Sprawność włączająca u ludzi

Sprawność włączająca u ludzi to zastosowanie teorii sprawności włączającej do ludzkich zachowań społecznych, relacji i współpracy.

Inkluzywna teoria przystosowania (i związana z nią teoria doboru krewniaczego ) to ogólne teorie biologii ewolucyjnej , które proponują metodę zrozumienia ewolucji zachowań społecznych organizmów. Chociaż różne idee związane z tymi teoriami miały wpływ na badanie zachowań społecznych organizmów innych niż ludzie, dyskutowano o ich zastosowaniu do zachowań ludzkich.

Teoria przystosowania włączającego jest szeroko rozumiana jako opis statystycznego kryterium, według którego cechy społeczne mogą ewoluować , aby stać się powszechne w populacji organizmów. Jednak poza tym niektórzy naukowcy zinterpretowali teorię, aby przewidzieć, w jaki sposób wyrażanie zachowań społecznych jest pośredniczone zarówno u ludzi, jak i innych zwierząt - zazwyczaj pokrewieństwo genetyczne determinuje wyrażanie zachowań społecznych. Inni biolodzy i antropolodzy utrzymują, że poza statystycznym ewolucyjnym znaczeniem teoria niekoniecznie implikuje, że pokrewieństwo genetyczne per se determinuje ekspresję zachowań społecznych w organizmach. Zamiast tego, w wyrażaniu zachowań społecznych mogą pośredniczyć skorelowane warunki, takie jak wspólna lokalizacja, wspólne środowisko wychowu, zażyłość lub inne wskazówki kontekstowe, które korelują ze wspólnym pokrewieństwem genetycznym, spełniając w ten sposób statystyczne kryteria ewolucyjne bez determinizmu. Podczas gdy pierwsze stanowisko nadal budzi kontrowersje, drugie stanowisko lepiej pasuje empirycznie do danych antropologicznych dotyczących pokrewieństwa międzyludzkiego i jest akceptowane przez antropologów kultury.

Historia

Stosowanie perspektywy biologii ewolucyjnej do ludzi i społeczności ludzkich często prowadziło do okresów kontrowersji i debat ze względu na ich pozorną niezgodność z alternatywnymi perspektywami dotyczącymi ludzkości. Przykłady wczesnych kontrowersji obejmują reakcje na O powstawaniu gatunków i Scopes Monkey Trial . Przykładami późniejszych kontrowersji bardziej bezpośrednio związanych z teorią sprawności włączającej i jej zastosowaniem w socjobiologii są fizyczne konfrontacje na spotkaniach Socjobiology Study Group a częściej argumenty intelektualne, takie jak książka Sahlinsa z 1976 r. The use and abuse of biologiology , Lewontin et al. Not in Our Genes z 1984 r . oraz Kitcher z 1985 r. Vaulting Ambition: Socjobiology and the Quest for Human Nature . Niektóre z tych późniejszych argumentów zostały przedstawione przez innych naukowców, w tym biologów i antropologów, przeciwko książce Wilsona Socjobiology: The New Synthesis z 1975 r ., na którą wpłynęła (choć niekoniecznie popierana) praca Hamiltona nad teorią sprawności włączającej.

Kluczowa debata na temat stosowania teorii przystosowania włączającego do ludzi toczyła się między biologami i antropologami wokół tego, w jakim stopniu ludzkie relacje pokrewieństwa (uważane za duży składnik ludzkiej solidarności oraz altruistycznych działań i praktyk) są z konieczności oparte na genetycznych związkach lub pod wpływem tych związków. więzy krwi („pokrewieństwo”). Stanowisko większości antropologów społecznych podsumowuje Sahlins (1976), że dla ludzi „kategorie„ bliskich ”i„ dalekich ”[krewnych] różnią się niezależnie od odległości spokrewnionej i że te kategorie organizują rzeczywistą praktykę społeczną” (s. 112). Biolodzy, którzy chcą zastosować tę teorię do ludzi, bezpośrednio się z tym nie zgadzają, argumentując, że „kategorie„ bliskich ”i„ odległych ”nie„ różnią się niezależnie od odległości spokrewnionej ”, nie w żadnym społeczeństwie na ziemi”. (Daly i wsp. 1997, s.282).

