Przerywana równowaga
| Część serii o |
| biologii ewolucyjnej |
|---|
|
W biologii ewolucyjnej równowaga przerywana (zwana także równowagą przerywaną ) to teoria , która proponuje, że gdy gatunek pojawi się w zapisie kopalnym , populacja stanie się stabilna, wykazując niewielkie zmiany ewolucyjne przez większość swojej historii geologicznej. Ten stan niewielkich lub żadnych zmian morfologicznych nazywany jest zastojem . Teoria sugeruje, że kiedy następuje znacząca zmiana ewolucyjna, ogranicza się ona zazwyczaj do rzadkich i szybkich geologicznie zdarzenia specjacji rozgałęzionej zwanej kladogenezą . Kladogeneza to proces, w wyniku którego gatunek dzieli się na dwa odrębne gatunki, a nie jeden gatunek stopniowo przekształca się w drugi.
Przerywana równowaga jest powszechnie przeciwstawiana stopniowaniu filetycznemu , idei, że ewolucja na ogół zachodzi jednolicie poprzez stałą i stopniową transformację całych linii rodowych ( anageneza ).
W 1972 roku paleontolodzy Niles Eldredge i Stephen Jay Gould opublikowali przełomowy artykuł rozwijający swoją teorię i nazwali ją przerywaną równowagą . Ich artykuł opierał się na modelu specjacji geograficznej Ernsta Mayra , teoriach homeostazy rozwojowej i genetycznej IM Lernera oraz własnych badaniach empirycznych . Eldredge i Gould zaproponowali stopień stopniowości powszechnie przypisywany Karolowi Darwinowi praktycznie nie istnieje w zapisie kopalnym, a zastój dominuje w historii większości gatunków kopalnych .
Historia
Przerywana równowaga powstała jako logiczna konsekwencja koncepcji Ernsta Mayra dotyczącej rewolucji genetycznych na drodze specjacji allopatrycznej , a zwłaszcza perypatrycznej , w zastosowaniu do zapisu kopalnego. Chociaż nagłe pojawienie się gatunków i jego związek ze specjacją zostało zaproponowane i zidentyfikowane przez Mayra w 1954 r., historycy nauki na ogół uznają artykuł Eldredge'a i Goulda z 1972 r. za podstawę nowego paleobiologicznego program badawczy. Równowaga przerywana różni się od pomysłów Mayra głównie tym, że Eldredge i Gould położyli znacznie większy nacisk na zastój, podczas gdy Mayr zajmował się wyjaśnieniem nieciągłości morfologicznej (lub „nagłych skoków”) stwierdzonej w zapisie kopalnym. Mayr później pochwalił artykuł Eldredge'a i Goulda, stwierdzając, że zastój ewolucyjny był „nieoczekiwany przez większość biologów ewolucyjnych” i że przerywana równowaga „miała poważny wpływ na paleontologię i biologię ewolucyjną”.
Rok przed publikacją Eldredge'a i Goulda z 1972 r. Niles Eldredge opublikował w czasopiśmie Evolution artykuł , w którym zasugerował, że w zapisie kopalnym rzadko obserwuje się stopniową ewolucję, i argumentował, że standardowy mechanizm specjacji allopatrycznej Ernsta Mayra może sugerować możliwe rozwiązanie.
