Spandrel (biologia)

Stephen Jay Gould i Richard Lewontin użyli architektonicznego terminu spandrel (trójkątna szczelina w rogu łuku), aby opisać produkt uboczny ewolucji. Bazylika di San Marco , Wenecja

W biologii ewolucyjnej spandrel jest cechą fenotypową , która jest produktem ubocznym ewolucji jakiejś innej cechy, a nie bezpośrednim produktem doboru adaptacyjnego . Stephen Jay Gould i Richard Lewontin wprowadzili ten termin do biologii w swoim artykule z 1979 r. „ The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Program ”. adaptacjonizm jest punktem widzenia, który postrzega większość cech organizmu jako adaptacyjne produkty doboru naturalnego. Gould i Lewontin starali się złagodzić to, co uważali za adaptacjonistyczne nastawienie, promując bardziej strukturalistyczny pogląd na ewolucję.

Termin „ spandrel ” wywodzi się z architektury, gdzie odnosi się do mniej więcej trójkątnych przestrzeni między szczytem łuku a sufitem.

Etymologia

Termin został wymyślony przez paleontologa Stephena Jaya Goulda i genetyka populacji Richarda Lewontina w ich artykule „The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme” (1979). Biolog ewolucyjny Günter P. Wagner nazwał ten artykuł „najbardziej wpływowym manifestem strukturalistycznym ”.

W swoim artykule Gould i Lewontin zastosowali analogię spandreli w architekturze renesansu , na przykład zakrzywione obszary muru między łukami podtrzymującymi kopułę które powstają w wyniku decyzji o kształcie łuków i podstawy kopuły, a nie są przeznaczone do celów artystycznych, do których często były wykorzystywane. Autorzy wyróżnili takie właściwości, jak niezbędna liczba czterech spandreli oraz ich specyficzny trójwymiarowy kształt. W tamtym czasie w społeczności naukowej uważano, że wszystko, co rozwinęło zwierzę, co ma pozytywny wpływ na sprawność tego zwierzęcia, było wynikiem doboru naturalnego lub jakiejś adaptacji . Gould i Lewontin zaproponowali alternatywną hipotezę: w wyniku adaptacji i doboru naturalnego powstają również produkty uboczne. Ponieważ te produkty uboczne adaptacji, które nie miały realnej względnej przewagi dla przetrwania, nazwano je spandrelami. W sensie biologicznym „spandrel” może wynikać z wymogu nieodłącznie związanego z planem ciała organizmu lub jako produkt uboczny jakiegoś innego ograniczenia ewolucji adaptacyjnej.

W odpowiedzi na stanowisko, że spandrele są tylko małymi, nieistotnymi produktami ubocznymi, Gould i Lewontin argumentują, że „nie wolno nam uznawać, że małe oznacza nieważne. Spandrele mogą być tak samo widoczne jak podstawowe adaptacje”. Głównym przykładem używanym przez Goulda i Lewontina jest ludzki mózg. Wiele drugorzędnych procesów i działań jest uzupełnieniem głównych funkcji ludzkiego mózgu. Te drugorzędne procesy i myśli mogą ostatecznie przekształcić się w adaptację lub zapewnić ludziom przewagę w zakresie sprawności. Tylko dlatego, że coś jest drugorzędną cechą lub produktem ubocznym adaptacji, nie oznacza, że ​​nie ma zastosowania.

W 1982 roku Gould i Vrba wprowadzili termin „ egzaptacja ” dla cech, które poprawiają przystosowanie do ich obecnej roli, ale nie zostały stworzone do tej roli przez dobór naturalny. Egzaptacje można podzielić na dwie podkategorie: preadaptacje i spandrele. Spandrele to cechy, które nie powstały w wyniku bezpośredniego działania doboru naturalnego i które zostały później dokooptowane do obecnego użytku. Gould uważał, że termin ten jest optymalnie dopasowany do biologii ewolucyjnej dla „koncepcji nieadaptacyjnego architektonicznego produktu ubocznego o określonej i niezbędnej formie - struktury o określonym rozmiarze i kształcie, która następnie staje się dostępna do późniejszego i wtórnego użytku”.

