Mrówka wojskowa

„Army Ants” przekierowuje tutaj. W przypadku innych zastosowań zobacz Army Ants (ujednoznacznienie) .
„Marabunta” przekierowuje tutaj. W przypadku innych zastosowań zobacz Marabunta (ujednoznacznienie) .
Afrykański najazd Dorylusa

Nazwa mrówka wojskowa (lub mrówka legionowa lub marabunta ) odnosi się do ponad 200 gatunków mrówek w różnych liniach. Ze względu na ich agresywne drapieżne grupy żerujące, znane jako „naloty”, ogromna liczba mrówek żeruje jednocześnie na ograniczonym obszarze.

Inną wspólną cechą jest to, że w przeciwieństwie do większości gatunków mrówek, mrówki wojskowe nie budują stałych gniazd; wojskowa kolonia mrówek porusza się prawie bez przerwy przez cały czas swojego istnienia. Wszystkie gatunki są członkami prawdziwej rodziny mrówek, Formicidae , ale kilka grup niezależnie wyewoluowało ten sam podstawowy zespół behawioralny i ekologiczny. Syndrom ten jest często określany jako „zachowanie legionowe” i może być przykładem ewolucji konwergentnej .

Większość mrówek armii Nowego Świata należy do rodzajów Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus i Eciton . Największym rodzajem jest Neivamyrmex , który obejmuje ponad 120 gatunków; najbardziej dominującym gatunkiem jest Eciton burchellii ; jej potoczna nazwa „mrówka wojskowa” jest uważana za archetyp gatunku. Większość Starego Świata jest podzielona między plemiona Aenictini i Dorylini . Aenictini zawiera ponad 50 gatunków mrówek wojskowych w jednym rodzaju Aenictus . Jednak Dorylini obejmują rodzaj Dorylus , najbardziej agresywną grupę mrówek kierowców; Znanych jest 70 gatunków. [ potrzebne źródło ]

Pierwotnie uważano, że niektóre linie mrówek wojskowych ze Starego i Nowego Świata ewoluowały niezależnie, na przykładzie ewolucji zbieżnej . Jednak w 2003 roku analiza genetyczna różnych gatunków sugeruje, że kilka z tych grup wyewoluowało od jednego wspólnego przodka, który żył około 100 milionów lat temu, w czasie rozdzielenia się kontynentów Afryki i Ameryki Południowej , podczas gdy inne linie armii mrówek (Leptanillinae oraz członkowie Ponerinae, Amblyoponinae i Myrmicinae) są nadal uważani za reprezentujących niezależne wydarzenia ewolucyjne. Taksonomia mrówek wojskowych pozostaje w ciągłym ruchu, a analiza genetyczna prawdopodobnie będzie nadal dostarczać więcej informacji na temat pokrewieństwa różnych taksonów.

Morfologia

Żołnierz Eciton burchellii strzegący robotników

Pracownicy

Robotnice mrówek wojskowych są zwykle ślepe lub mogą mieć złożone oczy, które są zredukowane do pojedynczej soczewki. Istnieją gatunki mrówek wojskowych, w których kasta robotnicza może wykazywać polimorfizm oparty na różnicach fizycznych i przydziale pracy; jednak istnieją również gatunki, które w ogóle nie wykazują polimorfizmu. Kasta robotnic składa się zwykle z bezpłodnych mrówek robotnic.

Żołnierski

Żołnierze mrówek wojskowych są więksi niż robotnice i mają znacznie większe żuchwy niż klasa mrówek robotniczych, przy czym starsi żołnierze mają większe głowy i mocniejsze żuchwy niż młodsi. Chronią kolonię i pomagają przenosić najcięższe ładunki zdobyczy na biwak kolonii.

