Filopatia

Filopatia to tendencja organizmu do pozostawania lub zwykłego powrotu do określonego obszaru. Przyczyny filopatii są liczne, ale najczęstsza może być filopatia urodzeniowa , w której zwierzęta wracają do miejsca urodzenia, aby się rozmnażać. Termin pochodzi od greckich słów philo , „lubić, kochać” i patra , „ojczyzna”, chociaż w ostatnich latach termin ten odnosi się nie tylko do miejsca urodzenia zwierzęcia. Niedawne użycie odnosi się do zwierząt powracających na ten sam obszar w celu rozmnażania się, mimo że się tam nie urodziły, oraz gatunków wędrownych które wykazują wierność miejscu: ponowne wykorzystanie postojów, punktów postoju i zimowisk.

Niektóre ze znanych powodów, dla których organizmy są filopatryczne, to kojarzenie (rozmnażanie), przetrwanie, migracja, opieka rodzicielska, zasoby itp. W przypadku większości gatunków zwierząt osobniki odniosą korzyści z życia w grupach, ponieważ w zależności od gatunku, osobniki są bardziej podatne na drapieżnictwo i częściej mają trudności ze znalezieniem zasobów i pożywienia. Dlatego życie w grupach zwiększa szanse gatunku na przetrwanie, co koreluje ze znalezieniem zasobów i rozmnażaniem. Ponownie, w zależności od gatunku, korzystniejszą opcją jest powrót do miejsca narodzin, w którym ten konkretny gatunek zajmuje to terytorium. Miejsca narodzin tych zwierząt służą jako terytorium, do którego wracają w celu pożywienia się i schronienia, podobnie jak ryby z rafa koralowa . W badaniu behawioralnym zwierząt przeprowadzonym przez Paula Greenwooda, ogólnie rzecz biorąc, samice ssaków są bardziej filopatyczne, podczas gdy samce częściej się rozpraszają. Samce ptaków częściej są filopatryczne, podczas gdy samice częściej się rozpraszają. Filopatia będzie faworyzować ewolucję cech współpracujących, ponieważ kierunek płci ma konsekwencje z określonego systemu kojarzenia .

Filopatia lęgowa

Jednym z rodzajów filopatii jest filopatia hodowlana lub wierność miejscu rozrodu i polega na tym, że osobnik, para lub kolonia wracają rok po roku w to samo miejsce, aby się rozmnażać. Zwierzę może żyć na tym obszarze i rozmnażać się, chociaż zwierzęta mogą rozmnażać się w dowolnym miejscu, ale może mieć dłuższą żywotność w miejscu urodzenia. Wśród zwierząt, które są w dużej mierze osiadłe, powszechna jest filopatia w miejscach rozrodu. Ponowne wykorzystanie terenu lęgowego jest korzystne, ponieważ może wystąpić konkurencja terytorialna poza zasięgiem występowania osobnika, a ponieważ teren ewidentnie spełnia wymagania hodowlane. Takie zalety są spotęgowane wśród gatunków, które dużo inwestują w budowę gniazda lub związanego z nim obszaru zalotów. Na przykład megapody (duże, żyjące na ziemi ptaki, takie jak australijski malleefowl , Leipoa ocellata ) budują duży kopiec roślinności i gleby lub piasku, w którym składają jaja. Megapody często ponownie wykorzystują ten sam kopiec przez wiele lat, porzucając go tylko wtedy, gdy jest uszkodzony nie do naprawienia lub z powodu zakłóceń. Wierność w gnieździe jest bardzo korzystna, ponieważ rozmnażanie jest czasochłonne i energochłonne (malleef będzie pielęgnować kopiec przez pięć do sześciu miesięcy w roku). W przypadku kolonialnych ptaków morskich wykazano, że wierność gniazda zależy od informacji wieloskalowych, w tym sukcesu lęgowego ogniskowej pary lęgowej, średniego sukcesu lęgowego reszty kolonii oraz interakcji tych dwóch skal.

Wierność hodowlana jest również dobrze udokumentowana wśród gatunków, które migrują lub rozpraszają się po osiągnięciu dojrzałości. W szczególności ptaki, które rozpraszają się jako pisklęta, wykorzystają wyjątkowe umiejętności nawigacyjne, aby powrócić do poprzedniego miejsca. Osobniki filopatryczne wykazują zachowania uczenia się i nie wracają na miejsce w kolejnych latach, jeśli próba rozmnażania się nie powiedzie. Ewolucyjne korzyści płynące z takiego uczenia się są oczywiste: osoby, które zaryzykują poszukiwanie lepszej strony, nie będą miały niższej sprawności niż osoby, które wytrwają przy słabej stronie. Filopatia nie jest jednorodna w obrębie gatunku, a osobniki wykazują znacznie większe prawdopodobieństwo przejawiania filopatii, jeśli siedlisko lęgowe jest odizolowane. Podobnie populacje niemigrujące są bardziej filopatyczne niż te, które migrują.

