eusocjalność
Eusociality (z greckiego εὖ eu „dobry” i społeczny ), najwyższy poziom organizacji społeczeństwa , jest określony przez następujące cechy: kooperacyjna opieka nad potomstwem (w tym opieka nad potomstwem innych osobników), nakładanie się pokoleń w kolonii dorosłych i podział pracy na grupy reprodukcyjne i niereprodukcyjne. Podział pracy tworzy wyspecjalizowane grupy behawioralne w społeczeństwie zwierzęcym, które czasami określa się jako „kasty”. Eusocjalność różni się od wszystkich innych systemów społecznych tym, że jednostki przynajmniej jednej kasty zwykle tracą zdolność do wykonywania przynajmniej jednego zachowania charakterystycznego dla jednostek innej kasty. Kolonie eusocjalne można postrzegać jako superorganizmy .
Eusociality występuje u niektórych owadów , skorupiaków i ssaków . Jest obserwowany i badany głównie u błonkoskrzydłych ( mrówki , pszczoły i osy ) oraz u Blattodea ( termity ). W kolonii występują różnice kastowe: królowe i rozmnażające się samce pełnią rolę jedynych reproduktorów, podczas gdy żołnierze i pracownicy współpracują ze sobą, aby stworzyć sytuację życiową korzystną dla potomstwa. Oprócz Hymenoptera i Blattodea wśród gryzoni znane są dwa kręgowce eusocjalne : nagi kret i kret z Damaraland . Niektóre krewetki , takie jak Synalpheus regalis , są również eusocjalne. EO Wilson i inni twierdzili, że ludzie wyewoluowali słabą formę eusocjalności, ale te argumenty zostały zakwestionowane.
Historia
Termin „eusocial” został wprowadzony w 1966 roku przez Suzanne Batra , która użyła go do opisania zachowań lęgowych pszczół Halictine . Batra obserwował kooperatywne zachowania pszczół, zarówno samców, jak i samic, które brały odpowiedzialność za co najmniej jeden obowiązek (tj. kopanie, budowanie komórek, składanie jaj ) w kolonii. Spółdzielczość była niezbędna, ponieważ działalność jednego działu pracy znacznie wpływała na działalność innego. Kolonie eusocjalne można postrzegać jako superorganizmy , przy czym poszczególne kasty są analogiczne do różnych typów tkanek lub komórek w organizmie wielokomórkowym ; kasty pełnią specyficzną rolę, która przyczynia się do funkcjonowania i przetrwania całej kolonii, jednocześnie nie są zdolne do samodzielnego przetrwania poza kolonią.
Na przykład wielkość kuleczek pyłku , źródła pożywienia, zależała od tego, kiedy samice składające jaja złożyły jaja. Gdyby zaopatrzenie zbieraczy pyłku było niepełne do czasu, gdy składająca jaja samica zajęła komórkę i złożyła jaja, rozmiar kulek pyłkowych byłby mały, co prowadziłoby do małego potomstwa. Batra zastosował ten termin do gatunków, w których kolonię zakłada pojedynczy osobnik. Batra opisał inne gatunki, w których założycielowi towarzyszą liczni pomocnicy - jak rój pszczół lub mrówek - jako „hipersocjalny”.
W 1969 roku Charles D. Michener dalej rozszerzył klasyfikację Batry, przeprowadzając porównawcze badanie zachowań społecznych pszczół. Obserwował wiele gatunków pszczół ( Apoidea ) w celu zbadania różnych poziomów socjalizacji zwierząt, z których wszystkie są różnymi etapami, przez które może przejść kolonia. Eusocjalność, która jest najwyższym poziomem uspołecznienia zwierząt, jaki może osiągnąć gatunek, miała w szczególności trzy cechy, które odróżniały ją od innych poziomów:
- Nioski i osobniki robotnicze wśród dorosłych samic (podział pracy)
- Nakładanie się pokoleń (matka i dorosłe potomstwo)
- Wspólna praca nad komórkami pszczelego plastra miodu
EO Wilson rozszerzył terminologię na inne owady społeczne, takie jak mrówki, osy i termity. Pierwotnie zdefiniowano, że obejmuje organizmy (tylko bezkręgowce), które mają następujące trzy cechy:
- Reprodukcyjny podział pracy (z bezpłodnymi kastami lub bez)
- Nakładające się pokolenia
- Spółdzielcza opieka nad młodymi
Jednak gdy eusocjalność stała się powszechnie znanym zjawiskiem, odkryto ją również w grupie strunowców , kretowatych. Dalsze badania wyróżniły również inne, być może ważne kryterium eusocjalności, znane jako „punkt bez powrotu”. Charakteryzuje się to osobnikami eusocjalnymi, które zostają utrwalone w jednej grupie behawioralnej, co zwykle ma miejsce przed osiągnięciem dojrzałości reprodukcyjnej. Uniemożliwia im to przechodzenie między grupami behawioralnymi i tworzy społeczeństwo zwierząt, które jest naprawdę zależne od siebie nawzajem, jeśli chodzi o przetrwanie i sukces reprodukcyjny. W przypadku wielu owadów ta nieodwracalność zmieniła anatomię kasty robotniczej, która jest bezpłodna i zapewnia wsparcie kascie reprodukcyjnej.
