Specjacja

Aby zapoznać się ze zjawiskiem elektrochemicznym, zobacz Specjacja jonów .

Specjacja to proces ewolucyjny , w wyniku którego populacje ewoluują, by stać się odrębnymi gatunkami . Biolog Orator F. Cook ukuł ten termin w 1906 roku na określenie kladogenezy , podziału linii, w przeciwieństwie do anagenezy , ewolucji filetycznej w obrębie linii. Karol Darwin jako pierwszy opisał rolę doboru naturalnego w specjacji w swojej książce O powstawaniu gatunków z 1859 roku . Zidentyfikował także dobór płciowy jako prawdopodobny mechanizm, ale okazało się to problematyczne.

Istnieją cztery geograficzne tryby specjacji w przyrodzie, oparte na stopniu, w jakim populacje specjujące są odizolowane od siebie: allopatryczny , peripatric , parapatric i sympatric . Specjację można również wywołać sztucznie, poprzez hodowlę zwierząt , rolnictwo lub eksperymenty laboratoryjne . To, czy dryf genetyczny jest mniejszym, czy większym czynnikiem przyczyniającym się do specjacji, jest przedmiotem wielu trwających dyskusji.

Szybka specjacja sympatryczna może zachodzić poprzez poliploidię , na przykład przez podwojenie liczby chromosomów; wynikiem jest potomstwo, które jest natychmiast izolowane reprodukcyjnie od populacji rodzicielskiej. Nowe gatunki można również tworzyć poprzez hybrydyzację , po której następuje izolacja reprodukcyjna, jeśli hybryda jest faworyzowana przez dobór naturalny.

Tło historyczne

Osobny artykuł: Historia specjacji

W odniesieniu do pochodzenia gatunków istnieją dwie kluczowe kwestie:

1. ewolucyjne mechanizmy specjacji
2. jak zachowana jest odrębność i indywidualność gatunków

Od czasów Karola Darwina wysiłki mające na celu zrozumienie natury gatunków koncentrowały się głównie na pierwszym aspekcie, a obecnie powszechnie uznaje się, że krytycznym czynnikiem stojącym za powstaniem nowych gatunków jest izolacja reprodukcyjna.

Dylemat Darwina: dlaczego istnieją gatunki

W O powstawaniu gatunków (1859) Darwin zinterpretował ewolucję biologiczną w kategoriach doboru naturalnego, ale był zakłopotany grupowaniem organizmów w gatunki. Rozdział 6 książki Darwina zatytułowany jest „Trudności teorii”. Omawiając te „trudności” zauważył

Po pierwsze, dlaczego, skoro gatunki wywodzą się od innych gatunków w niepostrzeżenie drobnych stopniach, to czy nie wszędzie widzimy niezliczone formy przejściowe? Dlaczego cała przyroda nie jest pomieszana, zamiast gatunku, jak go widzimy, dobrze zdefiniowanego?

— O powstawaniu gatunków (1859), rozdział 6

Ten dylemat można opisać jako brak lub rzadkość odmian przejściowych w przestrzeni siedliskowej.

Kolejnym dylematem, powiązanym z pierwszym, jest brak lub rzadkość odmian przejściowych w czasie. Darwin zwrócił uwagę, że zgodnie z teorią doboru naturalnego „musiały istnieć niezliczone formy przejściowe” i zastanawiał się, „dlaczego nie znajdujemy ich osadzonych w niezliczonych ilościach w skorupie ziemskiej”. To, że jasno określone gatunki faktycznie istnieją w przyrodzie zarówno w czasie, jak iw przestrzeni, sugeruje, że jakaś fundamentalna cecha doboru naturalnego działa w celu generowania i utrzymywania gatunków.

Wpływ rozmnażania płciowego na powstawanie gatunków

Argumentowano, że rozwiązanie pierwszego dylematu Darwina polega na fakcie, że rozmnażanie płciowe przekracza granicę ma wewnętrzny koszt rzadkości. Koszt rzadkości powstaje w następujący sposób. Jeśli na gradiencie zasobów ewoluuje duża liczba oddzielnych gatunków, z których każdy jest doskonale przystosowany do bardzo wąskiego pasma na tym gradiencie, każdy gatunek będzie z konieczności składał się z bardzo niewielu członków. Znalezienie partnera w takich okolicznościach może nastręczać trudności, gdy wiele osobników w sąsiedztwie należy do innych gatunków. W tych okolicznościach, jeśli wielkość populacji jakiegoś gatunku przypadkowo wzrośnie (kosztem jednego lub drugiego sąsiedniego gatunku, jeśli środowisko jest nasycone), natychmiast ułatwi to jego członkom znalezienie partnerów seksualnych . Członkowie sąsiednich gatunków, których liczebność populacji zmniejszyła się, mają większe trudności ze znalezieniem partnerów i dlatego rzadziej tworzą pary niż większe gatunki. Ma to efekt kuli śnieżnej, w której duże gatunki rosną kosztem mniejszych, rzadszych gatunków, ostatecznie doprowadzając je do tego wyginięcie . Ostatecznie pozostało tylko kilka gatunków, z których każdy wyraźnie różni się od drugiego. Koszt rzadkości obejmuje nie tylko koszty niepowodzenia w znalezieniu partnera, ale także koszty pośrednie, takie jak koszt komunikacji w poszukiwaniu partnera przy niskim zagęszczeniu populacji.

Afrykański zimorodek karłowaty , przedstawiający ubarwienie wspólne dla wszystkich dorosłych tego gatunku z wysokim stopniem wierności.

