Fossorialny

Fossorial (z łac. fossor „koparka”) to zwierzę przystosowane do kopania, które żyje głównie, ale nie wyłącznie, pod ziemią . Niektóre przykłady to borsuki , nagie szczury kretowe , małże , surykatki i salamandry kretowe , a także wiele chrząszczy , os i pszczół .

Prehistoryczne dowody

Fizyczna adaptacja fossorialności jest powszechnie akceptowana jako szeroko rozpowszechniona wśród wielu prehistorycznych typów i taksonów , takich jak bakterie i wczesne eukarioty . Co więcej, fossorialność ewoluowała niezależnie wielokrotnie, nawet w obrębie jednej rodziny . Zwierzęta kopalne pojawiły się równocześnie z kolonizacją lądu przez stawonogi w późnym ordowiku (ponad 440 mln lat temu). Inne godne uwagi wczesne kopacze to Eocaecilia i prawdopodobnie Dinilysia . Najstarszym przykładem kopania w synapsydach , linii, która obejmuje współczesne ssaki i ich przodków, jest cynodont , Thrinaxodon liorhinus , znaleziony w Karoo w Afryce Południowej , którego wiek szacuje się na 251 milionów lat. Dowody wskazują, że ta adaptacja nastąpiła z powodu dramatycznych masowych wymierań w permu .

Adaptacje fizyczne u kręgowców

kret europejski ; zwróć uwagę na silne i krótkie kończyny przednie

Istnieje sześć głównych modyfikacji zewnętrznych, opisanych przez HW Shimera w 1903 r., które są wspólne dla wszystkich gatunków ssaków kopiących nory:

  • Fusiform, wrzecionowaty korpus zwężający się na obu końcach, przystosowany do gęstego środowiska podpowierzchniowego.
  • Słabiej rozwinięty lub brak wzroku, biorąc pod uwagę ciemność podpowierzchniową.
  • Małe lub brakujące uszy zewnętrzne, aby zmniejszyć naturalnie występujące tarcie podczas kopania.
  • Krótkie i mocne kończyny, ponieważ szybkość lub szybkość poruszania się jest mniej ważna niż siła kopania.
  • Szerokie i mocne kończyny przednie ( manus ), w tym długie pazury, przeznaczone do rozluźniania materiału ryjącego, aby tylne łapy mogły rozproszyć się po grzbiecie. Ta cecha jest kwestionowana przez Jorge Cubo, który twierdzi, że czaszka jest głównym narzędziem podczas wykopalisk, ale najbardziej aktywnymi częściami są przednie kończyny do kopania, a tylne kończyny służą do stabilizacji.
  • Krótki lub brakujący ogon, który ma niewielką lub żadną aktywność lokomotoryczną lub nie używa się do kopania u większości ssaków kopalnych.

Inne ważne cechy fizyczne to szkielet dostosowany podpowierzchniowo: trójkątny kształt czaszki, kosteczka przednosowa , zęby w kształcie dłuta, skutecznie zrośnięte i krótkie kręgi lędźwiowe , dobrze rozwinięty mostek , mocna kończyna przednia i słabsze kości kończyn tylnych. Ze względu na brak światła jedną z najważniejszych cech zwierząt kopalnych jest rozwój cech fizycznych, sensorycznych, które pozwalają im komunikować się i nawigować w ciemnym środowisku podpowierzchniowym. Biorąc pod uwagę, że dźwięk rozchodzi się wolniej w powietrzu i szybciej w litej ziemi, użycie sejsmicznych ( uderzeniowych ) na małą skalę jest korzystniejsze w tych środowiskach. Kilka różnych zastosowań jest dobrze udokumentowanych. Kretoszczur przylądkowy ( Georychus capensis ) wykorzystuje bębnienie do wysyłania wiadomości do swoich krewnych za pośrednictwem sygnalizacji tego samego gatunku . Kret złoty z pustyni Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) może wykrywać kolonie termitów i podobne ofiary pod ziemią dzięki rozwojowi przerośniętego młoteczka . Ta adaptacja pozwala na lepszą detekcję sygnałów o niskiej częstotliwości. Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem rzeczywistej transmisji tych bodźców sejsmicznych, uchwyconych przez słuchowy , jest wykorzystanie przewodnictwa kostnego; ilekroć wibracje są przykładane do czaszki, sygnały docierają wieloma drogami do ucha wewnętrznego.