Zakres taksonomiczny
Większość społeczności eusocjalnych występuje u stawonogów , a kilka występuje u ssaków . Paprocie mogą wykazywać zachowania eusocjalne wśród klonów.
U owadów
Eusocjalność ewoluowała wielokrotnie w różnych rzędach owadów. W niektórych przypadkach eusocjalność została odwrócona z powrotem do zachowań samotnych. Rząd błonkoskrzydłych obejmuje największą grupę owadów eusocjalnych, w tym mrówki , pszczoły i osy - te z reprodukcyjnymi „królowymi” i mniej lub bardziej bezpłodnymi „robotnikami” i / lub „żołnierzami”, którzy wykonują wyspecjalizowane zadania. Na przykład u dobrze zbadanej osy społecznej Polistes versicolor dominujące samice wykonują zadania, takie jak budowanie nowych komórek i składanie jaj, podczas gdy podrzędne samice mają tendencję do wykonywania zadań, takich jak karmienie larw i żerowanie. Zróżnicowanie zadań między kastami widać w fakcie, że podwładni wykonują 81,4% całkowitej czynności związanej z żerowaniem, podczas gdy dominujący wykonują tylko 18,6% całkowitej czynności związanej z żerowaniem. Gatunki eusocjalne z bezpłodną kastą są czasami nazywane hipersocjalnymi.
Podczas gdy tylko umiarkowany odsetek gatunków pszczół (rodziny Apidae i Halictidae ) i os ( Crabronidae i Vespidae ) jest eusocjalnych, prawie wszystkie gatunki mrówek ( Formicidae ) są eusocjalne. Niektóre główne linie rodowe os są w większości lub całkowicie eusocjalne, w tym podrodziny Polistinae i Vespinae . Pszczoły corbiculate (podrodzina Apinae z rodziny Apidae ) obejmują cztery plemiona o różnym stopniu uspołecznienia: wysoce eusocjalne Apini (pszczoły miodne) i Meliponini (pszczoły bezżądłe), prymitywnie eusocial Bombini (trzmiele) oraz przeważnie samotne lub słabo społeczne Euglossini (pszczoły orchidei). Eusociality w tych rodzinach jest czasami zarządzany przez zestaw feromonów , które zmieniają zachowanie określonych kast w kolonii. Te feromony mogą działać na różne gatunki, jak zaobserwowano u Apis andreniformis (pszczoły miodnej czarnego karła), gdzie pszczoły robotnice reagowały na feromon królowej spokrewnionej Apis florea (pszczoły miodnej czerwonej karzeł). Feromony są czasami używane w tych kastach, aby pomóc w żerowaniu. robotnice australijskiej pszczoły bezżądłowej Tetragonula carbonaria zaznaczają źródła pożywienia feromonem, pomagając swoim współlokatorom w znalezieniu pożywienia.
Specjalizacja reprodukcyjna generalnie obejmuje produkcję bezpłodnych członków gatunku, którzy wykonują wyspecjalizowane zadania związane z opieką nad członkami reprodukcyjnymi. Może przejawiać się w pojawianiu się jednostek w grupie, których zachowanie lub morfologia jest modyfikowana w celu obrony grupy, w tym zachowań samopoświęcenia („ altruizm ”). Przykładem gatunku, którego bezpłodna kasta przejawia to altruistyczne zachowanie, jest Myrmecocystus mexicanus , jeden z gatunków mrówek miodowych. Wybrane bezpłodne robotnice wypełniają swoje brzuchy płynnym pokarmem, dopóki nie staną się nieruchome i zwisają z sufitów podziemnych gniazd, działając jako magazyn żywności dla reszty kolonii. Nie wszystkie społeczne gatunki owadów mają wyraźne różnice morfologiczne między kastami. Na przykład u neotropikalnej osy społecznej Synoeca surinama pokazy społeczne określają rangi kastowe osobników w rozwijającym się potomstwie. Te kasty są czasami bardziej wyspecjalizowane w swoim zachowaniu na podstawie wieku. Na przykład Scaptotrigona postica przyjmują różne role w gnieździe w zależności od wieku. W wieku około 0–40 dni robotnice wykonują zadania w gnieździe, takie jak zaopatrzenie lęgów komórkowych, czyszczenie kolonii oraz przyjmowanie nektaru i odwodnienie. Gdy mają ponad 40 dni, Scaptotrigona postica wychodzą poza gniazdo, aby ćwiczyć obronę kolonii i żerowanie.
U Lasioglossum aeneiventre , pszczoły halictidae z Ameryki Środkowej, gniazda mogą być kierowane przez więcej niż jedną samicę; takie gniazda mają więcej komórek, a liczba aktywnych komórek na samicę jest skorelowana z liczbą samic w gnieździe, co sugeruje, że posiadanie większej liczby samic prowadzi do wydajniejszego budowania i zaopatrywania komórek. U podobnych gatunków z tylko jedną królową, takich jak Lasioglossum malachurum w Europie, stopień eusocjalności zależy od klimatu, w którym występuje gatunek.