Artykuł Eldredge'a i Goulda został zaprezentowany na dorocznym spotkaniu Amerykańskiego Towarzystwa Geologicznego w 1971 r. Sympozjum skupiło swoją uwagę na tym, jak współczesne badania mikroewolucyjne mogą ożywić różne aspekty paleontologii i makroewolucji. Tom Schopf, który zorganizował tegoroczne spotkanie, przydzielił Gouldowi temat specjacji. Gould wspomina, że „publikacja Eldredge’a z 1971 r. [na temat trylobitów paleozoicznych ] przedstawił jedyne nowe i interesujące pomysły dotyczące paleontologicznych implikacji tego tematu, więc zapytałem Schopfa, czy moglibyśmy wspólnie przedstawić artykuł.” Według Goulda „pomysły pochodziły głównie od Nilesa, przy czym twój naprawdę służył jako płyta rezonansowa i ewentualny pisarz. Ukułem termin równowaga przerywana i napisałem większość naszej pracy z 1972 r., ale Niles jest właściwym pierwszym autorem w naszym połączeniu Eldredge'a i Goulda. ”W swojej książce Time Frames Eldredge wspomina, że po długich dyskusjach „każdy z nich napisał mniej więcej połowę. Niektóre fragmenty, które wydawały się oczywiście dziełem jednego z nas, zostały w rzeczywistości napisane przez drugiego – pamiętam na przykład, jak pisałem sekcję o ślimakach Goulda. Inne części są trudniejsze do zrekonstruowania. Gould zredagował cały rękopis dla lepszej spójności. Wysłaliśmy go, a Schopf ostro zareagował przeciwko niemu - sygnalizując w ten sposób wydźwięk reakcji, jaką wywołał, choć ze zmiennych powodów, aż do dnia dzisiejszego.
John Wilkins i Gareth Nelson argumentowali, że francuski architekt Pierre Trémaux zaproponował „przewidywanie teorii przerywanej równowagi Goulda i Eldredge’a”.
Dowody z zapisu kopalnego
Zapis kopalny zawiera dobrze udokumentowane przykłady zarówno stopniowania filetycznego, jak i ewolucji interpunkcyjnej. W związku z tym toczy się wiele debat na temat znaczenia zastoju w zapisie kopalnym. Przed równowagą przerywaną większość ewolucjonistów uważała zastój za zjawisko rzadkie lub nieistotne. Na przykład paleontolog George Gaylord Simpson uważał, że stopniowa ewolucja filetyczna (w jego terminologii nazywana horotely ) stanowi 90% ewolucji. Bardziej współczesne badania, w tym metaanaliza analiza 58 opublikowanych badań dotyczących wzorców specjacji w zapisie kopalnym wykazała, że 71% gatunków wykazywało stazę, a 63% było powiązanych z przerywanymi wzorcami zmian ewolucyjnych. Według Michaela Bentona „wydaje się zatem jasne, że zastój jest zjawiskiem powszechnym, czego nie można było przewidzieć na podstawie współczesnych badań genetycznych”. Najważniejszym przykładem ewolucyjnego zastoju jest paproć Osmunda claytoniana . Bazując na dowodach paleontologicznych, pozostaje on niezmieniony, nawet na poziomie skamieniałych jąder i chromosomów, przez co najmniej 180 milionów lat.
Mechanizmy teoretyczne
Zmiana interpunkcyjna
Kiedy Eldredge i Gould opublikowali swoją pracę z 1972 r., specjację allopatyczną uznano za „standardowy” model specjacji. Model ten został spopularyzowany przez Ernsta Mayra w jego artykule z 1954 r. „Zmiana środowiska genetycznego i ewolucja” oraz w jego klasycznym tomie Animal Species and Evolution (1963).
Specjacja allopatyczna sugeruje, że gatunki z dużymi populacjami centralnymi są stabilizowane przez swoją dużą objętość i proces przepływu genów . Nowe, a nawet korzystne mutacje są osłabiane przez dużą wielkość populacji i nie są w stanie utrwalić się ze względu na takie czynniki, jak stale zmieniające się środowisko. Jeśli tak jest, to transformacja całych linii rodowych powinna być rzadka, jak wskazują zapisy kopalne. Z drugiej strony mniejsze populacje, które są odizolowane od stada rodzicielskiego, są oddzielone od homogenizujących skutków przepływu genów. Ponadto presja ze strony dobór naturalny jest szczególnie intensywny, ponieważ izolowane populacje peryferyjne istnieją na zewnętrznych krawędziach tolerancji ekologicznej. Jeśli większość ewolucji zachodzi w tych rzadkich przypadkach specjacji allopatrycznej, wówczas dowody na stopniową ewolucję w zapisie kopalnym powinny być rzadkie. tej hipotezy nawiązał Mayr w końcowym akapicie swojej pracy z 1954 roku:
Szybko rozwijające się peryferyjnie izolowane populacje mogą być miejscem powstania wielu ewolucyjnych nowości. Ich izolacja i stosunkowo niewielkie rozmiary mogą wyjaśniać zjawiska szybkiej ewolucji i brak dokumentacji w zapisie kopalnym, co dotychczas było dla paleontologa zagadką.