Rzadkość niesie ze sobą inne koszty. Rzadkie i niezwykłe cechy bardzo rzadko są korzystne. W większości przypadków wskazują na ( niecichą ) mutację , która prawie na pewno jest szkodliwa. Dlatego istotom seksualnym wypada unikanie partnerów o rzadkich lub niezwykłych cechach ( koinofilia ). Dlatego populacje płciowe szybko tracą rzadkie lub peryferyjne cechy fenotypowe, kanalizując w ten sposób cały wygląd zewnętrzny, jak pokazano na towarzyszącej ilustracji afrykańskiego zimorodka karłowatego , Ispidina picta . Ta jednolitość wszystkich dorosłych przedstawicieli gatunku płciowego pobudziła mnożenie się przewodników terenowych o ptakach, ssakach, gadach, owadach i wielu innych taksonach , w których gatunek można opisać za pomocą jednej ilustracji (lub dwóch, w przypadku dymorfizmu płciowego ). Gdy populacja stanie się tak jednorodna pod względem wyglądu, jak jest to typowe dla większości gatunków (co ilustruje fotografia afrykańskiego zimorodka karłowatego), jej członkowie będą unikać kojarzenia się z członkami innych populacji, którzy wyglądają inaczej niż oni. Zatem unikanie partnerów wykazujących rzadkie i niezwykłe cechy fenotypowe nieuchronnie prowadzi do izolacji reprodukcyjnej, jednej z cech charakterystycznych specjacji.

W przeciwieństwie do organizmów, które rozmnażają się bezpłciowo , nie ma kosztu rzadkości; w związku z tym istnieją tylko korzyści z adaptacji na małą skalę. Tak więc organizmy bezpłciowe bardzo często wykazują ciągłą zmienność formy (często w wielu różnych kierunkach), którą Darwin spodziewał się wytworzyć w wyniku ewolucji, co sprawia, że ​​ich klasyfikacja na „gatunki” (dokładniej morfogatunki ) jest bardzo trudna.

Tryby

Porównanie specjacji allopatycznej , okołoporodowej , parapatrycznej i sympatrycznej

Wszystkie formy naturalnej specjacji miały miejsce w toku ewolucji ; jednak nadal trwa debata na temat względnego znaczenia każdego mechanizmu w napędzaniu różnorodności biologicznej .

Jednym z przykładów naturalnej specjacji jest różnorodność ciernika trójkolcowego , ryby morskiej , która po ostatnim okresie zlodowacenia przeszła specjację w nowe kolonie słodkowodne w odizolowanych jeziorach i strumieniach. W ciągu około 10 000 pokoleń cierniki wykazują różnice strukturalne, które są większe niż te obserwowane między różnymi rodzajami ryb, w tym różnice w płetwach, zmiany w liczbie lub wielkości płytek kostnych, zmienna struktura szczęki i różnice w kolorze.

alopatyczny

Główny artykuł: specjacja allopatryczna

Podczas specjacji allopatrycznej (od starożytnego greckiego allos , „inny” + patrā , „ojczyzna”) populacja dzieli się na dwie odizolowane geograficznie populacje (na przykład przez fragmentację siedlisk spowodowaną zmianami geograficznymi, takimi jak formowanie się gór ). Wyizolowane populacje podlegają następnie dywergencji genotypowej lub fenotypowej , ponieważ: (a) zostają poddane odmiennym presjom selekcyjnym ; b) niezależnie ulegają dryfowi genetycznemu; (c) różne mutacje powstać w dwóch populacjach. Kiedy populacje wracają do kontaktu, ewoluowały w taki sposób, że są izolowane reprodukcyjnie i nie są już zdolne do wymiany genów . Genetyka wysp to termin związany z tendencją małych, izolowanych pul genetycznych do wytwarzania niezwykłych cech. Przykłady obejmują wyspiarski karłowatość i radykalne zmiany między niektórymi słynnymi łańcuchami wysp, na przykład na Komodo . Wyspy Galapagos są szczególnie znane ze swojego wpływu na Karola Darwina. Słyszał to podczas swoich pięciu tygodni Żółwie z Galapagos można było rozpoznać po wyspach i zauważył, że zięby różnią się w zależności od wyspy, ale dopiero dziewięć miesięcy później pomyślał, że takie fakty mogą pokazać, że gatunki są zmienne. Kiedy wrócił do Anglii , jego spekulacje na temat ewolucji pogłębiły się po tym, jak eksperci poinformowali go, że były to odrębne gatunki, a nie tylko odmiany, i słynnie, że inne ptaki z Galapagos były gatunkami zięb. Chociaż zięby były mniej ważne dla Darwina, nowsze badania wykazały, że ptaki znane obecnie jako zięby Darwina być klasycznym przypadkiem adaptacyjnego promieniowania ewolucyjnego.

Peripatric

Główny artykuł: specjacja okołoporodowa

W specjacji okołoporodowej, podformie specjacji allopatrycznej, nowe gatunki powstają w izolowanych, mniejszych populacjach peryferyjnych, którym uniemożliwia się wymianę genów z główną populacją. Jest to związane z koncepcją efektu założyciela , ponieważ małe populacje często napotykają wąskie gardła . Często sugeruje się, że dryf genetyczny odgrywa znaczącą rolę w specjacji okołoporodowej.

Studia przypadków obejmują badanie ptasiej fauny przeprowadzone przez Mayra; australijski ptak Petroica multicolor ; i izolacji reprodukcyjnej w populacjach Drosophila podlegających wąskim gardłom populacji.