Termity (rząd Blattodea , infrarząd Isoptera ) stanowią kolejną dużą część wysoce zaawansowanych zwierząt eusocjalnych. Kolonia jest podzielona na różne kasty: królowa i król są jedynymi reprodukującymi się osobnikami; pracownicy zdobywają i utrzymują żywność i zasoby; a żołnierze bronią kolonii przed atakami mrówek. Dwie ostatnie kasty, które są bezpłodne i wykonują wysoce wyspecjalizowane, złożone zachowania społeczne, wywodzą się z różnych stadiów pluripotentnych larw produkowanych przez kastę reprodukcyjną. Niektórzy żołnierze mają tak powiększone szczęki (wyspecjalizowane do obrony i ataku), że nie są w stanie samodzielnie się wyżywić i muszą być karmieni przez robotników.
Austroplatypus incompertus to gatunek chrząszcza ambrozji pochodzący z Australii i jest pierwszym chrząszczem (rząd Coleoptera ), który został uznany za eusocial. Gatunek ten tworzy kolonie, w których jedna samica jest zapładniana i jest chroniony przez wiele niezapłodnionych samic, które służą również jako robotnice do kopania tuneli w drzewach. Gatunek ten bierze również udział w spółdzielczej opiece nad lęgami, w ramach której osobniki opiekują się cudzymi młodymi.
Niektóre gatunki owadów wywołujących żółć , w tym mszyca tworząca żółć , Pemphigus spyrothecae (rząd Hemiptera ) i wciornastki, takie jak Kladothrips (rząd Thysanoptera ), są również opisywane jako eusocial. Gatunki te mają bardzo duże pokrewieństwo między osobnikami ze względu na ich częściowo bezpłciowy sposób rozmnażania (kasty bezpłciowych żołnierzy są klonami rozmnażającej się samicy), ale zachowanie zamieszkujące żółć daje tym gatunkom zasób, który można obronić, co odróżnia je od pokrewnych gatunków o podobnej genetyce . Tworzą kasty żołnierzy zdolnych do obrony fortecy i ochrony swojej kolonii zarówno przed drapieżnikami, jak i konkurentami. Dlatego w tych grupach samo wysokie pokrewieństwo nie prowadzi do ewolucji zachowań społecznych, ale wymaga, aby grupy występowały na ograniczonym, wspólnym obszarze. Gatunki te mają morfologicznie odrębne kasty żołnierzy, które bronią się przed kleptopasożytami (pasożytnictwem przez kradzież) i są w stanie rozmnażać się partenogenetycznie (bez zapłodnienia).
W skorupiakach
Eusociality pojawiła się również w trzech różnych liniach wśród niektórych skorupiaków żyjących w oddzielnych koloniach. Synalpheus regalis , Synalpheus filidigitus , Synalpheus elizabethae, Synalpheus chacei , Synalpheus riosi , Synalpheus duffyi, Synalpheus microneptunus i Synalpheus cayoneptunus to osiem zarejestrowanych gatunków pasożytniczych krewetek, które polegają na obronie twierdzy i żyją w grupach blisko spokrewnionych osobników na tropikalnych rafach i gąbkach , żyjąc eusocjalnie z typowo pojedynczą samicą hodowlaną i dużą liczbą obrońców płci męskiej, uzbrojonych w powiększone kłapiące pazury. Podobnie jak w przypadku innych społeczeństw eusocjalnych, istnieje jedna wspólna przestrzeń życiowa dla członków kolonii, a członkowie niehodujący działają w jej obronie.
Hipoteza obrony twierdzy dodatkowo wskazuje, że ponieważ gąbki zapewniają zarówno pożywienie, jak i schronienie, istnieje skupisko krewnych (ponieważ krewetki nie muszą się rozpraszać, aby znaleźć pożywienie) i duża konkurencja o te miejsca lęgowe. Bycie celem ataku promuje dobry system obrony (kasta żołnierska); dlatego żołnierze promują kondycję całego gniazda, zapewniając bezpieczeństwo i reprodukcję królowej.
Eusociality oferuje przewagę konkurencyjną w populacjach krewetek. Stwierdzono, że gatunki eusocjalne są liczniejsze, zajmują więcej siedliska i zużywają więcej dostępnych zasobów niż gatunki nieeusocjalne. Inne badania uzupełniają te odkrycia, wskazując, że wspólne pożycie było rzadsze niż oczekiwano przez przypadek i że większość gąbek była zdominowana przez jeden gatunek, który często był eusocjalny.