Krytyka terminu

Propozycja Goulda i Lewontina wygenerowała obszerną literaturę krytyczną, którą Gould scharakteryzował jako ugruntowaną na dwa sposoby. Po pierwsze, zaproponowano twierdzenie terminologiczne, że „spandrele” z Bazyliki św. Marka wcale nie były spandreli, ale raczej pendentywy . Gould odpowiedział: „Termin spandrel można rozszerzyć z jego szczególnego zastosowania architektonicznego dla dwuwymiarowych produktów ubocznych do ogółu„ pozostałych przestrzeni ”, definicja, która właściwie obejmuje pendentywy San Marco”.

Inni krytycy, tacy jak Daniel Dennett , dalej twierdzili (w Darwin's Dangerous Idea i gdzie indziej), że te pendentywy nie są jedynie architektonicznymi produktami ubocznymi, jak przypuszczali Gould i Lewontin. Dennett argumentuje, że alternatywy dla pendentywów, takie jak wsporniki lub squinches , służyły równie dobrze z architektonicznego punktu widzenia, ale pendentywy zostały celowo wybrane ze względu na ich wartość estetyczną . Krytycy tacy jak H. Allen Orr argumentowali, że przeoczenie Lewontina i Goulda w tym zakresie ilustruje ich niedocenianie wszechobecności adaptacji występujących w przyrodzie.

Odpowiedź na krytykę

Gould odpowiedział, że krytycy ignorują fakt, że późniejsza wartość selektywna jest kwestią odrębną od pochodzenia jako niezbędnych konsekwencji struktury; podsumował swoje użycie terminu „spandrel” w 1997 r.: „Biologia ewolucyjna potrzebuje tak wyraźnego terminu dla cech powstających jako produkty uboczne, a nie adaptacje, niezależnie od ich późniejszej użyteczności… Przyczyny pochodzenia historycznego muszą być zawsze oddzielone od bieżących użyteczności ; ich pomieszanie poważnie utrudniło ewolucyjną analizę formy w historii życia”. Gould cytuje zmaskulinizowane genitalia samic hien oraz komora lęgowa niektórych ślimaków jako przykłady spandreli ewolucyjnych.

Gould (1991) nakreśla pewne rozważania dotyczące podstaw do przypisania lub odmowy przyznania konstrukcji statusu spandrelu, wskazując po pierwsze na fakt, że konstrukcja pochodząca jako spandrel w wyniku pierwotnej egzaptacji mogła zostać dalej dostosowana do swojej obecnej użyteczności przez zestaw wtórnych adaptacji , zatem podstawy tego, jak dobrze wykonana jest konstrukcja dla funkcji, nie mogą być podstawą do nadania lub odmowy statusu spandrela. Charakter aktualnej użyteczności konstrukcji również nie daje podstaw do przypisania lub odmowy statusu spandrela, ani też nie postrzega pochodzenia konstrukcji jako mającego jakikolwiek związek z zakresem lub żywotnością późniejszej dokooptowanej roli, ale umieszcza znaczenie dla późniejszego ewolucyjnego znaczenia struktury. Wydaje się to sugerować, że projekt i wtórne wykorzystanie spandreli może być sprzężone zwrotnie z procesem ewolucyjnym, a tym samym determinować główne cechy całej konstrukcji. Podstawy, dla których Gould akceptuje, że mają ważność w przypisywaniu lub odmawianiu konstrukcji statusu spandrelu, to porządek historyczny i anatomia porównawcza . Porządek historyczny polega na wykorzystaniu dowodów historycznych w celu określenia, która cecha powstała jako pierwotna adaptacja, a która pojawiła się później jako dokooptowany produkt uboczny. Wobec braku dowodów historycznych wyciąga się wnioski na temat ewolucji struktury na podstawie anatomii porównawczej. Dowody uzyskuje się, porównując aktualne przykłady struktury w kladystycznym , a następnie próbując określić porządek historyczny na podstawie rozkładu uzyskanego przez zestawienie.

