary genomów uniemożliwiły sekwencjonowanie całego genomu płazów, chociaż ostatnio opublikowano wiele genomów. Projekt genomu Xenopus tropicalis o wielkości 1,7 GB był pierwszym zgłoszonym dla płazów w 2010 r. W porównaniu z niektórymi salamandrami ten genom żaby jest niewielki. Na przykład genom meksykańskiego aksolotla okazał się mieć rozmiar 32 Gb, czyli ponad 10 razy większy niż genom ludzki (3 GB).
Karmienie i dieta
Z kilkoma wyjątkami dorosłe płazy są drapieżnikami , żywiącymi się praktycznie wszystkim, co się rusza, co może połknąć. Dieta składa się głównie z małych ofiar, które nie poruszają się zbyt szybko, takich jak chrząszcze, gąsienice, dżdżownice i pająki. Syreny ( Siren spp. ) często spożywają materiał roślin wodnych wraz z bezkręgowcami, którymi się żywią, a brazylijska rzekotka drzewna ( Xenohyla truncata ) zawiera w swojej diecie duże ilości owoców. Ropucha ryjąca meksykańska ( Rhinophrynus dorsalis ) ma specjalnie przystosowany język do chwytania mrówek i termitów. Wysuwa go czubkiem skierowanym do przodu, podczas gdy inne żaby najpierw wyrzucają tylną część, a ich języki są odchylone z przodu.
Jedzenie najczęściej wybiera się wzrokiem, nawet przy słabym oświetleniu. Ruch ofiary wyzwala reakcję żywieniową. Żaby łowiono na haczyki na ryby z przynętą z czerwonej flaneli, a żaby zielone ( Rana clamitans ) znajdowano z żołądkami pełnymi nasion wiązu, które widzieli unoszące się obok. Ropuchy, salamandry i beznogie również używają węchu do wykrywania zdobyczy. Ta reakcja jest głównie drugorzędna, ponieważ zaobserwowano, że salamandry pozostają nieruchome w pobliżu pachnącej ofiary, ale żerują tylko wtedy, gdy się porusza. Płazy zamieszkujące jaskinie zwykle polują za pomocą węchu. Wydaje się, że niektóre salamandry nauczyły się rozpoznawać nieruchomą zdobycz, gdy nie ma ona zapachu, nawet w całkowitej ciemności.
Płazy zwykle połykają pokarm w całości, ale mogą go najpierw lekko przeżuć, aby go ujarzmić. Zwykle mają małe szypułkowe zęby na zawiasach , cechę unikalną dla płazów. Ich podstawa i korona składają się z zębiny oddzielonej warstwą niezwapniałej i są one okresowo wymieniane. Salamandry, beznogie i niektóre żaby mają jeden lub dwa rzędy zębów w obu szczękach, ale niektóre żaby ( Rana spp. ) nie mają zębów w dolnej szczęce, a ropuchy ( Bufo spp. ) nie mają zębów. U wielu płazów występują również zęby womerowe przymocowany do kości twarzy w podniebieniu.
Salamandra tygrysia ( Ambystoma tigrinum ) jest typowym przedstawicielem żab i salamandrów, które chowają się pod osłonami, gotowe zasadzić się na nieostrożne bezkręgowce. Inne płazy, takie jak Bufo spp. ropuchy aktywnie poszukują zdobyczy, podczas gdy argentyńska żaba rogata ( Ceratophrys ornata ) wabi ciekawską zdobycz bliżej, unosząc tylne łapy nad grzbietem i wibrując żółtymi palcami. Wśród żab liściastych w Panamie żaby, które aktywnie polują na zdobycz, mają wąskie usta i są szczupłe, często jaskrawo ubarwione i toksyczne, podczas gdy zasadzki mają szerokie usta, są szerokie i dobrze zakamuflowane. Beznogie nie machają językami, ale łapią zdobycz, chwytając ją lekko skierowanymi do tyłu zębami. Walki ofiary i dalsze ruchy szczęk wpychają ją do środka, a kątnica zwykle wycofuje się do swojej nory. Ujarzmiona ofiara jest połykana w całości.