Ta niezgoda jest kluczowa ze względu na sposób, w jaki wielu biologów konceptualizuje związek między więzami krwi / związkami genetycznymi a altruizmem. Biolodzy często rozumieją, że teoria sprawności włączającej przewiduje, w jaki sposób zachowanie jest zapośredniczone zarówno u ludzi, jak i innych zwierząt. Na przykład niedawny eksperyment przeprowadzony na ludziach przez psychologa ewolucyjnego Robina Dunbara i współpracownikami, jak to rozumieli, zaprojektowany „w celu przetestowania przewidywania, że ​​zachowanie altruistyczne jest pośredniczone przez regułę Hamiltona” (teoria sprawności włączającej), a dokładniej, że „jeśli uczestnicy przestrzegają reguły Hamiltona, inwestycja (czas, przez jaki [altruistyczna] pozycja miała miejsce) powinna rosnąć wraz z powiązaniem odbiorcy z uczestnikiem. W efekcie sprawdziliśmy, czy inwestycja przepływa różnie kanałami powiązania”. Z ich wyników doszli do wniosku, że „ altruistyczne zachowanie człowieka jest pośredniczone przez regułę Hamiltona ... ludzie zachowują się w taki sposób, aby zmaksymalizować przystosowanie włączające: są bardziej skłonni do przynoszenia korzyści bliższym krewnym niż bardziej odległym osobom. ” (Madsen i in. 2007). Stanowisko to jest nadal odrzucane przez antropologów społecznych jako niezgodne z dużą ilością danych etnograficznych na temat pokrewieństwa i altruizmu, które ich dyscyplina gromadziła przez wiele dziesięcioleci, co pokazuje, że w wielu ludzkich kulturach pokrewieństwo relacje (któremu towarzyszy altruizm) niekoniecznie odwzorowują się ściśle na relacje genetyczne.

Podczas gdy powyższe rozumienie teorii przystosowania włączającego jako konieczności przewidywania, w jaki sposób zapośredniczone jest ludzkie pokrewieństwo i altruizm, jest powszechne wśród psychologów ewolucyjnych, inni biolodzy i antropolodzy argumentowali, że jest to w najlepszym przypadku ograniczone (a w najgorszym błędne) rozumienie przystosowania włączającego teoria. Naukowcy ci argumentują, że teorię można lepiej rozumieć jako opis ewolucyjnego kryterium pojawienia się zachowań altruistycznych, które ma wyraźnie statystyczny charakter, a nie przewidywanie bliższego lub pośredniczącego mechanizmy zachowania altruistycznego, które niekoniecznie muszą być zdeterminowane pokrewieństwem genetycznym (lub więzami krwi) per se . Argumentowano, że te alternatywne, niedeterministyczne i nieredukcjonistyczne rozumienia teorii przystosowania włączającego i ludzkich zachowań są zgodne z dziesięcioleciami danych antropologów na temat pokrewieństwa międzyludzkiego i zgodne z perspektywami antropologów na temat pokrewieństwa międzyludzkiego. To stanowisko (np. pokrewieństwo wychowawcze ) zostało w dużej mierze zaakceptowane przez antropologów społecznych, podczas gdy poprzednie stanowisko (nadal zajmowane przez psychologów ewolucyjnych, patrz wyżej) pozostaje odrzucane przez antropologów społecznych.

Podłoże teoretyczne

Przegląd teoretyczny

Inkluzywna teoria przystosowania, po raz pierwszy zaproponowana przez Billa Hamiltona na początku lat 60. XX wieku, proponuje selektywne kryterium potencjalnej ewolucji cech społecznych organizmów, w przypadku których zachowania społeczne, które są kosztowne dla przetrwania i reprodukcji pojedynczego organizmu, mogą mimo wszystko pojawić się w pewnych warunkach. Kluczowy warunek odnosi się do statystycznego prawdopodobieństwa, że ​​znaczące korzyści z cechy społecznej lub zachowania przypadają (przetrwanie i reprodukcja) innym organizmom, które również posiadają tę cechę społeczną. przystosowania włączającego to ogólne podejście do statystycznego prawdopodobieństwa cech społecznych przypadających na inne organizmy, które mogą rozmnażać kopię tej samej cechy społecznej. doboru krewniaczego zajmuje się węższym, ale prostszym przypadkiem korzyści płynących z bliskich krewnych genetycznych (lub tego, co biolodzy nazywają „pokrewnymi”), którzy również mogą być nosicielami i propagować tę cechę. W warunkach, w których cecha społeczna w wystarczającym stopniu koreluje (a dokładniej regresuje ) z innymi prawdopodobnymi nosicielami, może nastąpić ogólny wzrost netto reprodukcji cechy społecznej w przyszłych pokoleniach.