Chociaż przerywana równowaga na ogół dotyczy organizmów rozmnażających się płciowo, niektórzy biolodzy zastosowali ten model do gatunków niepłciowych, takich jak wirusy , których nie można ustabilizować konwencjonalnym przepływem genów. Z biegiem czasu biolodzy, tacy jak Gould, odeszli od równowagi przerywanej ślubnej na rzecz specjacji allopatycznej, szczególnie w miarę gromadzenia dowodów na poparcie innych sposobów specjacji. Na przykład Goulda szczególnie zainteresowała Douglasa Futuymy na temat znaczenia mechanizmów izolacji reprodukcyjnej.
Zastój
Zaproponowano wiele hipotez wyjaśniających przypuszczalne przyczyny zastoju. Goulda początkowo pociągały teorie homeostazy rozwojowej i genetycznej I. Michaela Lernera . Jednak z biegiem czasu hipoteza ta została odrzucona, ponieważ zgromadzono przeciwko niej dowody. Inne sugerowane prawdopodobne mechanizmy obejmują: śledzenie siedlisk, selekcję stabilizującą , hipotezę stabilności Stensetha-Maynarda Smitha, ograniczenia narzucone przez naturę podzielonych populacji, normalizujący dobór kladów i koinofilię .
Dowody na zastój zostały również potwierdzone na podstawie genetyki gatunków rodzeństwa , gatunków, które są morfologicznie nie do odróżnienia, ale których białka różnią się na tyle, aby sugerować, że były oddzielone od milionów lat. Skamieniałe dowody na istnienie izolowanych rozrodczo gatunków współczulnych muszli oliwnych ( Amalda sp.) również potwierdzają morfologiczny zastój w wielu liniach rodowych na przestrzeni trzech milionów lat.
Według Goulda „zastój może okazać się najważniejszym wkładem tej teorii w naukę ewolucyjną”. Filozof Kim Sterelny , wyjaśniając znaczenie zastoju, dodaje: „Twierdząc, że gatunki zazwyczaj nie podlegają dalszym zmianom ewolucyjnym po zakończeniu specjacji, nie twierdzi, że nie ma żadnych zmian między pokoleniem a następnym. Linie rodowe rzeczywiście się zmieniają. Ale zmiany między pokoleniami nie kumulują się. Zamiast tego z biegiem czasu gatunek chwieje się wokół swojej średniej fenotypowej . Dziób zięby Jonathana Weinera opisuje ten właśnie proces.”
Ewolucja hierarchiczna
Przytaczano również, że równowaga przerywana przyczynia się do hipotezy, że gatunki są darwinowskimi jednostkami , a nie tylko klasami , zapewniając w ten sposób silniejsze ramy dla hierarchicznej teorii ewolucji.
Wspólne nieporozumienia
Powstało wiele zamieszania w związku z tym, czego tak naprawdę argumentowali zwolennicy przerywanej równowagi, jakie mechanizmy opowiadali, jak szybkie były interpunkcje, do jakiej skali taksonomicznej odnosiła się ich teoria, jak rewolucyjne miały być ich twierdzenia i jak równowaga przerywana miała się do innych idei, takich jak saltacjonizm , ewolucja kwantowa i masowe wymieranie .
Saltacjonizm
Interpunkcyjny charakter przerywanej równowagi wywołał być może największe zamieszanie wokół teorii Eldredge'a i Goulda. Sympatyczne traktowanie przez Goulda Richarda Goldschmidta , kontrowersyjnego genetyka , który opowiadał się za ideą „ potworów pełnych nadziei ”, doprowadziło niektórych biologów do wniosku, że znaki interpunkcyjne Goulda pojawiały się w skokach o jedno pokolenie. Interpretacja ta była często używana przez kreacjonistów do scharakteryzowania słabości paleontologii rekordów i ukazać współczesną biologię ewolucyjną jako postępujący neosalacjonizm.
