Łowca paczek
Łowca stada lub drapieżnik społeczny to drapieżne zwierzę , które poluje na swoją zdobycz , współpracując z innymi członkami swojego gatunku . Zwykle zwierzęta polujące w ten sposób są blisko spokrewnione i z wyjątkiem szympansów, na które polują tylko samce, wszystkie osobniki w grupie rodzinnej biorą udział w polowaniu. Kiedy współpraca łowiecka obejmuje dwa lub więcej gatunków, powszechnie stosuje się szerszy termin polowania kooperacyjnego .
Dobrze znanym łowcą stada jest szary wilk ; ludzi też można uznać za łowców stad. Inne ssaki polujące w stadzie to szympansy , delfiny , lwy , mangusty karłowate i pręgowane oraz hieny cętkowane . Ptasie drapieżniki społeczne obejmują jastrzębia Harrisa , rzeźników , trzy z czterech gatunków kookaburra i wiele hełmowatych . Inni łowcy stad to mrówki wojskowe , koziołki złote i okazjonalnie krokodyle .
Polowanie na watahy jest zwykle kojarzone z hodowlą kooperacyjną , a jego koncentracja w królestwie afrotropikalnym jest tego odzwierciedleniem. Większość łowców stada występuje na sawannach południowej Afryki , z zauważalną nieobecnością w tropikalnych lasach deszczowych oraz, z wyjątkiem wilka i kojota , na wyższych szerokościach geograficznych . Uważa się, że albo na starożytnych i ubogich glebach południowoafrykańskiej sawanny pojedyncze drapieżniki nie mogą znaleźć odpowiedniego pożywienia, albo wrodzona nieprzewidywalność środowiska wynikająca z ENSO czy IOD oznaczają, że w bardzo złych warunkach nie będzie możliwe odchowanie młodych niezbędnych do zapobieżenia śmiertelności dorosłych osobników spadającej populacji. Argumentuje się również, że duży obszar Afryki, ciągły płaski i otwarty teren, który był jeszcze bardziej rozległy, podczas gdy lasy deszczowe kurczyły się w okresach zlodowacenia czwartorzędu, mógł pomóc w zachęceniu do polowań na stada, które stały się znacznie bardziej powszechne niż na jakimkolwiek innym kontynencie.
Około 80–95% drapieżników to samotnicy i polują samotnie; inne, w tym lwy , dzikie psy , hieny cętkowane , szympansy i ludzie polują wspólnie, przynajmniej przez pewien czas. Udokumentowano również wspólne polowania na ptaki drapieżne i duże kręgowce morskie, takie jak graniki i mureny . Polowanie kooperacyjne zostało powiązane ze społeczną organizacją gatunków zwierząt i ewolucją społeczności a tym samym zapewnia wyjątkową perspektywę do badania zachowań grupowych. Niektóre nieptasie teropody mogły zachowywać się w stadzie .
Ewolucja łowiectwa kooperacyjnego
.jpg){kind=spacer}
Zrozumienie, w jaki sposób łowiectwo kooperacyjne mogłoby ewoluować, wymaga rozważenia okoliczności, w których byłoby to korzystne.
Modele ewolucyjne
Model konwencjonalny: teoria gier Packera i Ruttana
W 1988 roku ekolodzy Craig Packer i Lore Ruttan przebadali udokumentowane przypadki polowań kooperacyjnych, aby stworzyć teoretyczny model gry wyjaśniający, w jakich okolicznościach może ewoluować kooperacja. W swoim modelu jednostki mogą stosować jedną z czterech strategii łowieckich:
- Współpracownik atakuje zdobycz zarówno wtedy , gdy jest sam, jak i z towarzyszem.
- Oszust angażuje się tylko wtedy, gdy jako pierwszy znajduje ofiarę, ale pozwala innej osobie dokonać zabójstwa, jeśli przybędzie jako druga .
- Padlinożerca nigdy nie poluje i czeka , aż inny osobnik dokona zabójstwa.
- Samotnik unika innych i zawsze poluje samotnie .
Każda z tych strategii ma określoną skuteczność opartą na wielkości i liczbie ofiar, które można schwytać podczas polowania.