W gatunkach, które wykazują trwające całe życie monogamiczne więzi w parach, nawet poza sezonem lęgowym, nie ma uprzedzeń w płci, która jest filopatryczna. Jednak wśród gatunków poligynicznych, które się rozpraszają (w tym tych, które znajdują tylko jednego partnera na sezon lęgowy), wśród samców występuje znacznie wyższy wskaźnik filopatii w miejscu rozrodu niż u samic, a wśród ssaków odwrotna tendencja. Zasugerowano wiele możliwych wyjaśnień tego uprzedzenia płciowego, przy czym najwcześniejsza zaakceptowana hipoteza przypisywała to uprzedzenie współzawodnictwu wewnątrzseksualnemu i wyborowi terytorium. Najszerzej akceptowaną hipotezą jest hipoteza zaproponowana przez Greenwooda (1980). Wśród ptaków samce dużo inwestują w ochronę zasobów – terytorium – przed innymi samcami. W kolejnych sezonach samiec powracający na to samo terytorium ma wyższą sprawność niż samiec niefilopatyczny. Samice mogą swobodnie się rozpraszać i oceniać samce. I odwrotnie, u ssaków dominującym systemem kojarzenia jest jeden z matrylinearna organizacja społeczna .

Samce na ogół niewiele inwestują w wychowanie potomstwa i konkurują ze sobą raczej o partnerów niż o zasoby. Zatem rozproszenie może skutkować poprawą reprodukcji, ponieważ dostępny jest większy dostęp do samic. Z drugiej strony koszt rozproszenia wśród samic jest wysoki, dlatego są one filopatryczne. Hipoteza ta odnosi się również do filopatii urodzeniowej, ale dotyczy przede wszystkim wierności miejscu rozrodu. Nowsza hipoteza opiera się na ustaleniach Greenwooda, sugerując, że wpływ rodziców może odgrywać dużą rolę. Ponieważ ptaki składają jaja, dorosłe samice są narażone na zdradę ze strony swoich córek, co może je wypędzić. Z drugiej strony młode samce ssaków stanowią zagrożenie dla swojego dominującego ojca, dlatego w młodości są zmuszone do rozproszenia się.

Filopatia natalska

Ta strona omawia ewolucyjne przyczyny filopatii. Aby zapoznać się z mechanizmami filopatii, zobacz Natal homing .

Filopatia urodzeniowa powszechnie odnosi się do powrotu na obszar, na którym zwierzę się urodziło, lub do zwierząt pozostających na ich terytorium rodzinnym. Jest to forma filopatii lęgowej. Debata na temat przyczyn ewolucyjnych pozostaje nierozstrzygnięta. Rezultatem filopatrii urodzeniowej może być specjacja, aw przypadku zwierząt nierozpraszających się hodowla kooperacyjna. Filopatia urodzeniowa jest najpowszechniejszą formą filopatrii u samic, ponieważ zmniejsza rywalizację o krycie i zwiększa tempo reprodukcji oraz wyższy wskaźnik przeżywalności potomstwa. Filopatia natalska prowadzi również do struktury pokrewnej populacja, czyli gdy populacja jest bardziej spokrewniona genetycznie niż mniej spokrewniona między osobnikami danego gatunku. Może to również prowadzić do chowu wsobnego i wyższego wskaźnika doboru naturalnego i płciowego w populacji.