Przykłady spandreli

Ludzki podbródek

Hockey-chin hockeystick-chin square-chin.jpg

Ludzki podbródek został zaproponowany jako przykład spandrela, ponieważ współcześni ludzie ( Homo sapiens ) są jedynym gatunkiem posiadającym brodę, cechę anatomiczną bez znanej funkcji. Jednak alternatywnie zasugerowano, że podbródki mogą być wynikiem selekcji, na podstawie analizy tempa ewolucji podbródka w zapisie kopalnym.

Język

Wśród ekspertów nie ma zgody co do tego, czy język jest spandrelem.

Lingwista Noam Chomsky i sam Gould argumentowali, że ludzki język mógł powstać jako spandrel. Chomsky pisze, że zdolność językowa i właściwość dyskretnej nieskończoności lub rekurencji odgrywają centralną rolę w jego teorii gramatyki uniwersalnej (UG), mógł wyewoluować jako spandrel. Z tego punktu widzenia Chomsky początkowo wskazywał, że język jest wynikiem zwiększonego rozmiaru mózgu i rosnącej złożoności, chociaż nie udziela ostatecznych odpowiedzi na pytanie, jakie czynniki mogły doprowadzić do tego, że mózg osiągnął rozmiar i złożoność, których konsekwencją jest dyskretna nieskończoność. Steven Pinker i Ray Jackendoff twierdzą, że przypadek Chomsky'ego jest nieprzekonujący. Pinker twierdzi, że zdolność językowa nie jest spandrelem, ale raczej wynikiem doboru naturalnego.

Newmeyer (1998) zamiast tego postrzega brak symetrii, nieregularności i swoistości, które toleruje gramatyka uniwersalna, oraz bardzo różne zasady organizacji jej różnych podkomponentów i wynikającą z tego różnorodność powiązanych z nimi reguł łączenia, jako dowód, że takie cechy projektowe nie kwalifikują się jako egzaptacja. Sugeruje, że gramatyka uniwersalna nie może być jednocześnie pochodna i autonomiczna, a Chomsky chce, aby język był epifenomenem i jednocześnie „organ”, gdzie narząd jest zdefiniowany jako produkt specjalnego planu genetycznego. Rudolph Botha odpowiada, że ​​Chomsky zaproponował swoją koncepcję cechy rekurencji, ale nie teorię ewolucji wydziału językowego jako całości.

Muzyka

Wśród ekspertów nie ma zgody co do tego, czy muzyka to spandrel.

Pinker napisał, że „Jeśli chodzi o biologiczną przyczynę i skutek, muzyka jest bezużyteczna. Nie wykazuje żadnych oznak zaprojektowania do osiągnięcia celu, takiego jak długie życie, wnuki czy trafne postrzeganie i przewidywanie świata” oraz „Podejrzewam że muzyka to słuchowy sernik, wyśmienita słodycz stworzona, by łaskotać wrażliwe punkty co najmniej sześciu naszych zdolności umysłowych”. Dunbar uznał ten wniosek za dziwny i stwierdził, że „jest to sprzeczne z tym, co moglibyśmy nazwać błędem Spandrela:„ Tak naprawdę nie miałem czasu, aby empirycznie określić, czy coś ma funkcję, czy nie, więc dochodzę do wniosku, że to nie może mieć jednego”. Dunbar stwierdza, że ​​​​istnieją co najmniej dwie potencjalne role muzyki w ewolucji: „Jedną jest jej rola w kojarzeniu się i wyborze partnera, druga to jej rola w tworzeniu więzi społecznych”.

Zobacz też

Źródła

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spandrel_(biology)&oldid=1142172817 ”