Reguła Haldane'a

Nie mylić z zasadą Haldane'a .
U ludzi, z wyjątkiem warunków interseksualnych powodujących aneuploidię i inne niezwykłe stany, to samiec jest heterogametyczny , z chromosomami płciowymi XY.

Reguła Haldane'a to obserwacja dotycząca wczesnego etapu specjacji , sformułowana w 1922 roku przez brytyjskiego biologa ewolucyjnego J.BS Haldane'a , która stwierdza, że ​​jeśli — w hybrydzie gatunkowej — tylko jedna płeć jest nieżywotna lub bezpłodna , jest bardziej prawdopodobne, że płeć ta będzie płeć heterogametyczna . Płeć heterogametyczna to taka, która ma dwa różne chromosomy płciowe ; na przykład u ssaków teryjskich jest to samiec.

Przegląd

Sam Haldane opisał tę zasadę jako:

Kiedy u potomstwa F1 dwóch różnych ras zwierząt jedna płeć jest nieobecna, rzadka lub bezpłodna, ta płeć jest płcią heterozygotyczną (płeć heterogametyczna).

Reguła Haldane'a dotyczy ogromnej większości organizmów heterogametycznych. Obejmuje to przypadek, w którym dwa gatunki nawiązują wtórny kontakt na obszarze sympatii i tworzą hybrydy po wystąpieniu specjacji allopatycznej .

Reguła obejmuje zarówno męskie heterogamety ( determinacja płci typu XY lub XO , jak u ssaków i muszek owocowych Drosophila ), jak i heterogamety żeńskie ( determinacja płci typu ZW lub Z0 , jak u ptaków i motyli ), a także niektóre rośliny dwupienne , takie jak jako obozy .

Dysfunkcja hybryd (bezpłodność i nieżywotność) jest główną formą postzygotycznej izolacji reprodukcyjnej , która występuje we wczesnych stadiach specjacji. Ewolucja może wytworzyć podobny wzór izolacji w szerokiej gamie różnych organizmów. Jednak rzeczywiste mechanizmy prowadzące do rządów Haldane'a w różnych taksonach pozostają w dużej mierze niezdefiniowane.

hipotezy

Wysunięto wiele różnych hipotez, aby zająć się mechanizmami ewolucyjnymi prowadzącymi do powstania rządów Haldane'a. Obecnie najpopularniejszym wyjaśnieniem rządów Haldane'a jest hipoteza złożona, która dzieli rządy Haldane'a na wiele podpodziałów, w tym bezpłodność, nieśmiertelność, heterogamię mężczyzn i heterogamię kobiet. Hipoteza złożona głosi, że rządy Haldane'a w różnych pododdziałach mają różne przyczyny. Poszczególne mechanizmy genetyczne mogą nie wykluczać się wzajemnie, a mechanizmy te mogą działać razem, powodując rządy Haldane'a w dowolnym pododdziale. W przeciwieństwie do tych poglądów, które podkreślają mechanizmy genetyczne, inny pogląd stawia hipotezę, że dynamika populacji podczas dywergencji populacji może powodować rządy Haldane'a.

Główne hipotezy genetyczne to:

  • Dominacja: na hybrydy heterogametyczne wpływają wszystkie allele sprzężone z chromosomem X (zarówno recesywne, jak i dominujące), co powoduje niezgodności z powodu łączenia rozbieżnych alleli. Jednak na hybrydy homogametyczne wpływają tylko dominujące szkodliwe allele połączone z chromosomem X. Hybrydy heterogametyczne, które niosą tylko jedną kopię danego sprzężonego z chromosomem X , będą podlegać mutacjom niezależnie od dominacji. Zatem niezgodność sprzężona z X między rozbieżnymi populacjami jest bardziej prawdopodobna w przypadku płci heterogametycznej niż w przypadku płci homogametycznej.
  • „Szybszy samiec”: uważa się, że męskie geny ewoluują szybciej z powodu doboru płciowego . W rezultacie męska bezpłodność staje się bardziej widoczna w heterogametycznych taksonach męskich (determinacja płci XY). Ta hipoteza jest sprzeczna z regułą Haldane'a w męskich taksonach homogametycznych, w których kobiety są bardziej dotknięte niższością hybrydową. Dlatego ma zastosowanie tylko do męskosterylności w taksonach z determinacją płci XY, zgodnie z teorią złożoną.
  • Popęd mejotyczny : W populacjach hybrydowych samolubne elementy genetyczne dezaktywują plemniki (tj. czynnik popędowy sprzężony z chromosomem X dezaktywuje plemniki niosące Y i odwrotnie).
  • „Szybszy X”: geny na chromosomach hemizygotycznych mogą ewoluować szybciej poprzez wzmocnienie selekcji na możliwych recesywnych allelach, powodując większy efekt izolacji reprodukcyjnej.
  • Selekcja różnicowa: niezgodności hybrydowe wpływające na płeć heterogametyczną i płeć homogametyczną są zasadniczo różnymi mechanizmami izolującymi, co sprawia, że ​​heterogametyczna niższość (bezpłodność / nieżywotność) jest bardziej widoczna lub zachowana w naturze.

Dane z wielu grup filogenetycznych potwierdzają połączenie teorii dominacji i szybszego chromosomu X. Jednak ostatnio argumentowano, że teoria dominacji nie może wyjaśnić rządów Haldane'a u torbaczy, ponieważ obie płcie doświadczają tych samych niezgodności z powodu ojcowskiej inaktywacji X u samic.

Hipoteza dominacji jest rdzeniem teorii złożonej, a w wielu przypadkach wykazano, że efekty recesywne / dominacyjne sprzężone z X powodują niezgodności hybrydowe. Istnieją również dowody potwierdzające hipotezy szybszego popędu męskiego i mejotycznego. słoni azjatyckich obserwuje się znaczną redukcję przepływu genów kierowanego przez samce , co sugeruje szybszą ewolucję cech samców.

Chociaż reguła została początkowo określona w kontekście organizmów diploidalnych z chromosomalną determinacją płci , ostatnio argumentowano, że można ją rozszerzyć na niektóre gatunki pozbawione chromosomalnej determinacji płci, takie jak haplodiploidy i hermafrodyty .

Wyjątki

W niektórych przypadkach płeć homogametyczna okazuje się nie do przeżycia, podczas gdy płeć heterogametyczna jest żywotna i płodna. Jest to widoczne u muszek owocowych Drosophila .

Notatki

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Haldane%27s_rule&oldid=1128945555 ”