Mężczyźni

Samce są dużych rozmiarów i mają duży cylindryczny odwłok, wysoce zmodyfikowane żuchwy i rzadkie genitalia, których nie widać u innych mrówek. Mają 13 segmentów na czułkach, są spłaszczone (mają skrzydła) i dlatego mogą przypominać osy . Samce rodzą się jako część potomstwa płciowego. Zaraz po urodzeniu odlatują w poszukiwaniu królowej do kopulacji. W niektórych przypadkach, gdy samce starają się kojarzyć z królową z istniejącej kolonii, przyjmujące robotnice siłą usuwają skrzydła, aby pomieścić duże samce w kolonii w celu krycia. Ze względu na swój rozmiar samce są czasami nazywane „muchami kiełbasianymi” lub „mrówkami kiełbasianymi”.

królowa

Kolonie prawdziwych mrówek wojskowych zawsze mają tylko jedną królową, podczas gdy niektóre inne gatunki mrówek mogą mieć kilka królowych. Królowa to dichthadiigyne (ślepa mrówka z dużym żołądkiem ), ale czasami może mieć szczątkowe oczy. Królowe mrówek wojskowych są wyjątkowe, ponieważ nie mają skrzydeł, mają powiększony brzuch i wydłużony cylindryczny odwłok. Są znacznie większe niż mrówki robotnicze i mają 10–12 segmentów na swoich czułkach. Królowe łączą się w pary z wieloma samcami, a ze względu na ich powiększony gaster mogą produkować od 3 do 4 milionów jaj miesięcznie, co skutkuje zsynchronizowanymi cyklami lęgowymi i koloniami składającymi się z milionów osobników, z których wszystkie są spokrewnione z jedną królową.

Zachowanie

E. vagans z larwami napadniętego gniazda os
Dorylus sp. w Kamerunie, zjadając konika polnego
Mrówki safari ( Dorylus sp.) podczas marszu w lesie Kakamega w Kenii. Kolumna robotników porusza się pod osłoną żołnierzy, którzy łączą się w tunel i wystawiają żuchwy, by odstraszyć drapieżników

Syndrom mrówki wojskowej

Syndrom mrówek wojskowych odnosi się do cech behawioralnych i reprodukcyjnych, takich jak obowiązkowe zbiorowe żerowanie, koczownictwo i wysoce wyspecjalizowane królowe, które pozwalają tym organizmom stać się najbardziej zaciekłymi łowcami społecznymi.

Większość gatunków mrówek wysyła indywidualnych zwiadowców w celu znalezienia źródeł pożywienia, a później rekrutuje innych z kolonii do pomocy; jednak mrówki wojskowe wysyłają współpracującą, pozbawioną przywódcy grupę zbieraczy, aby natychmiast wykryć i pokonać ofiarę. Mrówki wojskowe nie mają stałego gniazda, ale zamiast tego tworzą wiele biwaków podczas podróży. Ciągłe podróżowanie wynika z konieczności polowania na duże ilości zwierzyny, aby wyżywić ogromną populację kolonii . Ich królowe są bezskrzydłe i mają odwłoki, które znacznie rozszerzają się podczas produkcji jaj. Pozwala to na produkcję 3–4 milionów jaj miesięcznie i często prowadzi do zsynchronizowanych cykli lęgowych, dzięki czemu każda kolonia będzie utworzona z milionów osobników pochodzących od jednej matki. Te trzy cechy występują u wszystkich gatunków mrówek wojskowych i są cechami definiującymi mrówki wojskowe.

Faza nomadyczna i stacjonarna

Mrówki wojskowe mają dwie fazy aktywności - fazę koczowniczą (wędrówkę) i fazę stacjonarną (stacjonarną) - które nieustannie się powtarzają i można je znaleźć we wszystkich gatunkach mrówek wojskowych.