Model pokazuje, że wspólne polowanie na pojedynczą dużą zdobycz jest ewolucyjnie stabilną strategią (ESS) - strategią, którą jednostka przyjmuje, ponieważ jej brak zmniejsza jej sprawność - tylko wtedy, gdy samotne polowanie jest znacznie mniej wydajne. Jest to zwykle spowodowane tym, że gatunek ofiary jest zbyt duży, aby mógł go zabić pojedynczy drapieżnik, co oznacza, że skuteczność polowania jest niska, a koszty polowania wysokie. W tym przypadku zwiększona korzyść w efektywności łowieckiej ze współpracy musi rekompensować podział dostępnego mięsa między kooperantów. Co więcej, grupy łowców współpracujących są podatne na inwazję oszustów i padlinożerców, którzy unikają wad polowania, więc dodatkowa korzyść ze wspólnego polowania musi również przewyższać te koszty. W przeciwnym razie oszukiwanie i wymiatanie może być również strategiami stabilnymi ewolucyjnie. Odsetek tych strategii wzrasta w większych grupach, ponieważ tylko pewna liczba osobników jest wymagana do pomocy w zabiciu, umożliwiając innym bezpośrednie czerpanie korzyści bez udziału w polowaniu.
Kiedy gatunek poluje na pojedynczą ofiarę na tyle małą, że jednostka może ją zmonopolizować, polowanie kooperacyjne rzadko kiedy jest ESS, ponieważ zasadniczo wszyscy członkowie grupy rywalizują o jeden posiłek. O ile indywidualne śledzenie zdobyczy i skuteczność chwytania nie są wyjątkowo niskie, samotne polowanie jest zawsze dominującą strategią, ponieważ samotnicy nie muszą dzielić się swoją zdobyczą. Oszuści i padlinożercy nigdy nie prosperują w tej sytuacji, ponieważ pierwotny porywacz monopolizuje całe jedzenie. Model przewiduje, że jedynym sposobem, w jaki polowanie kooperacyjne jest ESS dla pojedynczej małej ofiary, jest to, że drapieżniki są już zmuszone do życia w grupach - więc muszą dzielić się tym, co otrzymują, aby utrzymać stabilność grupy.
Z drugiej strony polowanie kooperacyjne jest zawsze ESS podczas atakowania wielu ofiar, zarówno dużych, jak i małych. Dzieje się tak dlatego, że kooperanci nie muszą już ponosić kosztów dzielenia mięsa, jeśli każdy z nich może dokonać własnego zabójstwa. Inną korzyścią jest to, że gdy zdobycz jest wystarczająco duża, można ją podzielić między współpracowników, jeśli jeden członek nie był w stanie zabić. Co więcej, oszuści i padlinożercy radzą sobie dobrze tylko wtedy, gdy koszty polowania są bardzo wysokie, ponieważ rezygnują z szansy zdobycia własnej ofiary. W tych częściach modelu polowanie kooperacyjne jest zawsze korzystne, o ile istnieje jakaś forma wzrostu wydajności sieci w porównaniu z polowaniem samotnym. Jednak w swoich badaniach Packer i Ruttan znaleźli bardzo niewiele przypadków tej wyraźnej przewagi nad samotnikami. Doszli do wniosku, że wspólne polowanie na wiele ofiar jest raczej wynikiem wcześniej istniejących więzi społecznych niż ewolucyjnego przystosowanie , ale to zachowanie łowieckie jest nadal ważne dla ustanowienia struktury społecznej grupy.
Zmieniony model: szympansy Boescha
W 1994 roku Christophe Boesch skondensował model Packera i Ruttana do dwóch podstawowych warunków i dodał kluczowy trzeci składnik oparty na swoich badaniach nad szympansami ( Pan troglodytes ) w Parku Narodowym Taï na Wybrzeżu Kości Słoniowej :
- Aby łowiectwo ewoluowało, u pojedynczych osobników nagrody za polowanie (spożycie mięsa) przewyższają koszty polowania (zużyta energia, uraz, choroba).
- Aby polowanie kooperacyjne mogło ewoluować, u pojedynczych myśliwych zysk netto (korzyści pomniejszone o koszty) wspólnego polowania przekracza zysk netto samego polowania.
- Aby polowania kooperacyjne pozostały stabilne, musi istnieć jakiś mechanizm uniemożliwiający oszustom i padlinożercom zabranie niesprawiedliwej porcji mięsa. Po swoich badaniach szympansów Taï Boesch wykazał, że mięso jest rozprowadzane w sposób proporcjonalny do wkładu osobnika w polowanie. Uważa się, że ten mechanizm społeczny zapobiega destabilizacji przez oszustów paradygmatu polowań kooperacyjnych poprzez uzyskiwanie korzyści netto myśliwych. Dodatkowo to zachowanie polegające na dzieleniu się mięsem nie jest związane z hierarchią społeczną grupy, co sugeruje, że zależy ono wyłącznie od udziału w polowaniu.
