Mimikra batesowska
Mimikra Batesa to forma mimikry , w której nieszkodliwy gatunek ewoluował, aby naśladować sygnały ostrzegawcze szkodliwego gatunku skierowane do drapieżnika z nich obu. Został nazwany na cześć angielskiego przyrodnika Henry'ego Waltera Batesa , po jego pracy nad motylami w lasach deszczowych Brazylii.
Mimikra batesowska jest najbardziej znanym i szeroko badanym kompleksem mimikry, tak że słowo mimikra jest często traktowane jako synonim mimikry batesowskiej. Istnieje jednak wiele innych form, niektóre bardzo podobne w zasadzie, inne bardzo od siebie oddalone. Często kontrastuje się to z mimikrą Müllera , formą wzajemnie korzystnej konwergencji między dwoma lub więcej szkodliwymi gatunkami. Jednakże, ponieważ mimiczny sam w sobie może mieć pewien stopień ochrony, rozróżnienie nie jest absolutne. Można go również skontrastować z funkcjonalnie odmiennymi formami mimikry. Być może najostrzejszy kontrast występuje tutaj z agresywną mimikrą , w której drapieżnik lub pasożyt naśladuje nieszkodliwy gatunek, unikając wykrycia i poprawiając swój sukces żerowania .
Gatunek naśladujący nazywany jest naśladowcą , podczas gdy gatunek naśladowany (chroniony przez swoją toksyczność, obrzydliwy smak lub inne mechanizmy obronne) jest znany jako model . Drapieżny gatunek pośredniczący w pośrednich interakcjach między naśladowcą a modelem jest różnie nazywany odbiornikiem [sygnału] , naiwniakiem lub operatorem . Pasożytując na uczciwym sygnale ostrzegawczym modelu, naśladowca Batesa zyskuje przewagę, bez konieczności ponoszenia kosztów związanych z uzbrojeniem. Z drugiej strony model jest w niekorzystnej sytuacji wraz z duplikatem. W przypadku dużej liczby oszustów pozytywne doświadczenia z mimikiem mogą spowodować, że model zostanie potraktowany jako niegroźny. Przy wyższej częstotliwości istnieje również silniejsza selektywna przewaga drapieżnika w odróżnianiu mimiki od modelu. Z tego powodu mimiki są zwykle mniej liczne niż modele, co jest przykładem selekcji zależnej od częstotliwości . Niektóre populacje mimetyczne wyewoluowały wiele form ( polimorfizm ), umożliwiając im naśladowanie kilku różnych modeli, a tym samym uzyskanie większej ochrony. Mimikra batesowska nie zawsze jest doskonała. Zaproponowano na to wiele wyjaśnień, w tym ograniczenia w poznaniu drapieżników .
Podczas gdy sygnały wizualne przyciągały większość badań, mimikra Batesa może wykorzystywać oszustwo dowolnego zmysłu ; niektóre ćmy naśladują ultradźwiękowe sygnały ostrzegawcze wysyłane przez niesmaczne ćmy do drapieżników nietoperzy , stanowiąc słuchową mimikrę Batesa, podczas gdy niektóre słabo elektryczne ryby wydają się naśladować sygnały elektrolokacyjne ryb silnie naelektryzowanych, prawdopodobnie stanowiąc mimikrę elektryczną.
Tło historyczne
.jpg)
Henry Walter Bates (1825–1892) był angielskim odkrywcą - przyrodnikiem , który badał lasy deszczowe Amazonii wraz z Alfredem Russelem Wallace'em w 1848 r. Podczas gdy Wallace wrócił w 1852 r., Bates pozostał przez ponad dekadę. Jego badania terenowe obejmowały zebranie prawie stu gatunków motyli z rodzin Ithomiinae i Heliconiinae , a także tysięcy okazów innych owadów. Podczas sortowania tych motyli na podobne grupy na podstawie wyglądu zaczęły pojawiać się niespójności. Niektóre wydawały się powierzchownie podobne do innych, nawet do tego stopnia, że Bates nie był w stanie odróżnić niektórych gatunków tylko na podstawie wyglądu skrzydeł. Jednak bliższe zbadanie mniej oczywistych morfologicznych zdawało się wykazywać, że nie były one nawet blisko spokrewnione. Wkrótce po powrocie do Anglii przeczytał artykuł na temat swojej teorii mimikry na spotkaniu Linnean Society of London w dniu 21 listopada 1861 r., który został następnie opublikowany w 1862 r. jako „Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley”. Transakcje . Omówił swoje doświadczenia dalej w The Naturalist on the River Amazons .