Faza koczownicza rozpoczyna się około 10 dni po złożeniu jaj przez królową. Ta faza potrwa około 15 dni, aby umożliwić rozwój larw. Mrówki poruszają się w ciągu dnia, chwytając owady , pająki i małe kręgowce , aby nakarmić swoje potomstwo. O zmierzchu uformują gniazda lub biwak, które zmieniają prawie codziennie. Pod koniec fazy koczowniczej larwy obracają poczwarki i nie potrzebują już pożywienia. Kolonia może następnie żyć w tym samym miejscu biwaku przez około 20 dni, żerując tylko przez około dwie trzecie tych dni. Wśród mrówek wojskowych są pewne gatunki, które wyruszają tylko w nocy, ale nie przeprowadzono odpowiednich badań ich działalności.

Faza stacjonarna, która trwa około dwóch do trzech tygodni, rozpoczyna się, gdy larwy przepoczwarzają się. Od tego momentu ofiarą, którą wcześniej karmiono larwy, teraz karmi się wyłącznie królową. Brzuch ( gaster ) królowej znacznie puchnie, a ona składa jaja. Pod koniec fazy stacjonarnej obie poczwarki wyłaniają się ze swoich kokonów ( eklozja ) i wylęgają się kolejne pokolenia jaj, dzięki czemu kolonia ma nową grupę robotnic i larw. Następnie mrówki wznawiają fazę koczowniczą.

Zachowanie i organizacja biwaku

Rozszczepienie kolonii

Mrówki wojskowe podzielą się na grupy, gdy wielkość kolonii osiągnie próg wielkości, co ma miejsce mniej więcej co trzy lata. Bezskrzydłe dziewicze królowe wyklują się z męskiego potomstwa płciowego, które wykluje się w późniejszym terminie. Kiedy kolonie się rozdzielają, istnieją dwa sposoby wybierania nowych królowych. Możliwym rezultatem jest to, że nowa królowa pozostanie w pierwotnym gnieździe z częścią robotnic i samcem, podczas gdy stara królowa odejdzie z resztą robotnic i znajdzie nowe gniazdo. Inną możliwością jest to, że robotnice odrzucą starą królową, a każda z nowych królowych stanie na czele nowo podzielonej kolonii. Robotnice będą łączyć się z poszczególnymi królowymi na podstawie wskazówek feromonowych, które są unikalne dla każdej królowej. Kiedy powstaną nowe biwaki, komunikacja między pierwotną kolonią a nowymi biwakami ustanie.

Zachowanie królowej

Będąc największymi mrówkami na Ziemi, mrówki wojskowe, takie jak afrykańskie królowe Dorylus , mają największy potencjał reprodukcyjny wśród owadów, z możliwością składania jaj na poziomie kilku milionów miesięcznie. Wojskowe królowe mrówek nigdy nie muszą opuszczać ochrony kolonii, gdzie łączą się w pary z przybywającymi z zagranicy samcami, które rozpraszają się podczas lotów godowych . Dokładne zachowanie godowe królowej mrówek wojskowych jest nadal nieznane, ale obserwacje wydają się sugerować, że królowe mogą być zapładniane przez wiele samców. Ze względu na duży potencjał reprodukcyjny królowej, kolonia mrówek wojskowych może pochodzić od jednej królowej.

Kiedy umiera królowa mrówek, nie ma zastępstwa, a mrówki wojskowe nie mogą hodować królowych awaryjnych. W większości przypadków śmierć królowej oznacza śmierć kolonii. Utrata matki może nastąpić w wyniku wypadków podczas emigracji, ataku drapieżników, starości lub choroby. Istnieją jednak możliwości uniknięcia śmierci kolonii. Kiedy kolonia traci swoją królową, mrówki robotnice zwykle łączą się z inną kolonią, która ma królową, w ciągu kilku dni. Czasami robotnice cofają się ścieżkami poprzednich emigracji, aby szukać zaginionej królowej lub połączyć się z siostrzaną kolonią. Łącząc się z pokrewną kolonią, robotnicy zwiększyliby swoją ogólną sprawność integracyjną . Robotnice, które łączą się w nową kolonię, mogą spowodować zwiększenie rozmiaru kolonii o 50%.