Parapatric

Główny artykuł: specjacja parapatryczna

W specjacji parapatrycznej występuje tylko częściowe oddzielenie stref dwóch rozbieżnych populacji, na które pozwala geografia; osobniki każdego gatunku mogą od czasu do czasu wchodzić w kontakt lub przekraczać siedliska, ale zmniejszona sprawność heterozygoty prowadzi do selekcji pod kątem zachowań lub mechanizmów zapobiegających ich krzyżowaniu się . Specjacja parapatryczna jest modelowana na ciągłej zmienności w ramach „pojedynczego”, połączonego siedliska, działającego jako źródło doboru naturalnego, a nie na skutkach izolacji siedlisk powstałych w specjacji okołopatrycznej i allopatycznej.

selekcją zależną od krajobrazu . Nawet jeśli istnieje przepływ genów między dwiema populacjami, silna selekcja zróżnicowana może utrudniać asymilację i ostatecznie mogą rozwinąć się różne gatunki. Różnice w siedliskach mogą być ważniejsze w rozwoju izolacji reprodukcyjnej niż czas izolacji. Kaukaskie jaszczurki skalne Darevskia rudis , D. valentini i D. portschinskii krzyżują się ze sobą w swojej strefie hybrydowej ; jednakże hybrydyzacja jest silniejsza między D. portschinskii i D. rudis , które oddzieliły się wcześniej, ale żyją w podobnych siedliskach, niż między D. valentini a dwoma innymi gatunkami, które oddzieliły się później, ale żyją w siedliskach odmiennych klimatycznie.

Ekolodzy odnoszą się do specjacji parapatrycznej i perypatrycznej w kategoriach nisz ekologicznych . Aby nowy gatunek odniósł sukces, musi być dostępna nisza. że gatunki pierścieniowe , takie jak mewy Larus , ilustrują postępującą specjację, chociaż sytuacja może być bardziej złożona. Trawa Anthoxanthum odoratum może zapoczątkować specjację parapatryczną na terenach skażonych minami.

Sympatyczny

Główny artykuł: specjacja sympatyczna

Pielęgnice , takie jak Haplochromis nyererei, zróżnicowały się dzięki specjacji sympatrycznej w jeziorach Rift Valley .

Specjacja sympatyczna to tworzenie się dwóch lub więcej gatunków potomnych z jednego gatunku przodków, z których wszystkie zajmują to samo położenie geograficzne.

Często cytowane przykłady specjacji sympatrycznej występują u owadów, które stają się zależne od różnych roślin żywicielskich na tym samym obszarze.

Specjacja sympatyczna u pielęgnic

Najbardziej znanym przykładem specjacji sympatrycznej są pielęgnice z Afryki Wschodniej zamieszkujące jeziora Rift Valley , zwłaszcza Jeziora Wiktorii , Jeziora Malawi i Jeziora Tanganika . Istnieje ponad 800 opisanych gatunków, a według szacunków w regionie może występować ponad 1600 gatunków. Ich ewolucja jest cytowana jako przykład zarówno naturalnego , jak i doboru płciowego . Badanie z 2008 roku sugeruje, że specjacja sympatryczna wystąpiła u salamandrów jaskiniowych Tennessee . Sympatric specjacja napędzana czynnikami ekologicznymi może również odpowiadać za niezwykłą różnorodność skorupiaków żyjących w głębinach syberyjskiego jeziora Bajkał .

Specjacja pączkująca została zaproponowana jako szczególna forma specjacji sympatrycznej, w której małe grupy osobników stają się coraz bardziej izolowane od przodków poprzez preferencyjne rozmnażanie się między sobą. Ten typ specjacji byłby napędzany przez połączenie różnych zalet chowu wsobnego, takich jak ekspresja korzystnych fenotypów recesywnych, zmniejszenie obciążenia rekombinacyjnego i zmniejszenie kosztów seksu.

Rhagoletis pomonella , mucha głogowa, wydaje się być w trakcie specjacji sympatrycznej.

mucha głogowa ( Rhagoletis pomonella ), znana również jako mucha jabłoniowa, przechodzi specjację sympatryczną. Różne populacje much głogowych żywią się różnymi owocami. Odrębna populacja pojawiła się w Ameryce Północnej w XIX wieku jakiś czas po jabłek , gatunku obcego. Ta populacja żywiąca się jabłkami normalnie żywi się tylko jabłkami, a nie historycznie preferowanymi owocami głogu . Obecna populacja żywiąca się głogiem zwykle nie żywi się jabłkami. Niektóre dowody, takie jak sześć z trzynastu allozymów loci są inne, muchy głogowe dojrzewają później w sezonie i dojrzewają dłużej niż muchy jabłoniowe; a fakt, że istnieje niewiele dowodów na krzyżowanie się (naukowcy udokumentowali 4–6% wskaźnika hybrydyzacji), sugeruje, że zachodzi specjacja sympatyczna.

Metody selekcji

Wzmocnienie

Wzmocnienie wspomaga specjację poprzez selekcję przeciwko mieszańcom .

Główny artykuł: Wzmocnienie (specjacja)

Dalsze informacje: Dowód na specjację przez wzmocnienie

Wzmocnienie, zwane także efektem Wallace'a , to proces, w którym dobór naturalny zwiększa izolację reprodukcyjną. Może wystąpić po rozdzieleniu dwóch populacji tego samego gatunku, a następnie ponownym kontakcie. Gdyby ich izolacja reprodukcyjna była kompletna, rozwinęłyby się już w dwa odrębne, niekompatybilne gatunki. Jeśli ich izolacja reprodukcyjna jest niepełna, dalsze kojarzenie między populacjami doprowadzi do powstania mieszańców, które mogą być płodne lub nie. Jeśli mieszańce są bezpłodne lub płodne, ale mniej sprawne niż ich przodkowie, wówczas nastąpi dalsza izolacja reprodukcyjna i zasadniczo nastąpiła specjacja, jak w konie i osły .