Bates wysunął hipotezę, że bliskie podobieństwo między niespokrewnionymi gatunkami było adaptacją antydrapieżnika . Zauważył, że niektóre gatunki wykazywały bardzo uderzające ubarwienie i latały spokojnie, prawie tak, jakby szydziły z drapieżników, aby je zjadły. Doszedł do wniosku, że te motyle są niesmaczne dla ptaków i innych owadożerców i dlatego unikają ich. Rozszerzył tę logikę na formy, które bardzo przypominały takie chronione gatunki, naśladując ich ostrzegawcze zabarwienie, ale nie ich toksyczność.
To naturalistyczne wyjaśnienie dobrze pasowało do niedawnego opisu ewolucji autorstwa Wallace'a i Charlesa Darwina , przedstawionego w jego słynnej książce O powstawaniu gatunków z 1859 roku . Ponieważ to darwinowskie wyjaśnienie nie wymagało istnienia sił nadprzyrodzonych, spotkało się z poważną krytyką ze strony antyewolucjonistów , zarówno w kręgach akademickich, jak iw szerszym wymiarze społecznym .
aposematyzm
Większość żywych stworzeń ma drapieżniki i dlatego jest w ciągłym ewolucyjnym wyścigu zbrojeń , aby rozwinąć adaptacje przeciw drapieżnikom , podczas gdy drapieżnik przystosowuje się , aby stać się bardziej skutecznym w pokonywaniu adaptacji ofiary. Niektóre organizmy ewoluowały, aby wykrycia , na przykład przez nocny tryb życia i kamuflaż . Inne rozwinęły chemiczne mechanizmy obronne, takie jak śmiercionośne toksyny niektórych węży i os lub szkodliwy zapach skunksa . Taka ofiara często wysyła jasne i szczere sygnały ostrzegawcze do swoich napastników za pomocą rzucających się w oczy aposematycznych (ostrzegawczych) wzorców. Jasność takich znaków ostrzegawczych jest skorelowana z poziomem toksyczności organizmu.
W mimikrze batesowskiej mimika skutecznie kopiuje ubarwienie aposematycznego zwierzęcia, znanego jako model, aby oszukać drapieżniki, aby zachowywały się tak, jakby były niesmaczne. Powodzenie tego nieuczciwego pokazu zależy od poziomu toksyczności modelu i liczebności modelu na obszarze geograficznym. Im bardziej toksyczny jest model, tym bardziej prawdopodobne jest, że drapieżnik uniknie mimiki. Obfitość gatunku modelowego jest również ważna dla powodzenia mimiku ze względu na selekcję zależną od częstotliwości . Gdy model jest obfity, drapieżniki nadal unikają naśladowców z niedoskonałymi wzorami modeli lub nieco innym ubarwieniem niż model. Dzieje się tak, ponieważ drapieżnik ma silną motywację do unikania potencjalnie śmiercionośnych organizmów, biorąc pod uwagę prawdopodobieństwo ich napotkania. Jednak na obszarach, gdzie model jest rzadki lub lokalnie wymarły, mimiki są zmuszane do dokładnego ubarwienia aposematycznego. Dzieje się tak dlatego, że drapieżniki łatwiej atakują niedoskonałe mimiki tam, gdzie istnieje niewielka szansa, że są gatunkiem modelowym. Selekcja zależna od częstotliwości mogła również spowodować, że mimiki Batesa stały się polimorficzne w rzadkich przypadkach, gdy pojedynczy przełącznik genetyczny kontroluje wygląd, jak w przypadku motyli paziowatych ( Papilionidae ) , takich jak paziowate paziowate .