Nowo wyklute larwy żab żywią się żółtkiem jaja. Kiedy to się wyczerpie, niektóre przechodzą do żerowania na bakteriach, skorupach alg, detrytusie i tarnikach z zanurzonych roślin. Woda jest wciągana przez ich usta, które zwykle znajdują się na dnie ich głów, i przechodzi przez rozgałęzione pułapki pokarmowe między ich ustami a skrzelami, gdzie drobne cząsteczki są zatrzymywane w śluzie i filtrowane. Inne mają wyspecjalizowany aparat gębowy składający się z zrogowaciałego dzioba otoczonego kilkoma rzędami zębów wargowych. Zeskrobują i gryzą różnego rodzaju pokarmy, a także mieszają osad denny, odfiltrowując większe cząstki brodawkami wokół ust. Niektóre, takie jak ropuchy grzebiuszki, mają silne szczęki gryzące i są mięsożerne, a nawet kanibalistyczne.
Wokalizacja
.jpg)
Wezwania wydawane przez beznogie i salamandry ograniczają się do sporadycznych cichych pisków, pomruków lub syków i nie zostały zbyt dokładnie zbadane. Klikający dźwięk czasami wytwarzany przez kątnice może być środkiem orientacji, jak u nietoperzy, lub formą komunikacji. Większość salamandrów jest uważana za bezdźwięczną, ale kalifornijska salamandra olbrzymia ( Dicamptodon ensatus ) ma struny głosowe i może wydawać grzechotanie lub szczekanie. Niektóre gatunki salamandry wydają cichy pisk lub skowyt, jeśli zostaną zaatakowane.
Żaby są znacznie głośniejsze, zwłaszcza w okresie lęgowym, kiedy używają swoich głosów, aby przyciągnąć partnerów. Obecność określonego gatunku na danym obszarze można łatwiej rozpoznać po jego charakterystycznym odgłosie niż po przelotnym spojrzeniu na samo zwierzę. U większości gatunków dźwięk jest wytwarzany przez wyrzucanie powietrza z płuc przez struny głosowe do worka powietrznego lub worków w gardle lub w kąciku ust. Może to rozszerzać się jak balon i działać jak rezonator, pomagając przenosić dźwięk do atmosfery lub wody w czasie, gdy zwierzę jest zanurzone. Główną wokalizacją jest głośna reklama samca, która ma na celu zarówno zachęcenie samicy do zbliżenia się, jak i zniechęcenie innych samców do wtargnięcia na jego terytorium. To wezwanie jest modyfikowane na cichsze wezwanie zalotne w przypadku zbliżania się kobiety lub na bardziej agresywną wersję, jeśli zbliża się intruz płci męskiej. Wołanie niesie ze sobą ryzyko zwabienia drapieżników i wiąże się z wydatkowaniem dużej ilości energii. Inne wezwania obejmują te wydawane przez samicę w odpowiedzi na wezwanie reklamowe oraz wezwania do uwolnienia wydawane przez mężczyznę lub kobietę podczas niechcianych prób amplexusa. Kiedy żaba zostaje zaatakowana, emitowane jest wezwanie pomocy lub strachu, często przypominające krzyk. Zwykle nocna kubańska żaba drzewna ( Osteopilus septentrionalis ) wywołuje deszcz, gdy pada deszcz w ciągu dnia.
Zachowanie terytorialne
Niewiele wiadomo o zachowaniach terytorialnych płazów beznogich, ale niektóre żaby i salamandry bronią swoich domostw. Są to zazwyczaj miejsca żerowania, rozrodu lub schronienia. Samce zwykle wykazują takie zachowanie, chociaż u niektórych gatunków zaangażowane są również samice, a nawet młode. Chociaż u wielu gatunków żab samice są większe od samców, nie dotyczy to większości gatunków, u których samce aktywnie uczestniczą w obronie terytorialnej. Niektóre z nich mają specyficzne przystosowania, takie jak powiększone zęby do gryzienia lub kolce na klatce piersiowej, ramionach lub kciukach.
