Kompleks gatunkowy

Kilka terminów przekierowuje tutaj. Nazwy grup gatunków można znaleźć w Międzynarodowym Kodeksie Nomenklatury Zoologicznej . Aby zapoznać się z grupującymi się razem osobnikami różnych gatunków, zobacz Mutualizm (biologia) # Relacje między usługami a usługami . Aby zapoznać się z zasadami ukrywania, zobacz Crypsis . W przypadku rzekomych stworzeń patrz Lista kryptyd . Aby zapoznać się z innym zastosowaniem rasy fizjologicznej, zobacz Rasa (biologia) # Rasa fizjologiczna .

Rodzaj motyli Heliconius zawiera kilka gatunków, które są niezwykle trudne do odróżnienia.

W biologii kompleks gatunkowy to grupa blisko spokrewnionych organizmów , które są tak podobne pod względem wyglądu i innych cech, że granice między nimi są często niejasne. Taksony w kompleksie mogą łatwo hybrydyzować ze sobą, dodatkowo zacierając wszelkie różnice . Terminy, które są czasami używane jako synonimy, ale mają bardziej precyzyjne znaczenie, to gatunki tajemnicze dla dwóch lub więcej gatunków ukrytych pod jedną nazwą gatunku, gatunki rodzeństwa dla dwóch (lub więcej) gatunków, które są najbliższymi krewnymi, oraz stado gatunków dla grupy blisko spokrewnionych gatunków żyjących w tym samym środowisku. Jako nieformalne stopnie taksonomiczne używane są również grupy gatunków , agregaty gatunków , makrogatunki i nadgatunki .

Dwa lub więcej taksonów, które kiedyś uważano za współgatunkowe (tego samego gatunku), można później podzielić na taksony podgatunkowe (taksony w obrębie gatunku, takie jak szczepy bakterii lub odmiany roślin ), co może stanowić złożony ranking, ale nie jest to kompleks gatunkowy . W większości przypadków kompleks gatunkowy to monofiletyczna grupa gatunków o wspólnym przodku, ale są wyjątki. Może to reprezentować wczesny etap po specjacji , w którym gatunki były rozdzielone przez długi czas bez ewolucji morfologicznej różnice. Specjacja hybrydowa może być elementem ewolucji kompleksu gatunkowego.

Kompleksy gatunkowe występują we wszystkich grupach organizmów i są identyfikowane poprzez rygorystyczne badanie różnic między poszczególnymi gatunkami, które wykorzystuje najdrobniejsze szczegóły morfologiczne, testy izolacji reprodukcyjnej lub metody oparte na DNA , takie jak filogenetyka molekularna i kody kreskowe DNA . Istnienie bardzo podobnych gatunków może powodować niedocenianie lokalnej i globalnej różnorodności gatunkowej . Rozpoznanie podobnych, ale odrębnych gatunków jest ważne dla zwalczania chorób i szkodników oraz w biologii konserwatorskiej chociaż narysowanie linii podziału między gatunkami może być z natury trudne .

Definicja

Co najmniej sześć gatunków żab drzewnych tworzy kompleks gatunków Hypsiboas calcaratus – fasciatus .

Muchomor czerwony obejmuje kilka tajemniczych gatunków , jak pokazują dane genetyczne.

Słoń afrykański leśny (na zdjęciu) jest gatunkiem rodzeństwa słonia krzewiastego .

Pielęgnice Mbuna tworzą stado gatunku w jeziorze Malawi .

Kompleks gatunkowy jest zwykle uważany za grupę bliskich, ale odrębnych gatunków. Oczywiście pojęcie to jest ściśle związane z definicją gatunku. Współczesna biologia rozumie gatunek jako „oddzielnie ewoluującą linię metapopulacji ”, ale przyznaje, że kryteria wyznaczania granic gatunków mogą zależeć od badanej grupy. W ten sposób stwierdzono, że wiele tradycyjnie zdefiniowanych gatunków, opartych wyłącznie na podobieństwie morfologicznym, jest kilkoma odrębnymi gatunkami, gdy zastosuje się inne kryteria, takie jak zróżnicowanie genetyczne lub izolacja reprodukcyjna .

Bardziej ograniczone zastosowanie odnosi się do grupy gatunków, wśród których wystąpiła lub zachodzi hybrydyzacja , co prowadzi do form pośrednich i zacierania granic gatunkowych. Przykładem nieformalnej klasyfikacji, nadgatunków, jest siwy szyper, który jest supergatunkiem podzielonym dalej na trzy podgatunki.

