Nisza ekologiczna

Nielotny chrząszcz gnojowy zajmuje niszę ekologiczną: wykorzystuje odchody zwierzęce jako źródło pożywienia.

W ekologii nisza to dopasowanie gatunku do określonych warunków środowiskowych. Opisuje, w jaki sposób organizm lub populacja reaguje na dystrybucję zasobów i konkurentów (na przykład rosnąc, gdy zasoby są obfite, a gdy drapieżników , pasożytów i patogenów jest mało) i jak to z kolei zmienia te same czynniki (na przykład ograniczenie dostęp do zasobów przez inne organizmy, pełniąc funkcję źródła pożywienia dla drapieżników i konsumenta zdobyczy). „Rodzaj i liczba zmiennych obejmujących wymiary niszy środowiskowej różni się w zależności od gatunku [a] względne znaczenie poszczególnych zmiennych środowiskowych dla gatunku może się różnić w zależności od kontekstu geograficznego i biotycznego”.

Nisza Grinnella jest określona przez siedlisko , w którym żyje gatunek i towarzyszące mu adaptacje behawioralne . Nisza Eltona podkreśla, że ​​​​gatunek nie tylko rośnie w środowisku i reaguje na nie, ale może także zmieniać środowisko i swoje zachowanie w miarę wzrostu. Nisza Hutchinsona wykorzystuje matematykę i statystykę, aby spróbować wyjaśnić, w jaki sposób gatunki współistnieją w danej społeczności.

Koncepcja niszy ekologicznej ma kluczowe znaczenie dla biogeografii ekologicznej , która koncentruje się na wzorcach przestrzennych zbiorowisk ekologicznych. „Rozmieszczenie gatunków i ich dynamika w czasie wynikają z właściwości gatunku, zmienności środowiskowej… i interakcji między nimi – w szczególności zdolności niektórych gatunków, zwłaszcza naszego, do modyfikowania swoich środowisk i zmiany dynamiki zasięgu wielu inne gatunki". Tematem budowy niszy jest przebudowa niszy ekologicznej przez jej mieszkańców .

Większość gatunków istnieje w standardowej niszy ekologicznej, dzieląc zachowania, adaptacje i cechy funkcjonalne podobne do innych blisko spokrewnionych gatunków w ramach tej samej szerokiej klasy taksonomicznej , ale są wyjątki. Doskonałym przykładem niestandardowego gatunku wypełniającego niszę jest nielotny, naziemny kiwi z Nowej Zelandii, który żywi się robakami i innymi stworzeniami naziemnymi i żyje w niszy podobnej do ssaków. Biogeografia wysp może pomóc w wyjaśnieniu gatunków wysp i związanych z nimi niewypełnionych nisz.

Nisza grnellowska

Ekologiczne znaczenie niszy pochodzi od znaczenia niszy jako wnęki w ścianie na posąg, która prawdopodobnie pochodzi od środkowo- francuskiego słowa nicher , oznaczającego gniazdo . Termin został wymyślony przez przyrodnika Roswella Hilla Johnsona, ale Joseph Grinnell był prawdopodobnie pierwszym, który użył go w programie badawczym w 1917 r. W swoim artykule „Niszowe relacje kalifornijskiego Thrashera”.

Koncepcja niszy Grinnella ucieleśnia ideę, że nisza gatunku jest określona przez siedlisko, w którym żyje i towarzyszące mu adaptacje behawioralne . Innymi słowy, nisza jest sumą wymagań siedliskowych i zachowań, które pozwalają gatunkowi przetrwać i wydawać potomstwo. Na przykład zachowanie thrashera kalifornijskiego jest zgodne z siedliskiem chaparralu , w którym żyje — rozmnaża się i żeruje w zaroślach oraz ucieka przed drapieżnikami, przemieszczając się z zarośli do zarośli. Jego „niszę” definiuje trafne uzupełnienie zachowania i cech fizycznych thrashera (kamuflaż, krótkie skrzydła, mocne nogi) tym siedliskiem.

Niszę Grinnella można opisać jako niszę „potrzeb” lub obszar, który spełnia wymagania środowiskowe dla przetrwania organizmu. Większość sukulentów pochodzi z suchych, suchych regionów, takich jak pustynie, i wymaga dużej ekspozycji na słońce.

Nisze Grinnella można zdefiniować za pomocą nieinteraktywnych (abiotycznych) zmiennych i warunków środowiskowych na szeroką skalę. Zmienne będące przedmiotem zainteresowania w tej niszowej klasie obejmują średnią temperaturę, opady, promieniowanie słoneczne i aspekty terenu, które stają się coraz bardziej dostępne w skalach przestrzennych. Większość literatury koncentrowała się na konstrukcjach niszowych Ginnellian, często z perspektywy klimatycznej, aby wyjaśnić rozmieszczenie i obfitość. Obecne prognozy dotyczące reakcji gatunków na zmianę klimatu w dużej mierze opierają się na prognozowaniu zmienionych warunków środowiskowych na rozmieszczenie gatunków. Jednak coraz częściej uznaje się, że zmiana klimatu wpływa również na interakcje między gatunkami, a perspektywa Eltona może być korzystna w wyjaśnianiu tych procesów.