Co ciekawe, wśród samic szympansów Taï oszukiwanie stało się ESS, ponieważ polowanie wiąże się ze znacznie większymi kosztami, w tym ryzykiem zrzucenia niemowląt z drzew i zranienia ich. Dlatego kobietom opłaca się być obserwatorami, a nie polować; w rzeczywistości strategia męska pozwala na stabilność strategii żeńskiej, pod warunkiem, że samce zaopatrują swoje partnerki w pożywienie.
Z drugiej strony, u szympansów z Parku Narodowego Gombe Stream w Tanzanii wspólne polowanie nie jest stabilną strategią. Interakcje drapieżnik-ofiara różnią się u szympansów Gombe w sposób, który uniemożliwił ewolucję polowań kooperacyjnych. Zarówno szympansy Taï, jak i Gombe polują na małe czerwone colobusy małpy żyjące na drzewach; jednak drzewa w Gombe są znacznie mniejsze, tak że jednemu szympansowi bardzo łatwo jest złapać zdobycz. W Taï drzewa są znacznie wyższe (o około 30–40 metrów), dlatego złapanie ofiary wymaga większego wysiłku. Ta różnica we wzroście sprzyjałaby ewolucji wspólnego polowania w Taï (gdzie wiele szympansów może pomagać sobie nawzajem), ale nie w Gombe (gdzie korzyści ze wspólnego polowania nie przewyższają kosztów dzielenia się mięsem). W rzeczywistości samotni myśliwi zdobywają znacznie więcej mięsa niż łowcy współpracujący w populacji Gombe. Jest zatem prawdopodobne, że polowanie kooperacyjne wyewoluowało w Taï jako odpowiedź na trudniejsze rozmieszczenie małp na wyższych drzewach.
Powyższe wyniki sugerują, że życie społeczne szympansów może nie być koniecznym warunkiem wstępnym ewolucji łowiectwa kooperacyjnego; zamiast tego dystrybucja zasobów jest krytycznym czynnikiem determinującym.
Znaczenie dystrybucji zasobów
Rozmieszczenie gatunków ofiar jest często czynnikiem decydującym o tym, czy populacje polują wspólnie. Kiedy w całym siedlisku jest dużo ofiar, wspólne polowanie nie jest skuteczną strategią. Samotni łowcy mogą z łatwością samodzielnie znaleźć pożywienie i nie dzielą się zdobyczą. Ten przypadek pojawia się, gdy ofiara jest wystarczająco mała, aby mogła zostać schwytana przez osobę. W przeciwieństwie do tego, gdy płaty ofiar są skupione na małych obszarach siedliska, drapieżniki prawdopodobnie żyją w grupach, koordynują duże ataki i zabijają więcej ofiar. Strategia ta ilustruje znaczenie życia grupowego w tworzeniu wspólnych wysiłków łowieckich. Pod tym względem wspólne polowanie jest nie tylko funkcją gatunku, ale także jego środowiska. W konsekwencji polowania kooperacyjne najprawdopodobniej wyewoluowały na obszarach o rzadkim rozmieszczeniu ofiar, a wzorce tego zachowania prawdopodobnie będą się różnić w zależności od sezonowych wahań dostępnych zasobów.
Wykazano, że nawet gatunki, które normalnie wykazują samotne zachowania łowieckie, angażują się w polowania kooperacyjne, gdy rozmieszczenie zdobyczy utrudnia samotnym myśliwym odniesienie sukcesu. Na przykład w przypadku sokołów aplomado osobniki zazwyczaj polują samotnie, szukając owadów , ponieważ te polowania są proste, a owady te są łatwe do znalezienia. Jednak sokoły aplomado na ogół polują wspólnie, polując na mniejsze gryzonie i ptaki , ponieważ te polowania są długie i wymagają szybkich pościgów. Dlatego przejście na wspólne polowanie często zależy od dystrybucji zasobów w przypadku niektórych gatunków.
Implikacje dla społeczności
Kiedy zasoby są dystrybuowane w sposób wspierający życie w grupie, populacje mogą tworzyć grupy społeczne. Polowania kooperacyjne są często główną cechą tych grup i zostały teoretyzowane [ przez kogo? ] , że jest to podstawowa podstawa ewolucji społeczności z rzędu Carnivora . [ potrzebny cytat do zweryfikowania ] Podczas gdy alternatywne teorie doszły do wniosku, że wspólne polowanie może nie być tak ważnym czynnikiem społecznym jak dzielenie terytorium i wzajemna ochrona potomstwa , nadal zgadzają się, że odgrywa ona ważną rolę w rozwoju grup społecznych. Na przykład w wyniku wspólnych polowań sokoły aplomado wspólnie bronią gniazda i po polowaniu dzielą się pokarmem z potomstwem. Udowodniono zatem, że wspólne polowanie łączy pewne grupy społeczne, ponieważ w określonych sytuacjach samotne polowanie może być niekorzystne. Przyszłe badania mogą określić ilościowo wkład polowania kooperacyjnego w ewolucję społeczności, ponieważ obecnie trudno jest ustalić, w jakim stopniu polowanie kooperacyjne jest przyczyną lub konsekwencją zachowań społecznych.
