Zbiorowe zachowanie zwierząt

Sortuj sol . Stado szpaków o zachodzie słońca w Danii

Zbiorowe zachowanie zwierząt to forma zachowania społecznego obejmująca skoordynowane zachowanie dużych grup podobnych zwierząt, jak również wyłaniające się właściwości tych grup. Może to obejmować koszty i korzyści członkostwa w grupie, transfer informacji, proces decyzyjny, poruszanie się i synchronizację grupy. Badanie zasad zbiorowego zachowania zwierząt ma znaczenie dla problemów inżynierii człowieka poprzez filozofię biomimetyki . Na przykład określenie zasad, według których poszczególne zwierzęta poruszają się względem swoich sąsiadów w grupie, może prowadzić do postępów w rozmieszczaniu i kontrolowaniu grup pływających lub latających mikrorobotów, takich jak UAV (bezzałogowe statki powietrzne ) .

Przykłady

Przykłady zbiorowego zachowania zwierząt obejmują:


Historia

Podstawa zbiorowego zachowania zwierząt wywodzi się z badania zjawisk zbiorowych; to znaczy powtarzające się interakcje między jednostkami, które tworzą wzorce na dużą skalę. Podstawa zjawisk zbiorowych wywodzi się z idei, że systemy zbiorowe można zrozumieć na podstawie zestawu technik. Na przykład Nicolis i Prigogine (1977) zastosowali termodynamikę nieliniową, aby pomóc wyjaśnić podobieństwa między systemami zbiorowymi w różnych skalach. Inne badania mają na celu wykorzystanie fizyki, matematyki i chemii do stworzenia ram do badania zjawisk zbiorowych.

Proponowane funkcje

Zaproponowano wiele funkcji skupisk zwierząt. Te proponowane funkcje można podzielić na cztery następujące kategorie: społeczne i genetyczne, przeciw drapieżnikom, zwiększone żerowanie i zwiększona sprawność lokomocji.

Interakcji społecznych

Wspieranie społecznej i genetycznej funkcji skupisk, zwłaszcza tworzonych przez ryby, przejawia się w kilku aspektach ich zachowania. Na przykład eksperymenty wykazały, że poszczególne ryby usunięte ze ławicy będą miały wyższy wskaźnik oddychania niż te znalezione w ławicy. Efekt ten został częściowo przypisany stresowi, chociaż czynniki hydrodynamiczne uznano za ważniejsze w tym konkretnym badaniu. Uspokajający efekt przebywania z przedstawicielami tego samego gatunku może zatem stanowić społeczną motywację do pozostawania w skupisku. Na przykład śledzie będą bardzo niespokojne, jeśli zostaną odizolowane od osobników tego samego gatunku. Zaproponowano również, aby ławice ryb pełniły funkcję reprodukcyjną, ponieważ zapewniają zwiększony dostęp do potencjalnych partnerów. Niektórzy naukowcy przedstawili wady kojarzenia się w skupiskach za pomocą zrobotyzowanych samców krabów; samica jest bardziej zagrożona zbliżając się do gromady, ma zdolność porównywania samców, zwiększając konkurencję wśród partnerów.

Ochrona przed drapieżnikami

Szkoła fizylierów ze złotą opaską

Zaproponowano kilka funkcji przeciw drapieżnikom skupisk zwierząt. Jedną z potencjalnych metod, za pomocą której ławice ryb lub stada ptaków mogą udaremniać ataki drapieżników , jest „efekt dezorientacji drapieżników” zaproponowany i wykazany przez Milinskiego i Hellera (1978). Teoria ta opiera się na założeniu, że drapieżnikom trudno jest wybrać pojedynczą ofiarę z grupy, ponieważ wiele ruchomych celów powoduje przeciążenie sensoryczne kanału wzrokowego drapieżnika. Odkrycia Milińskiego i Hellera zostały potwierdzone zarówno w eksperymentach, jak iw symulacjach komputerowych.

Drugim potencjalnym efektem skupisk zwierząt przeciw drapieżnikom jest hipoteza „wielu oczu”. Teoria ta głosi, że wraz ze wzrostem wielkości grupy zadanie skanowania środowiska w poszukiwaniu drapieżników może zostać rozłożone na wiele osobników. masowa współpraca prawdopodobnie nie tylko zapewnia wyższy poziom czujności, ale może również dać więcej czasu na indywidualne karmienie.