Klasyfikacja i porównania
_W_IMG_9133.jpg)
Mimikra batesowska to przypadek mimikry ochronnej lub obronnej , w której mimika radzi sobie najlepiej, unikając konfrontacji z odbiorcą sygnału. Jest to rozłączny , co oznacza, że wszystkie trzy strony należą do różnych gatunków. Przykładem może być mucha rabusia Mallophora bomboides , która jest batesowską naśladowcą swojego modelu trzmiela i ofiary, B. americanorum (obecnie bardziej znanej jako Bombus pensylvanicus ), która jest szkodliwa dla drapieżników ze względu na swoje żądło.
Mimikra batesowska kontrastuje z innymi formami, takimi jak agresywna mimika , w której mimikra czerpie korzyści z interakcji z odbiorcą sygnału. Jednym z takich przypadków jest świetliki , gdzie samice jednego gatunku naśladują sygnały godowe innego gatunku, oszukując samce, aby zbliżyły się na tyle, by mogły zjeść. Mimikra czasami w ogóle nie obejmuje drapieżnika. Tak jest w przypadku mimikry rozproszenia , gdzie mimika ponownie odnosi korzyści ze spotkania. Na przykład zarodniki niektórych grzybów są roznoszone przez owady, które wydzielają zapach padliny . W mimice ochronnej spotkanie naśladowcy z naśladowcą nie jest dla naśladowcy tak przypadkową okazją, a sygnały, które naśladuje, zwykle zmniejszają prawdopodobieństwo takiego spotkania.
Przypadek nieco podobny do mimikry batesowskiej dotyczy mimetycznych chwastów, które imitują uprawy rolne. W chwastach lub naśladownictwie Vavilovian chwast przeżywa dzięki nasionom, które maszyny przesiewające identyfikują jako należące do uprawy. Mimikra Wawiłowa nie jest batesowska, ponieważ człowiek i zboże nie są wrogami. Z kolei roślina naśladująca liście, winorośl kameleon , wykorzystuje mimikrę Batesa, dostosowując kształt i kolor liści do koloru gospodarza, aby zniechęcić roślinożerców do jedzenia jej jadalnych liści.
Inny analogiczny przypadek w obrębie jednego gatunku został nazwany mimikrą Browera (od Lincolna P. Browera i Jane Van Zandt Brower). To jest przypadek automimikry ; model jest tego samego gatunku co jego mimika. Odpowiednik mimikry Batesa w obrębie jednego gatunku, występuje, gdy istnieje spektrum smakowitości w populacji szkodliwej ofiary. Na przykład gąsienice monarchy ( Danaus plexippus ) żywią się gatunkami trojeści mlecznej o różnej toksyczności. Niektóre żywią się bardziej toksycznymi roślinami i przechowują te toksyny w sobie. W ten sposób smaczniejsze gąsienice czerpią korzyści z bardziej toksycznych członków tego samego gatunku.
Inną ważną formą mimikry ochronnej jest mimikra Müllera , odkryta i nazwana na cześć przyrodnika Fritza Müllera . W mimice Müllera zarówno model, jak i mimika są aposematyczne, więc mimikra może być wzajemna, niekoniecznie stanowi blef lub oszustwo i podobnie jak w przypadku os i pszczół może obejmować wiele gatunków w mimikry.
Niedoskonała mimika Batesa
W niedoskonałej mimikrze Batesa mimika nie przypomina dokładnie swoich modeli. Przykładem tego jest mucha Spilomyia longicornis , która naśladuje osy vespid . Nie jest to jednak idealna mimika. Osy mają długie czarne czułki, a ta mucha nie. Zamiast tego machają przednimi nogami nad głowami, aby wyglądać jak czułki os. Sugerowano wiele powodów niedoskonałej mimikry. Niedoskonałe mimiki mogą po prostu ewoluować w kierunku doskonałości. Mogą czerpać korzyści z przypominania wielu modeli jednocześnie. Ludzie mogą oceniać mimiki inaczej niż rzeczywiste drapieżniki. Mimiki mogą zmylić drapieżniki, przypominając jednocześnie model i nienaśladowcę (mimikra satyryczna). Dobór krewniaczy może wymusić słabą mimikę. Selektywna przewaga lepszej mimikry może nie przeważać nad zaletami innych strategii, takich jak termoregulacja lub kamuflaż.