Ta perspektywa niszy dopuszcza istnienie zarówno ekwiwalentów ekologicznych, jak i pustych nisz. Ekologicznym odpowiednikiem organizmu jest organizm z innej grupy taksonomicznej wykazujący podobne przystosowania w podobnym środowisku, czego przykładem są różne sukulenty występujące na pustyniach Ameryki i Afryki, odpowiednio kaktusy i wilczomlecz . Jako inny przykład, jaszczurki anole z Wielkich Antyli są rzadkim przykładem zbieżnej ewolucji , promieniowania adaptacyjnego i istnienia ekwiwalentów ekologicznych: jaszczurki anole ewoluowały w podobnych mikrosiedliskach niezależnie od siebie i dały te same ekomorfy na wszystkich czterech wyspach .

Nisza eltonowska

W 1927 roku brytyjski ekolog Charles Sutherland Elton zdefiniował niszę w następujący sposób: „Nisza” zwierzęcia oznacza jego miejsce w środowisku biotycznym, jego stosunek do pożywienia i wrogów .

Elton sklasyfikował nisze według czynności związanych z żerowaniem („nawyki żywieniowe”):

Na przykład istnieje nisza, którą zajmują ptaki drapieżne, które żywią się małymi zwierzętami, takimi jak ryjówki i myszy. W dąbrowie niszę tę wypełniają puszczyki , a na otwartych łąkach pustułki . Istnienie tej niszy mięsożerców zależy od dalszego faktu, że myszy tworzą określoną niszę roślinożerców w wielu różnych zespołach, chociaż rzeczywiste gatunki myszy mogą być zupełnie inne.

Tama bobrowa w Hesji w Niemczech. Wykorzystując zasoby dostępnego drewna, bobry wpływają na warunki biotyczne innych gatunków żyjących w ich siedlisku.

reakcji gatunku na środowisko i wpływu na nie. W przeciwieństwie do innych niszowych koncepcji podkreśla, że ​​gatunek nie tylko rośnie i reaguje na środowisko w oparciu o dostępne zasoby, drapieżniki i warunki klimatyczne, ale także zmienia dostępność i zachowanie tych czynników w miarę wzrostu. W skrajnym przykładzie bobry potrzebują pewnych zasobów, aby przetrwać i rozmnażać się, ale także budują tamy, które zmieniają przepływ wody w rzece, w której żyje bóbr. Tym samym bóbr wpływa na warunki biotyczne i abiotyczne innych gatunków żyjących w zlewni iw jej pobliżu. W bardziej subtelnym przypadku konkurenci, którzy zużywają zasoby w różnym tempie, mogą prowadzić do cykli gęstości zasobów, które różnią się między gatunkami. Gatunki rosną nie tylko w różny sposób pod względem gęstości zasobów, ale także wzrost ich własnej populacji może z czasem wpływać na gęstość zasobów .

Nisze eltonowskie koncentrują się na interakcjach biotycznych i dynamice konsument-zasoby (zmienne biotyczne) w lokalnych skalach. Ze względu na wąski zakres zainteresowania zbiory danych charakteryzujące nisze eltonowskie mają zazwyczaj formę szczegółowych badań terenowych dotyczących poszczególnych poszczególnych zjawisk, ponieważ dynamika tej klasy nisz jest trudna do zmierzenia w szerokiej skali geograficznej. Jednak nisza Eltona może być przydatna w wyjaśnianiu wytrzymałości gatunku na globalne zmiany. Ponieważ dostosowania w interakcjach biotycznych nieuchronnie zmieniają czynniki abiotyczne, nisze Eltona mogą być przydatne w opisywaniu ogólnej reakcji gatunku na nowe środowiska.

Nisza Hutchinsona

Kształt dzioba tego karibusa purpurowogardłego dopełnia kształt kwiatu i współewoluuje z nim, umożliwiając mu wykorzystanie nektaru jako zasobu.

Nisza Hutchinsona to „ n-wymiarowa hiperobjętość”, w której wymiary to warunki i zasoby środowiskowe , które określają wymagania jednostki lub gatunku do praktykowania swojego stylu życia, aw szczególności do przetrwania populacji. „Hiperobjętość” definiuje wielowymiarową przestrzeń zasobów (np. światła, składników odżywczych, struktury itp.) dostępnych dla organizmów (i konkretnie przez nie wykorzystywanych), a „wszystkie gatunki inne niż te, które są rozważane, są uważane za część współrzędnych system."