Dobór płciowy przez pracowników

Robotnice gatunków mrówek wojskowych odgrywają wyjątkową rolę w wyborze zarówno królowej, jak i samca.

Kiedy pojawią się królowe, robotnice w kolonii utworzą dwa „systemy” lub ramiona w przeciwnych kierunkach. Te wyklute królowe przesuną się w dół po obu ramionach i tylko dwie królowe odniosą sukces, po jednej na każdą gałąź. Wszelkie pozostałe nowe królowe zostaną pozostawione na środku i zostaną porzucone. Powstaną dwa nowe biwaki, które rozejdą się w różnych kierunkach. Robotnice otoczą dwie przyszłe królowe, aby zapewnić im przeżycie. Na te robotnice, które otaczają matki, wpływa profil CHC ( feromon ) emitowany przez nową matkę.

Kiedy samce wykluwają się z potomstwa , odlatują, aby znaleźć partnera. Aby samce miały dostęp do królowej i partnera, muszą przejść przez robotnice w kolonii. Preferowane samce są z pozoru podobne pod względem wielkości i kształtu do królowej. Samce wytwarzają również duże ilości feromonów, aby uspokoić mrówki robotnice.

Odpowiedzialność i problemy reprodukcyjne

W kolonii królowa jest główną osobą odpowiedzialną za reprodukcję w kolonii. Analiza genotypów potwierdziła, że ​​robotnice są średnio bliżej spokrewnione z potomstwem królowej niż z innymi robotnicami i że robotnice rzadko, jeśli w ogóle, rozmnażają się. Zasugerowano trzy czynniki, aby zracjonalizować utratę reprodukcji robotnic w obecności królowej. Po pierwsze, jeśli robotnica się rozmnaża, obniża to ogólną wydajność kolonii, ponieważ nie pracuje. Po drugie, pracownicy zwiększają swoją integracyjną sprawność, pilnując innych pracowników, ponieważ sami są bardziej spokrewnieni z potomstwem królowej niż z potomstwem innych robotnic. Wreszcie, duże larwy samców stają się zbyt duże, aby można je było transportować, co zmusza kolonie z potomstwem płciowym do gniazdowania przez okres 41–56 dni, w porównaniu z koloniami niereprodukcyjnymi, które pozostają w gnieździe średnio 17 dni przed powrotem do faza nomadyczna. Sugeruje to, że jeśli robotnice produkowały potomstwo płci męskiej, mogły one wykluć się z synchronizacji z płciowym potomstwem królowej i prawdopodobnie nie były pomyślnie hodowane do dorosłości.

Plądrowanie

Cała kolonia mrówek wojskowych może dziennie zjadać do 500 000 zwierząt, co może mieć znaczący wpływ na populację , różnorodność i zachowanie ich ofiar. Wybór ofiar różni się w zależności od gatunku. Gatunki podziemne polują głównie na lądowe stawonogi i ich larwy , dżdżownice , a czasami także na młode kręgowców, jaja żółwi lub nasiona oleiste. Większość gatunków, „złodzieje kolonii”, specjalizuje się w potomstwie innych mrówek i os . Wydaje się, że tylko kilka gatunków ma bardzo szerokie spektrum ofiar obserwowane u gatunków najeźdźców. Nawet te gatunki nie jedzą każdego rodzaju zwierząt. Chociaż małe kręgowce, które zostaną złapane podczas nalotu, zostaną zabite, szczęki amerykańskiego Ecitona nie są przystosowane do tego typu zdobyczy, w przeciwieństwie do afrykańskiego Dorylusa . Te niepożądane ofiary są po prostu pozostawiane i konsumowane przez padlinożerców lub muchy towarzyszące rojowi mrówek. Tylko kilka gatunków poluje głównie na powierzchni ziemi; szukają zdobyczy głównie w ściółce liściastej i niskiej roślinności. Około pięciu gatunków poluje na wyższych drzewach, gdzie mogą atakować ptaki i ich jaja, chociaż skupiają się na polowaniu na inne owady społeczne wraz z ich jajami i larwami. Kolonie mrówek wojskowych są duże w porównaniu z koloniami innych Formicidae. Kolonie mogą mieć ponad 15 milionów robotników i mogą transportować 3000 ofiar (przedmiotów) na godzinę w okresie rajdu.