Jednym z powodów tego jest to, że jeśli każdy z rodziców potomstwa hybrydy ma naturalnie wybrane cechy dla swoich własnych określonych środowisk, potomstwo hybrydy będzie nosiło cechy obu, a zatem nie pasowałoby ani do niszy ekologicznej, ani do żadnego z rodziców ( specjacja ekologiczna ). Niska sprawność mieszańców spowodowałaby, że selekcja faworyzowałaby kojarzenie selektywne , co kontrolowałoby hybrydyzację. Nazywa się to czasem efektem Wallace'a na cześć biologa ewolucyjnego Alfreda Russela Wallace'a , który pod koniec XIX wieku zasugerował, że może to być ważny czynnik w specjacji. I odwrotnie, jeśli potomstwo hybrydy jest bardziej sprawne niż ich przodkowie, wówczas populacje ponownie połączą się w ten sam gatunek na obszarze, z którym się stykają.

Innym ważnym mechanizmem teoretycznym jest powstawanie wrodzonych niezgodności genetycznych, omówionych w modelu Batesona-Dobzhansky'ego-Mullera . Geny z populacji allopatycznych będą miały różne pochodzenie ewolucyjne i nigdy nie będą testowane razem, aż do hybrydyzacji przy wtórnym kontakcie, kiedy zostaną ujawnione negatywne interakcje epistatyczne. Innymi słowy, nowe allele pojawią się w populacji i przejdą przez selekcję tylko wtedy, gdy dobrze współpracują z innymi genami w tej samej populacji, ale mogą nie być kompatybilne z genami w populacji allopatycznej, niezależnie od tego, czy są to inne nowo powstałe allele, czy zachowane allele przodków. Ujawnia się to dopiero poprzez nową hybrydyzację. Takie niezgodności powodują niższą przystosowanie mieszańców niezależnie od środowiska ekologicznego, a zatem są nieodłączne, chociaż mogą wynikać z adaptacji do różnych środowisk. Nagromadzenie takich niezgodności z czasem narasta coraz szybciej, tworząc efekt „kuli śnieżnej”. Istnieje wiele dowodów potwierdzających tę teorię, głównie z populacji laboratoryjnych, takich jak Drosophila i Mus oraz niektóre geny zaangażowane w niezgodności zostały zidentyfikowane.

Wzmocnienie sprzyjające izolacji reprodukcyjnej jest wymagane zarówno w przypadku specjacji parapatrycznej, jak i sympatrycznej. Bez wzmocnienia geograficzny obszar kontaktu między różnymi formami tego samego gatunku, zwany ich „strefą hybrydową”, nie rozwinie się w granicę między różnymi gatunkami. Strefy hybrydowe to regiony, w których różne populacje spotykają się i krzyżują. Potomstwo hybrydowe jest powszechne w tych regionach, które są zwykle tworzone przez różne gatunki wchodzące w kontakt wtórny . Bez wzmocnienia oba gatunki miałyby niekontrolowany chów wsobny . Wzmocnienie można wywołać w eksperymentach ze sztuczną selekcją, jak opisano poniżej.

Ekologiczny

Główny artykuł: Specjacja ekologiczna

Selekcja ekologiczna to „interakcja jednostek z ich środowiskiem podczas pozyskiwania zasobów”. Dobór naturalny jest nieodłącznie zaangażowany w proces specjacji, w którym „w ramach specjacji ekologicznej populacje w różnych środowiskach lub populacje eksploatujące różne zasoby doświadczają przeciwstawnych presji doboru naturalnego na cechy, które bezpośrednio lub pośrednio powodują ewolucję izolacji reprodukcyjnej”. Istnieją dowody na rolę ekologii w procesie specjacji. Badania populacji ciernika wspierają specjację powiązaną ekologicznie, która powstaje jako produkt uboczny, wraz z licznymi badaniami specjacji równoległej, w których izolacja ewoluuje między niezależnymi populacjami gatunków przystosowujących się do kontrastujących środowisk niż między niezależnymi populacjami dostosowującymi się do podobnych środowisk. Specjacja ekologiczna występuje w przypadku większości dowodów „… zgromadzonych z odgórnych badań adaptacji i izolacji reprodukcyjnej”.

Dobór płciowy

Dobór płciowy może napędzać specjację w kladzie, niezależnie od doboru naturalnego . Jednak termin „specjacja” w tym kontekście jest zwykle używany w dwóch różnych, ale nie wykluczających się wzajemnie znaczeniach. Pierwszy i najczęściej używany sens odnosi się do „narodzin” nowych gatunków. Oznacza to, że podział istniejącego gatunku na dwa oddzielne gatunki lub pączkowanie nowego gatunku z gatunku rodzicielskiego, oba spowodowane biologiczną „modą” (preferencja dla cechy lub cech u jednego lub obu płci, które niekoniecznie mają jakiekolwiek cechy adaptacyjne). W drugim znaczeniu „specjacja” odnosi się do szeroko rozpowszechnionej tendencji stworzeń płciowych do grupowania się w jasno określone gatunki, zamiast tworzenia kontinuum fenotypy zarówno w czasie, jak iw przestrzeni – co byłoby bardziej oczywistą lub logiczną konsekwencją doboru naturalnego. Zostało to rzeczywiście uznane przez Darwina za problematyczne i zawarte w jego O powstawaniu gatunków (1859), pod nagłówkiem „Trudności z teorią”. Istnieje kilka sugestii, w jaki sposób wybór partnera może odgrywać znaczącą rolę w rozwiązaniu dylematu Darwina . Jeśli specjacja zachodzi przy braku doboru naturalnego, można ją nazwać specjacją nieekologiczną .

Sztuczna specjacja

Gaur (indyjski żubr) może krzyżować się z bydłem domowym .

Samiec Drosophila pseudoobscura

Zobacz też: Laboratoryjne eksperymenty specjacyjne

Nowe gatunki zostały stworzone przez hodowlę zwierząt , ale daty i metody inicjacji takich gatunków nie są jasne. Często domowy odpowiednik może nadal krzyżować się i wydawać płodne potomstwo ze swoim dzikim przodkiem. Tak jest w przypadku bydła domowego , które można uznać za ten sam gatunek, co kilka odmian dzikiego wołu , gaura i jaka ; oraz z owcami domowymi , które mogą krzyżować się z muflonem .

