Mrówka
| Mrówki |
|
|---|---|
|
|
| Mrówki ogniste | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Infraorder: | aculata |
| Nadrodzina: | Formicoidea |
| Rodzina: |
Formicidae Latreille , 1809 |
| Wpisz gatunek | |
|
Formica rufa |
|
| podrodziny | |
|
|
Mrówki to eusocjalne owady z rodziny Formicidae i wraz z pokrewnymi osami i pszczołami należą do rzędu Hymenoptera . Mrówki wyewoluowały z os vespoidae w okresie kredowym . Sklasyfikowano ponad 13 800 z około 22 000 gatunków . Można je łatwo rozpoznać po ich kolankowatych (łokciach) czułkach i charakterystycznej strukturze przypominającej węzły, która tworzy ich smukłą talię.
Mrówki tworzą kolonie o różnej wielkości, od kilkudziesięciu drapieżnych osobników żyjących w małych naturalnych zagłębieniach do wysoce zorganizowanych kolonii, które mogą zajmować duże terytoria i składać się z milionów osobników. Większe kolonie składają się z różnych kast bezpłodnych, bezskrzydłych samic, z których większość to robotnice (ergaty), a także żołnierze (dinergaty) i inne wyspecjalizowane grupy. Prawie wszystkie kolonie mrówek mają również kilka płodnych samców zwanych „trutniami” i jedną lub więcej płodnych samic zwanych „ królowymi ” ( gynes ). Kolonie są opisywane jako superorganizmy , ponieważ mrówki wydają się działać jako zjednoczona jednostka, wspólnie współpracując, aby wspierać kolonię.
Mrówki skolonizowały prawie każdy ląd na Ziemi . Jedynymi miejscami, w których brakuje rodzimych mrówek, są Antarktyda i kilka odległych lub niegościnnych wysp. Mrówki rozwijają się w wilgotnych ekosystemach tropikalnych i mogą przekraczać łączną biomasę dzikich ptaków i ssaków. Ich sukces w tak wielu środowiskach przypisywano ich organizacji społecznej i zdolności do modyfikowania siedlisk, wykorzystywania zasobów i samoobrony. Ich długa koewolucja z innymi gatunkami doprowadziła do związków mimetycznych , komensalnych , pasożytniczych i wzajemnych .
Społeczeństwa mrówek mają podział pracy , komunikację między jednostkami i zdolność rozwiązywania złożonych problemów . Te podobieństwa ze społeczeństwami ludzkimi od dawna stanowią inspirację i przedmiot badań. Wiele kultur ludzkich wykorzystuje mrówki w kuchni, lekarstwach i rytuałach. Niektóre gatunki są cenione jako biologiczne środki zwalczania szkodników. Ich zdolność do wykorzystywania zasobów może jednak doprowadzić mrówki do konfliktu z ludźmi, ponieważ mogą one niszczyć uprawy i atakować budynki. Niektóre gatunki, takie jak mrówka ognista ( Solenopsis invicta ) importowana z Ameryki Południowej, są uważane za gatunki inwazyjne w innych częściach świata, osiedlając się na obszarach, na które zostały przypadkowo wprowadzone.
Etymologia
Słowo mrówka i archaiczne słowo emmet pochodzi od ante , emete ze średnioangielskiego , które pochodzi od ǣmette ze staroangielskiego ; wszystkie one są spokrewnione z dolnosaksońskim e(e)mt , empe i odmianami ( starosaski emeta ) oraz niemieckim Ameise ( staro-wysoko-niemiecki āmeiza ). Wszystkie te słowa pochodzą z zachodniogermańskiego * ǣmaitjōn , a pierwotne znaczenie tego słowa brzmiało „gryzący” (z proto-germańskiego * ai- „off, away” + * mait- „cut”).
Nazwisko rodziny Formicidae pochodzi od łacińskiego formīca („mrówka”), z którego wywodzą się słowa w innych językach romańskich , takich jak portugalska formiga , włoska formica , hiszpańska hormiga , rumuńska furnică i francuskie fourmi . Wysunięto hipotezę, że praindoeuropejskie słowo * morwi- było korzeniem sanskryckiego vamrah , greckiego μύρμηξ mýrmēx , staro-cerkiewno-słowiańskiego mraviji , staroirlandzkiego moirb , staronordyckiego maurr , holenderskiego mier , szwedzkiego mira , duńskiego mira , środkowo-holenderskiego miere i gotyk krymski miera .
Taksonomia i ewolucja
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pozycja filogenetyczna Formicidae |
Rodzina Formicidae należy do rzędu błonkoskrzydłych , do którego należą również błonkoskrzydłe , pszczoły i osy . Mrówki wyewoluowały z linii żądlących os , a badanie z 2013 roku sugeruje, że są one siostrzaną grupą Apoidea . W 1966 roku EO Wilson i jego współpracownicy zidentyfikowali skamieniałe szczątki mrówki ( Sphecomyrma ), która żyła w okresie kredowym . Okaz uwięziony w bursztynie sprzed około 92 milionów lat ma cechy charakterystyczne dla niektórych os, ale nie występuje u współczesnych mrówek. Najstarsze skamieniałości mrówek pochodzą ze środkowej kredy, około 100 milionów lat temu, i należą do wymarłych grup łodyg, takich jak Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae i Zigrasimeciinae , a współczesne podrodziny mrówek pojawiają się pod koniec kredy około 80-70 milionów Lata temu. Mrówki zróżnicowały się i przejęły dominację ekologiczną około 60 milionów lat temu. niektóre grupy, takie jak Leptanillinae i Martialinae , różniły się od wczesnych prymitywnych mrówek, które prawdopodobnie były drapieżnikami pod powierzchnią gleby.
W okresie kredowym kilka gatunków prymitywnych mrówek występowało szeroko na superkontynencie Laurasian ( półkula północna ). Ich reprezentacja w zapisie kopalnym jest słaba w porównaniu z populacjami innych owadów, stanowiąc tylko około 1% skamieniałości owadów w tamtej epoce. Mrówki stały się dominujące po promieniowaniu adaptacyjnym na początku okresu paleogenu . W oligocenie i miocenie mrówki stanowiły 20–40% wszystkich owadów występujących w głównych złożach kopalnych. Spośród gatunków, które żyły w eocenie , około jeden na 10 rodzajów przetrwał do chwili obecnej. Rodzaje zachowane do dziś stanowią 56% rodzajów w bursztynu bałtyckiego (wczesny oligocen) i 92% rodzajów w skamieniałościach bursztynu dominikańskiego (podobno wczesny miocen).
Termity żyją w koloniach i są czasami nazywane „białymi mrówkami”, ale termity nie są mrówkami. Są podrzędem Isoptera i razem z karaluchami tworzą rząd Blattodea . Blattodeans są spokrewnione z modliszkami , świerszczami i innymi skrzydlatymi owadami, które nie przechodzą pełnej metamorfozy . Podobnie jak mrówki, termity są eusocjalne , mają bezpłodne robotnice, ale znacznie różnią się genetyką rozmnażania. Podobieństwo ich struktury społecznej do struktury społecznej mrówek przypisuje się ewolucji konwergentnej . Aksamitne mrówki wyglądają jak duże mrówki, ale są bezskrzydłymi samicami os .
Dystrybucja i różnorodność
| Region |
Liczba gatunków |
|---|---|
| Neotropiki | 2162 |
| Nearktyczny | 580 |
| Europa | 180 |
| Afryka | 2500 |
| Azja | 2080 |
| Melanezja | 275 |
| Australia | 985 |
| Polinezja | 42 |
Mrówki mają kosmopolityczne rozmieszczenie . Występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy , a tylko na kilku dużych wyspach, takich jak Grenlandia , Islandia , części Polinezji i Wyspy Hawajskie , brakuje rodzimych gatunków mrówek. Mrówki zajmują wiele nisz ekologicznych i wykorzystują wiele różnych zasobów żywności jako bezpośredni lub pośredni roślinożercy, drapieżniki i padlinożercy. Większość gatunków mrówek to wszystkożercy , ale kilka to wyspecjalizowane karmniki. Istnieją znaczne różnice w liczebności mrówek w różnych siedliskach, osiągając szczyt w wilgotnych tropikach prawie sześciokrotnie w porównaniu z mniej odpowiednimi siedliskami. Ich dominację ekologiczną zbadano przede wszystkim na podstawie szacunków ich biomasy : myrmekolog EO Wilson oszacował w 2009 r., że w dowolnym momencie całkowita liczba mrówek wynosiła od jednego do dziesięciu kwadrylionów ( krótka skala ) (tj. od 10 15 do 10 16 ). korzystając z tych szacunków, zasugerował, że całkowita biomasa wszystkich mrówek na świecie była w przybliżeniu równa całkowitej biomasie całej rasy ludzkiej . Dokładniejsze szacunki dokonane w 2022 r., które uwzględniają różnice regionalne, wskazują, że globalny wkład mrówek wynosi 12 megaton suchego węgla, co stanowi około 20% całkowitego wkładu człowieka, ale jest większy niż łączny wkład dzikich ptaków i ssaków. To badanie podaje również ostrożne szacunki mrówek na około 20 × 10 15 (20 biliardów).