Trzecią hipotezą dotyczącą przeciwdrapieżnego efektu gromadzenia się zwierząt jest efekt „ rozcieńczenia spotkania ”. Hamilton na przykład sugerował, że gromadzenie się zwierząt było spowodowane „samolubnym” unikaniem drapieżnika, a zatem było formą poszukiwania schronienia. Inne sformułowanie teorii zostało podane przez Turnera i Pitchera i było postrzegane jako połączenie prawdopodobieństwa wykrycia i ataku. W części teorii dotyczącej wykrywania zasugerowano, że potencjalna ofiara może odnieść korzyści z życia razem, ponieważ drapieżnik ma mniejsze szanse na trafienie na pojedynczą grupę niż rozproszoną dystrybucję. W komponencie ataku uważano, że atakujący drapieżnik jest mniej skłonny do zjedzenia określonego zwierzęcia, gdy obecna jest większa liczba osobników. Podsumowując, jednostka ma przewagę, jeśli znajduje się w większej z dwóch grup, przy założeniu, że prawdopodobieństwo wykrycia i ataku nie wzrasta nieproporcjonalnie do wielkości grupy.

Ulepszone żerowanie

Trzecią proponowaną korzyścią grup zwierząt jest zwiększone żerowanie. Zdolność tę zademonstrował Pitcher i inni w swoich badaniach nad zachowaniami żerującymi w ławicach karpiowatych. W tym badaniu określono ilościowo czas potrzebny grupom rybek i złotych rybek na znalezienie skrawka pożywienia. Liczebność ryb w grupach była zróżnicowana i stwierdzono istotne statystycznie zmniejszenie ilości czasu potrzebnego większym grupom na znalezienie pożywienia. Dalsze wsparcie dla zwiększonej zdolności żerowania ławic jest widoczne w strukturze ławic ryb drapieżnych. Partridge i inni przeanalizowali strukturę ławic atlantyckiego tuńczyka błękitnopłetwego na podstawie zdjęć lotniczych i stwierdzili, że ławice przybrały kształt paraboliczny, co sugerowało wspólne polowanie na ten gatunek (Partridge i in., 1983).

Zwiększona sprawność lokomocji

Teoria ta głosi, że grupy zwierząt poruszające się w płynnym środowisku mogą oszczędzać energię podczas wspólnego pływania lub latania, podobnie jak rowerzyści mogą ciągnąć się nawzajem w peletonie . Uważa się również, że gęsi latające w formacji Vee oszczędzają energię, lecąc w prądzie wstępującym wiru końcówki skrzydeł generowanego przez poprzednie zwierzę w formacji. Wykazano również, że kaczątka oszczędzają energię, pływając w linie. Zaproponowano również zwiększoną efektywność pływania w grupach dla ławic ryb i kryla antarktycznego.

Inny przykład można zobaczyć u gołębi pocztowych. Kiedy gołąb pocztowy jest wypuszczany wraz z innymi osobnikami z gniazda, te grupy gołębi wykazywały zwiększoną efektywność i podejmowanie decyzji w celu skrócenia odległości trasy powrotnej do domu, oszczędzając w ten sposób energię podczas lotu między lokalizacjami.

Koszty życia w grupie

Ektopasożytnictwo i choroby

Zwierzęta tworzące kolonie stanowią koszt życia w grupach. Kolonie te wykazują system bliskiej fizycznej bliskości i zwiększonego kontaktu między osobnikami, zwiększając w ten sposób przenoszenie chorób i ektopasożytów; powszechne zagrożenie zwierząt żyjących w grupach.

Na przykład jaskółki klifowe, które są zwykle pasożytowane przez jaskółki, wiążą się z kosztami podczas tworzenia kolonii, ponieważ te pasożytnicze robaki zwiększają śmiertelność piskląt jaskółek klifowych. Badanie pokazuje, że liczba jaskółek znalezionych w gniazdach jaskółek klifowych wzrastała wraz ze wzrostem wielkości kolonii jaskółek klifowych, zmniejszając w ten sposób ogólny sukces tych kolonii.

Większe grupy zwierząt są zwykle nosicielami większej liczby patogenów i są bardziej narażone na epidemie. Wynika to w szczególności z dużej ilości odpadów wytwarzanych przez większe grupy, co pozwala na stworzenie sprzyjającego środowiska dla rozwoju patogenów.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa

Innym kosztem życia grupowego jest rywalizacja o zasoby żywności. Gdy osoby łączą się razem, zapotrzebowanie na składniki odżywcze większej grupy jest zwiększone w porównaniu z mniejszymi grupami. Powoduje to wzrost kosztów energii, ponieważ jednostki podróżują teraz dalej, aby odwiedzić obszary zasobów.