U salamandrów obrona terytorium polega na przyjęciu agresywnej postawy iw razie potrzeby zaatakowaniu intruza. Może to obejmować kłapanie, gonienie, a czasem gryzienie, czasami powodując utratę ogona. Zachowanie salamandry czerwonogrzbietej ( Plethodon cinereus ) było przedmiotem wielu badań. 91% oznaczonych osobników, które później zostały ponownie schwytane, znajdowało się w promieniu metra (jarda) od ich pierwotnego dziennego odosobnienia pod kłodą lub skałą. Podobna proporcja, przeniesiona eksperymentalnie na odległość 30 metrów (98 stóp), znalazła drogę z powrotem do swojej bazy. Salamandry pozostawiały ślady zapachowe wokół swoich terytoriów, które miały średnio od 0,16 do 0,33 metra kwadratowego (1,7 do 3,6 stopy kwadratowej) i czasami były zamieszkane przez parę samców i samic. Odstraszały one wtargnięcie innych i wyznaczały granice między sąsiednimi obszarami. Wiele z ich zachowań wydawało się stereotypowych i nie wiązało się z żadnym faktycznym kontaktem między osobami. Agresywna postawa polegała na podnoszeniu ciała z ziemi i wpatrywaniu się w przeciwnika, który często odwracał się pokornie. Jeśli intruz nie ustępował, gryzący wypad był zwykle wykonywany albo w okolicy ogona, albo w rowkach nosowo-wargowych. Uszkodzenie któregokolwiek z tych obszarów może zmniejszyć sprawność rywala, albo z powodu konieczności regeneracji tkanek, albo z powodu osłabienia jego zdolności do wykrywania pokarmu.
W przypadku żab często obserwuje się zachowania terytorialne samców w miejscach rozrodu; dzwonienie jest zarówno ogłoszeniem własności części tego zasobu, jak i wezwaniem reklamowym do potencjalnych partnerów. Ogólnie rzecz biorąc, głębszy głos reprezentuje cięższą i potężniejszą osobę, co może wystarczyć, aby zapobiec wtargnięciu mniejszych samców. W wokalizacji zużywa się dużo energii i odbija się to na posiadaczu terytorium, który może zostać zastąpiony przez bardziej sprawnego rywala, jeśli się zmęczy. Samce mają tendencję do tolerowania posiadaczy sąsiednich terytoriów, jednocześnie energicznie atakując nieznanych intruzów. Posiadacze terytoriów mają „przewagę domu” i zwykle wypadają lepiej w starciu dwóch żab podobnej wielkości. Jeśli groźby są niewystarczające, może dojść do bójek pierś w pierś. Metody walki obejmują pchanie i popychanie, opróżnianie worka głosowego przeciwnika, chwytanie go za głowę, skakanie na plecy, gryzienie, gonienie, pluskanie i zanurzanie go pod wodą.
Mechanizmy obronne
Płazy mają miękkie ciała z cienką skórą i nie mają pazurów, zbroi obronnej ani kolców. Niemniej jednak wyewoluowały różne mechanizmy obronne, aby utrzymać się przy życiu. Pierwszą linią obrony u salamandrów i żab jest wytwarzana przez nie wydzielina śluzowa. Dzięki temu ich skóra jest wilgotna i sprawia, że są śliskie i trudne do uchwycenia. Wydzielina jest często lepka i niesmaczna lub toksyczna. Zaobserwowano węże ziewające i rozdziawione podczas próby połknięcia afrykańskich żab szponiastych ( Xenopus laevis ), co daje żabom możliwość ucieczki. Caecilians były mało badane pod tym względem, ale caecilian Cayenne ( Typhlonectes compressicauda ) wytwarza toksyczny śluz, który zabił drapieżne ryby podczas eksperymentu żywieniowego w Brazylii. W niektórych salamandrach skóra jest trująca. Traszka szorstkoskóra ( Taricha granulosa ) z Ameryki Północnej i inni członkowie jej rodzaju zawierają neurotoksynę tetrodotoksynę (TTX), najbardziej toksyczną znaną substancję niebiałkową i prawie identyczną z substancją wytwarzaną przez rozdymki . Obchodzenie się z traszkami nie powoduje szkód, ale połknięcie nawet najmniejszej ilości skóry jest śmiertelne. W próbach żywieniowych stwierdzono, że podatne są ryby, żaby, gady, ptaki i ssaki. Jedynymi drapieżnikami z pewną tolerancją na truciznę są niektóre populacje węża do pończoch ( Thamnophis sirtalis ). W miejscach, gdzie współistnieją zarówno wąż, jak i salamandra, węże rozwinęły odporność poprzez zmiany genetyczne i bezkarnie żywią się płazami. Koewolucja występuje, gdy traszka zwiększa swoje zdolności toksyczne w tym samym tempie, w jakim wąż dalej rozwija swoją odporność. Niektóre żaby i ropuchy są toksyczne, a główne gruczoły trujące znajdują się z boku szyi i pod brodawkami na grzbiecie. Regiony te są prezentowane atakującemu zwierzęciu, a ich wydzieliny mogą mieć nieprzyjemny smak lub powodować różne objawy fizyczne lub neurologiczne. W sumie z ograniczonej liczby zbadanych gatunków płazów wyizolowano ponad 200 toksyn.