Mrówki mają rozmiary od 0,75 do 52 milimetrów (0,030–2,0 cala), a największym gatunkiem jest skamielina Titanomyrma giganteum , której królowa miała 6 cm ( 2 + 1 / 2 cala) długości i rozpiętość skrzydeł 15 cm (6 cali ). Mrówki różnią się kolorem; większość mrówek jest czerwona lub czarna, ale kilka gatunków jest zielonych, a niektóre gatunki tropikalne mają metaliczny połysk . Obecnie znanych jest ponad 13 800 gatunków (z górnymi szacunkami potencjalnego istnienia około 22 000; patrz artykuł Lista rodzajów mrówek ), z największą różnorodnością w tropikach. Badania taksonomiczne nadal rozstrzygają klasyfikację i systematykę mrówek. Internetowe bazy danych gatunków mrówek, w tym AntWeb i Hymenoptera Name Server , pomagają śledzić znane i nowo opisane gatunki. Względna łatwość pobierania próbek i badania mrówek w ekosystemach sprawiła, że są one przydatne jako gatunki wskaźnikowe w badaniach różnorodności biologicznej .
Morfologia
Mrówki różnią się morfologią od innych owadów tym, że mają kolankowate (łokciowe) czułki , gruczoły metapleuralne i silne zwężenie ich drugiego segmentu brzusznego w ogonek przypominający węzły . Głowa, mesosoma i metasoma to trzy odrębne segmenty ciała (formalnie tagmata ). Ogonek tworzy wąską talię między ich mezosomą ( klatka piersiowa plus pierwszy segment brzucha, który jest z nią połączony) a brzuchem (brzuch bez segmentów brzusznych w ogonku). Ogonek może być utworzony przez jeden lub dwa węzły (sam drugi lub drugi i trzeci segment brzuszny) . Fuzja tergosternalna, gdy tergit i sternit segmentu łączą się ze sobą, może wystąpić częściowo lub całkowicie na drugim, trzecim i czwartym segmencie brzucha i jest używana do identyfikacji. Czwarta fuzja brzuszno-tergosternalna była wcześniej używana jako postać definiująca podrodziny poneromorfów, Ponerinae i krewnych w ich kladzie, ale nie jest to już uważane za postać synapomorficzną .
Podobnie jak inne stawonogi, mrówki mają egzoszkielet , zewnętrzną powłokę, która zapewnia ochronną powłokę wokół ciała i punkt mocowania mięśni, w przeciwieństwie do wewnętrznych szkieletów ludzi i innych kręgowców . Owady nie mają płuc ; tlen i inne gazy, takie jak dwutlenek węgla , przechodzą przez ich egzoszkielet przez maleńkie zastawki zwane przetchlinkami . Owadom brakuje również zamkniętych naczyń krwionośnych ; zamiast tego mają długą, cienką, perforowaną rurkę wzdłuż górnej części ciała (zwaną „ aortą grzbietową ”), która działa jak serce i pompuje hemolimfę w kierunku głowy, napędzając w ten sposób krążenie płynów wewnętrznych. Układ nerwowy składa się z brzusznego przewodu nerwowego , który biegnie wzdłuż ciała, z kilkoma zwojami i rozgałęzieniami po drodze, sięgającymi do kończyn przydatków.
Głowa
Głowa mrówki zawiera wiele narządów zmysłów . Podobnie jak większość owadów, mrówki mają złożone oczy zbudowane z wielu połączonych ze sobą maleńkich soczewek. Oczy mrówek są dobre do wykrywania ruchu, ale nie zapewniają obrazu o wysokiej rozdzielczości . Mają też trzy małe oczka (proste oczy) na czubku głowy, które wykrywają poziomy światła i polaryzację . W porównaniu z kręgowcami mrówki mają zwykle bardziej niewyraźny wzrok, szczególnie u mniejszych gatunków, a kilka podziemnych taksonów jest całkowicie ślepych . Jednak niektóre mrówki, takie jak australijska mrówka buldog , mają doskonały wzrok i są w stanie rozróżnić odległość i rozmiar obiektów poruszających się w odległości prawie metra .
Do głowy przymocowane są dwie czułki („czujniki”); narządy te wykrywają chemikalia, prądy powietrza i wibracje ; służą również do przesyłania i odbierania sygnałów przez dotyk. Głowa ma dwie silne szczęki, żuchwy , używane do przenoszenia pożywienia, manipulowania przedmiotami, budowania gniazd i do obrony. U niektórych gatunków mała kieszonka (komora podpoliczkowa) wewnątrz jamy ustnej przechowuje pokarm, więc może być przekazywana innym mrówkom lub ich larwom.
Mezosoma
Zarówno nogi , jak i skrzydła mrówki są przyczepione do mesosomy („klatki piersiowej”). Nogi kończą się haczykowatym pazurem , który pozwala im zaczepiać się i wspinać po powierzchniach. Tylko rozmnażające się mrówki ( królowe i samce) mają skrzydła. Królowe zrzucają skrzydła po locie godowym , pozostawiając widoczne kikuty, cechę charakterystyczną królowych. U kilku gatunków występują królowe bezskrzydłe ( ergatoidy ) i samce.
metasoma
Metasoma („brzuch”) mrówki zawiera ważne narządy wewnętrzne, w tym układ rozrodczy, oddechowy (tchawice) i wydalniczy . Robotnice wielu gatunków mają swoje struktury składające jaja zmodyfikowane w żądła , które służą do ujarzmienia zdobyczy i obrony gniazd.
Wielopostaciowość
W koloniach kilku gatunków mrówek istnieją kasty fizyczne — robotnicy należący do różnych klas wielkości, zwanych mniejszymi, środkowymi i większymi ergatami. Często większe mrówki mają nieproporcjonalnie większe głowy i odpowiednio mocniejsze żuchwy . Są one znane jako makrergaty, podczas gdy mniejsi robotnicy są znani jako mikrorgaty. Chociaż formalnie znane jako dinergate, takie osobniki są czasami nazywane mrówkami „żołnierzami”, ponieważ ich silniejsze żuchwy czynią je bardziej skutecznymi w walce, chociaż nadal są robotnikami, a ich „obowiązki” zazwyczaj nie różnią się zbytnio od mniejszych lub średnich robotników. W kilku gatunkach mediana robotników jest nieobecna, co tworzy ostry podział na nieletnich i głównych. mrówki tkacze mają wyraźny bimodalny rozkład wielkości. Niektóre inne gatunki wykazują ciągłe różnice w wielkości robotnic. Najmniejsi i najwięksi pracownicy w Carebara diversa wykazują prawie 500-krotną różnicę w swojej suchej masie.
Robotnicy nie mogą się kojarzyć; jednak ze względu na haplodiploidalny system determinacji płci u mrówek, robotnice wielu gatunków mogą składać niezapłodnione jaja, które stają się w pełni płodnymi, haploidalnymi samcami. Rola robotnic może się zmieniać wraz z wiekiem, a u niektórych gatunków, takich jak mrówki miododajne , młode robotnice są karmione do momentu rozdęcia żołądków i działają jak żywe naczynia do przechowywania żywności. Ci pracownicy zajmujący się przechowywaniem żywności nazywani są repletes . Na przykład te syte robotnice rozwijają się w północnoamerykańskiej mrówce Myrmecocystus mexicanus . Zwykle najwięksi robotnicy w kolonii przekształcają się w przepełnionych; a jeśli uzupełnienia są usuwane z kolonii, inne robotnice stają się pełne, co świadczy o elastyczności tego konkretnego polimorfizmu . Początkowo sądzono, że ten polimorfizm w morfologii i zachowaniu pracowników jest determinowany czynnikami środowiskowymi, takimi jak odżywianie i hormony, które prowadziły do różnych ścieżek rozwojowych ; jednakże różnice genetyczne między kastami robotniczymi odnotowano u Acromyrmex sp. Te polimorfizmy są spowodowane stosunkowo niewielkimi zmianami genetycznymi; różnice w pojedynczym genie Solenopsis invicta mogą decydować o tym, czy kolonia będzie miała jedną, czy wiele matek. Australijska mrówka skacząca ( Myrmecia pilosula ) ma tylko jedną parę chromosomów (mężczyźni mają tylko jeden chromosom, ponieważ są haploidalne ), najmniejszą znaną liczbę spośród wszystkich zwierząt, co czyni ją interesującym przedmiotem badań w dziedzinie genetyki i rozwoju biologia owadów społecznych.