W często cytowanej uwadze Gould stwierdził:
- „Ponieważ zaproponowaliśmy przerywane równowagi w celu wyjaśnienia trendów, irytujące jest ciągłe cytowanie przez kreacjonistów – czy to z powodu projektu, czy z głupoty – nie wiem – jako przyznanie, że zapis kopalny nie zawiera form przejściowych. Form przejściowych na ogół brakuje w poziomie gatunku, ale są one liczne pomiędzy większymi grupami .”
Chociaż toczy się debata na temat tego, jak długo trwają interpunkcje, zwolennicy równowagi przerywanej zazwyczaj umieszczają tę liczbę pomiędzy 50 000 a 100 000 lat.
Ewolucja kwantowa
Ewolucja kwantowa była kontrowersyjną hipotezą wysuniętą przez paleontologa z Uniwersytetu Columbia, George'a Gaylorda Simpsona , uważanego przez Goulda za „największego i najbystrzejszego biologicznie paleontologa XX wieku”. Przypuszczenie Simpsona było takie, że zgodnie z zapisami geologicznymi w bardzo rzadkich przypadkach ewolucja będzie postępować bardzo szybko, tworząc zupełnie nowe rodziny , rzędy i klasy organizmów. Hipoteza ta różni się od równowagi przerywanej pod kilkoma względami. Po pierwsze, równowaga przerywana miała skromniejszy zakres, ponieważ dotyczyła ewolucji szczególnie na gatunku . Pomysł Simpsona dotyczył głównie ewolucji w wyższych grupach taksonomicznych. Po drugie, Eldredge i Gould oparli się na innym mechanizmie. Gdzie Simpson oparł się na synergicznej interakcji między dryfem genetycznym a zmianą w krajobrazie sprawności adaptacyjnej Eldredge i Gould opierali się na specjacji zwykłej, w szczególności na koncepcji specjacji allopatycznej Ernsta Mayra. Wreszcie, co być może najważniejsze, ewolucja kwantowa nie zajęła żadnego stanowiska w kwestii zastoju. Chociaż Simpson przyznał, że istnieje zastój w tak zwanym trybie bradytelicznym, uważał go (wraz z szybką ewolucją) za nieistotny w szerszym zakresie ewolucji. W swoich głównych cechach ewolucji Simpson stwierdził: „Zmiana ewolucyjna jest tak niemal uniwersalną zasadą, że stan ruchu jest, w przenośni, normalny w ewoluujących populacjach. Stan spoczynku, podobnie jak bradytely, jest wyjątkiem i wydaje się, że konieczne jest zastosowanie pewnego ograniczenia lub siły, aby utrzymać go.” Pomimo takich różnic między tymi dwoma modelami, wcześniejsza krytyka – ze strony tak wybitnych komentatorów, jak Sewall Wright , a także sam Simpson – argumentowała, że przerywana równowaga to niewiele więcej niż zmiana nazwy ewolucji kwantowej.
Wiele znaczeń stopniowości
Często przedstawia się równowagę przerywaną, która sprzeciwia się koncepcji stopniowości , podczas gdy w rzeczywistości jest to forma stopniowości. Dzieje się tak dlatego, że chociaż zmiany ewolucyjne między geologicznymi warstwami osadowymi wydają się natychmiastowe, zmiany nadal zachodzą stopniowo, bez większych zmian z pokolenia na pokolenie. W tym celu Gould skomentował później, że „większość naszych kolegów paleontologów nie zauważyła tego spostrzeżenia, ponieważ nie studiowali teorii ewolucji i albo nie wiedzieli o specjacji allopatycznej , albo nie zastanawiali się nad jej przełożeniem na czas geologiczny. Nasz ewolucyjnym kolegom również nie udało się pojąć implikacji, głównie dlatego, że nie myśleli w skali geologicznej”.