Najlepiej udokumentowane kreacje nowych gatunków w laboratorium przeprowadzono pod koniec lat 80. William R. Rice i George W. Salt wyhodowali muszki owocowe Drosophila melanogaster używając labiryntu z trzema różnymi opcjami siedliska, takimi jak jasne/ciemne i mokre/suche. Każde pokolenie zostało umieszczone w labiryncie, a grupy much, które wyszły z dwóch z ośmiu wyjść, zostały oddzielone, aby rozmnażały się ze sobą w odpowiednich grupach. Po trzydziestu pięciu pokoleniach obie grupy i ich potomstwo zostały odizolowane reprodukcyjnie z powodu ich silnych preferencji siedliskowych: kojarzyły się tylko na preferowanych przez siebie obszarach, a więc nie łączyły się w pary z muchami preferującymi inne obszary. Historię takich prób opisują Rice i Elen E. Hostert (1993). Diane Dodd wykorzystała eksperyment laboratoryjny, aby pokazać, jak może rozwinąć się izolacja reprodukcyjna Drosophila pseudoobscura muszki owocówki po kilku pokoleniach poprzez umieszczenie ich na różnych podłożach, na bazie skrobi i maltozy.

Eksperyment Dodda był wielokrotnie powtarzany, w tym z innymi rodzajami muszek owocowych i żywności. Tak szybka ewolucja izolacji rozrodczej może czasem być reliktem zakażenia Wolbachia .

Alternatywnym wyjaśnieniem jest to, że obserwacje te są zgodne z tym, że zwierzęta rozmnażające się płciowo są z natury niechętne do kojarzenia się z osobnikami, których wygląd lub zachowanie odbiega od normy. Ryzyko, że takie odchylenia wynikają z dziedzicznych niedostosowań, jest wysokie. Tak więc, jeśli zwierzę, które nie jest w stanie przewidzieć przyszłego kierunku doboru naturalnego, jest uwarunkowane tak, aby produkować możliwie najlepiej przystosowane potomstwo, będzie unikało partnerów o nietypowych zwyczajach lub cechach. Stworzenia seksualne nieuchronnie grupują się wtedy w gatunki izolowane reprodukcyjnie.

Genetyka

Znaleziono niewiele genów specjacyjnych. Zwykle obejmują one proces wzmacniania późnych stadiów specjacji. W 2008 roku zgłoszono gen specjacyjny powodujący izolację reprodukcyjną. Powoduje bezpłodność hybryd między spokrewnionymi podgatunkami. Kolejność specjacji trzech grup od wspólnego przodka może być niejasna lub nieznana; zbiór trzech takich gatunków jest określany jako „trychotomia”.

Specjacja przez poliploidalność

Specjacja poprzez poliploidalność: diploidalna komórka przechodzi nieudaną mejozę , wytwarzając diploidalne gamety , które samozapładniają się, tworząc tetraploidalną zygotę . W roślinach może to skutecznie być nowy gatunek, reprodukcyjnie izolowany od swoich rodziców i zdolny do rozmnażania.

Główny artykuł: poliploid

Poliploidia jest mechanizmem, który spowodował wiele szybkich zdarzeń specjacji w sympatii , ponieważ potomstwo, na przykład, kojarzeń tetraploidalnych i diploidalnych często skutkuje triploidalnym bezpłodnym potomstwem. Jednak wśród roślin nie wszystkie poliploidy są reprodukcyjnie izolowane od swoich rodziców, a przepływ genów może nadal występować, na przykład poprzez kojarzenie triploidalnej hybrydy z diploidem, które wytwarza tetraploidalne lub kojarzenie między mejotycznie niezredukowanymi gametami diploidów i gametami tetraploidalnymi ( patrz także hybrydy specjacja ).

Sugerowano, że wiele istniejących gatunków roślin i większości zwierząt przeszło w swojej historii ewolucyjnej poliploidyzację. Rozmnażanie udanych gatunków poliploidalnych jest czasami bezpłciowe, przez partenogenezę lub apomiksję , ponieważ z nieznanych powodów wiele organizmów bezpłciowych jest poliploidalnych. Znane są rzadkie przypadki ssaków poliploidalnych, ale najczęściej prowadzą one do śmierci prenatalnej.

Specjacja hybrydowa

Główny artykuł: specjacja hybrydowa

Hybrydyzacja między dwoma różnymi gatunkami czasami prowadzi do odrębnego fenotypu . Ten fenotyp może być również lepiej przystosowany niż linia rodzicielska i jako taki dobór naturalny może faworyzować te osobniki. Ostatecznie, jeśli zostanie osiągnięta izolacja reprodukcyjna, może to doprowadzić do powstania odrębnego gatunku. Jednak izolacja reprodukcyjna między mieszańcami a ich rodzicami jest szczególnie trudna do osiągnięcia, dlatego specjacja hybryd jest uważana za niezwykle rzadkie zdarzenie. krzyżówka Mariana powstała w wyniku specjacji hybrydowej.

Hybrydyzacja jest ważnym sposobem specjacji roślin, ponieważ poliploidalność (posiadająca więcej niż dwie kopie każdego chromosomu ) jest łatwiej tolerowana u roślin niż u zwierząt. Poliploidia jest ważna w hybrydach, ponieważ umożliwia rozmnażanie, przy czym każdy z dwóch różnych zestawów chromosomów może łączyć się w pary z identycznym partnerem podczas mejozy. Poliploidy mają również większą różnorodność genetyczną, co pozwala im uniknąć depresji wsobnej w małych populacjach.

Hybrydyzacja bez zmiany liczby chromosomów nazywana jest specjacją hybryd homoploidalnych. Jest uważany za bardzo rzadki, ale został pokazany w motylach Heliconius i słonecznikach . Specjacja poliploidalna, która obejmuje zmiany liczby chromosomów, jest bardziej powszechnym zjawiskiem, zwłaszcza u gatunków roślin.