Rozmiar genomu
Wielkość genomu jest podstawową cechą organizmu. Stwierdzono, że mrówki mają małe genomy, przy czym sugeruje się, że ewolucja wielkości genomu zachodzi w wyniku utraty i akumulacji niekodujących , głównie elementów transpozycyjnych , a czasami w wyniku duplikacji całego genomu. Może to być związane z kolonizacji , ale potrzebne są dalsze badania, aby to zweryfikować.
Koło życia
Życie mrówki zaczyna się od jajka ; jeśli komórka jajowa zostanie zapłodniona, potomstwo będzie żeńskie diploidalne , jeśli nie, będzie haploidalne męskie . Mrówki rozwijają się poprzez całkowitą metamorfozę, a stadia larw przechodzą przez stadium poczwarki , zanim staną się dorosłe. Larwa jest w dużej mierze nieruchoma i jest karmiona i opiekowana przez pracowników. Pokarm jest dostarczany larwom przez trofalaksję , proces, w którym mrówka zwraca płynny pokarm trzymany w jej wole . W ten sam sposób dorośli dzielą się pokarmem przechowywanym w „społecznym żołądku”. Larwy, zwłaszcza w późniejszych stadiach rozwojowych, mogą również otrzymywać pokarm stały, taki jak jaja troficzne , kawałki zdobyczy i nasiona przynoszone przez robotnice.
Larwy rosną przez serię czterech lub pięciu linień i wchodzą w stadium poczwarki. Poczwarka ma wyrostki wolne i nie zrośnięte z ciałem jak u poczwarki motyla . U niektórych gatunków na zróżnicowanie na królowe i robotnice (które są samicami) oraz na różne kasty robotnic wpływa pożywienie, jakie otrzymują larwy. Wpływy genetyczne i kontrola ekspresji genów przez środowisko rozwojowe są złożone, a określenie kasty nadal jest przedmiotem badań. Skrzydlate samce mrówek, zwane trutniami (w dawnej literaturze określane jako „anery”), wyłaniają się z poczwarek wraz z zwykle uskrzydlonymi samicami hodowlanymi. Niektóre gatunki, takie jak mrówki wojskowe , mają bezskrzydłe królowe. Larwy i poczwarki muszą być utrzymywane w dość stałych temperaturach, aby zapewnić prawidłowy rozwój, dlatego często są przenoszone między różnymi komorami lęgowymi w kolonii.
Nowy ergat pierwsze dni dorosłego życia spędza na opiece nad królową i młodymi. Następnie przechodzi do kopania i innych prac związanych z gniazdowaniem, a później do obrony gniazda i żerowania. Zmiany te są czasami dość nagłe i określają tak zwane kasty czasowe. Wyjaśnienie tej sekwencji sugeruje duża liczba ofiar związanych z żerowaniem, co czyni je akceptowalnym ryzykiem tylko dla starszych mrówek, które prawdopodobnie wkrótce umrą z przyczyn naturalnych.
Kolonie mrówek mogą być długowieczne. Królowe mogą żyć do 30 lat, a robotnice od 1 do 3 lat. Samce są jednak bardziej przejściowe, żyją dość krótko i przeżywają tylko kilka tygodni. Szacuje się, że królowe mrówek żyją 100 razy dłużej niż samotne owady podobnej wielkości.
W tropikach mrówki są aktywne przez cały rok, ale w chłodniejszych regionach zimę przeżywają w stanie uśpienia zwanym hibernacją . Formy bezczynności są zróżnicowane i niektóre gatunki z klimatu umiarkowanego mają larwy przechodzące w stan nieaktywny ( diapauza ), podczas gdy u innych osobniki dorosłe zimują samotnie w stanie zmniejszonej aktywności.
Reprodukcja
U gatunków mrówek odnotowano szeroki zakres strategii reprodukcyjnych. Wiadomo, że samice wielu gatunków są zdolne do rozmnażania bezpłciowego poprzez partenogenezę thelytokous . Wydzieliny z męskich gruczołów dodatkowych u niektórych gatunków mogą zatykać ujście żeńskich narządów płciowych i zapobiegać ponownemu kojarzeniu się samic. Większość gatunków mrówek ma system, w którym tylko królowa i samice hodowlane mają zdolność do łączenia się w pary. Wbrew powszechnemu przekonaniu niektóre gniazda mrówek mają wiele królowych, podczas gdy inne mogą istnieć bez królowych. Robotnice zdolne do reprodukcji nazywane są „ gamergates ”, a kolonie, w których brakuje królowych, nazywane są wówczas koloniami gamergate; mówi się, że kolonie z królowymi mają prawo do królowej.
Trutnie mogą również kojarzyć się z istniejącymi królowymi, wchodząc do obcej kolonii, na przykład mrówek wojskowych . Kiedy dron zostaje początkowo zaatakowany przez robotników, uwalnia feromon godowy . Jeśli zostanie rozpoznany jako partner, zostanie zaniesiony do królowej w celu krycia. Samce mogą również patrolować gniazdo i walczyć z innymi, chwytając je żuchwami, przebijając ich egzoszkielet , a następnie oznaczając je feromonem. Oznaczony samiec jest interpretowany przez mrówki robotnice jako najeźdźca i zostaje zabity.
Większość mrówek to uniwolty , które co roku produkują nowe pokolenie. W charakterystycznym dla gatunku okresie lęgowym skrzydlate samice i skrzydlate samce, znane entomologom jako alates , opuszczają kolonię w tak zwanym locie godowym . Lot godowy odbywa się zwykle późną wiosną lub wczesnym latem, kiedy jest gorąco i wilgotno. Upał ułatwia latanie, a świeżo padający deszcz sprawia, że ziemia staje się bardziej miękka, co pozwala matkom kopać gniazda. Samce zazwyczaj latają przed samicami. Samce następnie używają wskazówek wizualnych, aby znaleźć wspólne miejsce godowe, na przykład punkt orientacyjny, taki jak sosna, do którego zbiegają się inne samce w okolicy. Samce wydzielają feromony godowe, za którymi podążają samice. Samce dosiadają samic w powietrzu, ale właściwy proces krycia zwykle odbywa się na ziemi. Samice niektórych gatunków łączą się w pary tylko z jednym samcem, ale w innych mogą kojarzyć się z dziesięcioma lub więcej różnymi samcami, przechowując nasienie w swoich spermatekach . W Cardiocondyla elegans robotnice mogą przenosić nowo wyłonione królowe do innych gniazd tego samego gatunku, gdzie bezskrzydłe samce z niespokrewnionych kolonii mogą się z nimi kojarzyć, co jest adaptacją behawioralną , która może zmniejszyć szanse na chów wsobny.
Pokryte samice szukają następnie odpowiedniego miejsca do założenia kolonii. Tam odłamują skrzydła za pomocą ostróg piszczelowych i zaczynają składać jaja i opiekować się nimi. Samice mogą selektywnie zapładniać przyszłe jaja przechowywanym nasieniem w celu wytworzenia diploidalnych robotnic lub składać niezapłodnione haploidalne jaja w celu wytworzenia trutni. Pierwsi robotnicy, którzy się wykluli, są znani jako nanitics i są słabsi i mniejsi niż późniejsi robotnicy, ale natychmiast zaczynają służyć kolonii. Powiększają gniazdo, żerują na pożywienie i opiekują się innymi jajami. Gatunki, które mają wiele królowych, mogą mieć królową opuszczającą gniazdo wraz z niektórymi robotnicami, aby założyć kolonię w nowym miejscu, proces podobny do roju pszczół miodnych .
Zachowanie i ekologia
Komunikacja
Mrówki komunikują się ze sobą za pomocą feromonów , dźwięków i dotyku. Ponieważ większość mrówek żyje na ziemi, wykorzystują one powierzchnię gleby do pozostawiania feromonowych śladów, którymi mogą podążać inne mrówki. W przypadku gatunków żerujących w grupach zbieracz, który znajduje pożywienie, wyznacza szlak w drodze powrotnej do kolonii; tym śladem podążają inne mrówki, które następnie wzmacniają szlak, gdy wracają z jedzeniem do kolonii. Kiedy źródło pożywienia jest wyczerpane, powracające mrówki nie wyznaczają nowych szlaków, a zapach powoli się rozprasza. To zachowanie pomaga mrówkom radzić sobie ze zmianami w ich środowisku. Na przykład, gdy ustalona ścieżka do źródła pożywienia jest zablokowana przez przeszkodę, zbieracze opuszczają ścieżkę, aby zbadać nowe trasy. Jeśli mrówce się powiedzie, po powrocie zostawia nowy ślad, wyznaczając najkrótszą trasę. Po udanych szlakach podąża więcej mrówek, wzmacniając lepsze trasy i stopniowo identyfikując najlepszą ścieżkę.