Ewolucja strategii i taktyk grupowych
Znaczenie adaptacyjne
Gdy pozwala na to środowisko, wspólne polowanie może zaoferować gatunkom szereg korzyści adaptacyjnych, które normalnie nie są dostępne podczas samotnego polowania.
Zalety adaptacyjne
Istnieją dwa główne cele wspólnego polowania na drapieżniki społeczne: eliminowanie dużych gatunków ofiar poprzez skoordynowany wysiłek, a następnie ochrona ich przed padlinożercami. Wspólnym celem we współpracujących parach myśliwskich jest skoordynowanie separacji matki i jej potomstwa, ułatwiając zabicie łatwiejszego, którego nie byłby w stanie dokonać samotny myśliwy. Polowanie kooperacyjne jest również ważne w przypadku gatunków polujących na większe zwierzęta, takich jak afrykańskie psy myśliwskie , ponieważ pozwala im zabijać w bezpieczniejszy i wydajniejszy sposób. Po dokonaniu zabójstwa myśliwi ograniczają dostęp do mięsa osobom biorącym udział w polowaniu, aby chronić swoje pożywienie przed padlinożercami. Obejmuje to zarówno gatunki ściśle padlinożerne, jak i przedstawicieli własnego gatunku, którzy nie uczestniczą w polowaniu. W ten sposób polowanie kooperacyjne zapewnia korzyści adaptacyjne, zapewniając gatunkom środki do skuteczniejszego zabijania i zapewniając im maksymalną możliwą ilość pożywienia ze swojego zabicia.
Kolejną zaletą polowania kooperacyjnego jest to, że atakowanie w grupie daje więcej okazji do zabicia, zanim ofiara rozproszy się i ucieknie. Istnieje również możliwość zmylenia gatunków ofiar, tak że mogą wpaść na innego myśliwego zbliżającego się z innego kierunku. Ataki grupowe są szczególnie korzystne, gdy ofiara żyje w skoncentrowanych grupach, ponieważ myśliwym trudno jest śledzić zdobycz na terytoriach poza preferowanym siedliskiem.
Większy sukces w chwytaniu zdobyczy wykazano u dzikich psów, delfinów butlonosych i innych waleni , sokołów i fossa dzięki wspólnemu polowaniu. Na przykład sokoły aplomado zwiększają skuteczność chwytania podczas polowania w parach, ponieważ pary są dwa razy skuteczniejsze niż polowania w pojedynkę. W rezultacie wysoki ogólny wskaźnik sukcesu wspólnych polowań prowadzi do wyższego spożycia mięsa na mieszkańca, nawet w dużych grupach.
Ekonomia wielkości grupy
Wiele populacji zdolnych do tworzenia współpracujących grup łowieckich niekoniecznie musi to robić, jeśli ich grupa jest zbyt mała lub zbyt duża, aby to zachowanie było korzystne. Wielkość grupy jest ważnym wskaźnikiem konkretnych przypadków polowań kooperacyjnych, ponieważ ofiara musi być wystarczająco duża, a grupa łowiecka wystarczająco mała, aby zapewnić wystarczającą ilość pożywienia dla wszystkich osobników. Inną ważną kwestią jest to, że gdy grupy się powiększają, istnieje większe prawdopodobieństwo, że poszczególne osoby zaangażują się w strategię oszustwa. Jeśli w grupie stale dochodzi do zbyt wielu oszustw, jednostki będą wolały polować samotnie, aby nie musiały dzielić się posiłkiem z darmozjadami .
Mogą istnieć koszty, które wyznaczają górną granicę wielkości grupy. Korzyści netto rosną wraz z wielkością stada, ponieważ teoretycznie więcej zwierząt w grupie jest w stanie uzyskać więcej mięsa. Jednak w przypadku afrykańskich dzikich psów naukowcy odkryli, że najczęstszą wielkością grupy nie była wielkość grupy, która maksymalizuje korzyści netto. Zamiast tego, ponieważ większe paczki muszą podróżować dalej, aby zdobyć więcej żywności, większe grupy wiążą się z kosztami podróży. W ten sposób dzikie psy afrykańskie optymalizują bardziej odpowiednią walutę: ilość mięsa pozyskanego na psa na przebyty kilometr zamiast ilości mięsa zdobytej na psa dziennie, ponieważ ta ostatnia nie uwzględnia kosztów polowania. Badania te z powodzeniem pokazują, że różne zmienne ekologiczne są odpowiedzialne za różnicę w optymalnej wielkości grupy wśród wspólnie polujących zwierząt.