Richard Dawkins poświęca rozdział w Ślepym zegarmistrzu , aby skorygować, jego zdaniem, powszechne zamieszanie dotyczące tempa zmian . Jego pierwszym punktem jest argument, że gradualizm filetyczny – rozumiany w tym sensie, że ewolucja przebiega z jedną, jednakową prędkością, zwany przez Dawkinsa „stałą szybkością” – jest „karykaturą darwinizmu” i „tak naprawdę nie istnieje”. Jego drugi argument, wynikający z pierwszego, jest taki, że po odrzuceniu karykatury „stałej prędkości” pozostaje nam jedna logiczna alternatywa, którą Dawkins nazywa „zmienną szybkością”. Zmienną prędkość można także wyróżnić na jeden z dwóch sposobów: „ dyskretna zmienna prędkość” i „ bezstopniowa zmienna”. speedism”. Eldredge i Gould, proponując, że ewolucja przeskakuje między stabilnością a względną szybkością, są opisywani jako „speedists o zmiennych dyskretnych” i „pod tym względem są naprawdę radykalni”. Twierdzą, że ewolucja na ogół postępuje seriami lub wcale Z drugiej strony „ciągle zmienni speedists” twierdzą, że „tempo ewolucji zmienia się w sposób ciągły od bardzo szybkiego do bardzo wolnego i zatrzymuje się, ze wszystkimi półproduktami. Nie widzą żadnego szczególnego powodu, aby kłaść nacisk na pewne prędkości bardziej niż na inne. W szczególności staza jest dla nich po prostu skrajnym przypadkiem ultrapowolnej ewolucji. Dla interpunkisty zastój ma w sobie coś wyjątkowego.”
Krytyka
Richard Dawkins uważa, że widoczne luki w zapisie kopalnym dokumentują wydarzenia migracyjne, a nie ewolucyjne. Według Dawkinsa ewolucja z pewnością miała miejsce, ale „prawdopodobnie stopniowo” gdzie indziej. Jednak punktowy model równowagi można nadal wywnioskować zarówno z obserwacji zastoju, jak i przykładów szybkich i epizodycznych zdarzeń specjacyjnych udokumentowanych w zapisie kopalnym.
Dawkins podkreśla również, że przerywana równowaga została „wyprzedana przez niektórych dziennikarzy”, ale częściowo z powodu „późniejszych pism” Eldredge'a i Goulda. Dawkins twierdzi, że hipoteza „nie zasługuje na szczególnie duży rozgłos”. Jest to „drobny glos”, „ciekawa, ale drobna zmarszczka na powierzchni teorii neodarwinowskiej” i „leży mocno w syntezie neodarwinowskiej”.
W swojej książce Darwin's Dangerous Idea filozof Daniel Dennett jest szczególnie krytyczny wobec prezentacji przerywanej równowagi przez Goulda. Dennett argumentuje, że Gould na przemian poruszał twierdzenia rewolucyjne i konserwatywne i że za każdym razem, gdy Gould wygłaszał rewolucyjne oświadczenie – lub wydawało się, że to robi – był krytykowany i w ten sposób wycofywał się do tradycyjnego stanowiska neodarwinowskiego. Gould odpowiedział na twierdzenia Dennetta w The New York Review of Books oraz w swoim tomie technicznym The Structure of Evolutionary Theory .