Kiedy mrówki wojskowe żerują, utworzone szlaki mogą mieć ponad 20 m (66 stóp) szerokości i ponad 100 m (330 stóp) długości. Utrzymują się na ścieżce dzięki zastosowaniu gradientu stężeń feromonów. Stężenie feromonów jest najwyższe na środku szlaku, dzieląc szlak na dwa odrębne regiony: obszar o wysokim stężeniu i dwa obszary o niskim stężeniu feromonów. Wylatujące mrówki zajmą dwa zewnętrzne tory, a powracające mrówki zajmą środkowy pas. Stwierdzono również, że powracające mrówki robotnice emitują więcej feromonów niż te opuszczające gniazdo, co powoduje różnicę w stężeniu feromonów w śladach. Feromony sprawią, że żerowanie będzie znacznie wydajniejsze, umożliwiając mrówkom wojskowym unikanie ich własnych dawnych ścieżek i ścieżek ich współplemieńców. Zaobserwowano konstrukcję rusztowania, gdy robotnicy przenosili ciężką zdobycz na pochyłą powierzchnię. Chodzące mrówki są chronione przed upadkiem przez inne mrówki.

Podczas żerowania mrówki wojskowe powodują, że wiele bezkręgowców ucieka ze swoich kryjówek pod liśćmi ściółki leśnej, pod korą drzew i innych podobnych miejsc, umożliwiając w ten sposób drapieżnikom łatwiejsze ich złapanie. Na przykład w tropikalnych lasach deszczowych Panamy roje mrówek wojskowych przyciągają wiele gatunków ptaków na tę ucztę owadów, pająków, skorpionów, robaków i innych zwierząt. Ze względu na tę tendencję niektóre z tych ptaków nazywane są „mrówko-ptakami”. Skupiając się na żerowaniu na tych bezkręgowcach, ptaki w rojach mrówek wojskowych zazwyczaj pozwalają ludziom na bardzo bliskie podejście - w wielu przypadkach na odległość 1–2 metrów (3,3–6,6 stopy) – często zapewniając najlepsze możliwości zobaczenia wielu z tych gatunków. W zależności od wielkości roju mrówek i ilości wzburzonej przez mrówki zdobyczy, ptaki mogą liczyć od kilku do kilkudziesięciu osobników. Ptaki, które często występują w rojach mrówek wojskowych, to pufka białowąsa , motmot rudy , kukułka szorstka , pełzacz szary , pełzacz zwyczajny , pełzacz pręgowany , pełzacz kakaowy , pełzacz czarnopaski , chrząszcz fascynowany , czarny mrówkorożec koronowany , mrówkojad plamisty , mrówkojad dwukolorowy , mrówkojad oczkowy , mrówkogrzbiety kasztanowaty , mrówkodziób czarnogłowy i tanager siwogłowy .

Zagnieżdżanie

Eciton Sp. tworząc mostek

Mrówki wojskowe nie budują gniazda, jak większość innych mrówek. Zamiast tego budują żywe gniazdo ze swoich ciał, znane jako biwak . Biwaki zwykle znajdują się w pniach drzew lub w norach wykopanych przez mrówki. Członkowie biwaku trzymają się nawzajem za nogi, tworząc w ten sposób coś w rodzaju kuli, która może wyglądać na pozbawioną struktury dla laika, ale w rzeczywistości jest dobrze zorganizowaną strukturą. Starsze pracownice znajdują się na zewnątrz; we wnętrzu są młodsze pracownice. Przy najmniejszym zamieszaniu na górnej powierzchni biwaku gromadzą się żołnierze, gotowi do obrony gniazda za pomocą potężnych żuchw i (w przypadku Aenictinae i Ecitoninae ) żądeł. Wewnątrz gniazda znajdują się liczne korytarze, w których znajdują się „komory” z pożywieniem, larwami, jajami i, co najważniejsze, królową.