Podział pracy
Podział pracy, w którym każdy członek zespołu wykonuje podzadanie w celu osiągnięcia celu, występuje u wielu gatunków. Wykazano, że zwierzęta, które żerują i polują wspólnie w grupach, często przyjmują wyspecjalizowane role podczas polowania , które mogą się znacznie różnić w zależności od gatunku. Podział pracy między gatunkami wspólnie polującymi występuje wzdłuż kontinuum, od gatunków, w których jednostki nigdy nie różnicują się w określone role, do gatunków, w których jednostki specjalizują się w różnych rolach, które zawsze pełnią przez całe życie.
Afrykańskie dzikie psy
Afrykańskie dzikie psy biorą udział w intensywnej ceremonii rajdowej przed polowaniem. Jego zadaniem jest upewnienie się, że wszyscy członkowie są czujni i gotowi do polowania. Następnie wszyscy kłusują razem i biorą udział w pościgu, podczas którego ścigają i nękają zdobycz. Zamiast natychmiastowego ataku na ofiarę, co mogłoby spowodować natychmiastową ucieczkę małej ofiary i utworzenie przez dużą zdobycz obronnego wiatraczka i szarżę, psy tworzą formację obronną. Pomimo ich skoordynowanego formowania się, nie ma wyraźnej specjalizacji ról u tego gatunku, ponieważ wszystkie osobniki pełnią zasadniczo tę samą funkcję.
Wilki z Alaski
Współpraca między wilkami w stadzie jest najbardziej widoczna w ich strategii łowieckiej i jest bardzo skuteczna. Wataha wilków może całymi dniami tropić stado łosi, karibu lub innych dużych ofiar, szukając zwierzęcia wykazującego jakiekolwiek oznaki słabości, zanim wykona swój ruch. Na terenach otwartych wilki mogą poprzedzać polowanie grupowymi ceremoniami polegającymi na staniu nos w nos i machaniu ogonem. Po zakończeniu wataha kieruje się w stronę ofiary, ścigając ją, a następnie otaczając. Po rozpoczęciu ataku wilki mają określone role w polowaniu, w zależności od wieku, płci i pozycji społecznej, a także szczególnego doświadczenia i umiejętności. Najmłodsze wilki często nie robią nic poza obserwacją i uczeniem się z boku. Szybkie, lekko zbudowane samice często przyjmują role pasterskie, rzucając się tam iz powrotem przed ofiarą, powodując zamieszanie i uniemożliwiając ucieczkę. Wolniejsze, ale potężniejsze samce są w stanie agresywniej i szybciej pokonać duże zwierzę.
Sokoły Aplomado
Sokoły Aplomado obserwują nawzajem swoje ruchy podczas polowań. Mężczyźni i kobiety zawsze wykonują to samo zadanie w każdej sytuacji. Zaczynają siadać razem, a samce inicjują i wydają ostre „ćwierkanie”, aby zasygnalizować samicy, aby poszła w ich ślady. Podczas pogoni za ptakami na ziemi samice podążają tuż za ptakami w krzakach, a samce nadlatują z góry, aby zabić. W tych parach mężczyźni i kobiety są konsekwentnie przypisywani do określonej roli.
Delfiny butlonose
Indywidualną specjalizację ról zaobserwowano również u delfinów butlonosych. Delfiny butlonose tworzą grupy od trzech do sześciu. Jeden delfin działa jako „kierowca” i zagania ryby w kółko w kierunku „delfinów barierowych”, które są ciasno zgrupowane, tworząc barierę. Kierowca wykonuje klapsy, które powodują, że ryba wyskakuje w powietrze. Gdy ryba zaczyna skakać, kierowca zbliża się do delfinów barierowych, które łapią ryby w powietrzu z otwartymi ustami. Stefanie Gazda i współpracownicy przewidują, że ta specjalizacja ról jest bardziej powszechna u zwierząt morskich niż lądowych ze względu na większą zmienność różnorodności ofiar, biomasy i mobilności drapieżników w oceanie . Jednym ze specyficznych typów wspólnych zachowań żywieniowych jest karmienie pierścieniami błotnymi .