Mrówki używają feromonów nie tylko do wyznaczania śladów. Zmiażdżona mrówka emituje feromon alarmowy, który wprawia pobliskie mrówki w szał ataku i przyciąga więcej mrówek z większej odległości. Kilka gatunków mrówek używa nawet „ propagandowych ”, aby zmylić wrogie mrówki i zmusić je do walki między sobą. Feromony są wytwarzane przez szeroką gamę struktur, w tym gruczoły Dufoura , gruczoły trujące i gruczoły jelita grubego , pigidium , odbytnicy , mostka i tylnej kości piszczelowej . Feromony są również wymieniane, mieszane z pożywieniem i przekazywane przez trofalaksję , przenosząc informacje w obrębie kolonii. Dzięki temu inne mrówki mogą wykryć, do jakiej grupy zadań (np. zbieranie pokarmu lub pielęgnacja gniazda) należą inni członkowie kolonii. U gatunków mrówek z kastami królowych , kiedy dominująca królowa przestaje wytwarzać określony feromon, robotnice zaczynają hodować nowe królowe w kolonii.
Niektóre mrówki wydają dźwięki przez strydulację , używając segmentów żołądka i żuchwy. Dźwięki mogą być używane do komunikowania się z członkami kolonii lub z innymi gatunkami.
Obrona
Mrówki atakują i bronią się, gryząc, a u wielu gatunków kłując, często wstrzykując lub rozpylając chemikalia. Uważa się, że mrówki kuloodporne ( Paraponera ), występujące w Ameryce Środkowej i Południowej , mają najbardziej bolesne użądlenie ze wszystkich owadów, chociaż zwykle nie jest śmiertelne dla ludzi. To użądlenie ma najwyższą ocenę w indeksie bólu po użądleniu Schmidta .
Użądlenie mrówek skoczków może być śmiertelne i opracowano na nie antytoksynę . Mrówki ogniste , Solenopsis spp., są wyjątkowe, ponieważ mają woreczek jadowy zawierający alkaloidy piperydynowe . Ich użądlenia są bolesne i mogą być niebezpieczne dla osób nadwrażliwych. Mrówki formycynowe wydzielają truciznę ze swoich gruczołów, złożoną głównie z kwasu mrówkowego .
Mrówki pułapkowe z rodzaju Odontomachus są wyposażone w żuchwy zwane szczękami pułapkowymi, które zatrzaskują się szybciej niż jakiekolwiek inne drapieżne wyrostki w królestwie zwierząt . W jednym badaniu Odontomachus bauri zarejestrowano maksymalne prędkości od 126 do 230 km / h (78 do 143 mil / h), przy czym szczęki zamykały się średnio w ciągu 130 mikrosekund . Zaobserwowano również, że mrówki używają swoich szczęk jako katapulty do wyrzucania intruzów lub rzucają się do tyłu, aby uciec przed zagrożeniem. Przed uderzeniem mrówka bardzo szeroko otwiera żuchwy i blokuje je w tej pozycji za pomocą wewnętrznego mechanizmu. Energia jest magazynowana w grubym paśmie mięśni i gwałtownie uwalniana, gdy jest wyzwalana przez stymulację narządów zmysłów przypominających włosy po wewnętrznej stronie żuchwy. Żuchwy umożliwiają również powolne i precyzyjne ruchy przy innych zadaniach. Szczęki-pułapki są również widoczne u innych ponerin, takich jak Anochetus , a także u niektórych rodzajów z plemienia Attini , takich jak Daceton , Orectognathus i Strumigenys , które są postrzegane jako przykłady zbieżnej ewolucji .
Malezyjski gatunek mrówki z grupy Camponotus cylindricus ma powiększone gruczoły żuchwowe, które sięgają do żołądka. Jeśli walka przybierze zły obrót, robotnik może dokonać ostatecznego aktu samobójczego altruizmu , rozrywając błonę żołądka, powodując wytrysk zawartości gruczołów żuchwowych z przedniej części głowy, rozpylając trującą, żrącą wydzielinę zawierające acetofenony i inne substancje chemiczne, które unieruchamiają małe owady atakujące. Następnie pracownik umiera.
Samobójcze mechanizmy obronne robotnic są również odnotowane u brazylijskiej mrówki Forelius pusillus , gdzie mała grupa mrówek opuszcza bezpieczne gniazdo po zamknięciu wejścia od zewnątrz każdego wieczoru.
Oprócz obrony przed drapieżnikami, mrówki muszą chronić swoje kolonie przed patogenami . Niektóre mrówki robotnice utrzymują higienę kolonii, a ich działania obejmują podejmowanie lub nekroforezę , usuwanie martwych współmałżonków. Kwas oleinowy został zidentyfikowany jako związek uwalniany z martwych mrówek, który wywołuje zachowanie nekroforyczne Atta mexicana , podczas gdy robotnice Linepithema humile reagują na brak charakterystycznych substancji chemicznych ( dolichodium i irydomyrmecyny ) obecnych na naskórku ich żyjących współlokatorów, wywołując podobne zachowanie.
Gniazda mogą być chronione przed zagrożeniami fizycznymi, takimi jak powodzie i przegrzanie, dzięki rozbudowanej architekturze gniazd. Robotnice Cataulacus muticus , nadrzewnego gatunku żyjącego w zagłębieniach roślinnych, reagują na powódź pijąc wodę wewnątrz gniazda i wydalając ją na zewnątrz. Camponotus anderseni , który gniazduje w dziuplach drewna w siedliskach namorzynowych, radzi sobie z zanurzeniem pod wodą, przechodząc na oddychanie beztlenowe .
Uczenie się
Wiele zwierząt może uczyć się zachowań przez naśladowanie, ale mrówki mogą być jedyną grupą poza ssakami , u której zaobserwowano interaktywne nauczanie. Doświadczony zbieracz Temnothorax albipennis może poprowadzić naiwnego współlokatora do nowo odkrytego pożywienia w procesie biegania w tandemie . Wyznawca zdobywa wiedzę poprzez swojego wiodącego nauczyciela. Lider jest bardzo wrażliwy na postępy naśladowcy i zwalnia, gdy naśladowca pozostaje w tyle, i przyspiesza, gdy naśladowca zbytnio się zbliża.
Kontrolowane eksperymenty z koloniami Cerapachys biroi sugerują, że dana osoba może wybrać role w gnieździe na podstawie swoich wcześniejszych doświadczeń. Całe pokolenie identycznych robotników zostało podzielone na dwie grupy, których wyniki w zbieraniu żywności były kontrolowane. Jedna grupa była nieustannie nagradzana zdobyczą, podczas gdy upewniano się, że druga zawiedzie. W rezultacie członkowie grupy, która odniosła sukces, zintensyfikowali próby zdobywania pożywienia, podczas gdy grupa, której się nie powiodło, wyruszała coraz rzadziej. Miesiąc później odnoszący sukcesy zbieracze kontynuowali swoją rolę, podczas gdy inni przenieśli się, aby specjalizować się w opiece nad lęgami.
Budowa gniazda
Złożone gniazda buduje wiele gatunków mrówek, ale inne gatunki są nomadami i nie budują trwałych konstrukcji. Mrówki mogą tworzyć gniazda podziemne lub budować je na drzewach. Gniazda te można znaleźć w ziemi, pod kamieniami lub kłodami, wewnątrz kłód, wydrążonych łodygach, a nawet żołędziach. Materiały użyte do budowy obejmują glebę i materię roślinną, a mrówki starannie wybierają miejsca na gniazda; Temnothorax albipennis będzie unikać miejsc z martwymi mrówkami, ponieważ mogą one wskazywać na obecność szkodników lub chorób. Szybko porzucają założone gniazda przy pierwszych oznakach zagrożenia.
Mrówki wojskowe z Ameryki Południowej, takie jak gatunek Eciton burchellii , i mrówki napędowe z Afryki nie budują stałych gniazd, ale zamiast tego przechodzą między nomadyzmem a etapami, w których robotnice tworzą tymczasowe gniazdo ( biwak ) z własnych ciał, przez trzymając się razem.
mrówek tkaczy ( Oecophylla spp.) budują gniazda na drzewach, łącząc ze sobą liście, najpierw ciągnąc je razem za pomocą mostków robotnic, a następnie zmuszając ich larwy do produkcji jedwabiu, przesuwając je wzdłuż krawędzi liści. Podobne formy budowy gniazd obserwuje się u niektórych gatunków Polyrhachis .