U ssaków innych niż ludzie
Wśród ssaków eusocjalność jest znana u dwóch gatunków Phiomorpha , nagiego kretowca ( Heterocephalus glaber ) i kretowca Damaraland ( Fukomys damarensis ), z których oba są silnie wsobne . Zwykle żyjąc w trudnych lub ograniczających środowiskach, te kretoszczury pomagają w wychowywaniu rodzeństwa i krewnych urodzonych przez jedną królową reprodukcyjną. Jednak ta klasyfikacja jest kontrowersyjna ze względu na sporne definicje „eusocjalności”. Aby uniknąć chowu wsobnego , kretoszczury czasami krzyżują się i zakładają nowe kolonie, gdy zasoby są wystarczające. Większość osobników wspólnie opiekuje się potomstwem jednej reprodukcyjnej samicy (królowej), z którą najprawdopodobniej są spokrewnieni. Dlatego nie jest pewne, czy kretoszczury klasyfikują się jako prawdziwe organizmy eusocjalne, ponieważ ich zachowanie społeczne zależy w dużej mierze od ich zasobów i środowiska.
Niektóre ssaki drapieżników i naczelnych wykazują tendencje eusocjalne, zwłaszcza surykatki ( Suricata suricatta ) i mangusty karłowate ( Helogale parvula ). Pokazują one hodowlę kooperacyjną i wyraźne odchylenia reprodukcyjne. U mangusty karłowatej para lęgowa otrzymuje priorytet w pożywieniu i ochronę przed podwładnymi i rzadko musi bronić się przed drapieżnikami.
W ludziach
Debata na początku XXI wieku koncentrowała się na tym, czy ludzie są prospołeczni , czy euspołeczni. Edward O. Wilson nazwał ludzi małpami człekokształtnymi, argumentując za podobieństwami do mrówek i obserwując, że wczesne homininy współpracowały przy wychowywaniu dzieci, podczas gdy inni członkowie tej samej grupy polowali i zbierali pokarm. Wilson argumentował, że dzięki współpracy i pracy zespołowej mrówki i ludzie tworzą superorganizmy. Twierdzenia Wilsona zostały stanowczo odrzucone przez krytyków doboru grupowego , co ugruntowało argument Wilsona, a także dlatego, że ludzka praca reprodukcyjna nie jest podzielona między kasty.
Choć kontrowersyjne, zasugerowano, że homoseksualizm mężczyzn i/lub menopauza kobiet mogły ewoluować poprzez dobór krewniaczy , co, jeśli to prawda, oznaczałoby, że ludzie czasami wykazują rodzaj allorodzicielskiego zachowania znanego jako „ pomocnicy w gnieździe ”, struktura społeczna podobny do eusocjalności, w której młode i dojrzałe płciowo nastolatki pozostają w związku z rodzicami i pomagają im w wychowywaniu kolejnych lęgów lub miotów , zamiast rozpraszać się i zaczynać rozmnażanie. Ten rodzaj kooperatywnego zachowania hodowlanego obserwuje się u kilku gatunków ptaków, niektórych pszczół nie należących do eusocjalnych , surykatek i potencjalnie ludzi. Jednak u takich gatunków rozmnażający się rodzice i podporządkowani pomocnicy nie należą do różnych kast, jak u gatunków eusocjalnych, a pomocnicy nadal będą próbowali rozmnażać się na własną rękę, jeśli otrzymają taką możliwość. Na przykład matki surykatek społecznie tłumią aktywność seksualną swoich córek, aby upewnić się, że jedynym sposobem na uzyskanie sprawności jest pomoc w wychowaniu rodzeństwa , ale pomocnicy nadal będą próbować rozmnażać się samodzielnie, jeśli otrzymają szansę. Niektórzy autorzy argumentowali, że takie „pomocnicze” zachowania i eusocjalność istnieją razem na kontinuum podobnych systemów społecznych, podczas gdy inni dokonują wyraźnego rozróżnienia między nimi.
Ewolucja
Dystrybucja filogenetyczna
Eusociality jest rzadkim, ale powszechnym zjawiskiem u gatunków w co najmniej siedmiu rzędach w królestwie zwierząt , jak pokazano na drzewie filogenetycznym (nie pokazano grup innych niż eusocjalne). Wszystkie gatunki termitów są eusocjalne i uważa się, że były to pierwsze zwierzęta eusocjalne, które wyewoluowały gdzieś w okresie górnej jury (~ 150 milionów lat temu). Inne pokazane rzędy również obejmują gatunki nieeusocjalne, w tym wiele linii, w których wywnioskowano, że eusocjalność jest stanem przodków. Zatem liczba niezależnych ewolucji eusocjalności jest nadal badana. Główne grupy eusocjalne są zaznaczone pogrubioną czcionką w drzewie filogenetycznym.
| Animalia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(7268276524).jpg)
Paradoks
Przed poglądem na ewolucję skupioną na genach eusocjalność była postrzegana jako pozorny ewolucyjny paradoks: jeśli ewolucja adaptacyjna rozwija się poprzez zróżnicowaną reprodukcję poszczególnych organizmów, to w jaki sposób jednostki niezdolne do przekazywania swoich genów mogą ewoluować i przetrwać? W O powstawaniu gatunków Darwin odniósł się do istnienia bezpłodnych kast jako „jedynej szczególnej trudności, która początkowo wydawała mi się nie do pokonania, a właściwie zgubna dla mojej teorii” . Darwin przewidział, że możliwe rozwiązanie tego paradoksu może leżeć w bliskich stosunkach rodzinnych, które WD Hamilton określił ilościowo sto lat później w swojej teorii sprawności włączającej z 1964 roku. Po tym, jak w połowie lat siedemdziesiątych opracowano pogląd na ewolucję skoncentrowany na genach, osobniki niereprodukcyjne były postrzegane jako rozszerzony fenotyp genów, które są głównymi beneficjentami doboru naturalnego.