Transpozycja genów

Dalsze informacje: element transpozycyjny

Theodosius Dobzhansky , który badał muszki owocowe we wczesnych latach badań genetycznych w latach 30. XX wieku, spekulował, że części chromosomów, które przemieszczają się z jednego miejsca do drugiego, mogą powodować podział gatunku na dwa różne gatunki. Nakreślił, w jaki sposób sekcje chromosomów mogą przemieszczać się w genomie. Te ruchome sekcje mogą powodować bezpłodność u mieszańców międzygatunkowych, co może działać jako presja specjacyjna. Teoretycznie jego pomysł był słuszny, ale naukowcy długo debatowali, czy rzeczywiście tak się stało w naturze. Ostatecznie wykazano, że konkurencyjna teoria zakładająca stopniowe gromadzenie się mutacji występuje w przyrodzie tak często, że genetycy w dużej mierze odrzucili hipotezę poruszającego się genu. Jednak badania z 2006 roku pokazują, że przeskakiwanie genu z jednego chromosomu na drugi może przyczynić się do narodzin nowych gatunków. Potwierdza to mechanizm izolacji reprodukcyjnej, kluczowy składnik specjacji.

Stawki

Powyższy filetyczny gradualizm polega na stosunkowo powolnych zmianach w czasie geologicznym. Punktowana równowaga , dno, składa się ze stabilności morfologicznej i rzadkich, stosunkowo szybkich wybuchów zmian ewolucyjnych .

Toczy się debata na temat tempa, w jakim zachodzą zdarzenia specjacyjne w czasie geologicznym. Podczas gdy niektórzy biolodzy ewolucyjni twierdzą, że zdarzenia specjacji pozostawały względnie stałe i stopniowe w czasie (znane jako „gradalizm filetyczny” - patrz diagram), niektórzy paleontolodzy, tacy jak Niles Eldredge i Stephen Jay Gould, argumentowali, że gatunki zwykle pozostają niezmienione przez długi czas , a specjacja zachodzi tylko w stosunkowo krótkich odstępach czasu, co jest znane jako równowaga przerywana . (Patrz diagram i dylemat Darwina ).

Przerywana ewolucja

Główne artykuły: przerywana równowaga i tempo ewolucji

Ewolucja może być niezwykle szybka, jak pokazano na przykładzie tworzenia udomowionych zwierząt i roślin w bardzo krótkim czasie geologicznym, obejmującym zaledwie kilkadziesiąt tysięcy lat. Na przykład kukurydza ( Zea mays ) powstała w Meksyku w ciągu zaledwie kilku tysięcy lat, począwszy od około 7 000 do 12 000 lat temu. Rodzi to pytanie, dlaczego długoterminowe tempo ewolucji jest znacznie wolniejsze, niż jest to teoretycznie możliwe.

Rośliny i zwierzęta domowe mogą znacznie różnić się od swoich dzikich przodków

Góra: dziki teosinte ; środek: hybryda kukurydzy i teosinte; dno: kukurydza

Dzika kapusta przodków

Domowy kalafior

Przodkowy karp pruski

Domowa złota rybka

Muflon przodków

Owce domowe

Ewolucja jest narzucona gatunkom lub grupom. Nie jest to planowane ani dążone w jakiś lamarckowski sposób. Mutacje, od których zależy ten proces, są zdarzeniami losowymi i poza „ cichymi mutacjami ”, które nie wpływają na funkcjonalność ani wygląd nosiciela, są więc zwykle niekorzystne, a ich szansa na przydatność w przyszłości jest znikoma mały. W związku z tym, chociaż gatunek lub grupa może odnieść korzyści z możliwości przystosowania się do nowego środowiska poprzez akumulację szerokiego zakresu zmienności genetycznej, dzieje się to ze szkodą dla jednostek którzy muszą przenosić te mutacje, dopóki niewielka, nieprzewidywalna mniejszość z nich ostatecznie nie przyczyni się do takiej adaptacji. Zatem zdolność do ewolucji wymagałaby selekcji grupowej , koncepcji zdyskredytowanej przez (na przykład) George'a C. Williamsa , Johna Maynarda Smitha i Richarda Dawkinsa jako selektywnie niekorzystną dla jednostki.

Rozwiązanie drugiego dylematu Darwina mogłoby zatem wyglądać następująco:

Jeśli osobniki płciowe znajdują się w niekorzystnej sytuacji z powodu przekazywania mutacji swojemu potomstwu, będą unikać zmutowanych partnerów o dziwnych lub niezwykłych cechach. Mutacje wpływające na wygląd zewnętrzny ich nosicieli rzadko będą wówczas przekazywane kolejnym i kolejnym pokoleniom. Dlatego rzadko byłyby testowane przez dobór naturalny. Ewolucja zostaje zatem skutecznie zatrzymana lub znacznie spowolniona. Jedynymi mutacjami, które mogą gromadzić się w populacji, zgodnie z tym przerywanym poglądem na równowagę, są te, które nie mają zauważalnego wpływu na wygląd zewnętrzny i funkcjonalność ich nosicieli (tj. są to mutacje „ciche” lub „neutralne”) . ”, które mogą być i są używane do śledzenia pokrewieństwa i wieku populacji i gatunków ).