.jpg)
Krzyże
Strategia kooperacyjnego polowania na lwy opiera się na grupach liczących od trzech do siedmiu osobników podzielonych na dwie wysoce wyspecjalizowane role, centra i skrzydła, które koordynują ich ruch w celu okrążenia ofiary i zaatakowania jej w zasadzkę. W linii lwów osobniki zewnętrzne, znane również jako skrzydła, najpierw wybiegają na boki zamierzonego celu, podczas gdy środek znajduje się w pozycji zasadzki. Kiedy skrzydła powoli otaczają swój cel, kierują ofiarę w stronę centrum oczekiwania — często jednego ze starszych i cięższych osobników w grupie — który następnie rzuca się, by zabić. Każda osoba w grupie uczy się swojej preferowanej roli w młodości, czy to w centrum, czy na skrzydle. Dziecko niekoniecznie zajmuje tę samą pozycję, co jego matka, ponieważ uczy się obserwując inne lwice w stadzie. Wykazano również, że osoby zajmują pozycje inne niż ich naturalne miejsce, w zależności od tego, czy inna osoba wypełniła już ich rolę. Pomimo tej plastyczności sukces łowiecki jest największy, gdy każdy osobnik w grupie może pełnić swoją wyspecjalizowaną rolę.
szympansy
W Taï, szympansie, jednostki uczestniczą jako kierowca, blokujący, ścigający lub atakujący. Kierowcy podążają za ofiarą, nie próbując jej dogonić. Blokery umieszczają się na drzewie, aby zablokować postęp ofiary. Łowcy szybko poruszają się za ofiarą, aby ją dogonić. Wreszcie zasadzki przewidują drogę ucieczki ofiary z wystarczającym wyprzedzeniem, aby zepchnąć ją z powrotem w kierunku ścigających lub w dół do dolnego czaszy. Uważa się, że blokowanie i zasadzka wymaga znacznie większego wysiłku poznawczego w przewidywaniu przyszłych ruchów ofiary, dlatego po udanym polowaniu są one nagradzane większą proporcją mięsa. Te dwie role pozytywnie korelują z wiekiem szympansa, ponieważ uważa się, że funkcja poznawcza niezbędna do wykonywania tych zadań wzrasta wraz z wiekiem. Co więcej, osoby mogą zmieniać role podczas tego samego polowania lub zachowywać tę samą rolę przez cały proces.
Dół
Fossa ( Cryptoprocta ferox ) to pierwszy udokumentowany przykład wspólnego polowania na samotne gatunki, ponieważ fossa to jedne z najmniej społecznych drapieżników. Fossa jest największym przedstawicielem eupleridów z Madagaskaru . Są mięsożerne, żywią się głównie małymi lemurami i tenrekami . Rozmiar zdobyczy mógł być ważny dla ewolucji polowań kooperacyjnych w dole, ponieważ jedno z ich głównych źródeł zdobyczy (większe lemury) niedawno wymarło. Większe lemury (20–120 funtów), takie jak gigantyczne lemury leniwce, były obfite na Madagaskarze aż do 500–1500 lat temu. Polowania kooperacyjne były powszechne w celu zabicia ofiary tej wielkości. Ponieważ jednak wyginięcie nastąpiło stosunkowo niedawno, wspólne polowania mogły trwać nawet po zmniejszeniu się ich ofiar.
Pająki
, że pająki Stegodyphid (rodzaj Stegodyphus ) współpracują ze sobą, chwytając i zbierając gatunki owadów. Te społeczne pajęczaki współpracują zarówno poprzez przędzenie wspólnych sieci, na których łapią zdobycz, jak i poruszając się razem, aby złapać dużą zdobycz na polu, taką jak koniki polne. Pająki te nie monopolizują pewnych części sieci, co oznacza, że każda osoba może korzystać z różnych miejsc, aby zaczaić się na zdobycz. Kiedy zdobycz zostaje schwytana na polu, zwykle wymaga to przyniesienia co najmniej dwóch pająków z powrotem do gniazda w celu podzielenia ich z resztą kolonii.
ludzie
Badania przeprowadzone w wiosce Lamalera w Indonezji pokazały, jak kooperacyjne polowania mogą rozwijać się w społeczeństwach przedindustrialnych. Ta wioska opiera się na tradycyjnych technikach polowań na wieloryby. Ponieważ polowanie na wieloryby wymaga więcej niż jednej osoby, wspólne polowanie przynosi korzyści mieszkańcom wioski. Myśliwi współpracują jako członkowie załogi, członkowie korporacji lub rzemieślnicy. Każdy wykonuje inny obowiązek i otrzymuje inną porcję mięsa wieloryba. Alvard przypomina inne badania, sugerując, że te wspólne normy dystrybucji mięsa podtrzymują wspólne polowania i zapobiegają powstawaniu oszustów.