Przykład konkurencji wewnątrzgatunkowej można zaobserwować w grupach wielorybów i delfinów. Samice delfinów butlonosych o podobnych zasięgach domowych mają zwykle różne nawyki żerowania w celu zmniejszenia i zanegowania wewnątrzgatunkowej konkurencji o zasoby. Korzyści z życia grupowego w obronie przed drapieżnikami są bardzo widoczne w przyrodzie, jednak w miejscach o dużych zasobach konkurencja ma wpływ na śmiertelność niektórych osobników. Można to zaobserwować u gatunków ryb ławicowych, gdzie początkowa agregacja osobników w grupę początkowo pozwalała na ochronę przed drapieżnikami, jednak ograniczone dostępne zasoby zmieniają się w czasie, a śmiertelność tych ryb zaczyna rosnąć, pokazując, że rywalizacja o zasoby jest ważnym regulatorem grup ryb rafowych po początkowych korzyściach płynących z grupowania ostoi i ochrony przed drapieżnikami.

Interesujące kontrasty z korzyściami wynikającymi ze zwiększonej wielkości grupy w zakresie wydajności żerowania można zaobserwować w przyrodzie, szczególnie ze względu na interakcje wewnątrzgatunkowe. Badanie przeprowadzone na łosiach alaskańskich pokazuje, że wraz ze wzrostem liczebności grupy następuje spadek wydajności żerowania. Jest to wynikiem zwiększonej agresji społecznej w grupach, ponieważ osobniki z grupy spędzały większość czasu w pozycjach alarmowo-alarmowych, spędzając w ten sposób mniej czasu na żerowaniu i żerowaniu, zmniejszając jej efektywność żerowania.

Rozmnażanie i rozwój

Wraz ze wzrostem wielkości kolonii i konkurencją o zasoby w obrębie osobników z grupy, wskaźniki reprodukcji i rozwój potomstwa mogą się różnić ze względu na ograniczoną dostępność zasobów. Na przykład badanie przeprowadzone na grupach małp liściastych wykazało, że młode małpy w większych grupach rozwijały się wolniej niż te w mniejszych grupach. Ten rozłożony w czasie rozwój niemowląt w większych grupach był ściśle związany ze zmniejszonym przyrostem energii matek o ograniczonej dostępnej wartości odżywczej, co negatywnie wpłynęło na tempo rozwoju niemowląt. Wykazano również, że samice w większych grupach rozmnażały się wolniej w porównaniu z samicami w mniejszych grupach.

Borsuk zwyczajny ( Meles meles ) jest przykładem gatunku, który ponosi koszty życia grupowego przy udanych wskaźnikach reprodukcji. Samice obecne w większych grupach borsuków mają wyższy wskaźnik niepowodzeń rozrodczych w porównaniu z borsukami samotnymi. Jest to wynikiem zwiększonej konkurencji reprodukcyjnej wśród samic w grupie.

Stres

Innym kosztem życia w grupie jest poziom stresu u poszczególnych osób w grupie. Poziom stresu w życiu grupowym różni się w zależności od wielkości kolonii lub grupy. Duża grupa zwierząt może odczuwać większy poziom stresu wynikający z wewnątrzgatunkowej konkurencji pokarmowej. Natomiast mniejsze grupy mogą mieć zwiększony poziom stresu wynikający z braku odpowiedniej obrony przed drapieżnikami, a także zmniejszonej wydajności żerowania.

Przykład można zobaczyć w badaniu przeprowadzonym na gatunku lemurów katta ( Lemur catta ). Badanie to wykazało, że optymalna wielkość grupy około 10-20 osób wytwarza najniższy poziom kortyzolu (wskaźnik stresu), podczas gdy grupy mniejsze lub większe niż 10-20 osób wykazały zwiększony poziom produkcji kortyzolu, a tym samym zwiększony poziom stresu u jednostek z większych i mniejszych grup.

Endogamia

Innym proponowanym kosztem życia w grupie jest koszt poniesiony w celu uniknięcia chowu wsobnego. Osoby mogą to być samce lub samice w grupach mogą rozproszyć się w celu uniknięcia chowu wsobnego. Ma to bardziej szkodliwy wpływ na mniejsze, odizolowane grupy osobników, ponieważ są one bardziej narażone na chów wsobny, a tym samym tłumienie ogólnej sprawności grupy.

Struktura grupy

Struktura dużych grup zwierząt była trudna do zbadania ze względu na dużą liczbę zaangażowanych zwierząt. Podejście eksperymentalne jest zatem często uzupełniane matematycznym modelowaniem skupisk zwierząt.