Ewolucyjne przyczyny filopatii

Dokładne przyczyny ewolucji filopatii urodzeniowej nie są znane. Zaproponowano dwie główne hipotezy. Shields (1982) zasugerował, że filopatria była sposobem na zapewnienie chowu wsobnego , w hipotezie znanej jako hipoteza chowu wsobnego optymalnego. Twierdził, że skoro filopatia prowadzi do koncentracji spokrewnionych osobników na ich obszarach urodzenia, a tym samym do zmniejszenia różnorodności genetycznej, chów wsobny musi mieć jakąś zaletę - w przeciwnym razie proces byłby szkodliwy ewolucyjnie i nie byłby tak powszechny. Głównym korzystnym wynikiem tej hipotezy jest ochrona lokalnego kompleksu genów, który jest doskonale przystosowany do lokalnego środowiska. Inną proponowaną korzyścią jest zmniejszenie kosztów zdarzeń mejozy i rekombinacji. Zgodnie z tą hipotezą osoby niefilopatryczne byłyby nieprzystosowane i przez wiele pokoleń filopatia w obrębie gatunku mogłaby się utrwalić. Dowody na hipotezę optymalnego chowu wsobnego znajdują się w depresja krzyżowa . Depresja krzyżowania obejmuje zmniejszoną sprawność w wyniku losowego kojarzenia, które następuje w wyniku rozpadu koadaptowanych kompleksów genów poprzez łączenie alleli, które nie krzyżują się dobrze z allelami z innej subpopulacji. Należy jednak zauważyć, że depresja krzyżowania staje się bardziej szkodliwa, im dłużej (czasowo) subpopulacje zostały rozdzielone, i że ta hipoteza nie zapewnia początkowego mechanizmu ewolucji filopatii urodzeniowej.

Druga hipoteza wyjaśnia ewolucję filopatii urodzeniowej jako metody zmniejszania wysokich kosztów rozproszenia wśród potomstwa. Przegląd zapisów dotyczących filopatii urodzeniowej wśród ptaków wróblowych wykazał, że gatunki migrujące wykazywały znacznie mniejszą wierność miejscu niż ptaki osiadłe. W przypadku gatunków wędrownych koszt rozproszenia jest opłacany w obie strony. Jeśli hipoteza chowu wsobnego optymalnego była słuszna, korzyści płynące z chowu wsobnego powinny skutkować filopatią wśród wszystkich gatunków. Depresja wsobna jest zjawiskiem, w którym szkodliwe allele łatwiej utrwalają się w populacji wsobnej. Depresja wsobna jest ewidentnie kosztowna i akceptowana przez większość naukowców jako większy koszt niż depresja wsobna. Stwierdzono również, że w obrębie gatunku występują różnice we wskaźnikach filopatii, przy czym populacje wędrowne wykazują niski poziom filopatii - co dodatkowo sugeruje, że ekologiczny koszt rozproszenia, a nie korzyści genetyczne wynikające z chowu wsobnego lub krzyżowania, jest czynnikiem napędzającym natalne filopatia.

Istnieje szereg innych hipotez. Jednym z nich jest to, że filopatia jest metodą u gatunków wędrownych zapewniającą interakcje płci na obszarach lęgowych i że rozmnażanie faktycznie ma miejsce. Po drugie, filopatia zapewnia znacznie większą szansę na sukces hodowlany. Surowe wymagania siedliskowe – czy to ze względu na precyzyjnie dostosowany genom, czy nie – oznaczają, że osobniki, które wracają na dane miejsce, są z nim lepiej zaznajomione i mogą odnosić większe sukcesy w jego obronie lub lokalizowaniu partnerów. Hipoteza ta nie uzasadnia, czy filopatia wynika z wrodzonego zachowania każdej osoby, czy też z uczenia się; wykazano jednak, że u większości gatunków starsze osobniki wykazują większą wierność miejscu. Żadna z tych hipotez nie jest tak powszechnie akceptowana, jak hipoteza optymalnego chowu wsobnego lub rozproszenia, ale ich istnienie wskazuje, że ewolucyjne przyczyny filopatii urodzeniowej wciąż nie zostały ostatecznie wykazane.

Konsekwencje filopatii

Specjacja

Głównym wynikiem wielopokoleniowej filopatii urodzeniowej jest dywergencja genetyczna i ostatecznie specjacja . Bez wymiany genetycznej populacje odizolowane geograficznie i reprodukcyjnie mogą podlegać dryfowi genetycznemu . Taka specjacja jest najbardziej widoczna na wyspach. W przypadku mobilnych zwierząt rozmnażających się na wyspach znalezienie nowego miejsca lęgowego może być poza ich możliwościami. W połączeniu z małą populacją, co może wystąpić z powodu niedawnej kolonizacji lub po prostu ograniczonej przestrzeni, dryf genetyczny może wystąpić w krótszych skalach czasowych niż obserwowany u gatunków kontynentalnych. Czynnikom tym przypisuje się wysoki poziom endemizmu na wyspach.