Koncepcja służy wyjaśnieniu, w jaki sposób dobór naturalny może utrwalać altruizm. Jeśli istnieje „gen altruizmu” (lub zespół genów lub czynników dziedzicznych), który wpływa na zachowanie organizmu w sposób pomocny i ochronny dla krewnych i ich potomstwa, to zachowanie to może również zwiększyć udział genu altruizmu w organizmie. populacji, ponieważ krewni prawdopodobnie mają wspólne geny z altruistą ze względu na wspólne pochodzenie. Formalnie, jeśli taki zespół genów powstaje, reguła Hamiltona (rb>c) określa kryteria selekcyjne (w zakresie pokrewieństwa (r), kosztu (c) korzyści (b)) dla takiej cechy, aby częstość wzrastała w ludność (zob Fitness integracyjny po więcej szczegółów). Hamilton zauważył, że teoria przystosowania włączającego sama w sobie nie przewiduje, że dany gatunek będzie koniecznie ewoluował w takie altruistyczne zachowania, ponieważ możliwość lub kontekst interakcji między jednostkami jest bardziej podstawowym i koniecznym wymogiem, aby jakakolwiek interakcja społeczna miała miejsce w pierwszej kolejności. . Jak to ujął Hamilton: „Czyny altruistyczne lub samolubne są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są warunkowe od samego początku”. (Hamilton 1987, 420). Innymi słowy, podczas gdy teoria przystosowania włączającego określa zestaw niezbędnych kryteriów ewolucji pewnych cech altruistycznych, nie określa ona wystarczających warunków ich ewolucji w jakimkolwiek gatunku, ponieważ typowa ekologia, demografia i model życia gatunku muszą pozwalają również na interakcje społeczne między jednostkami, zanim jakiekolwiek potencjalne opracowanie cech społecznych może ewoluować w odniesieniu do tych interakcji.

Wstępne prezentacje teorii

Wstępna prezentacja teorii przystosowania włączającego (w połowie lat 60. XX wieku, zob. The Genetical Evolution of Social Behaviour ) koncentrowała się na przedstawieniu ogólnych matematycznych argumentów przemawiających za możliwością ewolucji społecznej. Jednakże, ponieważ wielu biologów terenowych używa głównie teorii jako przewodnika do swoich obserwacji i analizy zjawisk empirycznych, Hamilton spekulował również na temat możliwych bliższych mechanizmów behawioralnych, które można zaobserwować w organizmach, dzięki którym cecha społeczna mogłaby skutecznie osiągnąć tę niezbędną statystyczną korelację między jej prawdopodobnymi nosicielami :

Selektywna korzyść, która uzależnia zachowanie we właściwym sensie od dyskryminacji czynników, które pozostają w związku ze stosunkiem danej osoby, jest więc oczywista. Może być na przykład tak, że w odniesieniu do pewnej akcji społecznej wykonywanej wobec sąsiadów bez wyjątku jednostka dopiero co wychodzi na zero pod względem przystosowania włączającego. Gdyby mógł nauczyć się rozpoznawać tych swoich sąsiadów, którzy naprawdę byli bliskimi krewnymi i mógłby poświęcić swoje dobroczynne działania wyłącznie im, byłoby to korzystne dla sprawności włączającej od razu by się pojawił. Zatem mutacja powodująca takie dyskryminujące zachowanie sama w sobie jest korzystna dla sprawności włączającej i zostałaby wybrana. W rzeczywistości jednostka może nie potrzebować żadnej tak wyrafinowanej dyskryminacji, jak sugerujemy tutaj; różnica w szczodrości jego zachowania w zależności od tego, czy wywołujące ją sytuacje miały miejsce w pobliżu, czy daleko od jego własnego domu, może dawać korzyść podobnego rodzaju.” (Hamilton 1996 [1964], 51)

Hamilton sugerował tutaj dwa szerokie, bliskie mechanizmy, dzięki którym cechy społeczne mogą spełniać kryterium korelacji określone przez teorię:

Rozpoznawanie pokrewieństwa (aktywna dyskryminacja) : Jeśli cecha społeczna umożliwia organizmowi rozróżnienie różnych stopni pokrewieństwa genetycznego podczas interakcji w populacji mieszanej oraz dyskryminację (pozytywną) w wykonywaniu zachowań społecznych na podstawie wykrycia pokrewieństwa genetycznego, wówczas średnia pokrewieństwo odbiorców altruizmu mogło być na tyle wysokie, aby spełnić to kryterium. W innej części tego samego artykułu (strona 54) Hamilton zastanawiał się, czy „supergeny”, które identyfikują swoje kopie u innych, mogą ewoluować, aby dostarczać dokładniejszych informacji o pokrewieństwie genetycznym. Później (1987, patrz poniżej) uznał to za błędne i wycofał sugestię.

Lepkie populacje (wskazówki przestrzenne) : Nawet bezkrytyczny altruizm może osiągnąć korelację w populacjach „lepkich”, w których osobniki mają niski wskaźnik rozproszenia lub krótkie odległości rozproszenia od ich rodzinnego zasięgu (miejsca urodzenia). Tutaj partnerzy społeczni są zazwyczaj genealogicznie blisko spokrewnieni, więc altruizm może rozkwitać nawet przy braku zdolności rozpoznawania i rozróżniania krewnych – bliskość przestrzenna i okolicznościowe wskazówki zapewniają niezbędną korelację.

Te dwie alternatywne sugestie miały istotny wpływ na to, jak biolodzy terenowi rozumieli teorię i czego szukali w zachowaniu organizmów. W ciągu kilku lat biolodzy szukali dowodów na to, że mechanizmy „rozpoznawania pokrewieństwa” mogą występować w organizmach, zakładając, że jest to konieczna prognoza teorii przystosowania włączającego, prowadząca do poddziedziny badań nad „rozpoznawaniem pokrewieństwa”.

Późniejsze udoskonalenia teoretyczne

Częstym źródłem zamieszania wokół teorii sprawności włączającej jest to, że wczesna analiza Hamiltona zawierała pewne nieścisłości, które, chociaż zostały przez niego poprawione w późniejszych publikacjach , często nie są w pełni zrozumiałe przez innych badaczy, którzy próbują zastosować sprawność włączającą do zrozumienia zachowania organizmów. Na przykład Hamilton początkowo zasugerował, że statystyczną korelację w jego sformułowaniu można zrozumieć za pomocą współczynnika korelacji pokrewieństwa genetycznego, ale szybko zaakceptował teorię George'a Price'a korekta, że ​​​​ogólny współczynnik regresji był bardziej odpowiednią miarą, i razem opublikowali poprawki w 1970 r. Powiązanym zamieszaniem jest związek między przystosowaniem włączającym a selekcją wielopoziomową , które często błędnie zakłada się, że są wzajemnie wykluczającymi się teoriami. Współczynnik regresji pomaga wyjaśnić to powiązanie:

Ze względu na sposób, w jaki zostało to po raz pierwszy wyjaśnione, podejście wykorzystujące fitness włączające było często utożsamiane z „doborem krewniaczym” i przedstawiane wyłącznie jako alternatywa dla „doboru grupowego”. Jednak powyższe rozważania pokazują, że pokrewieństwo powinno być traktowane tylko jako jeden ze sposobów uzyskania pozytywnej regresji genotypu u biorcy i że to właśnie ta pozytywna regresja jest niezbędna dla altruizmu. Zatem koncepcja przystosowania włączającego jest bardziej ogólna niż „dobór krewniaczy”. (Hamilton 1996 [1975], 337)

Hamilton również zmodyfikował później swoje myślenie o prawdopodobnych mechanizmach pośredniczących, dzięki którym cechy społeczne osiągają niezbędną korelację z pokrewieństwem genetycznym. W szczególności poprawił swoje wcześniejsze spekulacje, że wrodzona zdolność (i „supergeny”) do rozpoznawania rzeczywistego pokrewieństwa genetycznego była prawdopodobnym mechanizmem pośredniczącym w altruizmie krewnym:

Ale powtarzam raz jeszcze, nie oczekujemy niczego, co można by opisać jako wrodzoną adaptację do rozpoznawania pokrewieństwa, wykorzystywaną do zachowań społecznych innych niż łączenie się w pary, z powodów już podanych w hipotetycznym przypadku drzew. (Hamilton 1987, 425)

Kwestia unikania chowu wsobnego jest znacząca, ponieważ cały genom organizmów płciowych korzysta z unikania chowu wsobnego; w grę wchodzi inna presja selekcyjna niż presja selekcyjna na cechy społeczne ( więcej informacji można znaleźć w Rozpoznawanie krewnych ).