Formica polyctena , wśród innych gatunków mrówek, buduje gniazda, które utrzymują stosunkowo stałą temperaturę wewnętrzną, co pomaga w rozwoju larw. Mrówki utrzymują temperaturę gniazda, wybierając lokalizację, materiały gniazdowe, kontrolując wentylację i utrzymując ciepło z promieniowania słonecznego, aktywność robotnic i metabolizm, aw niektórych wilgotnych gniazdach aktywność drobnoustrojów w materiałach gniazda.
Niektóre gatunki mrówek, takie jak te, które wykorzystują naturalne zagłębienia, mogą być oportunistami i wykorzystywać kontrolowany mikroklimat panujący w mieszkaniach ludzkich i innych sztucznych konstrukcjach, aby pomieścić ich kolonie i struktury gniazdowe.
Uprawa żywności
Większość mrówek to ogólne drapieżniki, padlinożercy i pośrednio roślinożercy, ale kilka z nich wyewoluowało wyspecjalizowane sposoby pozyskiwania pożywienia. Uważa się, że wiele gatunków mrówek, które angażują się w pośrednią roślinożerność, polega na wyspecjalizowanej symbiozie z mikroorganizmami jelitowymi, aby podnieść wartość odżywczą zbieranej przez nie żywności i umożliwić im przetrwanie w regionach ubogich w azot, takich jak zadaszenia lasów deszczowych. Mrówki liściaste ( Atta i Acromyrmex ) żywią się wyłącznie grzybami , które rosną tylko w ich koloniach. Nieustannie zbierają liście, które są zabierane do kolonii, cięte na drobne kawałki i umieszczane w ogrodach grzybowych. Ergaty specjalizują się w powiązanych zadaniach w zależności od ich wielkości. Największe mrówki obcinają łodygi, mniejsze robotnice żują liście, a najmniejsze pielęgnują grzyby. Mrówki liściaste są wystarczająco wrażliwe, aby rozpoznać reakcję grzyba na inny materiał roślinny, najwyraźniej wykrywając sygnały chemiczne z grzyba. Jeśli okaże się, że określony rodzaj liści jest toksyczny dla grzyba, kolonia nie będzie go już zbierać. Mrówki żywią się strukturami wytwarzanymi przez grzyby zwane gongylidiami . Bakterie symbiotyczne na zewnętrznej powierzchni mrówek wytwarzają antybiotyki, które zabijają bakterie wprowadzone do gniazda, które mogą zaszkodzić grzybom.
Żerujące mrówki pokonują odległości do 200 metrów (700 stóp) od swojego gniazda, a ślady zapachowe pozwalają im znaleźć drogę powrotną nawet w ciemności. W gorących i suchych regionach mrówki żerujące w ciągu dnia są narażone na śmierć przez wysuszenie , więc możliwość znalezienia najkrótszej drogi powrotnej do gniazda zmniejsza to ryzyko. Dzienne mrówki pustynne z rodzaju Cataglyphis , takie jak mrówka z Sahary, poruszają się, śledząc kierunek i przebytą odległość. Przebyte odległości są mierzone za pomocą wewnętrznego krokomierza , który zlicza wykonane kroki, a także ocenia ruch obiektów w ich polu widzenia ( przepływ optyczny ). Kierunki są mierzone na podstawie położenia słońca. Integrują , aby znaleźć najkrótszą drogę powrotną do gniazda. Podobnie jak wszystkie mrówki, mogą również korzystać z wizualnych punktów orientacyjnych, jeśli są dostępne, a także wskazówek węchowych i dotykowych do nawigacji. Niektóre gatunki mrówek potrafią wykorzystywać ziemskie pole magnetyczne do nawigacji. Oczy złożone mrówek mają wyspecjalizowane komórki, które wykrywają spolaryzowane światło słoneczne, które służy do określania kierunku. Te detektory polaryzacji są czułe w ultrafioletu widma światła. W przypadku niektórych gatunków mrówek wojskowych grupa zbieraczy, która zostaje oddzielona od głównej kolumny, może czasami zawrócić i utworzyć okrągły mrówkowy młyn . Robotnicy mogą wtedy biegać bez przerwy, aż umrą z wycieńczenia.
Lokomocja
Samice mrówek robotnic nie mają skrzydeł, a rozmnażające się samice tracą skrzydła po lotach godowych, aby rozpocząć kolonie. Dlatego, w przeciwieństwie do swoich przodków os, większość mrówek podróżuje pieszo. Niektóre gatunki potrafią skakać. Na przykład skacząca mrówka Jerdona ( Harpegnathos saltator ) jest w stanie skakać, synchronizując działanie swoich środkowych i tylnych par nóg. Istnieje kilka gatunków mrówek szybujących , w tym Cephalotes atratus ; może to być powszechna cecha mrówek nadrzewnych z małymi koloniami. Mrówki z tą zdolnością są w stanie kontrolować swój ruch poziomy, aby złapać pnie drzew, gdy spadają z korony lasu.
Inne gatunki mrówek mogą tworzyć łańcuchy, aby łączyć luki nad wodą, pod ziemią lub przez przestrzenie w roślinności. Niektóre gatunki tworzą również pływające tratwy, które pomagają im przetrwać powodzie. Te tratwy mogą również odgrywać rolę w umożliwianiu mrówkom kolonizacji wysp. Polyrhachis sokolova , gatunek mrówki występujący na australijskich bagnach namorzynowych , potrafi pływać i żyć w podwodnych gniazdach. Ponieważ brakuje im skrzeli , udają się do uwięzionych kieszeni powietrza w zanurzonych gniazdach, aby oddychać.
Współpraca i rywalizacja
Nie wszystkie mrówki mają ten sam rodzaj społeczności. Australijskie mrówki buldoga należą do największych i najbardziej podstawowych mrówek. Jak praktycznie wszystkie mrówki są eusocjalne , ale ich zachowania społeczne są słabo rozwinięte w porównaniu z innymi gatunkami. Każda osoba poluje samotnie, używając swoich dużych oczu zamiast zmysłów chemicznych, aby znaleźć zdobycz.
Niektóre gatunki atakują i przejmują sąsiednie kolonie mrówek. Ekstremalni specjaliści wśród tych polujących na niewolników mrówek , takich jak mrówki amazońskie , nie są w stanie się wyżywić i potrzebują schwytanych robotników, aby przeżyć. Schwytani robotnicy zniewolonych Temnothorax rozwinęli kontrstrategię, niszcząc tylko samice poczwarek niewolniczego Temnothorax americanus , ale oszczędzając samców (którzy nie biorą udziału w najazdach niewolników jako dorośli).
Mrówki identyfikują krewnych i współlokatorów na podstawie zapachu, który pochodzi z wydzielin zawierających węglowodory , które pokrywają ich egzoszkielety. Jeśli mrówka zostanie oddzielona od swojej pierwotnej kolonii, w końcu straci zapach kolonii. Każda mrówka, która wejdzie do kolonii bez pasującego zapachu, zostanie zaatakowana.
Pasożytnicze gatunki mrówek wchodzą do kolonii mrówek żywicieli i stają się pasożytami społecznymi; gatunki takie jak Strumigenys xenos są całkowicie pasożytnicze i nie mają robotników, lecz polegają na pożywieniu zbieranym przez swoich gospodarzy Strumigenys perplexa . Ta forma pasożytnictwa występuje u wielu rodzajów mrówek, ale mrówka pasożytnicza jest zwykle gatunkiem blisko spokrewnionym ze swoim żywicielem. Aby dostać się do gniazda mrówki żywiciela, stosuje się różne metody. Królowa pasożytnicza może wejść do gniazda żywiciela przed wykluciem się pierwszego lęgu, osiedlając się przed rozwojem zapachu kolonii. Inne gatunki używają feromonów, aby zmylić mrówki żywicielskie lub nakłonić je do zaniesienia pasożytniczej królowej do gniazda. Niektóre po prostu przebijają się do gniazda.
Konflikt między płciami jednego gatunku obserwuje się u niektórych gatunków mrówek, przy czym ci reproduktorzy najwyraźniej konkurują o wydanie potomstwa, które jest z nimi jak najbliżej spokrewnione. Najbardziej ekstremalna forma obejmuje produkcję klonalnego potomstwa. Skrajny konflikt seksualny obserwuje się u Wasmannia auropunctata , gdzie królowe produkują diploidalne córki w drodze partenogenezy lytokicznej, a samce wytwarzają klony w procesie, w którym diploidalne jajo traci swój matczyny wkład w produkcję haploidalnych samców, którzy są klonami ojca.