Gatunki trujące często używają jasnych kolorów, aby ostrzec potencjalnych drapieżników przed ich toksycznością. Te kolory ostrzegawcze to zazwyczaj czerwień lub żółć w połączeniu z czernią, czego przykładem jest salamandra ognista ( Salamandra salamandra ). Gdy drapieżnik pobierze próbkę jednego z nich, prawdopodobnie zapamięta ubarwienie, gdy następnym razem napotka podobne zwierzę. U niektórych gatunków, takich jak kumak nizinny ( Bombina spp. ), ostrzegawcze ubarwienie występuje na brzuchu, a zwierzęta te podczas ataku przyjmują pozę obronną, pokazując drapieżnikowi swoje jasne kolory. Żaba Allobates zaparo nie jest trujący, ale naśladuje pojawienie się innych toksycznych gatunków w swojej lokalizacji, co może zmylić drapieżniki.
Wiele płazów prowadzi nocny tryb życia i chowa się w ciągu dnia, unikając w ten sposób dziennych drapieżników polujących wzrokiem. Inne płazy używają kamuflażu , aby uniknąć wykrycia. Mają różne kolory, takie jak cętkowane brązy, szarości i oliwki, które wtapiają się w tło. Niektóre salamandry przyjmują pozy obronne w obliczu potencjalnego drapieżnika, takiego jak ryjówka północnoamerykańska ( Blarina brevicauda ). Ich ciała wiją się, unoszą i biją ogonami, co utrudnia drapieżnikowi uniknięcie kontaktu z ich gruczołami ziarnistymi wytwarzającymi truciznę. Niektóre salamandry podczas ataku autotomizują swoje ogony, poświęcając tę część ciała, aby umożliwić im ucieczkę. Ogon może mieć zwężenie u podstawy, aby umożliwić łatwe odczepienie. Ogon regeneruje się później, ale koszt energii dla zwierzęcia związany z jego wymianą jest znaczny. Niektóre żaby i ropuchy nadymają się, aby wyglądać na duże i groźne, a niektóre ropuchy grzebiuszki ( Pelobates spp ) krzyczą i skaczą w kierunku napastnika. Salamandry olbrzymie z rodzaju Andrias , a także żaby Ceratophrine i Pyxicephalus posiadają ostre zęby i zdolne są do krwiopijczego ugryzienia obronnego. Salamandra czarnobrzucha ( Desmognathus quadramaculatus ) może ugryźć atakującego węża do pończoch ( Thamnophis sirtalis ) w głowę dwa lub trzy razy większego od niego i często udaje mu się uciec.
Poznawanie
U płazów istnieją dowody na przyzwyczajenie , uczenie się asocjacyjne poprzez uczenie się zarówno klasyczne , jak i instrumentalne oraz zdolności rozróżniania.
W jednym eksperymencie, gdy zaoferowano mu żywe muszki owocowe ( Drosophila virilis ), salamandry wybrały większe spośród 1 vs 2 i 2 vs 3. Żaby potrafią rozróżnić małe liczby (1 vs 2, 2 vs 3, ale nie 3 vs 4) i duże liczby (3 vs 6, 4 vs 8, ale nie 4 vs 6) zdobyczy. Jest to niezależne od innych cech, tj. pola powierzchni, objętości, masy i ruchu, chociaż rozróżnienie dużej liczby osobników może opierać się na polu powierzchni.