Istotne dowody na specjację spowodowaną filopatią urodzeniową zebrano w badaniach albatrosa gniazdującego na wyspach . Różnicę genetyczną najczęściej wykrywa się w mikrosatelitach w mitochondrialnym DNA . Zwierzęta, które spędzają większość czasu na morzu, ale które wracają na ląd, aby się rozmnażać, wykazują wysoki poziom filopatii urodzeniowej i późniejszy dryf genetyczny między populacjami. Wiele gatunków albatrosów rozmnaża się dopiero w wieku 6–16 lat. Między opuszczeniem swojej rodzinnej wyspy a powrotem przelatują setki tysięcy kilometrów. Wysoki poziom filopatii urodzeniowej został wykazany na podstawie danych dotyczących ponownego przechwycenia znaku. Na przykład ponad 99% albatrosa Laysan ( Phoebastria immutabilis ) w badaniu wracał do dokładnie tego samego gniazda w kolejnych latach. Taka specyfika miejsca może prowadzić do specjacji i została również zaobserwowana na najwcześniejszych etapach tego procesu. Wykazano, że nieśmiały albatros ( Thalassarche [cauta] cauta ) ma różnice genetyczne w swoich mikrosatelitach między trzema koloniami lęgowymi położonymi u wybrzeży Tasmanii . Różnice nie są obecnie wystarczające, aby zaproponować identyfikację populacji jako odrębnych gatunków; jednak rozbieżność prawdopodobnie będzie kontynuowana bez krzyżowania.

Nie wszystkie izolowane populacje wykazują oznaki dryfu genetycznego. Jednorodność genetyczną można przypisać jednemu z dwóch wyjaśnień, z których oba wskazują, że filopatia urodzeniowa nie jest absolutna w obrębie gatunku. Po pierwsze, brak rozbieżności może wynikać z efektu założyciela , co wyjaśnia, w jaki sposób osobniki rozpoczynające nowe populacje niosą geny swojej populacji źródłowej. Jeśli minął tylko krótki (w ewolucyjnych skalach czasowych) okres czasu, mogła wystąpić niewystarczająca rozbieżność. Na przykład badanie mikrosatelitów mitochondrialnego DNA nie wykazało znaczącej różnicy między koloniami albatrosa czarnobrewego ( T. melanophrys ) na Falklandach i Wyspie Campbell, mimo że miejsca te są oddalone od siebie o tysiące kilometrów. Dowody obserwacyjne albatrosa białogłowego ( T. [cauta] steadi ) podejmującego próby budowy gniazd na wyspie na południowym Atlantyku, gdzie gatunek ten nigdy wcześniej nie był notowany, pokazują, że możliwe jest rozszerzenie zasięgu przez wędrujące ptaki w wieku poniżej 15 lat. Po drugie, może istnieć wystarczająca wymiana genów, aby zapobiec dywergencji. Na przykład izolowane (jeszcze geograficznie bliskie) populacje albatrosa Bullera ( T. bulleri bulleri ) okazały się genetycznie podobne. Dowody te dopiero niedawno, po raz pierwszy, zostały poparte danymi dotyczącymi ponownego schwytania, które wykazały, że jeden ptak oznaczony na jednej z dwóch wysp lęgowych gnieździł się na drugiej wyspie.

Ze względu na zdolności albatrosa do rozprzestrzeniania się, odległość między populacjami nie wydaje się być czynnikiem decydującym o rozbieżności. Rzeczywista specjacja prawdopodobnie zachodzi bardzo powoli, ponieważ presja selekcyjna wywierana na zwierzęta jest taka sama przez większość ich życia, które spędzają na morzu. Małe zmiany mutacyjne w niejądrowym DNA, które utrwaliły się w małych populacjach, prawdopodobnie będą głównym motorem specjacji. To, że istnieje minimalna strukturalna różnica morfologiczna między genetycznie odrębnymi populacjami, jest dowodem na losowy dryf genetyczny, a nie na ewolucję kierunkową spowodowaną naturalną presją selekcyjną.

Specjacja poprzez filopatię urodzeniową jest procesem samonapędzającym się. Gdy różnice genetyczne są wystarczające, różne gatunki mogą nie być w stanie krzyżować się w celu wytworzenia zdolnego do życia potomstwa. W rezultacie rozmnażanie nie mogło wystąpić nigdzie poza wyspą natalską, wzmacniając filopatię i ostatecznie prowadząc do jeszcze większej dywergencji genetycznej.