Relacje z innymi organizmami
Mrówki tworzą symbiotyczne związki z wieloma gatunkami, w tym innymi gatunkami mrówek, innymi owadami, roślinami i grzybami. Polują na nie także liczne zwierzęta, a nawet niektóre grzyby. Niektóre gatunki stawonogów spędzają część swojego życia w gniazdach mrówek, polując na mrówki, ich larwy i jaja, konsumując zapasy żywności mrówek lub unikając drapieżników. Te inkwiliny mogą być bardzo podobne do mrówek. Charakter tej mimikry mrówek ( myrmekomorfii ) jest różny, z niektórymi przypadkami mimikry Batesa , gdzie mimika zmniejsza ryzyko drapieżnictwa. Inne przedstawiają mimikę Wasmanna , formę mimikry widoczną tylko u inkwilinów.
Mszyce i inne owady z rzędu pluskwiaków wydzielają słodką ciecz zwaną spadzią , gdy żywią się sokiem roślinnym . Cukry zawarte w spadzi są wysokoenergetycznym źródłem pożywienia, które gromadzi wiele gatunków mrówek. W niektórych przypadkach mszyce wydzielają spadzię w odpowiedzi na stukanie ich czułkami przez mrówki. Mrówki z kolei trzymają drapieżniki z dala od mszyc i przenoszą je z jednego miejsca żerowania do drugiego. Podczas migracji na nowy obszar wiele kolonii zabierze ze sobą mszyce, aby zapewnić ciągłość dostaw spadzi. Mrówki również opiekują się wełnowcami , aby zebrać ich spadź. Wełnowce mogą stać się poważnym szkodnikiem ananasów, jeśli mrówki są obecne w celu ochrony wełnowców przed ich naturalnymi wrogami.
Myrmecophilous (lubiące mrówki) gąsienice z rodziny motyli Lycaenidae (np. blues, coppers lub hairstreaks) są wypasane przez mrówki, prowadzone na żerowiska w ciągu dnia i wprowadzane do mrowiska w nocy. Gąsienice mają gruczoł, który wydziela spadź, gdy mrówki je masują. Niektóre gąsienice wytwarzają wibracje i dźwięki, które są odbierane przez mrówki. Podobną adaptację można zaobserwować u Grizzled skipper , które emitują wibracje, rozkładając skrzydła w celu komunikowania się z mrówkami, które są naturalnymi drapieżnikami tych motyli. Inne gąsienice ewoluowały od mrówkolubnych do mrówkożernych: te myrmekofagiczne gąsienice wydzielają feromon, który sprawia, że mrówki zachowują się tak, jakby gąsienica była jedną z ich własnych larw. Gąsienica jest następnie zabierana do gniazda mrówek, gdzie żywi się larwami mrówek. W jelitach mrówek znaleziono wiele wyspecjalizowanych bakterii jako endosymbiontów. Niektóre dominujące bakterie należą do rzędu Hyphomicrobiales , którego członkowie są znani z tego, że są symbiontami wiążącymi azot w roślinach strączkowych, ale gatunki występujące u mrówek nie mają zdolności wiązania azotu. Mrówki uprawiające grzyby , które tworzą plemię Attini , w tym mrówki liściaste , uprawiają niektóre gatunki grzybów z rodzajów Leucoagaricus lub Leucocoprinus z rodziny Agaricaceae . W tym mutualizmie mrówko-grzybowym oba gatunki są od siebie zależne, jeśli chodzi o przetrwanie. Mrówka Allomerus decemarticulatus wyewoluowała trójstronny związek z rośliną żywicielską Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ) i lepkim grzybem, który jest używany do łapania ich owadów.
Mrówki cytrynowe tworzą diabelskie ogrody , zabijając otaczające rośliny swoimi żądłami i pozostawiając czysty skrawek mrówek cytrynowych ( Duroia hirsuta ). Ta modyfikacja lasu zapewnia mrówkom więcej miejsc lęgowych w pniach Duroia . Chociaż niektóre mrówki pozyskują nektar z kwiatów, zapylanie przez mrówki jest dość rzadkie, jednym z przykładów jest zapylanie storczyka Leporella fimbriata , które indukuje samce Myrmecia urens do pseudokopulacji z kwiatami, przenosząc przy tym pyłek. Jedna z teorii, która została zaproponowana w odniesieniu do rzadkości zapylenia, głosi, że wydzieliny gruczołu metapleuralnego dezaktywują i zmniejszają żywotność pyłku. Niektóre rośliny mają specjalne struktury wydzielające nektar, pozakwiatowe nektarniki , które dostarczają pożywienia mrówkom, co z kolei chroni roślinę przed bardziej szkodliwymi owadami roślinożernymi . Gatunki takie jak akacja rogowa ( Acacia cornigera ) w Ameryce Środkowej mają wydrążone ciernie, w których żyją kolonie parzących mrówek ( Pseudomyrmex ferruginea ), które bronią drzewa przed owadami, przeglądającymi ssaki i epifitycznymi winoroślami. Badania znakowania izotopowego sugerują, że rośliny również pozyskują azot od mrówek. W zamian mrówki uzyskują pożywienie z bogatych w białko i lipidy ciał Beltian . Wiadomo, że na Fidżi Philidris nagasau (Dolichoderinae) selektywnie rosną gatunki epifitycznych Squamellaria (Rubiaceae), które wytwarzają duże domatia, w których gniazdują kolonie mrówek. Mrówki sieją nasiona, a domatia młodych sadzonek są natychmiast zajmowane, a znajdujące się w nich mrówcze odchody przyczyniają się do szybkiego wzrostu. Podobne skojarzenia z rozprzestrzenianiem występują również w przypadku innych dolichoderin w regionie. Inny przykład tego typu ektosymbiozy pochodzi z drzewa Macaranga , którego łodygi są przystosowane do zamieszkania przez kolonie mrówek Crematogaster .
Wiele gatunków roślin ma nasiona, które są przystosowane do rozprzestrzeniania się przez mrówki. Rozsiewanie nasion przez mrówki lub myrmekochorię jest szeroko rozpowszechnione, a nowe szacunki sugerują, że prawie 9% wszystkich gatunków roślin może mieć takie zespoły mrówek. Często mrówki rozsiewające nasiona wykonują ukierunkowane rozsiewanie, umieszczając nasiona w miejscach, które zwiększają prawdopodobieństwo przeżycia nasion do rozmnażania. Niektóre rośliny w suchych, podatnych na pożary systemach są szczególnie zależne od mrówek, jeśli chodzi o ich przetrwanie i rozprzestrzenianie się, gdy nasiona są transportowane w bezpieczne miejsce pod ziemią. Wiele nasion rozproszonych przez mrówki ma specjalne struktury zewnętrzne, elaiosomy , które są poszukiwane przez mrówki jako pokarm. Mrówki mogą znacznie zmienić tempo rozkładu i obieg składników odżywczych w swoim gnieździe. Poprzez myrmekochorię i modyfikację warunków glebowych znacząco zmieniają wegetację i obieg składników pokarmowych w otaczającym ekosystemie.
W jajach patyczaków obserwuje się zbieżność , być może formę mimikry . Mają jadalną strukturę podobną do elajosomu i są zabierane do gniazda mrówek, gdzie wykluwają się młode.
Większość mrówek jest drapieżna, a niektóre żerują i zdobywają pożywienie od innych owadów społecznych, w tym innych mrówek. Niektóre gatunki specjalizują się w polowaniu na termity ( Megaponera i Termitopone ), podczas gdy kilka Cerapachyinae poluje na inne mrówki. Niektóre termity, w tym Nasutitermes corniger , łączą się z niektórymi gatunkami mrówek, aby odstraszyć drapieżne gatunki mrówek. Osa tropikalna Mischocyttarus dreseni pokrywa szypułkę swojego gniazda substancją chemiczną odstraszającą mrówki. Sugeruje się, że wiele os tropikalnych może budować gniazda na drzewach i zakrywać je, aby chronić się przed mrówkami. Inne osy, takie jak A. multipicta , bronią się przed mrówkami, wystrzeliwując je z gniazda łopotem skrzydeł. Pszczoły bezżądłe ( Trigona i Melipona ) stosują chemiczną obronę przed mrówkami.
Bengalia ( Calliphoridae ) Starego Świata polują na mrówki i są kleptopasożytami , wyrywającymi zdobycz lub lęg z żuchwy dorosłych mrówek. Bezskrzydłe i beznogie samice muchówki malezyjskiej ( Vestigpoda myrmolarvoidea ) żyją w gniazdach mrówek z rodzaju Aenictus i są pod opieką mrówek.