Inclusive fitness i haplodiploidy
Zgodnie z inkluzywną teorią sprawności organizmy mogą uzyskać sprawność nie tylko poprzez zwiększenie własnej wydajności reprodukcyjnej, ale także poprzez zwiększenie wydajności reprodukcyjnej innych osobników, które mają wspólne geny, zwłaszcza ich bliskich krewnych. Osoby są wybierane do pomagania swoim krewnym, gdy koszt pomocy jest mniejszy niż korzyść uzyskana przez krewnego pomnożona przez ułamek wspólnych genów, tj. gdy Koszt < pokrewieństwo * Korzyść . Zgodnie z teorią przystosowania włączającego, warunki niezbędne do ewolucji eusocjalności są łatwiej spełnione przez haplodiploidalne ze względu na ich niezwykłą strukturę pokrewieństwa.
U gatunków haplodiploidalnych samice rozwijają się z zapłodnionych jaj, a samce z niezapłodnionych jaj. Ponieważ mężczyzna jest haploidalny, jego córki mają 100% wspólnych genów i 50% genów swojej matki. Dlatego dzielą ze sobą 75% swoich genów. Ten mechanizm determinacji płci prowadzi do tego, co WD Hamilton po raz pierwszy nazwał „supersiostrami”, które są bardziej spokrewnione ze swoimi siostrami niż z własnym potomstwem. Chociaż pracownicy często się nie rozmnażają, mogą potencjalnie przekazać więcej swoich genów, pomagając w wychowaniu swoich sióstr, niż gdyby mieli własne potomstwo (z którego każde miałoby tylko 50% ich genów). Ta niezwykła sytuacja, w której samice mogą mieć większą sprawność, gdy pomagają wychowywać rodzeństwo, zamiast rodzić potomstwo, jest często przywoływana w celu wyjaśnienia wielu niezależnych ewolucji eusocjalności (powstających co najmniej dziewięć razy) w haplodiploidalnej grupie Hymenoptera. Podczas gdy kobiety dzielą 75% genów ze swoimi siostrami w populacjach haplodiploidalnych, dzielą tylko 25% swoich genów ze swoimi braćmi. W związku z tym średnie pokrewieństwo osoby z rodzeństwem wynosi 50%. Dlatego zachowanie pomagające jest korzystne tylko wtedy, gdy jest ukierunkowane na pomaganie siostrom, co doprowadziłoby w populacji do stosunku płci mężczyzn do kobiet wynoszącego 1: 3. Przy tym stosunku mężczyźni, jako rzadsza płeć, zwiększają wartość reprodukcyjną, negując korzyści płynące z inwestycji ukierunkowanych na kobiety.
Jednak nie wszystkie gatunki eusocial są haplodiploidalne (termity, niektóre krewetki kłapiące i kretoszczury nie są). I odwrotnie, wiele pszczół jest haplodiploidalnych, ale nie jest eusocjalnych, a wśród gatunków eusocjalnych wiele królowych kojarzy się z wieloma samcami, w wyniku czego powstaje ul przyrodnich sióstr, które mają tylko 25% swoich genów. Związek między haplodiploidami a eusocjalnością jest poniżej istotności statystycznej. Sama haplodiploidia nie jest więc ani konieczna, ani wystarczająca do powstania eusocjalności. Jednak pokrewieństwo nadal odgrywa pewną rolę, ponieważ wykazano, że monogamia (królowe kojarzące się pojedynczo) jest stanem przodków wszystkich dotychczas zbadanych gatunków eusocjalnych. Jeśli dobór krewniaczy jest ważną siłą napędzającą ewolucję eusocjalności, monogamia powinna być stanem przodków, ponieważ maksymalizuje pokrewieństwo członków kolonii.
Ekologia
Wielu naukowców, powołując się na bliskie związki filogenetyczne między gatunkami eusocjalnymi i nieeusocjalnymi, twierdzi, że czynniki środowiskowe są szczególnie ważne w ewolucji eusocjalności. Istotne czynniki dotyczą przede wszystkim dystrybucji pożywienia i drapieżników.
Zwiększone wskaźniki pasożytnictwa i drapieżnictwa są głównymi ekologicznymi czynnikami napędzającymi organizację społeczną. Życie w grupie zapewnia członkom kolonii obronę przed wrogami, zwłaszcza drapieżnikami, pasożytami i konkurentami, oraz pozwala im czerpać korzyści z lepszych metod żerowania.