Hodowla kooperacyjna

Główny artykuł: Hodowla spółdzielcza

Gatunki filopatryczne, które nie migrują, mogą ewoluować, aby rozmnażać się wspólnie. Dobór krewniaczy , którego formą jest hodowla kooperacyjna, wyjaśnia, w jaki sposób poszczególne potomstwo zapewnia opiekę nad dalszym potomstwem produkowanym przez ich krewnych. Zwierzęta, które są filopatryczne w stosunku do miejsc narodzin, mają zwiększone powiązania z członkami rodziny, aw sytuacjach, w których sprawność integracyjna jest zwiększona poprzez kooperacyjną hodowlę, mogą ewoluować takie zachowanie, ponieważ przyniesie to ewolucyjne korzyści rodzinom, które to robią. Sprawność włączająca jest sumą wszystkich sprawności bezpośrednich i pośrednich, gdzie sprawność bezpośrednia jest zdefiniowana jako ilość sprawności uzyskanej poprzez urodzenie potomstwa. Sprawność pośrednia definiuje się jako stopień sprawności uzyskanej poprzez pomoc potomstwu spokrewnionych osobników.

Hodowla spółdzielcza to hierarchiczny system społeczny charakteryzujący się dominującą parą hodowlaną otoczoną podległymi pomocnikami. Dominująca para lęgowa i jej pomocnicy doświadczają kosztów i korzyści wynikających z korzystania z tego systemu.

Koszty dla pomocników obejmują zmniejszenie kondycji, zwiększoną obronę terytorium, ochronę potomstwa i zwiększony koszt wzrostu. Korzyści dla pomocników obejmują zmniejszoną szansę na drapieżnictwo, wydłużony czas żerowania, dziedziczenie terytorium, lepsze warunki środowiskowe i integracyjną sprawność.

W przypadku pary hodowlanej koszty obejmują zwiększoną ochronę partnera i tłumienie krycia podrzędnego. Hodowcy otrzymują korzyści w postaci zmniejszenia kosztów opieki nad potomstwem i utrzymania terytorium. Ich główną korzyścią jest zwiększona reprodukcja i przeżywalność.

Hodowla kooperacyjna powoduje, że sukces reprodukcyjny wszystkich dojrzałych płciowo dorosłych jest przesunięty w stronę jednej pary godowej. Oznacza to, że zdolność reprodukcyjna grupy jest utrzymywana w obrębie kilku wybranych członków hodowli, a pomocnicy mają niewielką lub żadną zdolność reprodukcyjną. Dzięki temu systemowi hodowcy zyskują zwiększoną reprodukcję, podczas gdy pomocnicy zyskują zwiększoną sprawność integracyjną.

Hodowla kooperacyjna, podobnie jak specjacja, może stać się dla gatunku procesem samonapędzającym się. Jeśli korzyści wynikające z przystosowania prowadzą do wyższej sprawności integracyjnej rodziny niż przystosowanie rodziny niewspółpracującej, cecha ostatecznie utrwali się w populacji. Z biegiem czasu może to doprowadzić do ewolucji obowiązkowej hodowli kooperatywnej, czego przykładem są australijskie błotniki i australijsko-papuaskie babblery. Obowiązkowa hodowla kooperacyjna wymaga potomstwa filopatrycznego, które pomaga w wychowaniu potomstwa – bez takiej pomocy hodowla jest nieskuteczna.

Inne odmiany

Migrujące zwierzęta wykazują również filopatię do pewnych ważnych obszarów na swojej trasie; miejsca postoju, postoje, linienie i zimowiska. Powszechnie uważa się, że filoopatia pomaga w utrzymaniu przystosowania populacji do bardzo specyficznego środowiska (tj. jeśli zestaw genów wyewoluował na określonym obszarze, osobniki, które nie powrócą na ten obszar, mogą sobie źle radzić gdzie indziej, więc dobór naturalny będzie faworyzował ci, którzy okazują wierność).

Poziom filopatii jest różny w obrębie rodzin i gatunków wędrownych.

Określenie to stosuje się czasem również do zwierząt, które żyją w gniazdach, ale nie pozostają w nich podczas niekorzystnej pory roku (np. zimy w strefie umiarkowanej lub pory suchej w tropikach) i opuszczają gniazda, aby znaleźć kryjówki w pobliżu okres nieaktywny (powszechny u różnych pszczół i os ); nie jest to migracja w zwykłym znaczeniu, ponieważ lokalizacja kryjówki jest faktycznie przypadkowa i niepowtarzalna (nigdy nie jest zlokalizowana ani ponownie odwiedzana, chyba że przez przypadek), chociaż umiejętności nawigacyjne wymagane do przeniesienia starego miejsca gniazda mogą być podobne do umiejętności migrujących zwierząt .

Zobacz też

• Hodowla spółdzielcza
• Selekcja rodowa
• Powrót Natala
• Bieg łososiowy