Grzyby z rodzajów Cordyceps i Ophiocordyceps infekują mrówki. Mrówki reagują na infekcję, wspinając się po roślinach i zatapiając żuchwy w tkance roślinnej. Grzyb zabija mrówki, rośnie na ich szczątkach i wytwarza owocnik . Wydaje się, że grzyb zmienia zachowanie mrówki, aby pomóc rozproszyć jej zarodniki w mikrosiedlisku, które najlepiej pasuje do grzyba. Strepsipteran również manipulują swoim żywicielem mrówek, aby wspinać się na łodygi trawy, aby pomóc pasożytowi znaleźć partnerów.
Nicienie ( Myrmeconema neotropicum ), które zakażają mrówki baldachimowe ( Cephalotes atratus ), powodują, że czarne brzuchy robotnic stają się czerwone. Pasożyt zmienia również zachowanie mrówki, powodując, że wysoko noszą żołądki. Rzucające się w oczy czerwone żołądki są mylone przez ptaki z dojrzałymi owocami, takimi jak Hyeronima alchorneoides i zjadane. Odchody ptaka są zbierane przez inne mrówki i karmione ich młodymi, co prowadzi do dalszego rozprzestrzeniania się nicienia.
Badanie kolonii Temnothorax nylanderi w Niemczech wykazało, że robotnice zarażone pasożytem przez tasiemca Anomotaenia brevis (mrówki są żywicielami pośrednimi, żywicielami ostatecznymi są dzięcioły) żyły znacznie dłużej niż tego samego gatunku, które żyją nawet dwie dekady.
Południowoamerykańskie żaby trujące z rodzaju Dendrobates żywią się głównie mrówkami, a toksyny w ich skórze mogą pochodzić od mrówek.
Mrówki wojskowe żerują w szerokiej wędrującej kolumnie, atakując wszystkie zwierzęta na tej ścieżce, które nie są w stanie uciec. W Ameryce Środkowej i Południowej Eciton burchellii jest rojem mrówek, któremu najczęściej towarzyszą ptaki „ podążające za mrówkami ”, takie jak mrówkojady i pełzacze leśne . To zachowanie było kiedyś uważane za wzajemność , ale późniejsze badania wykazały, że ptaki są pasożytami . Bezpośrednie kleptopasożytnictwo (ptaki kradnące pożywienie z uścisku mrówek) jest rzadkie i zostało odnotowane u gołębi Inków , które zbierają nasiona przy wejściach do gniazd, gdy są transportowane przez gatunek Pogonomyrmex . Ptaki podążające za mrówkami zjadają wiele drapieżnych owadów, a tym samym zmniejszają sukces żerowania mrówek. Ptaki oddają się osobliwemu zachowaniu zwanemu mrówkowaniem , które jak dotąd nie jest w pełni poznane. Tutaj ptaki odpoczywają na gniazdach mrówek lub zbierają i upuszczają mrówki na swoje skrzydła i pióra; może to być sposób na usunięcie ektopasożytów z ptaków.
Mrówkojady , mrówniki , łuskowce , kolczatki i numbats mają specjalne przystosowanie do życia na diecie mrówek. Te adaptacje obejmują długie, lepkie języki do chwytania mrówek i mocne pazury do włamywania się do mrówczych gniazd. Stwierdzono, że niedźwiedzie brunatne ( Ursus arctos ) żywią się mrówkami. Około 12%, 16% i 4% ich odchodów odpowiednio wiosną, latem i jesienią to mrówki.
Relacje z ludźmi
Mrówki pełnią wiele funkcji ekologicznych, które są korzystne dla ludzi, w tym tłumienie populacji szkodników i napowietrzanie gleby . Wykorzystanie mrówek tkaczy w uprawie cytrusów w południowych Chinach jest uważane za jedno z najstarszych znanych zastosowań kontroli biologicznej . Z drugiej strony mrówki mogą stać się uciążliwe, gdy wtargną do budynków lub spowodują straty ekonomiczne.
W niektórych częściach świata (głównie w Afryce i Ameryce Południowej) duże mrówki, zwłaszcza mrówki wojskowe , są używane jako szwy chirurgiczne . Rana jest ściskana i wzdłuż niej nakładane są mrówki. Mrówka chwyta krawędzie rany żuchwami i blokuje się w miejscu. Ciało jest następnie odcinane, a głowa i żuchwy pozostają na miejscu, aby zamknąć ranę. Duże głowy dinergates (żołnierzy) mrówek Atta cefalotes są również używane przez miejscowych chirurgów do zamykania ran.
Niektóre mrówki mają toksyczny jad i mają znaczenie medyczne . Gatunki obejmują Paraponera clavata (tocandira) i Dinoponera spp. (false tocandiras) z Ameryki Południowej i Myrmecia z Australii.
W Afryce Południowej mrówki pomagają zbierać nasiona rooibos ( Aspalathus linearis ), rośliny używanej do produkcji herbaty ziołowej. Roślina szeroko rozsiewa nasiona, co utrudnia ręczny zbiór. Czarne mrówki zbierają i przechowują te i inne nasiona w swoim gnieździe, gdzie ludzie mogą je gromadzić masowo . Z jednego mrowiska można zebrać do pół funta (200 g) nasion.
Chociaż większość mrówek przeżywa próby wytępienia ich przez ludzi, kilka z nich jest bardzo zagrożonych. Są to zwykle gatunki wyspiarskie, które rozwinęły wyspecjalizowane cechy i istnieje ryzyko, że zostaną wyparte przez wprowadzone gatunki mrówek. Przykłady obejmują krytycznie zagrożoną reliktową mrówkę ze Sri Lanki ( Aneuretus simoni ) i Adetomyrma venatrix z Madagaskaru.
Jako jedzenie
Mrówki i ich larwy są zjadane w różnych częściach świata. W meksykańskich escamolach używa się jaj dwóch gatunków mrówek . Są uważane za formę kawioru owadów i mogą sprzedawać się nawet za 50 USD za kg, aż do 200 USD za kg (od 2006 r.), Ponieważ są sezonowe i trudne do znalezienia. W kolumbijskim departamencie Santander hormigas culonas (z grubsza interpretowane jako „ mrówki wielkodenne”) Atta laevigata są opiekane żywcem i zjadane. Na obszarach Indii , w całej Birmie i Tajlandii pastę z zielonej mrówki tkaczki ( Oecophylla smaragdina ) podaje się jako przyprawę do curry. Jaja i larwy mrówek tkaczy , a także mrówki, mogą być używane w tajskiej sałatce , yam ( tajski : ยำ ), w daniu zwanym yam khai mot daeng ( tajski : ยำ ไข่มดแดง ) lub sałatka z jajek z czerwonej mrówki , danie który pochodzi z Issan lub północno-wschodniego regionu Tajlandii. Saville-Kent w czasopiśmie Naturalist in Australia napisał: „Piękno w przypadku zielonej mrówki jest czymś więcej niż powierzchownością. Ich atrakcyjna, niemal cukierkowa przezroczystość prawdopodobnie zachęciła do pierwszych esejów na temat ich spożycia przez gatunek ludzki”. Rozgniecione w wodzie, podobnie jak dynia cytrynowa, „mrówki te tworzą przyjemny kwaśny napój, który cieszy się dużym uznaniem tubylców z północnego Queensland, a nawet jest doceniany przez wiele europejskich podniebień”.
W swoim Pierwszym lecie w Sierra John Muir zauważa , że Indianie Digger z Kalifornii jedli łaskoczące, kwaśne żołądki wielkich, kruczoczarnych mrówek stolarskich . Indianie meksykańscy jedzą pełne lub żywe garnki miodowej mrówki ( Myrmecocystus ) .
Jako szkodniki
Niektóre gatunki mrówek uznawane są za szkodniki, przede wszystkim te, które występują w siedliskach ludzkich, gdzie ich obecność jest często problematyczna. Na przykład obecność mrówek byłaby niepożądana w sterylnych miejscach, takich jak szpitale czy kuchnie. Niektóre gatunki lub rodzaje powszechnie klasyfikowane jako szkodniki obejmują mrówkę argentyńską , mrówkę chodnikową , mrówkę szaloną żółtą , mrówkę cukrową pasiastą , mrówkę faraona , mrówkę czerwoną leśną , mrówkę czarną stolarkę , mrówkę śmierdzącą domową , importowaną czerwoną mrówkę ognistą i europejską mrówkę ognistą . Niektóre mrówki będą napadać na przechowywaną żywność, inne będą szukać źródeł wody, inne mogą uszkadzać konstrukcje wewnętrzne, jeszcze inne mogą niszczyć uprawy rolne bezpośrednio lub pomagając szkodnikom ssącym. Niektóre będą żądlić lub gryźć. Adaptacyjny charakter kolonii mrówek sprawia, że prawie niemożliwe jest wyeliminowanie całych kolonii, a większość praktyk zwalczania szkodników ma na celu kontrolę lokalnych populacji i zwykle jest rozwiązaniem tymczasowym. Populacjami mrówek zarządza się za pomocą kombinacji podejść, które wykorzystują metody chemiczne, biologiczne i fizyczne. Metody chemiczne obejmują stosowanie owadobójczej przynęty, która jest zbierana przez mrówki jako pokarm i przenoszona z powrotem do gniazda, gdzie trucizna jest nieumyślnie przenoszona na innych członków kolonii poprzez trofalaksję . Zarządzanie opiera się na gatunku, a techniki mogą się różnić w zależności od lokalizacji i okoliczności.