Podejście eksperymentalne

Celem eksperymentów badających strukturę skupisk zwierząt jest określenie pozycji 3D każdego zwierzęcia w objętości w każdym punkcie czasowym. Znajomość wewnętrznej struktury grupy jest ważna, ponieważ strukturę tę można powiązać z proponowanymi motywacjami grupowania zwierząt. Ta zdolność wymaga użycia wielu kamer przeszkolonych na tej samej objętości w przestrzeni, techniki znanej jako stereofotogrametria . Gdy setki lub tysiące zwierząt zajmują badaną objętość, trudno jest zidentyfikować każdą osobę. Ponadto zwierzęta mogą blokować się nawzajem w obrazach z kamery, co jest problemem znanym jako okluzja. Gdy znane jest położenie każdego zwierzęcia w każdym momencie, można wyodrębnić różne parametry opisujące grupę zwierząt.

Parametry te obejmują:

Zagęszczenie : Zagęszczenie skupiska zwierząt to liczba zwierząt podzielona przez objętość (lub powierzchnię) zajmowaną przez skupisko. Gęstość może nie być stała w całej grupie. Na przykład wykazano, że stada szpaków utrzymują większe zagęszczenie na krawędziach niż w środku stada, co jest prawdopodobnie związane z obroną przed drapieżnikami.

Biegunowość : Biegunowość grupowa opisuje, czy wszystkie zwierzęta w grupie są skierowane w tym samym kierunku, czy nie. W celu określenia tego parametru określa się średnią orientację wszystkich zwierząt w grupie. Następnie dla każdego zwierzęcia znajduje się różnicę kątową między jego orientacją a orientacją grupy. Biegunowość grupowa jest zatem średnią tych różnic (Viscido 2004).

Odległość najbliższego sąsiada : Odległość najbliższego sąsiada (NND) opisuje odległość między środkiem ciężkości jednego zwierzęcia (zwierzę ogniskowe) a środkiem ciężkości zwierzęcia najbliższego zwierzęciu ogniskującemu. Ten parametr można znaleźć dla każdego zwierzęcia w agregacji, a następnie uśrednić. Należy zwrócić uwagę na zwierzęta znajdujące się na skraju skupiska zwierząt. Te zwierzęta nie mają sąsiada w jednym kierunku.

Pozycja najbliższego sąsiada : W biegunowym układzie współrzędnych pozycja najbliższego sąsiada opisuje kąt i odległość najbliższego sąsiada od zwierzęcia ogniskowego.

Frakcja upakowania : Frakcja upakowania to parametr zapożyczony z fizyki w celu zdefiniowania organizacji (lub stanu, np. ciała stałego, cieczy lub gazu) trójwymiarowych grup zwierząt. Jest to miara alternatywna dla gęstości. W tym parametrze agregacja jest wyidealizowana jako zespół stałych kul, z każdym zwierzęciem w środku kuli. Frakcja upakowania definiowana jest jako stosunek całkowitej objętości zajmowanej przez wszystkie poszczególne kule do globalnej objętości skupienia (Cavagna 2008). Wartości wahają się od zera do jednego, gdzie mała frakcja upakowania reprezentuje układ rozcieńczony, taki jak gaz. Cavagna stwierdził, że frakcja upakowania grup szpaków wynosiła 0,012.

Zintegrowana gęstość warunkowa : Ten parametr mierzy gęstość w różnych skalach długości, a zatem opisuje jednorodność gęstości w całej grupie zwierząt.

Funkcja dystrybucji par : Ten parametr jest zwykle używany w fizyce do scharakteryzowania stopnia uporządkowania przestrzennego w układzie cząstek. Opisuje również gęstość, ale ta miara opisuje gęstość w pewnej odległości od danego punktu. Cavagna i in. odkryli, że stada szpaków wykazywały większą strukturę niż gaz, ale mniej niż ciecz.