Z wyjątkiem niektórych mszyc i wciornastków wszystkie gatunki eusocjalne żyją we wspólnym gnieździe, które zapewnia zarówno schronienie, jak i dostęp do zasobów żywności. Kretoszczury, wiele pszczół, większość termitów i większość mrówek żyje w norach w glebie; osy, niektóre pszczoły, niektóre mrówki i niektóre termity budują naziemne gniazda lub zamieszkują naziemne jamy; wciornastki i mszyce zasiedlają galasy (wyrostki nowotworowe) wywołane na roślinach; chrząszcze ambrozji i niektóre termity gniazdują razem w martwym drewnie; i kłapiące krewetki zamieszkują szczeliny gąbek morskich. W przypadku wielu gatunków siedlisko poza gniazdem jest często bardzo suche lub jałowe, co stwarza tak wysokie koszty rozproszenia, że szansa na przejęcie kolonii po śmierci rodziców jest większa niż szansa na rozproszenie się i utworzenie nowej kolonii. Obrona takich fortec zarówno przed drapieżnikami, jak i konkurentami często sprzyja ewolucji niereprodukcyjnych kast żołnierskich, podczas gdy wysokie koszty budowy i rozbudowy gniazd sprzyjają niereprodukcyjnym kastom robotniczym.
Znaczenie ekologii jest poparte dowodami, takimi jak eksperymentalnie wywołany reprodukcyjny podział pracy, na przykład gdy zwykle samotne królowe są zmuszane do łączenia się. I odwrotnie, samice kretowisk Damaraland przechodzą zmiany hormonalne, które sprzyjają rozproszeniu po okresach intensywnych opadów deszczu, wspierając plastyczność cech eusocjalnych w odpowiedzi na bodźce środowiskowe.
Wydaje się również, że klimat jest selektywnym czynnikiem napędzającym złożoność społeczną; we wszystkich liniach pszczół i ogólnie błonkoskrzydłych wyższe formy społeczne częściej występują w środowiskach tropikalnych niż umiarkowanych. Podobnie przemiany społeczne u pszczół haliktidów , w których eusocjalność była wielokrotnie zdobywana i tracona, są skorelowane z okresami ocieplenia klimatu. Zachowania społeczne u fakultatywnych pszczół społecznych są często wiarygodnie przewidywane na podstawie warunków ekologicznych, a zmiany typu behawioralnego zostały wywołane eksperymentalnie przez translokację potomstwa samotnych lub społecznych populacji do ciepłych i chłodnych klimatów. W H. rubicundus samice produkują jeden lęg w chłodniejszych regionach i dwa lub więcej lęgów w cieplejszych regionach, więc pierwsze populacje są samotne, podczas gdy drugie są społeczne. W innym gatunku pszczół potowych, L. calceatum , fenotyp społeczny przewidziano na podstawie wysokości i składu mikrosiedlisk, przy czym gniazda społeczne znajdują się w cieplejszych, bardziej nasłonecznionych miejscach, a gniazda samotne w sąsiednich, chłodniejszych, zacienionych miejscach. Jednak fakultatywnie społeczne gatunki pszczół, które stanowią większość społecznej różnorodności pszczół, mają najmniejszą różnorodność w tropikach, w dużej mierze ograniczając się do regionów o klimacie umiarkowanym.
Wybór wielopoziomowy
Gdy obecne są wstępne adaptacje, takie jak tworzenie grup, budowanie gniazd, wysoki koszt rozproszenia i zmienność morfologiczna, konkurencja między grupami została wymieniona jako kwintesencja siły w przejściu do zaawansowanej eusocjalności. Ponieważ cechy charakterystyczne eusocjalności stworzą skrajnie altruistyczne społeczeństwo, takie grupy będą reprodukować się lepiej niż ich mniej chętni do współpracy konkurenci, ostatecznie eliminując z gatunku wszystkie grupy nieeusocjalne. Selekcja wielopoziomowa była jednak przez niektórych mocno krytykowana za jej konflikt z doboru krewniaczego .
Odwrócenie się do samotności
Odwrócenie się do samotności jest zjawiskiem ewolucyjnym, w którym potomkowie grupy eusocjalnej ponownie ewoluują w samotne zachowania. Pszczoły były organizmami modelowymi do badania powrotu do samotności ze względu na różnorodność ich systemów społecznych. Po każdym z czterech początków eusocjalności u pszczół następowało co najmniej jedno odwrócenie do samotności, co daje w sumie co najmniej dziewięć odwróceń. U kilku gatunków kolonie samotne i eusocjalne pojawiają się jednocześnie w tej samej populacji, a różne populacje tego samego gatunku mogą być w pełni samotne lub eusocjalne. Sugeruje to, że utrzymanie eusocjalności jest kosztowne i może przetrwać tylko wtedy, gdy sprzyjają temu zmienne ekologiczne. Wady eusocjalności obejmują koszt inwestowania w niereprodukcyjne potomstwo oraz zwiększone ryzyko chorób.
Wszystkie zwroty ku samotności miały miejsce wśród grup prymitywnie euspołecznych; żaden nie podążał za pojawieniem się zaawansowanej eusocjalności. Hipoteza „punktu bez powrotu” zakłada, że morfologiczne zróżnicowanie kast reprodukcyjnych i niereprodukcyjnych uniemożliwia gatunkom wysoce eusocjalnym, takim jak pszczoła miodna, powrót do stanu samotnego.