Symbionty

Wiele gatunków mrówek wojskowych jest powszechnie uważanych za gatunki zwornikowe ze względu na ich ważną rolę ekologiczną jako drapieżników stawonogów oraz ze względu na dużą liczbę kręgowców i bezkręgowców towarzyszących, których odżywianie lub ochrona polegają na koloniach mrówek wojskowych. Podczas polowania wielu mrówkom wojskowym, które najeżdżają powierzchnię, towarzyszą różne ptaki, takie jak mrówki , drozdy , piekarnikowce i strzyżyki , które pożerają owady wypłukiwane przez mrówki, zachowanie znane jako kleptopasożytnictwo . Szeroka gama stawonogów, w tym gronkowcowe , chrząszcze histeridowe, pająki, rybiki cukrowe, równonogi i roztocza , również podąża za koloniami. Podczas gdy niektórzy goście podążają pieszo za emigracją kolonii, wielu innych jest transportowanych foretycznie, na przykład przyczepiając się do wojskowych robotnic mrówek, takich jak chrząszcz histeryd Nymphister kronaueri . Mrówka armii neotropikalnej Eciton burchellii ma około 350 do 500 zwierząt towarzyszących, najwięcej ze wszystkich gatunków znanych nauce.

Taksonomia

Historycznie rzecz biorąc, „mrówka wojskowa” w szerokim znaczeniu odnosiła się do różnych członków pięciu różnych podrodzin mrówek. W dwóch z tych przypadków, Ponerinae i Myrmicinae , tylko kilka gatunków i rodzajów wykazuje zachowanie legionowe; w pozostałych trzech liniach, Ecitoninae , Dorylinae i Leptanillinae , wszystkie gatunki składowe uważano za legionowe. Niedawno klasyfikacje mrówek uwzględniają teraz dodatkową podrodzinę Nowego Świata, Leptanillodinae , która również składa się z obowiązkowych gatunków legionowych, podobnie jak inna grupa, która jest obecnie zaliczana do mrówek wojskowych.

Badanie trzydziestu gatunków z 2003 roku (przeprowadzone przez Seana Brady'ego z Cornell University ) wskazuje, że mrówki wojskowe z podrodzin Ecitoninae (Ameryka Południowa), Dorylinae (Afryka) i Aenictinae (Azja) razem utworzyły grupę monofiletyczną , opartą na danych z trzech genów molekularnych i jednego gen mitochondrialny. Brady doszedł do wniosku, że grupy te są zatem pojedynczą linią, która wyewoluowała w połowie kredy w Gondwanie , więc te podrodziny są obecnie generalnie połączone w jedną podrodzinę Dorylinae , chociaż nadal nie jest to powszechnie uznawane. Jednak unifikacja tych linii rodowych oznacza, że ​​jedyną podrodziną składającą się wyłącznie z gatunków legionowych są Leptanillinae, ponieważ Dorylinae zawiera wiele nielegionowych rodzajów.

W związku z tym obecnie uznawane „mrówki wojskowe” składają się z legionowych gatunków z następujących rodzajów:

Podrodzina Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae i Leptanilloidinae, 2014)
Podrodzina Leptanillinae
Podrodzina Myrmicinae
Podrodzina Ponerinae
Podrodzina Amblyoponinae

Zobacz też

Notatki

Bibliografia

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Army_ant&oldid=1139992427 ”