Badania te wyszczególniają również znaczenie biologicznego pokrewieństwa wśród współpracującej grupy łowieckiej. Dobór krewniaczy faworyzuje cechy lub zachowania, które sprzyjają przetrwaniu krewnych. Na Lamalera tylko krewni, którzy są z tej samej linii (wszyscy wywodzą się od krewnych płci męskiej lub wszyscy pochodzą od krewnych płci żeńskiej) polują razem. Badacze sugerują, że pozwala to na jednoznaczną identyfikację pokrewieństwa innych członków grupy.
Krokodyle
Badania przeprowadzone przez Vladmira Dinetsa wykazały, że krokodyle regularnie angażują się w kooperacyjne zachowania łowieckie, w tym wysoce zorganizowane zwierzyny łowne. Zachowania odnotowane przez Dinets obejmują tworzenie ciasnych „kulek przynęty” podczas polowania na ryby oraz możliwość przewidywania lokalizacji i działań innych krokodyli bez możliwości zobaczenia ich w zasadzce. Dinets sugeruje, że może to sprawić, że krokodyle będą częścią niewielkiej grupy zwierząt, które mogą współpracować w tak wyrafinowany sposób.
Międzygatunkowy
.jpg)
Graniki ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) i mureny olbrzymie ( Gymnothorax javanicus ) dostarczają przekonujących dowodów na międzygatunkowe wspólne polowania. Graniki odwiedzają mureny w ich miejscach odpoczynku i dostarczają sygnałów wizualnych (takich jak potrząsanie głową), aby zaangażować mureny w polowanie. Te skojarzenia nie są przypadkowe i wydają się być motywowane poziomem głodu graników. Graniki były w stanie schwytać zdobycz pięć razy szybciej przy obecności muren, ponieważ węgorze mogły przemykać przez szczeliny i narożne przedmioty zdobyczy; ponadto mureny, które polowały samotnie, nigdy nie odnosiły sukcesów, ponieważ nie miały granika, który poprowadziłby je do ofiary. Tak więc sukces łowiecki graników i muren olbrzymich jest większy w przypadku obu gatunków niż w przypadku polowania w pojedynkę.
Implikacje dla poznania
Czasami uważa się, że polowanie kooperacyjne odzwierciedla zaawansowane procesy poznawcze , takie jak przewidywanie , planowanie i teoria umysłu , i obejmuje złożoną komunikację między myśliwymi. Jednak kilka linii dowodów wskazuje, że wiele przypadków wspólnych polowań opiera się na prostych zasadach i można je zaobserwować u gatunków bez dużych mózgów lub zaawansowanych zdolności poznawczych. Niemniej jednak polowanie kooperacyjne występuje na różnych poziomach złożoności, a najbardziej zaawansowane poziomy mogą odzwierciedlać wyższy poziom zdolności poznawczych. Ponadto częste i udane polowanie na stada może zależeć od wyższego poziomu harmonii społecznej, złożoności lub inteligencji, co może ułatwiać skoordynowane działania grupowe. Ogólnie rzecz biorąc, zebrano niewiele danych na ten temat, a nowe technologie i sprzęt mogą pozwolić na zebranie wystarczającej liczby obserwacji, aby odpowiedzieć na te pytania.
Poziomy złożoności
Zaobserwowano, że wiele gatunków, w tym pająki, zabija zdobycz w grupach. Jednak sam akt zabijania i dzielenia się zdobyczą przez wiele zwierząt sam w sobie nie wskazuje na żaden poziom zaawansowanej koordynacji. Aby rozróżnić różne poziomy polowań kooperacyjnych, firma Boesch & Boesch opracowała schemat kategoryzacji polowań grupowych:
- Podobieństwo występuje, gdy myśliwi skupiają podobne działania na tej samej ofierze, ale bez koordynacji czasowej lub przestrzennej, jak ma to miejsce w przypadku wspomnianych wcześniej pająków.
- Synchronia występuje, gdy myśliwi wykazują koordynację czasową, na przykład rozpoczynają polowanie w tym samym czasie, ale nie wykazują koordynacji przestrzennej.
- Koordynacja występuje, gdy myśliwi koordynują zarówno czasowo, jak i przestrzennie, dostosowując swoje pozycje w oparciu o zachowanie swoich partnerów.
- Współpraca ma miejsce, gdy myśliwi nie tylko wykonują te same lub podobne działania w skoordynowany sposób, ale przyjmują różne i uzupełniające się role, takie jak poganianie i zasadzka.
, że różne społeczne drapieżniki, takie jak wilki , lwy i afrykańskie dzikie psy, działają na poziomie koordynacji i czasami współpracy, podczas gdy niektóre populacje szympansów często współpracują w kilku różnych rolach.