Niektórzy autorzy stosują ten termin do gatunku o zmienności wewnątrzgatunkowej , co może być oznaką trwającej lub rozpoczynającej się specjacji . Przykładami są gatunki pierścieniowe lub gatunki z podgatunkami , w przypadku których często nie jest jasne, czy należy je uważać za odrębne gatunki.

Pojęcia pokrewne

Kilka terminów jest używanych jako synonimy dla kompleksu gatunków, ale niektóre z nich mogą mieć również nieco inne lub węższe znaczenie. W kodach nomenklatury zoologii i bakteriologii żadne rangi taksonomiczne nie są zdefiniowane na poziomie między podrodzajem a gatunkiem, ale kod botaniczny definiuje cztery stopnie poniżej podrodzaju (sekcja, podsekcja, seria i podseria). Do wskazania kompleksu gatunkowego zastosowano różne nieformalne rozwiązania taksonomiczne.

Gatunek tajemniczy

Nazywany również rasą fizjologiczną (rzadki). Opisuje to „odrębne gatunki, które są błędnie klasyfikowane (i ukryte) pod jedną nazwą gatunku”. Mówiąc bardziej ogólnie, termin ten jest często stosowany, gdy gatunków, nawet jeśli wiadomo, że są odrębne, nie można wiarygodnie rozróżnić na podstawie morfologii. Użytkowej rasy fizjologicznej nie należy mylić z rasą fizjologiczną .

Gatunki rodzeństwa

Nazywane również gatunkami afanicznymi. Termin ten, wprowadzony przez Ernsta Mayra w 1942 r., był początkowo używany w takim samym znaczeniu jak gatunki tajemnicze , ale późniejsi autorzy podkreślali wspólne pochodzenie filogenetyczne. Niedawny artykuł definiuje gatunki rodzeństwa jako „tajemnicze gatunki siostrzane ”, „dwa gatunki, które są ze sobą najbliższymi krewnymi i nie zostały od siebie odróżnione taksonomicznie”.

Stado gatunków

Nazywane również rojem gatunków . Odnosi się to do „monofiletycznej grupy blisko spokrewnionych gatunków żyjących w tym samym ekosystemie”. I odwrotnie, termin ten został również zastosowany bardzo szeroko do grupy blisko spokrewnionych gatunków, które mogą być zmienne i rozpowszechnione. Nie mylić z A Stado żerujące różnych gatunków , zachowanie, w którym ptaki różnych gatunków żywią się razem.

Superspecies

Czasami używany jako nieformalna ranga dla kompleksu gatunków wokół jednego „reprezentatywnego” gatunku. Spopularyzowany przez Bernharda Renscha, a później Ernsta Mayra , z początkowym wymogiem, aby gatunki tworzące supergatunki miały rozmieszczenie allopatyczne . Dla gatunku składowego nadgatunku zaproponowano allogatunek .

Agregaty gatunków

Używane w odniesieniu do kompleksu gatunków, zwłaszcza w przypadku taksonów roślin, w których występuje poliploidalność i apomiksja są powszechne. Historycznymi synonimami są gatunki kolektywne , wprowadzone przez Adolfa Englera , conspecies i grex . Składniki agregatu gatunkowego nazwano segregatami lub mikrogatunkami . Używany jako skrót agg. po dwumianowej nazwie gatunku .

Sensu lato

Łacińska fraza oznaczająca „ w szerokim znaczeniu ”, jest często używana po dwumianowej nazwie gatunku , często skracanej jako sl , aby wskazać kompleks gatunkowy reprezentowany przez ten gatunek.

Identyfikacja

Rozróżnienie bliskich gatunków w obrębie kompleksu wymaga zbadania często bardzo małych różnic. Różnice morfologiczne mogą być niewielkie i widoczne tylko przy użyciu dostosowanych metod, takich jak mikroskopia . Jednak różne gatunki czasami nie mają różnic morfologicznych. można zbadać inne cechy, takie jak historia życia gatunku , zachowanie , fizjologia i kariologia . Na przykład pieśni terytorialne wskazują na gatunki pełzaczy , rodzaj ptaka z kilkoma różnicami morfologicznymi. Testy krycia są powszechne w niektórych grupach, takich jak grzyby, w celu potwierdzenia izolacji reprodukcyjnej dwóch gatunków.