Ochrona
Dramatyczne spadki populacji płazów, w tym katastrofy populacji i masowe lokalne wymieranie , odnotowano od późnych lat 80. XX wieku z miejsc na całym świecie, a zatem spadki płazów są postrzegane jako jedno z najbardziej krytycznych zagrożeń dla globalnej różnorodności biologicznej . W 2004 roku Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) poinformowało, że obecnie tempo wymierania ptaków, ssaków i płazów było co najmniej 48 razy większe niż naturalne tempo wymierania — prawdopodobnie 1024 razy wyższe. W 2006 roku uważano, że istniało 4035 gatunków płazów, które na pewnym etapie swojego cyklu życia były uzależnione od wody. Spośród nich 1356 (33,6%) uznano za zagrożone, a liczba ta prawdopodobnie jest niedoszacowana, ponieważ wyklucza 1427 gatunków, dla których nie było wystarczających danych do oceny ich stanu. Uważa się, że wpływa na to wiele przyczyn, w tym i modyfikowanie siedlisk , nadmierna eksploatacja , zanieczyszczenie, wprowadzone gatunki , globalne ocieplenie , zanieczyszczenia zaburzające gospodarkę hormonalną , zniszczenie warstwy ozonowej ( wykazano, że promieniowanie ultrafioletowe jest szczególnie szkodliwe dla skóry, oczu i jaj płazów) oraz choroby, takie jak chytridiomikoza . Jednak wiele przyczyn spadku liczby płazów jest nadal słabo poznanych i jest przedmiotem toczącej się dyskusji.
Sieci pokarmowe i drapieżnictwo
Każdy spadek liczby płazów wpłynie na wzorce drapieżnictwa. Utrata gatunków mięsożernych na szczycie łańcucha pokarmowego zakłóci delikatną równowagę ekosystemu i może spowodować dramatyczny wzrost liczby gatunków oportunistycznych.
Drapieżniki żywiące się płazami są dotknięte ich upadkiem. Zachodni lądowy wąż do pończoch ( Thamnophis elegans ) w Kalifornii występuje głównie w środowisku wodnym i jest w dużym stopniu zależny od dwóch gatunków żab, których liczebność maleje, ropuchy Yosemite ( Bufo canorus ) i górskiej żaby żółtonogiej ( Rana muscosa ), narażając przyszłość węża. Gdyby węża zaczęło brakować, wpłynęłoby to na ptaki drapieżne i inne drapieżniki, które się nim żywią. Tymczasem w stawach i jeziorach mniej żab oznacza mniej kijanek. Zwykle odgrywają one ważną rolę w kontrolowaniu wzrostu glonów, a także żerują na detrytusie , który gromadzi się jako osad na dnie. Zmniejszenie liczby kijanek może prowadzić do nadmiernego wzrostu glonów, co skutkuje wyczerpaniem tlenu w wodzie, gdy glony później obumierają i rozkładają się. Wodne bezkręgowce i ryby mogłyby wówczas wyginąć, co miałoby nieprzewidywalne konsekwencje ekologiczne.
Zanieczyszczenia i pestycydy
Spadek populacji płazów i gadów doprowadził do uświadomienia sobie wpływu pestycydów na gady i płazy. W przeszłości argument, że płazy lub gady były bardziej podatne na chemiczne niż jakikolwiek lądowy kręgowiec wodny, dopiero niedawno znalazł potwierdzenie w badaniach. Płazy i gady mają złożone cykle życiowe, żyją w odmiennym klimacie i ekologii strefy i są bardziej podatne na działanie substancji chemicznych. Niektóre pestycydy, takie jak fosforoorganiczne, neonikotynoidy i karbaminiany, reagują poprzez hamowanie cholinoesterazy. Cholinoesteraza jest enzymem powodującym hydrolizę acetylocholiny, neuroprzekaźnika pobudzającego, który występuje obficie w układzie nerwowym. Inhibitory AChE są odwracalne lub nieodwracalne, a karbaminiany są bezpieczniejsze niż insektycydy fosforoorganiczne, które częściej powodują zatrucia cholinergiczne. Narażenie gadów na pestycyd hamujący AChE może spowodować zaburzenie funkcji nerwowych u gadów. Nagromadzenie tych hamujących efektów na wydajność motoryczną, takich jak spożywanie pokarmu i inne czynności.