Nie wynika z tego… że zdolność rozróżniania stopni pokrewieństwa automatycznie implikuje, że dobór krewniaczy jest modelem odpowiednim dla jego pochodzenia. W rzeczywistości, jeszcze wcześniej niż Darwin, zdano sobie sprawę, że większość organizmów ma tendencję do unikania kojarzeń blisko wsobnych. Przyczyny muszą mieć związek z funkcją seksualności i nie jest to jeszcze rozwiązane (patrz np. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); ale jakakolwiek jest funkcja, musi istnieć inny zestaw powodów do dyskryminacji. Niektóre zwierzęta wyraźnie stosują dyskryminację w celu doboru partnera. Na przykład przepiórki japońskie ewidentnie wykorzystują wczesne imprinting swoich piskląt, aby uzyskać znacznie później preferowane stopnie pokrewieństwa u swoich partnerek (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)

Od czasu spekulacji Hamitona z 1964 r. na temat mechanizmów aktywnej dyskryminacji (powyżej), inni teoretycy, tacy jak Richard Dawkins, wyjaśniali, że istniałaby negatywna presja selekcyjna przeciwko mechanizmom rozpoznawania przez geny kopii samych siebie u innych osób i społecznej dyskryminacji między nimi na tej podstawie. Dawkins używał swojej „ zielonej brody”. „eksperyment myślowy, w którym wyobraża się, że gen zachowań społecznych powoduje również charakterystyczny fenotyp, który może być rozpoznawany przez innych nosicieli tego genu. Ze względu na sprzeczne podobieństwo genetyczne w pozostałej części genomu, istniałaby presja selekcyjna, aby altruistyczne ofiary zielonobrodych zostały stłumione przez popęd meitoiczny .

Ciągłe nieporozumienia

Późniejsze wyjaśnienia Hamiltona często pozostają niezauważone, a ze względu na długotrwałe założenie, że dobór krewnych wymaga wrodzonych zdolności rozpoznawania krewnych, niektórzy teoretycy próbowali później wyjaśnić to stanowisko:

[T] on, że zwierzęta odnoszą korzyści z angażowania się w zachowania zapośredniczone przestrzennie, nie jest dowodem na to, że zwierzęta te mogą rozpoznawać swoich krewnych, ani nie potwierdza wniosku, że zróżnicowane zachowania oparte na przestrzeni reprezentują mechanizm rozpoznawania krewnych (patrz także dyskusje Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Innymi słowy, z perspektywy ewolucyjnej może być korzystne, aby krewni gromadzili się, a jednostki zachowywały się preferencyjnie w stosunku do najbliższych krewnych, niezależnie od tego, czy zachowanie to jest wynikiem rozpoznania pokrewieństwa per se” (Tang-Martinez 2001, 25).

W swoich oryginalnych pracach na temat teorii przystosowania włączającego Hamilton wskazał, że wystarczająco wysokie pokrewieństwo sprzyjające zachowaniom altruistycznym może powstać na dwa sposoby – dyskryminacja krewniacza lub ograniczone rozproszenie (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Istnieje ogromna literatura teoretyczna na temat możliwej roli ograniczonego rozprzestrzeniania się, której przegląd dokonali Platt i Bever (2009) oraz West i in. (2002a), jak również eksperymentalne testy ewolucji tych modeli (Diggle i in., 2007; Griffin i in., 2004; Kümmerli i in., 2009). Jednak pomimo tego nadal czasami twierdzi się, że dobór krewniaczy wymaga dyskryminacji krewniaczej (Oates i Wilson, 2001; Silk, 2002). Co więcej, wydaje się, że wielu autorów pośrednio lub wyraźnie założyło, że dyskryminacja pokrewna jest jedynym mechanizmem, za pomocą którego altruistyczne zachowania mogą być kierowane do krewnych… [T] oto ogromny przemysł artykułów odkrywających na nowo ograniczone rozproszenie jako wyjaśnienie dla współpraca. Błędy w tych obszarach wydają się wynikać z błędnego założenia, że ​​dobór krewniaczy lub pośrednie korzyści związane z dopasowaniem wymagają dyskryminacji pokrewnej (błędne przekonanie 5), pomimo faktu, że Hamilton wskazał potencjalną rolę ograniczonego rozproszenia w swoich najwcześniejszych artykułach na temat teorii sprawności włączającej (Hamilton , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West i in. 2010, s. 243 i uzupełnienie)