Mechanizmy fizjologiczne i rozwojowe
Zrozumienie fizjologicznych przyczyn i konsekwencji stanu euspołecznego było nieco powolne; niemniej jednak poczyniono znaczne postępy w zdobywaniu wiedzy o procesach mechanistycznych i rozwojowych, które prowadzą do eusocjalności.
Udział feromonów
feromony odgrywają ważną rolę w fizjologicznych mechanizmach leżących u podstaw rozwoju i utrzymania eusocjalności. W rzeczywistości wykazano, że ewolucja enzymów zaangażowanych zarówno w produkcję, jak i percepcję feromonów jest ważna dla pojawienia się eusocjalności zarówno u termitów, jak i błonkoskrzydłych. Najlepiej zbadanym systemem feromonów królowej owadów społecznych jest system pszczoły miodnej Apis mellifera . Stwierdzono, że gruczoły żuchwowe królowej wytwarzają mieszaninę pięciu związków, trzech alifatycznych i dwóch aromatycznych , które, jak stwierdzono, kontrolują pracowników. Wyciągi z gruczołu żuchwowego powstrzymują robotnice przed konstruowaniem mateczników, w których hodowane są nowe matki, co może opóźniać hormonalny rozwój behawioralny robotnic i może hamować rozwój jajników u robotnic. feromony przypisują zarówno efekty behawioralne, w których pośredniczy układ nerwowy, często prowadzące do rozpoznania matek ( uwalniacz ), jak i fizjologiczny wpływ na układ rozrodczy i hormonalny ( primer ). Te feromony ulatniają się lub są dezaktywowane w ciągu trzydziestu minut, umożliwiając robotnicom szybką reakcję na utratę królowej.
Poziomy dwóch związków alifatycznych gwałtownie wzrastają u dziewiczych matek w ciągu pierwszego tygodnia po wylęgnięciu się (wyłonieniu się z poczwarki), co jest zgodne z ich rolą jako atraktantów płciowych podczas lotu godowego. Jednak dopiero po kryciu matki i rozpoczęciu składania jaj powstaje pełna mieszanka związków. Fizjologiczne czynniki regulujące rozwój reprodukcyjny i produkcję feromonów nie są znane.
U kilku gatunków mrówek aktywność reprodukcyjna jest również związana z wytwarzaniem feromonów przez królowe. Ogólnie rzecz biorąc, królowe składające jaja są atrakcyjne dla robotnic, podczas gdy młode dziewicze królowe skrzydlate, które nie zostały jeszcze skojarzone, wywołują niewielką reakcję lub nie wywołują jej wcale. Jednak bardzo niewiele wiadomo o tym, kiedy rozpoczyna się produkcja feromonów podczas inicjacji aktywności reprodukcyjnej lub o czynnikach fizjologicznych regulujących rozwój reprodukcyjny lub produkcję feromonów królowej u mrówek.
szczególnie dobrze zbadany jest system feromonowy królowej mrówki ognistej Solenopsis invicta . U tego gatunku wykazano zarówno feromony uwalniające, jak i starterowe. Hormon rozpoznający królową (uwalniający) jest przechowywany w worku z trucizną wraz z trzema innymi związkami. Zgłoszono, że związki te wywołują reakcję behawioralną u pracowników. Wykazano również kilka efektów starterów. Feromony inicjują rozwój reprodukcyjny u nowych skrzydlatych samic, zwanych samicami płciowymi. Te chemikalia również powstrzymują robotnice przed hodowlą samców i samic płciowych, hamują produkcję jaj u innych matek z wielu kolonii matek i powodują, że robotnice zabijają nadmiar matek. Działanie tych feromonów razem utrzymuje fenotyp eusocjalny, który obejmuje jedną królową wspieraną przez bezpłodne robotnice i aktywne seksualnie samce ( trutnie ). W koloniach bez królowej, które nie mają takich feromonów, skrzydlate samice szybko zrzucają skrzydła, rozwijają się jajniki i składają jaja. Te dziewicze królowe zastępcze przyjmują rolę królowej, a nawet zaczynają wytwarzać feromony królowej. Istnieją również dowody na to, że królowa tkaczy Oecophylla longinoda ma różne gruczoły zewnątrzwydzielnicze , które wytwarzają feromony, które uniemożliwiają robotnicom składanie jaj reprodukcyjnych.
Podobne mechanizmy są stosowane w przypadku eusocial gatunków os Vespula vulgaris . Aby Vespula vulgaris zdominowała wszystkie robotnice, zwykle liczące ponad 3000 w kolonii, wywiera feromon, aby zasygnalizować swoją dominację. Odkryto, że robotnice regularnie lizały królową podczas karmienia, a unoszący się w powietrzu feromon z ciała królowej ostrzega te robotnice o jej dominacji.