Strategie zachowania i ochrony
Grupa specjalistów ds. płazów IUCN przewodzi wysiłkom mającym na celu wdrożenie kompleksowej globalnej strategii ochrony płazów. Amphibian Ark to organizacja, która została utworzona w celu wdrożenia zaleceń tego planu w zakresie ochrony ex-situ i współpracuje z ogrodami zoologicznymi i akwariami na całym świecie, zachęcając je do tworzenia bezpiecznych kolonii zagrożonych płazów. Jednym z takich projektów jest Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, który opierał się na istniejących działaniach ochronnych w Panamie w celu stworzenia ogólnokrajowej odpowiedzi na zagrożenie chytridiomykozą.
Innym środkiem byłoby zaprzestanie wykorzystywania żab do spożycia przez ludzi. Na Bliskim Wschodzie rosnący apetyt na żabie udka i wynikające z tego gromadzenie ich w celu uzyskania pożywienia było już powiązane ze wzrostem liczby komarów , a tym samym ma bezpośrednie konsekwencje dla zdrowia ludzi.
Zobacz też
- Przedstawienia kulturowe płazów
- Lista płazów
- Lista rodzajów płazów
- Lista zagrożonych gadów i płazów w Stanach Zjednoczonych
Cytowane teksty
- Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zoologia . Wydawnictwo Saunders College. ISBN 978-0-03-030504-7 .
- Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Historia naturalna płazów . Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. ISBN 978-0-691-03281-8 .
Dalsza lektura
- Carroll, Robert L. (1988). Paleontologia i ewolucja kręgowców . WH Freemana. ISBN 978-0-7167-1822-2 .
- Carroll, Robert L. (2009). Powstanie płazów: 365 milionów lat ewolucji . Wydawnictwo Uniwersytetu Johnsa Hopkinsa. ISBN 978-0-8018-9140-3 .
- Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biologia płazów . Wydawnictwo Uniwersytetu Johnsa Hopkinsa. ISBN 978-0-8018-4780-6 .
- Mróz, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, Aleksander; Haddad, Célio FB; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Borys L.; Moler, Paweł; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Zielony, David M.; Wheeler, Oddział C. (2006). „Płazowe drzewo życia” . Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej . 297 : 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5781 . S2CID 86140137 .
- Funty, J. Alan; Bustamante, Martín R.; Coloma, Luis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael PL; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Mistrzowie, Karen L.; Merino-Viteri, Andrés; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Nadal, Christopher J.; Młody, Bruce E. (2006). „Powszechne wymieranie płazów w wyniku epidemii spowodowanej globalnym ociepleniem” . Natura . 439 (7073): 161–167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . doi : 10.1038/natura04246 . PMID 16407945 . S2CID 4430672 .
- Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Młody, Bruce E.; Rodrigues, Ana SL; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). „Stan i trendy spadków i wymierań płazów na całym świecie”. nauka . 306 (5702): 1783–1786. Bibcode : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX 10.1.1.225.9620 . doi : 10.1126/science.1103538 . PMID 15486254 . S2CID 86238651 .
- Stuart, SN; Hoffmann, M.; Chanson, JS; Cox, NA; Berridge, RJ; Ramani, P.; Młody, BE, wyd. (2008). Zagrożone płazy świata . Opublikowane przez Lynx Edicions we współpracy z IUCN-The World Conservation Union , Conservation International i NatureServe . ISBN 978-84-96553-41-5 . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 30 października 2014 r . Źródło 30 października 2014 r .
Linki zewnętrzne
- Płazy – AnimalSpot.net
- ArchéoZooThèque: Rysunki szkieletów płazów : dostępne w formatach wektorowych, graficznych i PDF
- Grupa Specjalistów ds. Płazów
- Arka płazów
- AmphibiaWeb
- Globalna ocena płazów zarchiwizowana 12 kwietnia 2011 r. W Wayback Machine
- Odgłosy płazów na archiwalnych nagraniach dźwiękowych
.jpg)
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