Założenie, że „dobór krewniaczy wymaga dyskryminacji krewniaczej” przesłoniło bardziej oszczędną możliwość, że mediacja współpracy społecznej oparta na wskazówkach przestrzennych, oparta na ograniczonym rozproszeniu i wspólnym kontekście rozwojowym, jest powszechnie spotykana w wielu badanych organizmach, w tym u gatunków ssaków społecznych . Jak zauważył Hamilton, „czyny altruistyczne lub samolubne są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są warunkowe od samego początku” (Hamilton 1987, patrz powyższy rozdział). Wiarygodny kontekst interakcji między aktorami społecznymi jest bowiem zawsze warunkiem koniecznym aby pojawiły się cechy społeczne, musi istnieć wiarygodny kontekst interakcji, który można wykorzystać przez zależne od kontekstu wskazówki do pośredniczenia w zachowaniach społecznych. Skoncentrowanie się na mechanizmach pośredniczących o ograniczonym rozproszeniu i wiarygodnym kontekście rozwojowym umożliwiło znaczny postęp w stosowaniu teorii doboru krewniaczego i przystosowania włączającego do szerokiej gamy gatunków, w tym ludzi, na podstawie opartej na wskazówkach mediacji więzi społecznych i zachowań społecznych ( patrz poniżej ).

Dowody ssaków

U ssaków , podobnie jak u innych gatunków, nisza ekologiczna i uwarunkowania demograficzne silnie kształtują typowe konteksty interakcji między osobnikami, w tym częstotliwość i okoliczności towarzyszące interakcjom między genetycznymi krewnymi. Chociaż ssaki istnieją w wielu różnych warunkach ekologicznych i różnych układach demograficznych, pewne konteksty interakcji między genetycznymi krewnymi są jednak wystarczająco wiarygodne, aby selekcja mogła na nich oddziaływać. Nowo narodzone ssaki są często nieruchome i zawsze całkowicie zależne (społecznie zależne, jeśli wolisz) od swojego opiekuna (opiekunów) w zakresie karmienia mlekiem bogatym w składniki odżywcze i ochrony. Ta podstawowa zależność społeczna jest faktem dla wszystkich ssaków, w tym dla ludzi. Warunki te prowadzą do wiarygodnego kontekstu przestrzennego, w którym istnieje statystyczne powiązanie genów repliki między reprodukcyjną samicą a jej niemowlęcym potomstwem (i było to ewolucyjnie typowe) dla większości gatunków ssaków. Poza tym kontekstem natalnym rozszerzone możliwości częstych interakcji między spokrewnionymi osobnikami są bardziej zmienne i zależą od życia w grupie lub życia w samotności, wzorców kojarzenia się, czasu trwania rozwoju przedwczesnego, wzorców rozproszenia i innych. Na przykład w życiu grupowym naczelnych z samicami pozostającymi w swojej grupie urodzeniowej przez całe życie, przez całe życie będą istniały możliwości interakcji między osobnikami płci żeńskiej spokrewnionymi przez ich matki i babcie itp. Warunki te zapewniają zatem również kontekst przestrzenny dla mechanizmów opartych na sygnałach pośredniczących w zachowaniach społecznych.