W nauce i technice
Obserwowane przez ludzi od zarania dziejów zachowanie mrówek zostało udokumentowane, a temat wczesnych pism i baśni przechodził z jednego stulecia na drugi. Ci, którzy posługują się metodami naukowymi, myrmekolodzy , badają mrówki w laboratorium iw ich naturalnych warunkach. Ich złożone i zmienne struktury społeczne uczyniły mrówki idealnymi organizmami modelowymi . Widzenie w ultrafiolecie zostało po raz pierwszy odkryte u mrówek przez Sir Johna Lubbocka w 1881 roku. Badania nad mrówkami przetestowały hipotezy z zakresu ekologii i socjobiologii i były szczególnie ważne w badaniu przewidywań teorii doboru krewniaczego i strategii stabilnych ewolucyjnie . Kolonie mrówek można badać poprzez hodowlę lub tymczasowe utrzymywanie ich w formikariach , specjalnie skonstruowanych obudowach ze szklanymi ramami. Osoby mogą być śledzone do badań poprzez oznaczanie ich kolorowymi kropkami.
Skuteczne techniki stosowane przez kolonie mrówek zostały zbadane w informatyce i robotyce w celu stworzenia rozproszonych i odpornych na błędy systemów do rozwiązywania problemów, na przykład optymalizacja kolonii mrówek i robotyka mrówek . Ta dziedzina biomimetyki doprowadziła do badań lokomocji mrówek, wyszukiwarek wykorzystujących „szlaki żerowania”, pamięci odpornej na błędy i algorytmów sieciowych.
Jak zwierzęta domowe
Od późnych lat pięćdziesiątych do późnych siedemdziesiątych XX wieku farmy mrówek były popularnymi zabawkami edukacyjnymi dla dzieci w Stanach Zjednoczonych. Niektóre późniejsze wersje komercyjne używają przezroczystego żelu zamiast gleby, co zapewnia lepszą widoczność kosztem stresu mrówek nienaturalnym światłem.
w kulturze
Antropomorficzne mrówki były często używane w bajkach i opowieściach dla dzieci, aby reprezentować pracowitość i wspólny wysiłek. Wspomina się o nich także w tekstach religijnych. W biblijnej Księdze Przysłów mrówki są przedstawiane jako dobry przykład ciężkiej pracy i współpracy . Ezop zrobił to samo w swojej bajce Mrówka i konik polny . W Koranie mówi się , że Sulayman usłyszał i zrozumiał mrówkę ostrzegającą inne mrówki, aby wróciły do domu, aby uniknąć przypadkowego zmiażdżenia przez Sulaymana i jego maszerującą armię. [ Koran 27:18 ] W niektórych częściach Afryki mrówki są uważane za posłańców bóstw. Niektóre mitologie rdzennych Amerykanów , takie jak mitologia Hopi , uważają mrówki za pierwsze zwierzęta. Często mówi się, że ukąszenia mrówek mają właściwości lecznicze. , że żądło niektórych gatunków Pseudomyrmex łagodzi gorączkę. Ukąszenia mrówek są używane podczas inicjacyjnych niektórych kultur Indian Amazonii jako test wytrzymałości. W mitologii greckiej bogini Atena zamieniła dziewicę Myrmex w mrówkę, kiedy ta twierdziła, że wynalazła pług, podczas gdy w rzeczywistości był to jej własny wynalazek.
Społeczeństwo mrówek zawsze fascynowało ludzi i pisano o nim zarówno z humorem, jak i poważnie. Mark Twain pisał o mrówkach w swojej książce A Tramp Abroad z 1880 roku . Niektórzy współcześni autorzy wykorzystali przykład mrówek, aby skomentować relacje między społeczeństwem a jednostką. Przykładami są Robert Frost w swoim wierszu „Departmental” i TH White w jego powieści fantasy The Once and Future King . Fabuła trylogii science-fiction Les Fourmis francuskiego entomologa i pisarza Bernarda Werbera jest podzielona między światy mrówek i ludzi; mrówek i ich zachowanie jest opisywane przy użyciu współczesnej wiedzy naukowej. HG Wells pisał o inteligentnych mrówkach niszczących osady ludzkie w Brazylii i zagrażających ludzkiej cywilizacji w swoim opowiadaniu science-fiction z 1905 roku, Imperium mrówek . W ostatnich czasach animowane kreskówki i filmy animowane 3D z udziałem mrówek zostały wyprodukowane, w tym Antz , A Bug's Life , The Ant Bully , The Ant and the Aardvark , Ferdy the Ant i Atom Ant . Znany myrmekolog EO Wilson napisał opowiadanie „Trailhead” w 2010 roku dla magazynu The New Yorker , które opisuje życie i śmierć królowej mrówek oraz powstanie i upadek jej kolonii z punktu widzenia mrówek. Francuski neuroanatom, psychiatra i eugenik Auguste Forel uważał, że społeczności mrówek są modelami dla społeczeństwa ludzkiego. W latach 1921-1923 opublikował pięciotomową pracę, w której badał biologię mrówek i społeczeństwo.
Na początku lat 90. gra wideo SimAnt , która symulowała kolonię mrówek, zdobyła w 1992 r. nagrodę Codie za „Najlepszy program symulacyjny”.
Mrówki są również dość popularną inspiracją dla wielu insektoidów science-fiction , takich jak Formids of Ender's Game , Bugs of Starship Troopers , gigantyczne mrówki w filmach Them! i Empire of the Ants , superbohater Marvel Comics Ant-Man i mrówki zmutowane w superinteligencję w Fazie IV . W komputerowych grach strategicznych gatunki mrówek często odnoszą korzyści ze zwiększonego tempa produkcji dzięki skupieniu się na jednym celu, na przykład Klackony w serii gier Master of Orion lub ChCht w Deadlock II . Tym postaciom często przypisuje się umysł roju , co jest powszechnym błędnym przekonaniem na temat kolonii mrówek.
Zobacz też
- Jad mrówek
- Słowniczek terminów dotyczących mrówek
- Międzynarodowa Unia Badań nad Owadami Społecznymi
- Wiadomości myrmekologiczne (czasopismo)
- Przydział zadań i podział owadów społecznych
Cytowane teksty
- Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989). Wprowadzenie do badania owadów, wydanie 6 . Wydawnictwo Saunders College. ISBN 978-0-03-025397-3 .
- Hölldobler B, Wilson EO (1990). Mrówki . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda . ISBN 978-0-674-04075-5 .
Dalsza lektura
- Mike Snider (8 stycznia 2022). „Kiedy drzewa, na których żyją te mrówki, zostały uszkodzone, zrobiły kilka domowych napraw” . Stany Zjednoczone dzisiaj .
- Bolton, Barry (1995). Nowy ogólny katalog mrówek świata . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda. ISBN 978-0-674-61514-4 .
- Hölldobler B, Wilson EO (1998). Podróż do mrówek: historia eksploracji naukowej . Prasa Belknapa. ISBN 978-0-674-48526-6 .
- Hölldobler B, Wilson EO (2009). Superorganizm: piękno, elegancja i dziwność społeczeństw owadów . Norton & Co. ISBN 978-0-393-06704-0 .
Linki zewnętrzne
- AntWeb z Kalifornijskiej Akademii Nauk
- AntWiki – Sprowadzenie mrówek na świat
- Arkusze informacyjne dotyczące gatunków mrówek z National Pest Management Association na temat argentyńskich, stolarzy, faraonów, zapachowych i innych gatunków mrówek
- Ant Genera of the World – mapy rozmieszczenia
- Super-pokrzywy. Przewodnik dermatologa po mrówkach w roślinach
| Tematy |  |
|
|---|---|---|
| Grupy | ||
| w kulturze | ||
| Pionierzy, działa |
|
|
|
Aspekty owadów w kulturze |
|
||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Pionierzy |
|
||||||||||||||
| Obawy | |||||||||||||||
|
Kategorie, szablony |
|||||||||||||||
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