Tylko niektóre cechy mogą być wymagane do oszukania drapieżników; na przykład testy na sympatii / allopatii (gdzie oba znajdują się na tym samym obszarze, a gdzie nie) mimika Lampropeltis elapsoides i modelu Micrurus fulvius wykazały, że proporcje kolorów u tych węży były ważne w oszukiwaniu drapieżników, ale to kolejność kolorowych pierścieni nie była.
Mimikra akustyczna
Drapieżniki mogą identyfikować swoją ofiarę zarówno za pomocą dźwięku, jak i wzroku; mimiki odpowiednio ewoluowały, aby oszukać słuch swoich drapieżników. Nietoperze to nocne drapieżniki, które polegają na echolokacji , aby wykryć swoją ofiarę. Niektóre potencjalne ofiary są niesmaczne dla nietoperzy i wytwarzają ultradźwiękowy sygnał aposematyczny, słuchowy odpowiednik ostrzegawczego zabarwienia. W odpowiedzi na echolokację nietoperzy czerwonych i dużych nietoperzy brunatnych ćmy tygrysie , takie jak Cycnia tenera, wydają dźwięki ostrzegawcze. Nietoperze uczą się unikać szkodliwych ciem, ale podobnie unikają innych gatunków, takich jak niektóre piramidalne , które również wydają takie ostrzegawcze dźwięki. Kompleksy mimikry akustycznej, zarówno batesowskie, jak i müllerowskie, mogą być szeroko rozpowszechnione w świecie słuchowym.
Mimikra elektryczna
Węgorz elektryczny , Electrophorus , jest w stanie wywołać potężny wstrząs elektryczny, który może ogłuszyć lub zabić ofiarę. Tępe noże, Brachyhypopomus , tworzą wzór wyładowania elektrycznego podobny do wyładowania elektrolokacyjnego niskiego napięcia u węgorza elektrycznego. Uważa się, że jest to Batesowska naśladownictwo silnie chronionego węgorza elektrycznego.
Zobacz też
- Filogenetyka mimikry
- Papilio dardanus (samice naśladują wiele gatunków modelowych)
- Mimikra lokomotoryczna
Notatki
Dalsza lektura
- Cott, HB (1940) Adaptacyjne ubarwienie zwierząt . Methuen and Co, Ltd., London ISBN 0-416-30050-2 Zawiera wiele przykładów mimikry Batesa
- Evans, MA (1965). „Mimikra i dziedzictwo darwinowskie”. Dziennik historii idei . 26 (2): 211–220. doi : 10.2307/2708228 . JSTOR 2708228 . Dla perspektywy historycznej.
- Wickler, W. (1968) Mimicry in Plants and Animals (przetłumaczone z niemieckiego) McGraw-Hill, Nowy Jork. ISBN 0-07-070100-8 Zwłaszcza dwa pierwsze rozdziały.
- Edmunds, M. 1974. Obrona u zwierząt: badanie obrony przed drapieżnikami . Harlow, Essex i Nowy Jork: Longman 357 str. ISBN 0-582-44132-3 Rozdział 4 omawia to zjawisko.
- Pasteura, Georgesa (1982). „Przegląd klasyfikacyjny systemów mimikry”. Roczny przegląd ekologii i systematyki . 13 : 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . Szczegółowe omówienie różnych form mimikry.
- Ruxton, GD ; Szybkość, MP; Sherratt, TN (2004). Unikanie ataku. Ewolucyjna ekologia Crypsis, sygnały ostrzegawcze i mimikra . Oksford: Oxford University Press. ISBN 0-19-852860-4 Rozdziały 10 i 11 zawierają aktualne streszczenie.
Linki zewnętrzne
- Przegląd wkładów w faunę owadów doliny Amazonki autorstwa Charlesa Darwina The Complete Works of Charles Darwin Online .
- Szkic biograficzny Batesa ze zdjęciem