Wydaje się, że najbardziej rozpowszechnionym i ważnym mechanizmem rozpoznawania krewnych u ssaków jest znajomość poprzez wcześniejsze skojarzenia (Bekoff, 1981; Sherman, 1980). Podczas rozwoju jednostki uczą się i reagują na wskazówki od najbardziej znanych lub najczęściej spotykanych współplemieńców w swoim środowisku. Jednostki reagują na znane osoby jako na krewnych, a na nieznane osoby jako na niespokrewnionych. (Erhart i in. 1997, 153–154)

Młode ssaki rodzą się w wielu różnych sytuacjach społecznych, od izolacji od wszystkich innych osobników z wyjątkiem matki (i prawdopodobnie innego rodzeństwa) po narodziny w dużych grupach społecznych. Chociaż rodzeństwo wchodzi w interakcje u wielu różnych gatunków o różnych historiach życiowych, istnieją pewne warunki, z których prawie wszystkie mają związek ze środowiskiem rozwojowym, które będą sprzyjać stronniczemu występowaniu interakcji między rodzeństwem z miotu i / lub rodzeństwem w różnym wieku. Później będzie argumentowane, że to właśnie te, a być może inne warunki predysponują (w sposób probabilistyczny) rodzeństwo do wzajemnej interakcji. Jeśli jednak dwie (lub więcej) bardzo młode, niespokrewnione osoby (dla uproszczenia załóżmy, że należą do tego samego gatunku) zostaną wystawione na te warunki, one również będą zachowywać się jak rodzeństwo. To znaczy, chociaż [pokrewieństwo] i [znajomość] są ściśle powiązane u wielu ssaków, to [znajomość] może zastąpić [pokrewieństwo], a nie odwrotnie. (Bekoff 1981, 309)

Oprócz powyższych przykładów, wiele różnych dowodów z gatunków ssaków potwierdza odkrycie, że wspólny kontekst i zażyłość pośredniczą w tworzeniu więzi społecznych, a nie pokrewieństwie genetycznym jako takim . Badania nad wychowaniem krzyżowym (umieszczanie niespokrewnionych młodych we wspólnym środowisku rozwojowym) zdecydowanie pokazują, że niespokrewnione osobniki łączą się i współpracują tak samo, jak normalni rodzeństwo z miotu. Dowody wskazują zatem, że tworzenie więzi i współpraca są pośredniczone przez bliskość, wspólny kontekst i zażyłość, a nie poprzez aktywne rozpoznanie pokrewieństwa genetycznego. Jest to problematyczne dla tych biologów, którzy chcą twierdzić, że teoria sprawności włączającej przewiduje, że współpraca społeczna jest pośrednictwem pokrewieństwa genetycznego, zamiast rozumieć teorię po prostu po to, by stwierdzić, że cechy społeczne mogą ewoluować w warunkach, w których istnieje statystyczne powiązanie organizmów spokrewnionych genetycznie. Pierwsza pozycja postrzega ekspresję zachowania kooperacyjnego jako mniej lub bardziej deterministycznie spowodowaną pokrewieństwem genetycznym, podczas gdy druga pozycja nie. Rozróżnienie między współpracą, w której pośredniczy wspólny kontekst, a współpracą, w której pośredniczy pokrewieństwo genetyczne jako takie , ma znaczące implikacje dla tego, czy teorię przystosowania włączającego można postrzegać jako zgodną z dowodami antropologicznymi dotyczącymi ludzkich wzorców społecznych, czy też nie. Wspólna kontekstu jest w dużej mierze zgodna, perspektywa pokrewieństwa genetycznego nie (patrz poniżej).

Ludzkie pokrewieństwo i współpraca

Debata na temat tego, jak interpretować implikacje teorii przystosowania włączającego dla ludzkiej współpracy społecznej, przebiega równolegle z niektórymi kluczowymi nieporozumieniami opisanymi powyżej. Początkowo biolodzy ewolucyjni zainteresowani ludźmi błędnie zakładali, że w przypadku ludzi „dobór krewniaczy wymaga dyskryminacji krewniaczej” wraz z ich kolegami badającymi inne gatunki (patrz West i in., powyżej). Innymi słowy, wielu biologów zakładało, że silne więzi społeczne, którym towarzyszy altruizm i współpraca w społeczeństwach ludzkich (od dawna badane przez antropologiczną dziedzinę pokrewieństwa), są z konieczności budowane na rozpoznaniu pokrewieństwa genetycznego (lub „więzów krwi”). Wydawało się, że dobrze pasuje to do badań historycznych w antropologii zapoczątkowanych w XIX wieku (zob historia pokrewieństwa ), które często zakładały, że ludzkie pokrewieństwo opiera się na uznaniu wspólnych więzów krwi.