Podejście modelujące

Najprostsze modele matematyczne skupisk zwierząt generalnie instruują poszczególne zwierzęta, aby przestrzegały trzech zasad:

  1. Idź w tym samym kierunku, co twój sąsiad
  2. Pozostań blisko swoich sąsiadów
  3. Unikaj kolizji z sąsiadami
Diagram ilustrujący różnicę między „odległością metryczną” a „odległością topologiczną” w odniesieniu do ławic ryb

Dwa przykłady tej symulacji to program Boids stworzony przez Craiga Reynoldsa w 1986 roku oraz model cząstek samobieżnych . Wiele obecnych modeli wykorzystuje odmiany tych zasad. Na przykład wiele modeli wdraża te trzy zasady poprzez warstwowe strefy wokół każdego zwierzęcia. W strefie odpychania znajdującej się bardzo blisko zwierzęcia, zwierzę ogniskujące będzie próbowało oddalić się od swoich sąsiadów, aby uniknąć kolizji. W nieco dalszej strefie wyrównania zwierzę ogniskowe zrówna swój kierunek ruchu z sąsiadami. W najbardziej oddalonej strefie przyciągania, rozciągającej się na największą odległość od zwierzęcia ogniskowego, jaką jest w stanie wyczuć, zwierzę ogniskowe przesunie się w kierunku sąsiada. Na kształt tych stref mają wpływ możliwości sensoryczne zwierzęcia. Na przykład pole widzenia ptaka nie rozciąga się poza jego ciało. Z drugiej strony ryby polegają zarówno na wzroku, jak i na sygnałach hydrodynamicznych przekazywanych przez linię boczną . Kryl antarktyczny polega na widzeniu i sygnałach hydrodynamicznych przekazywanych przez czułki .

Niedawne badania stad szpaków wykazały jednak, że każdy ptak zmienia swoją pozycję w stosunku do sześciu lub siedmiu bezpośrednio otaczających go zwierząt, bez względu na to, jak blisko lub jak daleko te zwierzęta się znajdują. Interakcje między stadami szpaków są zatem oparte na zasadzie topologicznej, a nie na zasadzie metrycznej. Dopiero okaże się, czy tę samą zasadę można zastosować do innych zwierząt. Inne niedawne badanie, oparte na analizie nagrań z kamer szybkoobrotowych stad nad Rzymem i przy założeniu minimalnych zasad behawioralnych, w przekonujący sposób symulowało szereg aspektów zachowania stada.

Zbiorowe podejmowanie decyzji

Skupiska zwierząt stają przed decyzjami, które muszą podjąć, jeśli chcą pozostać razem. W przypadku ławicy ryb przykładem typowej decyzji może być wybór kierunku pływania w obliczu drapieżnika. Owady społeczne, takie jak mrówki i pszczoły, muszą wspólnie zdecydować, gdzie zbudować nowe gniazdo. Stado słoni musi zdecydować, kiedy i gdzie migrować. W jaki sposób podejmowane są te decyzje? Czy silniejsi lub bardziej doświadczeni „liderzy” wywierają większy wpływ niż inni członkowie grupy, czy też grupa podejmuje decyzję w drodze konsensusu? Odpowiedź prawdopodobnie zależy od gatunku. Chociaż rola wiodącej matriarchini w stadzie słoni jest dobrze znana, badania wykazały, że niektóre gatunki zwierząt stosują podejście oparte na konsensusie w procesie zbiorowego podejmowania decyzji .

Niedawne badanie wykazało, że małe grupy ryb podejmowały decyzje w drodze konsensusu przy podejmowaniu decyzji, który model ryb zastosować. Ryby zrobiły to na podstawie prostej zasady kworum, zgodnie z którą jednostki obserwowały decyzje innych przed podjęciem własnych decyzji. Technika ta generalnie skutkowała podjęciem „właściwej” decyzji, ale od czasu do czasu przechodziła kaskadowo w decyzję „niewłaściwą”. Ponadto, wraz ze wzrostem wielkości grupy, ryby podejmowały bardziej trafne decyzje, podążając za bardziej atrakcyjnym modelem ryby. Podejmowanie decyzji w drodze konsensusu, forma zbiorowej inteligencji , skutecznie wykorzystuje informacje z wielu źródeł, aby ogólnie dojść do właściwych wniosków.

Niektóre symulacje zbiorowego podejmowania decyzji wykorzystują metodę Condorcet do modelowania sposobu, w jaki grupy zwierząt dochodzą do konsensusu.

Zobacz też

Dalsza lektura

  •   Camazine, S., Deneubourg, JL, Franks, NR, Sneyd, J., Theraulaz, G. i Bonabeau, E. (2001) Samoorganizacja w systemach biologicznych Princeton University Press, Princeton, NJ ISBN 0-691-01211- 3 (zwłaszcza rozdział 11)
  •   Sumpter, DJT (2010) „Zbiorowe zachowanie zwierząt” Princeton University Press, Princeton, ISBN 978-0-691-14843-4

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Collective_animal_behavior&oldid=1136381844 ”