Angielska profesor Heidi Scott argumentuje, że talent Goulda do pisania żywej prozy, posługiwanie się przez niego metaforą i jego sukces w budowaniu popularnej publiczności składającej się z czytelników niespecjalistycznych zmieniły korzystnie „klimat specjalistycznego dyskursu naukowego”, promując przez niego przerywaną równowagę. Chociaż Gould jest ceniony za kolor i energię swojej prozy, a także za swoją interdyscyplinarną wiedzę, krytycy tacy jak Scott, Richard Dawkins i Daniel Dennett obawiają się, że teoria ta zyskała niezasłużoną wiarę wśród nienaukowców ze względu na umiejętności retoryczne Goulda. Filozof John Lyne i biolog Henry Howe wierzyli, że sukces przerywanej równowagi ma znacznie więcej wspólnego z naturą zapisu geologicznego niż z naturą retoryki Goulda. Twierdzą, że „ponowna analiza istniejących danych kopalnych wykazała, ku rosnącemu zadowoleniu społeczności paleontologicznej, że Eldredge i Gould mieli rację, identyfikując okresy ewolucyjnego zastoju, które są przerywane znacznie krótszymi okresami zmian ewolucyjnych”.
Biolog ewolucyjny Robert Trivers oskarżył Goulda o „coś w rodzaju intelektualnego oszustwa” za wykorzystywanie twierdzeń „dobrze znanych od czasów Darwina” (że ewolucja charakteryzuje się „okresami długiego zastoju przeplatanymi okresami szybkich zmian”) w celu wspierania odrębnych, ale bardziej „wspaniałe” twierdzenia dotyczące doboru gatunków , pomimo „tempa rotacji gatunków [niemającego] nic wspólnego z cechami gatunku - jedynie ze względną częstotliwością występowania gatunków wykazujących te cechy”.
Niektórzy krytycy żartobliwie nazywali teorię przerywanej równowagi „ewolucją przez szarpnięcia”, co podobno skłoniło interpunkcystów do opisania stopniowości filetycznej jako „ewolucji przez pełzanie”.
Teoria Darwina
Nagłe pojawienie się większości gatunków w zapisie geologicznym i brak dowodów na istotne stopniowe zmiany u większości gatunków – od ich pierwotnego pojawienia się aż do wyginięcia – były od dawna odnotowywane , w tym przez Karola Darwina , który odwoływał się do niedoskonałości zapisu jako ulubione wyjaśnienie. Przedstawiając swoje idee przeciwko dominującym wpływom katastrofizmu i postępowego kreacjonizmu , które przewidywały, że gatunki powstają w sposób nadprzyrodzony, w określonych odstępach czasu, Darwin musiał mocno podkreślić stopniową naturę ewolucji zgodnie ze stopniowością propagowaną przez jego przyjaciela Charlesa Lyella . Prywatnie wyraził zaniepokojenie, odnotowując na marginesie swojego eseju z 1844 r.: „Lepiej zacznij od tego: jeśli rzeczywiście gatunki po katastrofach powstały w ulewach na całym świecie, moja teoria jest fałszywa”.
Często błędnie zakłada się, że nalegał on, aby tempo zmian było stałe lub prawie takie samo, ale nawet w pierwszym wydaniu O powstawaniu gatunków stwierdza się, że „gatunki różnych rodzajów i klas nie zmieniały się w tym samym tempie, lub w tym samym stopniu. W najstarszych warstwach trzeciorzędowych można jeszcze znaleźć kilka żywych muszli, pośród wielu wymarłych form... Lingula sylurska różni się niewiele od żyjących gatunków tego rodzaju”. Lingula należy do nielicznych ramienionogów, które przetrwały do dziś, ale jest również znany ze skamieniałości mających ponad 500 milionów lat. W czwartym wydaniu (1866) O powstawaniu gatunków Darwin napisał, że „okresy, podczas których gatunki ulegały modyfikacjom, choć długie mierzone w latach, były prawdopodobnie krótkie w porównaniu z okresami, podczas których zachowują tę samą formę. " Zatem interpunkcja w ogóle jest zgodna z koncepcją ewolucji Darwina.
Według wczesnych wersji równowagi przerywanej uważa się, że „izolaty peryferyjne” mają kluczowe znaczenie dla specjacji. Jednakże Darwin napisał: „ W żadnym wypadku nie mogę się zgodzić … że imigracja i izolacja są elementami niezbędnymi… Chociaż izolacja ma ogromne znaczenie w powstawaniu nowych gatunków, ogólnie rzecz biorąc, jestem skłonny wierzyć, że wielkość obszar ten jest jeszcze ważniejszy, zwłaszcza dla produkcji gatunków, które okażą się zdolne do przetrwania przez długi okres i szerokiego rozprzestrzeniania się.”