Argumenty przeciw złożoności poznawczej
Chociaż łatwo jest przypisać złożone procesy poznawcze polowaniu na zwierzęta w skoordynowany sposób, to pozornie złożone zachowanie można wytłumaczyć prostszymi operacjami umysłowymi. Na przykład twierdzi się, że taktyka polowania wilków, polegająca na rozrzucaniu i otaczaniu ofiary, została powtórzona w symulacji komputerowej, w której wilki zaprogramowano według dwóch prostych zasad: (1) Zbliż się na minimalną bezpieczną odległość od ofiary ( 2) Po osiągnięciu tej odległości oddal się od partnerów polowania. Uważa się również, że zasadzki były reprezentowane w tej symulacji przez wilki, które rozpoczynają losowo w różnych miejscach. Ta symulacja pasuje do koordynacji , pozostawiając otwartą kwestię procesów poznawczych niezbędnych do współpracy .
Inny argument składa się z obserwacji, że zaobserwowano, że kilka zwierząt, które zwykle nie są uważane za złożone poznawczo, poluje wspólnie, aw niektórych przypadkach wspólnie. Na przykład zaobserwowano, że graniki rekrutują mureny olbrzymie do wspólnych polowań, podczas których ich uzupełniające się strategie łowieckie zwiększają sukces żerowania obu. Gesty wykonywane przez granika spełniają kryteria gestu referencyjnego , zachowania sygnalizacyjnego obserwowanego wcześniej tylko u ludzi , małp człekokształtnych i kruków . Ponadto polowania kooperacyjne i kolaboracyjne zaobserwowano u innych mało prawdopodobnych kandydatów, takich jak krokodyle i boa kubańskie . [ potrzebne źródło ]
Argumenty za złożonością poznawczą
W przeciwieństwie do społecznych mięsożerców, którzy zwykle polują wspólnie i tylko czasami przyjmują uzupełniające się role, szympansy w Parku Narodowym Taï regularnie polują wspólnie. Zaobserwowano, że używają czterech różnych wyspecjalizowanych ról, w tym zasadzki, blokowania, pościgu i jazdy. Christophe Boesch argumentował, że ten poziom złożoności współpracy wskazuje na kilka zaawansowanych procesów poznawczych. Na przykład szympansy muszą z powodzeniem przypisywać ofiarom zdolności fizyczne i wykorzystywać te informacje do przewidywania, do którego drzewa mogą dotrzeć i kiedy. Ponadto szympansy potrzebują wiedzy o rolach swojego partnera i posiadanych informacji o lokalizacji ofiary, aby wywnioskować, w jakim kierunku podąża ofiara i odpowiednio dostosować swoje zachowanie.
Jeszcze bardziej zaawansowana niż te zdolności predykcyjne może być umiejętność uczestniczenia we wspólnych działaniach ze wspólnymi celami i intencjami, co Michael Tomasello nazywa współdzieloną intencjonalnością . Tomasello twierdzi, że ta zdolność obejmuje unikalne reprezentacje mentalne oraz poziom złożoności poznawczej i społecznej osiągany tylko przez ludzi. Jednak Boesch przeciwstawia się temu, wskazując, że szympansy Taï spełniają wszystkie cechy wspólnej intencjonalności, kwestionując albo wyjątkowość, albo złożoność tego procesu poznawczego.
Inteligencja społeczna i łowy kooperacyjne
Chociaż wydaje się, że większość zachowań związanych z polowaniami grupowymi nie wymaga dużej złożoności poznawczej, zaobserwowano, że gatunki, które otrzymują dużą część pożywienia z polowań kooperacyjnych, mają zwykle złożoną lub harmonijną strukturę społeczną. Obejmuje to wiele prototypowych mięsożerców społecznych, takich jak wilki i dzikie psy. Harmonijna struktura stada może pozwolić na pojawienie się częstszych polowań kooperacyjnych, ponieważ zajęcia grupowe i dzielenie się pożywieniem są ułatwione przez niższy poziom agresji i strachu. Na przykład hieny cętkowane okazały się lepsze w zadaniu polegającym na wspólnym rozwiązywaniu problemów z nagrodą w postaci jedzenia niż szympansy. Ponadto ich występy są modulowane przez czynniki społeczne, takie jak obecność publiczności i pozycja społeczna partnera. bonobo lepiej radziły sobie ze wspólnym zadaniem z nagrodą w postaci jedzenia niż inne, bardziej agresywne szympansy.
Zobacz też
| Rój biologiczny |  |
|
|---|---|---|
| Migracja zwierząt | ||
| Algorytmy roju | ||
| Ruch zbiorowy | ||
| Robotyka roju | ||
| powiązane tematy | ||