Argument ten sugeruje, że ewolucja może nastąpić tylko wtedy, gdy nie można uniknąć zmutowanych partnerów, w wyniku poważnego niedoboru potencjalnych partnerów. Jest to najbardziej prawdopodobne w małych, odizolowanych społecznościach . Występują one najczęściej na małych wyspach, w odległych dolinach, jeziorach, systemach rzecznych lub jaskiniach lub w następstwie masowego wymierania . W tych okolicznościach nie tylko wybór partnerów jest poważnie ograniczony, ale wąskie gardła populacji, efekty założycieli, dryf genetyczny i chów wsobny powodują szybkie, przypadkowe zmiany w składzie genetycznym odizolowanej populacji. Ponadto hybrydyzacja z pokrewnym gatunkiem uwięzionym w tym samym izolacie może wprowadzić dodatkowe zmiany genetyczne. Jeśli izolowana populacja, taka jak ta przetrwa wstrząsy genetyczne , a następnie rozszerzy się do niezajętej niszy lub do niszy, w której ma przewagę nad konkurentami, powstanie nowy gatunek lub podgatunek. Pod względem geologicznym będzie to nagłe zdarzenie. Wznowienie unikania zmutowanych partnerów poskutkuje ponownie ewolucyjną stagnacją.

Pozornym potwierdzeniem tego poglądu na ewolucję z przerywaną równowagą jest zapis kopalny postępu ewolucyjnego, który zwykle składa się z gatunków, które nagle pojawiają się i ostatecznie znikają setki tysięcy lub miliony lat później, bez żadnych zmian w wyglądzie zewnętrznym. Graficznie te gatunki kopalne są reprezentowane przez linie równoległe do osi czasu, których długości pokazują, jak długo istniał każdy z nich. Fakt, że linie pozostają równoległe do osi czasu, ilustruje niezmienny wygląd każdego z gatunków kopalnych przedstawionych na wykresie. Podczas istnienia każdego gatunku nowe gatunki pojawiają się w przypadkowych odstępach czasu, z których każdy trwa również wiele setek tysięcy lat, zanim zniknie bez zmiany wyglądu. Dokładne pokrewieństwo tych współistniejących gatunków jest generalnie niemożliwe do ustalenia. Ilustruje to schemat przedstawiający tzw rozmieszczenie gatunków homininów w czasie, odkąd homininy oddzieliły się od linii, która doprowadziła do ewolucji ich najbliższych żyjących krewnych naczelnych, szympansów.

Aby zapoznać się z podobnymi ewolucyjnymi liniami czasowymi, zobacz na przykład paleontologiczną listę dinozaurów afrykańskich , dinozaurów azjatyckich , Lampriformes i Amiiformes .

Zobacz też

• Model Batesona-Dobzhansky'ego-Mullera
• chronogatunki
• Hipoteza nadwornego błazna
• Makroewolucja
• Selekcja (algorytm genetyczny)
• Problem gatunku