Znaczenie izolacji w tworzeniu gatunków odegrało znaczącą rolę we wczesnym myśleniu Darwina, jak pokazano w jego eseju z 1844 r. Jednak zanim napisał O pochodzeniu , zbagatelizował jego znaczenie. Powody swojej zmienionej opinii wyjaśnił w następujący sposób:
Na dużym i otwartym obszarze nie tylko będzie większa szansa na korzystne zmiany, wynikające z dużej liczby osobników tego samego gatunku, które tam żyją, ale warunki życia będą znacznie bardziej złożone ze względu na dużą liczbę już istniejących gatunków ; a jeśli niektóre z tych gatunków ulegną modyfikacji i udoskonaleniu, inne będą musiały zostać udoskonalone w odpowiednim stopniu, w przeciwnym razie zostaną wytępione. Każda nowa forma, gdy tylko zostanie udoskonalona, będzie mogła rozprzestrzenić się na otwartym i ciągłym obszarze, a tym samym zacznie konkurować z wieloma innymi formami... nowymi formami wytwarzanymi na dużych obszarach, które już istnieją zwyciężyły nad wieloma konkurentami, będą tymi, które rozprzestrzenią się najszerzej i dadzą początek największej liczbie nowych odmian i gatunków. Będą zatem odgrywać ważniejszą rolę w zmieniającej się historii świata organicznego.
Tak przerywana równowaga jest niezgodna z niektórymi koncepcjami Darwina dotyczącymi konkretnych mechanizmów ewolucji, ale ogólnie jest zgodna z teorią Darwina dotyczącą ewolucji poprzez dobór naturalny.
Dodatkowe sposoby szybkiej ewolucji
Niedawne prace z zakresu biologii rozwoju zidentyfikowały dynamiczne i fizyczne mechanizmy morfogenezy tkanek , które mogą leżeć u podstaw nagłych przemian morfologicznych podczas ewolucji. W związku z tym rozważanie mechanizmów zmian filogenetycznych, które w rzeczywistości okazały się niestopniowe, jest coraz powszechniejsze w dziedzinie ewolucyjnej biologii rozwoju , szczególnie w badaniach nad pochodzeniem nowości morfologicznych. Opis takich mechanizmów można znaleźć w wieloautorskim tomie Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
Zmiana języka
W językoznawstwie RMW Dixon zaproponował model równowagi przerywanej dla historii języków, odnosząc się szczególnie do prehistorii rdzennych języków Australii i jego zastrzeżeń do proponowanej tam rodziny języków Pama – Nyungan . Chociaż jego model wzbudził duże zainteresowanie, nie cieszy się poparciem większości w językoznawstwie.
Co więcej, niedawne prace z wykorzystaniem obliczeniowych metod filogenetycznych wykazują, że wybuchy interpunkcyjne odgrywają ważny czynnik, gdy języki oddzielają się od siebie , stanowiąc od 10 do 33% całkowitej rozbieżności w słownictwie.
Mitologia
Twierdzono, że ewolucja interpunkcyjna wyjaśnia zmiany w podaniach ludowych i mitologii na przestrzeni czasu.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Przerywana równowaga – Stephen Jay Gould
- Przerywana równowaga w wieku dwudziestu lat – Donald R. Prothero
- Przerywana równowaga? — Wesley Elsberry, Archiwum TalkOrigins
- Scholarpedia: Przerywane równowagi - Bruce Lieberman i Niles Eldredge
- Wszystko, co musisz wiedzieć o (prawie) przerywanej równowadze – autorstwa Douglasa Theobalda
- Zagadki ewolucji – Jerry Adler i John Carey, Newsweek
| Podstawowe koncepcje | |
|---|---|
| Tryby geograficzne | |
| Czynniki izolujące | |
| Koncepcje hybrydowe |
|
| Specjacja taksonów |
|
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