W przypadku zwierząt, które kopią nory poprzez ubijanie gleby, wymagana praca rośnie wykładniczo wraz ze średnicą ciała. U amfisbeny , starożytnej grupy ryjących łuskonośnych jaszczurek , specjalizacje obejmują pennację najdłuższego grzbietu , głównego mięśnia związanego z kopaniem, w celu zwiększenia pola przekroju mięśni . Ograniczone do małych średnic ciała przez glebę, amfisbeny mogą zwiększać masę mięśniową poprzez zwiększanie długości ciała, a nie średnicy ciała. U większości amfisbeny kończyny zostały utracone w ramach stylu życia w dół. Jednak jaszczurka kretowa Bipes , w przeciwieństwie do innych amfisbeny, zachowuje solidne kopiące kończyny przednie, porównywalne z łapami kretów i świerszczy .

Modyfikacje fizjologiczne

Leg of Mole Cricket
Fossorialna przednia noga świerszcza kreta, pokazująca adaptacje słuchowe i dolne

Wiele ssaków dolnych i poddolnych żyjących w strefach umiarkowanych z częściowo zamarzniętymi terenami ma tendencję do hibernacji z powodu sezonowego braku miękkich, soczystych ziół i innych źródeł pożywienia.

WH Shimer doszedł do wniosku, że ogólnie gatunki, które przyjęły tryb życia w dół, prawdopodobnie zrobiły to, ponieważ na powierzchni nie udało im się znaleźć pożywienia i ochrony przed drapieżnikami. Ponadto niektórzy, na przykład E. Nevo, sugerują, że życie w dole mogło mieć miejsce, ponieważ klimat nad ziemią był surowy. Przejście w kierunku podziemnego trybu życia pociąga za sobą również zmiany w metabolizmie i energetyce , często zależne od wagi. Gatunki subfossoryjne ważące ponad 80 gramów (2,8 uncji) mają porównywalnie niższe dawki podstawowe [ określić ] niż te ważące mniej niż 60 gramów (2,1 uncji). Przeciętne zwierzę kopalne ma podstawową dawkę między 60% a 90%. Dalsze obserwacje wskazują, że większe zwierzęta ryjące, takie jak jeże czy pancerniki , mają niższą przewodność cieplną niż mniejsze zwierzęta, co najprawdopodobniej zmniejsza magazynowanie ciepła w norach.

Implikacje geologiczne i ekologiczne

Jednym z ważnych wpływów na środowisko powodowanych przez zwierzęta kopalne jest bioturbacja , zdefiniowana przez Marshalla Wilkinsona jako zmiana podstawowych właściwości gleby, w tym powierzchniowych procesów geomorficznych. Mierzy się, że małe fossoriale, takie jak mrówki , termity i dżdżownice , wypierają ogromne ilości gleby. Całkowite globalne tempo wypierania przez te zwierzęta jest równoważne z całkowitym globalnym tempem wypiętrzenia tektonicznego . Obecność zwierząt ryjących ma również bezpośredni wpływ na skład, strukturę gleby i rosnącą roślinność. Wpływ, jaki wywierają te zwierzęta, może obejmować karmienie, zbieranie, przechowywanie w buforach i zaburzenia gleby, ale może się różnić, biorąc pod uwagę dużą różnorodność gatunków kopalnych – zwłaszcza gatunków roślinożernych . Efekt netto składa się zwykle ze zmiany składu gatunków roślin i zwiększonej różnorodności roślin, co może powodować problemy z uprawami stojącymi, ponieważ wpływa to na jednorodność upraw. Rycie wpływa również na cykl azotowy w dotkniętej glebie. Kopce i nagie gleby, na których żyją zwierzęta ryjące, mają znacznie większe ilości NH
+ 4
i NO
- 3
, a także większy potencjał nitryfikacyjny i mikrobiologiczne zużycie NO
- 3 niż w glebach porośniętych roślinnością.
Podstawowym mechanizmem tego zjawiska jest usuwanie pokrywy trawiastej.

Węże ryjące mogą być bardziej podatne na zmieniające się środowisko niż węże nieryjące, chociaż może tak nie być w przypadku innych grup kopalnych, takich jak jaszczurki. Może to stanowić ślepy zaułek ewolucyjny dla węży.

Zobacz też