Bibliografia

•     Ayala, Francisco J. (1982). Populacja i genetyka ewolucyjna . Seria Benjamina/Cummingsa w naukach przyrodniczych. Menlo Park, Kalifornia: Pub Benjamin/Cummings. Co ISBN 978-0-8053-0315-5 . LCCN 81021623 . OCLC 8034790 .
•     Berlocher, Stewart H. (1998). „Początki: krótka historia badań nad specjacją” . W Howard, Daniel J.; Berlocher, Stewart H. (red.). Niekończące się formy: gatunki i specjacja . Nowy Jork: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-510901-6 . LCCN 97031461 . OCLC 37545522 .
•     Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Starzenie się, płeć i naprawa DNA . San Diego, Kalifornia: Prasa akademicka . ISBN 978-0-12-092860-6 . LCCN 90014467 . OCLC 22542921 .
•     Campbell, Neil A. (1990). Biologia (wyd. 2). Redwood City, Kalifornia: Pub Benjamin/Cummings. Co ISBN 978-0-8053-1800-5 . LCCN 89017952 . OCLC 20352649 .
•    Clapham, Arthur Roy ; Tutin, Thomas G .; Warburg, Edmund F. (1952). Flora Wysp Brytyjskich . Cambridge, Wielka Brytania: Cambridge University Press . LCCN 52008880 . OCLC 1084058 .
•     Coyne, Jerry A .; Orr, H. Allen (2004). Specjacja . Sunderlands, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-089-0 . LCCN 2004009505 . OCLC 55078441 .
•    Darwin, Karol (1859). O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o zachowaniu preferowanych ras w walce o życie (wyd. 1). Londyn: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 . Książka jest dostępna u Johna van Wyhe, wyd. (2002), The Complete Work of Charles Darwin Online , pobrane 2015-09-12 .
•     Dawkins, Richard (1995). Rzeka Out of Eden: darwinowskie spojrzenie na życie . Seria mistrzów nauki. Nowy Jork: podstawowe książki . ISBN 978-0-465-01606-8 . LCCN 94037146 . OCLC 31376584 .
•     Eldredge, Niles ; Gould, Stephen Jay (1972). „Równowaga przerywana: alternatywa dla stopniowania fitetycznego”. W Schopf, Thomas JM (red.). Modele w paleobiologii . San Francisco, Kalifornia: Freeman Cooper & Co. ISBN 978-0-87735-325-6 . LCCN 72078387 . OCLC 572084 . Przedruk w Eldredge 1985 , s. 193–223
•     Eldredge, Niles (1985). Ramy czasowe: ponowne przemyślenie ewolucji darwinowskiej i teoria przerywanej równowagi . Nowy Jork: Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-49555-8 . LCCN 84023632 . OCLC 11443805 .
•      Endler, John A. (1977). Zmienność geograficzna, specjacja i kliny . Monografie z biologii populacji. Tom. 10. Princeton, NJ: Princeton University Press . s. 1–246. ISBN 978-0-691-08187-8 . LCCN 76045896 . OCLC 2645720 . PMID 409931 .
•     Gould, Stephen Jay (1980). Kciuk pandy: więcej refleksji w historii naturalnej (wyd. 1). Nowy Jork: WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-01380-1 . LCCN 80015952 . OCLC 6331415 . Wydanie z 1982 roku za pośrednictwem Archive.org.
•     Grant, Verne (1971). Specjacja roślin . Nowy Jork: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-03208-7 . LCCN 75125620 . OCLC 139834 .
•     Hokej, Phil AR; Dean, W. Richard J.; Ryan, Peter G., wyd. (2005). Roberts Birds of Southern Africa (wyd. 7). Kapsztad, Republika Południowej Afryki: Powiernicy funduszu J. Voelcker Bird Book Fund. ISBN 978-0-620-34053-3 . LCCN 2006376728 . OCLC 65978899 .
•     Prawa, Bill (2010). Pięćdziesiąt roślin, które zmieniły bieg historii . Buffalo, NY: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-798-4 . LCCN 2011414731 . OCLC 711609823 .
•     Maynard Smith, John (1989). Genetyka ewolucyjna . Oksford; Nowy Jork: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854215-5 . LCCN 88017041 . OCLC 18069049 .
•    Mayr, Ernst (1954). „Zmiana środowiska genetycznego i ewolucji”. W Huxley, Julian ; Hardy, Alister C .; Ford, Edmund B. (red.). Ewolucja jako proces . Londyn: Allen & Unwin . LCCN 54001781 . OCLC 974739 .
•     Mayr, Ernst (1982). Rozwój myśli biologicznej: różnorodność, ewolucja i dziedziczenie . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press z Harvard University Press . ISBN 978-0-674-36445-5 . LCCN 81013204 . OCLC 7875904 .
•     Mayr, Ernst (1988). W kierunku nowej filozofii biologii: obserwacje ewolucjonisty . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press z Harvard University Press. ISBN 978-0-674-89665-9 . LCCN 87031892 . OCLC 17108004 .
•     Mayr, Ernst (1992). „Ewolucja specjacyjna lub przerywana równowaga”. W Somit, Albert; Peterson, Steven A. (red.). Dynamika ewolucji: przerywana debata o równowadze w naukach przyrodniczych i społecznych . Itaka, NY: Cornell University Press . ISBN 978-0-8014-9763-6 . LCCN 91055569 . OCLC 24374091 .
•     McCarthy, Terence; Rubidge, Bruce (2005). Historia Ziemi i życia: perspektywa południowoafrykańska w podróży trwającej 4,6 miliarda lat . Kapsztad, Republika Południowej Afryki: Struik Publishers. ISBN 978-1-77007-148-3 . LCCN 2006376206 . OCLC 62098231 .
•     Michod, Richard E. (1995). Eros i ewolucja: naturalna filozofia seksu . Książki Helixa. Czytanie, MA: Addison-Wesley . ISBN 978-0-201-40754-9 . LCCN 94013158 . OCLC 30625193 .
•     Michod, Richard E. (1999). Darwinowska dynamika: ewolucyjne przejścia w sprawności i indywidualności . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2 . LCCN 98004166 . OCLC 38948118 .
•     Miller, William B. Jr. (2013). Wewnątrz mikrokosmosu: ewolucja i wymieranie w hologenomie . Boca Raton, Floryda: Universal-Publishers . ISBN 978-1-61233-277-2 . LCCN 2013033832 . OCLC 859168474 .
•     Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World (wyd. 6). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-5789-8 . LCCN 98023686 . OCLC 39045218 .
•     Symons, Donald (1979). Ewolucja seksualności człowieka . Nowy Jork: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-502535-4 . LCCN 78023361 . OCLC 4494283 .
•     Williams, George C. (1974) [Pierwotnie opublikowane 1966]. Adaptacja i dobór naturalny: krytyka niektórych aktualnych myśli ewolucyjnych . Biblioteka Naukowa Princeton. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1 . LCCN 65017164 . OCLC 8500898 .
•     Williams, George C. (1992). Dobór naturalny: domeny, poziomy i wyzwania . Seria Oxford w ekologii i ewolucji. Nowy Jork: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4 . LCCN 91038938 . OCLC 228136567 .

Dalsza lektura

•   Gavrilets, S. (2004). Krajobrazy fitness i pochodzenie gatunków . Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. ISBN 978-0691119830 .
•     Grant, Verne (1981). Specjacja roślin (wyd. 2). Nowy Jork: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-05112-5 . LCCN 81006159 . OCLC 7552165 .
•     Marko, Peter B. (2008). „Allopatia”. W Jørgensen, Sven Erik ; Ojciec, Brian (red.). Encyklopedia ekologii . Tom. 1, A – C (wyd. 1). Oksford, Wielka Brytania: Elsevier . s. 131–138. ISBN 978-0-444-52033-3 . LCCN 2008923435 . OCLC 173240026 .
•     Mayr, Ernst (1963). Gatunki zwierząt i ewolucja . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press z Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03750-2 . LCCN 63009552 . OCLC 899044868 .
•     Schilthuizen, Menno (2001). Żaby, muchy i mlecze: tworzenie gatunków . Oksford; Nowy Jork: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-850393-4 . LCCN 2001270180 . OCLC 46729094 .
•    Shapiro, JB; Leducq, JB.; Mallet, J. (2016). „Co to jest specjacja?” . PLOS Genetyka . 12 (3): e1005860. doi : 10.1371/journal.pgen.1005860 . PMC 4816541 . PMID 27030977 .
•     Biały, Michael JD (1978). Tryby specjacji . Seria książek z biologii. San Francisco, Kalifornia: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0284-9 . LCCN 77010955 . OCLC 3203453 .

Linki zewnętrzne

• Boxhorn, Joseph (1 września 1995). „Zaobserwowane przypadki specjacji” . Archiwum TalkOrigins . Houston, Teksas: Fundacja TalkOrigins, Inc.
• Hawks, John D. (9 lutego 2005). „Specjacja” . Blog Johna Hawksa .
• „Specjacja” . Uniwersytet Kalifornijski w Berkeley. 13 marca 2021 r.