Analiza sekwencji DNA staje się coraz bardziej standardową metodą rozpoznawania gatunków iw wielu przypadkach może być jedyną użyteczną metodą. Do analizy takich danych genetycznych stosuje się różne metody, takie jak filogenetyka molekularna czy kody kreskowe DNA . Takie metody znacznie przyczyniły się do odkrycia tajemniczych gatunków, w tym tak emblematycznych gatunków, jak muchomor czerwony , pchły wodne czy słonie afrykańskie .

Salamandra Korsyka

Salamandra atra

salamandra salamandra

Podobieństwo może być mylące: korsykańska salamandra plamista (po lewej) była wcześniej uważana za podgatunek salamandry plamistej (po prawej), ale w rzeczywistości jest bliżej spokrewniona z jednolicie czarną salamandrą alpejską (w środku).

Ewolucja i ekologia

Proces specjacji

Kompleks gatunkowy zazwyczaj tworzy grupę monofiletyczną , która zróżnicowała się stosunkowo niedawno, o czym świadczą krótkie gałęzie między gatunkami A – E (niebieska ramka) w tym drzewie filogenetycznym .

Gatunki tworzące kompleks zazwyczaj bardzo niedawno oddzieliły się od siebie, co czasami pozwala na odtworzenie procesu specjacji . Gatunki o zróżnicowanych populacjach, takie jak gatunki pierścieniowe , są czasami postrzegane jako przykład wczesnej, trwającej specjacji: formującego się kompleksu gatunkowego. Niemniej jednak podobne, ale odrębne gatunki były czasami izolowane przez długi czas bez ewoluujących różnic, co jest zjawiskiem znanym jako „zastój morfologiczny”. Na przykład amazońska żaba Pristimantis ockendeni to w rzeczywistości co najmniej trzy różne gatunki, które rozdzieliły się ponad 5 milionów lat temu.

selekcję stabilizującą jako siłę utrzymującą podobieństwo w kompleksach gatunków, zwłaszcza gdy przystosowywały się one do specjalnych środowisk (takich jak gospodarz w przypadku symbiontów lub środowisk ekstremalnych). Może to ograniczać możliwe kierunki ewolucji; w takich przypadkach nie należy oczekiwać silnie rozbieżnej selekcji. Również rozmnażanie bezpłciowe, na przykład poprzez apomiksję u roślin, może oddzielać linie rodowe bez powodowania dużego stopnia zróżnicowania morfologicznego.

Możliwe procesy wyjaśniające podobieństwo gatunków w kompleksie gatunkowym: a – zastój morfologiczny b – specjacja hybrydowa

Kompleks gatunkowy to zwykle grupa, która ma jednego wspólnego przodka ( grupa monofiletyczna ), ale bliższe zbadanie może czasami to obalić. Na przykład „salamandry plamiste” z rodzaju Salamandra , wcześniej wszystkie klasyfikowane jako jeden gatunek S. salamandra , nie są monofiletyczne: wykazano, że najbliższym krewnym korsykańskiej salamandry plamistej jest całkowicie czarna salamandra alpejska . W takich przypadkach podobieństwo wynikało ze zbieżnej ewolucji .

Specjacja hybrydowa może prowadzić do niejasnych granic gatunków w procesie ewolucji siatkowatej , w której gatunki mają dwa gatunki rodzicielskie jako swoich ostatnich wspólnych przodków . W takich przypadkach gatunki hybrydowe mogą mieć cechy pośrednie, na przykład u Heliconius . Specjację hybrydową zaobserwowano w różnych kompleksach gatunkowych, takich jak owady, grzyby i rośliny. W roślinach hybrydyzacja często odbywa się poprzez poliploidyzację , a hybrydowe gatunki roślin nazywane są notospecies .

Zasięg i siedliska

Źródła różnią się co do tego, czy członkowie grupy gatunków mają wspólny zasięg . Źródło z Wydziału Agronomii Uniwersytetu Stanowego Iowa podaje, że członkowie grupy gatunków mają zwykle częściowo pokrywające się zasięgi, ale nie krzyżują się ze sobą. A Dictionary of Zoology ( Oxford University Press 1999) opisuje grupę gatunków jako zespół spokrewnionych gatunków, które istnieją allopatrycznie i wyjaśnia, że ​​„grupowanie często można poprzeć eksperymentalnymi krzyżówkami, w których tylko niektóre pary gatunków będą dawać hybrydy ”. Poniższe przykłady mogą potwierdzać oba zastosowania terminu „grupa gatunków”.