Sposób działania feromonów hamujących, które zapobiegają rozwojowi jaj u robotnic, został przekonująco wykazany u trzmiela Bombus terrestris . U tego gatunku feromony hamują aktywność ciałek allata i wydzielanie hormonu juwenilnego (JH). Corpora allata to gruczoł dokrewny , który wytwarza JH, grupę hormonów regulujących wiele aspektów fizjologii owadów. Przy niskim JH jaja nie dojrzewają. Podobne hamujące efekty obniżenia JH obserwowano u pszczół haliktynowych i os polistytynowych, ale nie u pszczół miodnych.
Inne strategie
Oprócz stosowania feromonów, rozwinęły się różne strategie, które dają królowym różnych gatunków owadów społecznych pewną miarę kontroli reprodukcyjnej nad ich współlokatorami. W wielu Polistes monogamia jest ustanawiana wkrótce po utworzeniu kolonii poprzez fizyczne interakcje dominacji między założycielkami kolonii, w tym gryzienie, gonienie i zabieganie o pożywienie. Takie interakcje stworzyły hierarchię dominacji, na czele której stały osobniki o największym rozwoju jajników. Większe, starsze osobniki często mają przewagę podczas ustalania hierarchii dominacji. Ranga podwładnych jest dodatnio skorelowana ze stopniem rozwoju jajników, a osoba o najwyższej randze zwykle zostaje królową, jeśli ustalona królowa znika. Robotnice nie składają jaj , gdy królowe są obecne z różnych powodów: kolonie są zwykle na tyle małe, że królowe mogą skutecznie zdominować robotnice, królowe praktykują selektywne przełykanie lub zjadanie jaj lub przepływ składników odżywczych faworyzuje królową nad robotnicami, a królowe szybko składają jaja w nowych lub opróżnionych celach. Jednak możliwe jest również, że różnice morfologiczne faworyzują pracownika. U niektórych gatunków os, takich jak Apoica flavissima, królowe są mniejsze niż ich robotnice. Może to prowadzić do interesującej dynamiki robotnica-królowa, często z robotnicą kontrolującą zachowania królowej. Inne osy, takie jak Polistes instabilis, mają robotnice, które mogą przekształcić się w reproduktory, ale tylko w przypadkach, gdy nie ma królowych, które mogłyby je stłumić.
U prymitywnie eusocjalnych pszczół (gdzie kasty są morfologicznie podobne, a kolonie zwykle małe i krótkotrwałe), królowe często szturchają swoje współlokatorki, a następnie zakopują się z powrotem w gnieździe. Takie zachowanie przyciąga robotnice do dolnej części gniazda, gdzie mogą reagować na bodźce do budowy i utrzymania komórek. Szturchnięcie przez matkę może odgrywać rolę w hamowaniu rozwoju jajników, a tę formę kontroli królowej uzupełnia przełyk jaj robotnic. Co więcej, czasowo dyskretna produkcja robotnic i gynes (rzeczywistych lub potencjalnych królowych) może powodować dymorfizmy wielkości między różnymi kastami, ponieważ na wielkość duży wpływ ma pora roku, w której osobnik jest hodowany. U wielu gatunków os określanie kasty robotniczej charakteryzuje się wzorcem czasowym, w którym robotnicy poprzedzają nierobotników z tego samego pokolenia. W niektórych przypadkach, np. u trzmieli, kontrola matki słabnie pod koniec sezonu i jajniki robotnic rozwijają się w coraz większym stopniu. Królowa próbuje utrzymać swoją dominację poprzez agresywne zachowanie i zjadanie jaj złożonych przez robotnice; jej agresja jest często skierowana na pracownicę z największym rozwojem jajników.
U os wysoce eusocjalnych (gdzie kasty różnią się morfologicznie) zarówno ilość, jak i jakość pożywienia wydają się być ważne dla zróżnicowania kastowego. Niedawne badania na osach sugerują, że zróżnicowane odżywianie larw może być środowiskowym wyzwalaczem dywergencji larw do jednej z dwóch klas rozwojowych, które mają zostać robotnicą lub ginekomastią. Wszystkie larwy pszczół miodnych są początkowo karmione mleczkiem pszczelim , które jest wydzielane przez robotnice, ale zwykle w miarę dojrzewania przestawiane są na dietę składającą się z pyłków i miodu; jeśli jednak ich dieta składa się wyłącznie z mleczka pszczelego, rosną większe niż normalnie i różnicują się w królowe. Ta galaretka wydaje się zawierać specyficzne białko, oznaczone jako laktyna królewska, które zwiększa rozmiar ciała, wspomaga rozwój jajników i skraca okres rozwoju. Co więcej, zróżnicowana ekspresja genów i białek larw u Polistes (również zróżnicowana ekspresja podczas rozwoju królowej i kasty u pszczół miodnych) wskazuje, że mechanizmy regulacyjne mogą wystąpić na bardzo wczesnym etapie rozwoju.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
| Tematy |  |
|
|---|---|---|
| Grupy | ||
| w kulturze | ||
| Pionierzy, działa |
|
|
| Rój biologiczny |  |
|
|---|---|---|
| Migracja zwierząt | ||
| Algorytmy roju | ||
| Ruch zbiorowy | ||
| Robotyka roju | ||
| powiązane tematy | ||