Jednak niezależnie od pojawienia się inkluzywnej teorii przystosowania, od lat 60. XX wieku wielu antropologów ponownie przeanalizowało bilans odkryć we własnych danych etnograficznych i zaczęło odrzucać pogląd, że pokrewieństwo między ludźmi jest „spowodowane” więzami krwi (zob. Pokrewieństwo ) . Antropolodzy zgromadzili bardzo obszerne etnograficzne dotyczące ludzkich wzorców społecznych i zachowań przez ponad sto lat, z szerokiego spektrum różnych grup kulturowych. Dane pokazują, że wiele kultur nie uważa „więzów krwi” (w sensie genealogicznym) za podstawę ich bliskich relacji społecznych i więzi pokrewieństwa. Zamiast tego często uważa się, że więzi społeczne opierają się na wspólnych okolicznościach opartych na lokalizacji, w tym wspólnym mieszkaniu (współmieszkanie), spaniu blisko siebie, wspólnej pracy, wspólnym jedzeniu (komensalność) i innych formach wspólnego życia. Antropolodzy porównawczy wykazali, że te aspekty wspólnych okoliczności są istotnym składnikiem tego, co wpływa na pokrewieństwo w większości ludzkich kultur, niezależnie od tego, czy „więzy krwi” są koniecznie obecne (zob. Pielęgnuj pokrewieństwo poniżej).

samo pokrewieństwo genetyczne jest pośredniczącym mechanizmem więzi społecznych i współpracy , zamiast tego to wspólny kontekst (choć zazwyczaj składający się z genetycznych krewnych) i wynikająca z niego zażyłość pośredniczą w więziach społecznych. Oznacza to, że pokrewieństwo genetyczne nie jest mechanizmem determinującym ani wymaganym do tworzenia więzi społecznych w grupach pokrewieństwa ani do wyrażania altruizmu u ludzi, nawet jeśli statystyczne korelacje pokrewieństwa genetycznego są ewolucyjne kryterium pojawiania się takich cech społecznych w organizmach biologicznych w ewolucyjnych skalach czasowych. Zrozumienie tego rozróżnienia między statystyczną rolą pokrewieństwa genetycznego w ewolucji cech społecznych, a jednak jego braku niezbędnej determinującej roli w pośredniczeniu w mechanizmach tworzenia więzi społecznych i wyrażania altruizmu, jest kluczem do właściwego zastosowania teorii przystosowania włączającego do ludzkich zachowań społecznych (a także jak u innych ssaków).

Pielęgnuj pokrewieństwo

Zgodna z naciskiem biologów na zażyłość i wspólny kontekst pośredniczący w więziach społecznych, koncepcja pokrewieństwa wychowawczego w antropologicznych badaniach ludzkich relacji społecznych podkreśla stopień, w jakim takie relacje powstają poprzez wykonywanie różnych aktów dzielenia się, aktów opieki i wykonanie wychowania między osobami mieszkającymi w bliskim sąsiedztwie. Ponadto koncepcja podkreśla odkrycia etnograficzne, które w wielu społeczeństwach ludzkich rozumieją, konceptualizują i symbolizują swoje relacje głównie w kategoriach dawania, otrzymywania i dzielenia się opieką. Koncepcja ta kontrastuje z wcześniejszymi antropologicznymi koncepcjami stosunków pokrewieństwa między ludźmi, które zasadniczo opierają się na „więzach krwi”, jakiejś innej formie wspólnej substancji lub ich zastępstwie (jak w fikcyjnym pokrewieństwie) oraz towarzyszącemu poglądowi, że ludzie powszechnie rozumieją ich relacje społeczne głównie w tych kategoriach.

Perspektywa pokrewieństwa wychowawczego na ontologię więzi społecznych i sposób, w jaki ludzie je konceptualizują, stała się silniejsza w następstwie wpływowej krytyki badania nad pokrewieństwem Davida M. Schneidera [1] i późniejszej pracy Hollanda „ Social Bonding and Nurture Kinship : Compatibility” między podejściem kulturowym i biologicznym , wykazując, że oprócz zapisów etnograficznych, biologiczna teoria i dowody również silniej wspierają perspektywę wychowania niż krew perspektywiczny. Zarówno Schneider, jak i Holland argumentują, że wcześniejsza teoria pokrewieństwa krwi wywodzi się z nieuzasadnionego rozszerzenia symboli i wartości z własnych kultur antropologów (patrz etnocentryzm ).