Często takie kompleksy stają się widoczne dopiero po wprowadzeniu do systemu nowego gatunku, który przełamuje istniejące bariery gatunkowe. Przykładem jest wprowadzenie ślimaka hiszpańskiego do Europy Północnej , gdzie krzyżowanie się z miejscowym ślimakiem czarnym i ślimakiem czerwonym , które tradycyjnie uważano za wyraźnie odrębne gatunki, które się nie krzyżowały, pokazuje, że w rzeczywistości mogą to być tylko podgatunki tego samego gatunku.

Tam, gdzie blisko spokrewnione gatunki współistnieją w sympatii , często szczególnym wyzwaniem jest zrozumienie, w jaki sposób podobne gatunki przetrwają, nie konkurując ze sobą. Podział niszy to jeden z mechanizmów przywoływanych w celu wyjaśnienia tego. Rzeczywiście, badania niektórych kompleksów gatunkowych sugerują, że dywergencja gatunków poszła w parze ze zróżnicowaniem ekologicznym, a gatunki preferują obecnie różne mikrosiedliska. Podobne metody wykazały również, że amazońska żaba Eleutherodactylus ockendeni to w rzeczywistości co najmniej trzy różne gatunki, które rozdzieliły się ponad 5 milionów lat temu.

Stado gatunków może powstać, gdy gatunek penetruje nowy obszar geograficzny i różnicuje się, zajmując różne nisze ekologiczne , w procesie znanym jako promieniowanie adaptacyjne . Pierwszym uznanym stadem gatunków było 13 gatunków zięb Darwina na Wyspach Galapagos opisanych przez Karola Darwina .

praktyczne implikacje

Szacunki różnorodności biologicznej

Sugerowano, że tajemnicze kompleksy gatunków są bardzo powszechne w środowisku morskim. Ta sugestia pojawiła się przed szczegółową analizą wielu systemów wykorzystujących dane o sekwencji DNA, ale okazała się poprawna. Zwiększone wykorzystanie sekwencji DNA w badaniach różnorodności organizmów (zwanych również filogeografią i kodami kreskowymi DNA ) doprowadziło do odkrycia wielu tajemniczych kompleksów gatunków we wszystkich siedliskach. U mszywiołów morskich Celleporella hyalina , szczegółowe analizy morfologiczne i testy zgodności kojarzenia między izolatami zidentyfikowanymi za pomocą analizy sekwencji DNA zostały wykorzystane do potwierdzenia, że ​​grupy te składały się z ponad 10 odrębnych ekologicznie gatunków, które różniły się od wielu milionów lat.

Dowody z identyfikacji tajemniczych gatunków doprowadziły niektórych , aby stwierdzić, że obecne szacunki globalnego bogactwa gatunków są zbyt niskie.

Kontrola chorób i patogenów

Anopheles gambiae zawiera zarówno gatunki, które są nosicielami malarii, jak i gatunki, które nimi nie są.

Szkodniki, gatunki wywołujące choroby i ich wektory, mają bezpośrednie znaczenie dla człowieka. Kiedy okaże się, że są to tajemnicze kompleksy gatunków, należy ponownie ocenić ekologię i zjadliwość każdego z tych gatunków, aby opracować odpowiednie strategie kontroli. Przykładami są tajemnicze gatunki komarów przenoszących malarię , Anopheles , grzyby powodujące kryptokokozę i siostrzane gatunki Bactrocera tryoni lub muszka owocowa z Queensland. Poza tym szkodnik ten jest nie do odróżnienia od dwóch siostrzanych gatunków B. tryoni powoduje rozległe, niszczycielskie szkody w australijskich uprawach owoców, ale gatunki siostrzane nie.

Biologia konserwatorska

Gdy okaże się, że gatunek składa się z kilku odrębnych filogenetycznie gatunków, każdy z nich ma zwykle mniejsze zasięgi występowania i rozmiary populacji, niż sądzono. Różne gatunki mogą również różnić się ekologią, na przykład różnymi strategiami hodowlanymi lub wymaganiami siedliskowymi, które należy wziąć pod uwagę przy odpowiednim zarządzaniu. Na przykład populacje i podgatunki żyraf różnią się genetycznie do tego stopnia, że ​​można je uznać za gatunki. Chociaż żyrafa jako całość nie jest uważana za zagrożoną, jeśli każdy tajemniczy gatunek jest rozpatrywany osobno, poziom zagrożenia jest znacznie wyższy.

Zobacz też

• Słowniczek nazewnictwa naukowego
• Sojusz (taksonomia)
• Stowarzyszenie (ekologia)
• podgatunki
• Gatunki pierścieniowe