Koncepcja niszy została spopularyzowana przez zoologa G. Evelyn Hutchinson w 1957 roku. Hutchinson zadał pytanie, dlaczego w jednym siedlisku występuje tak wiele rodzajów organizmów. Jego praca zainspirowała wielu innych do opracowania modeli wyjaśniających, ile i jak bardzo podobne współistniejące gatunki mogą występować w danej społeczności, i doprowadziła do koncepcji „ szerokości niszy” (różnorodność zasobów lub siedlisk wykorzystywanych przez dany gatunek), „niszy podział” (zróżnicowanie zasobów według współistniejących gatunków) oraz „nakładanie się nisz” (nakładanie się wykorzystania zasobów przez różne gatunki).

Tam, gdzie trzy gatunki zjadają część tej samej ofiary, statystyczny obraz każdej niszy pokazuje nakładanie się wykorzystania zasobów między trzema gatunkami, wskazując, gdzie konkurencja jest najsilniejsza.

Statystyki zostały wprowadzone do niszy Hutchinsona przez Roberta MacArthura i Richarda Levinsa przy użyciu niszy „wykorzystanie zasobów” wykorzystującej histogramy do opisania „częstości występowania” jako funkcji współrzędnej Hutchinsona. Na przykład Gaussian może opisać częstotliwość, z jaką gatunek zjada ofiarę o określonej wielkości, podając bardziej szczegółowy opis niszy niż po prostu określając medianę lub średni rozmiar ofiary. Dla takiego rozkładu w kształcie dzwonu położenie , szerokość i kształt niszy odpowiadają średniej , odchyleniu standardowemu i samemu rozkładowi. Jedną z zalet korzystania ze statystyk ilustruje rysunek, na którym wyraźnie widać, że dla węższych rozkładów (na górze) nie ma konkurencji o zdobycz między gatunkami skrajnie lewicowymi i skrajnie prawicowymi, podczas gdy dla szerszego rozkładu (na dole) niszowe nakładanie się wskazuje może wystąpić konkurencja między wszystkimi gatunkami. Podejście wykorzystujące zasoby polega na postulowaniu, że konkurencja nie tylko może występować, ale również, że występuje , oraz że nakładanie się wykorzystania zasobów bezpośrednio umożliwia oszacowanie współczynników konkurencji. Ten postulat może być jednak błędny, ponieważ ignoruje wpływ zasobów każdej kategorii na organizm oraz wpływ, jaki organizm wywiera na zasoby każdej kategorii. Na przykład zasób w regionie nakładania się może być nieograniczający, w którym to przypadku nie ma konkurencji o ten zasób pomimo nakładania się nisz.

Jako roślina półpasożytnicza , jemioła na tym drzewie wykorzystuje swojego żywiciela do pozyskiwania składników odżywczych i jako miejsce do wzrostu.

Organizm wolny od ingerencji innych gatunków mógłby korzystać z pełnego wachlarza warunków (biotycznych i abiotycznych) oraz zasobów, w których mógłby przetrwać i rozmnażać się, co nazywa się jego podstawową niszą . Jednak w wyniku presji innych organizmów i interakcji z nimi (tj. konkurencji międzygatunkowej) gatunki są zwykle zmuszone do zajmowania niszy, która jest węższa niż ta, i do której są w większości wysoce przystosowane ; nazywa się to zrealizowaną niszą . Hutchinson wykorzystał ideę rywalizacji o zasoby jako główny mechanizm napędzający ekologię, ale nadmierny nacisk na to skupienie okazał się przeszkodą dla koncepcji niszy. W szczególności nadmierny nacisk na zależność gatunku od zasobów doprowadził do zbyt małego nacisku na wpływ organizmów na ich środowisko, na przykład kolonizację i inwazje.

Termin „strefa adaptacyjna” został ukuty przez paleontologa George'a Gaylorda Simpsona w celu wyjaśnienia, w jaki sposób populacja może przeskakiwać z jednej niszy do drugiej, która jej odpowiada, przeskakiwać do „strefy adaptacyjnej”, udostępnionej dzięki jakiejś modyfikacji lub ewentualnie zmianie w łańcuchu pokarmowym , który udostępnił jej strefę adaptacyjną bez przerwy w jej sposobie życia, ponieważ grupa była „wstępnie przystosowana” do nowej możliwości ekologicznej.

„Nisza” Hutchinsona (opis przestrzeni ekologicznej zajmowanej przez gatunek) nieznacznie różni się od „niszy” zdefiniowanej przez Grinnella (rola ekologiczna, która może być faktycznie wypełniona przez gatunek lub nie - patrz wolne nisze ) .

Nisza to bardzo specyficzny segment ekoprzestrzeni zajmowany przez jeden gatunek. Przy założeniu, że żadne dwa gatunki nie są identyczne pod każdym względem (zwanym „aksjomatem nierówności” Hardina) i zasadzie konkurencyjnego wykluczenia , pewien zasób lub wymiar adaptacyjny zapewni niszę specyficzną dla każdego gatunku. Gatunki mogą jednak dzielić „tryb życia” lub „strategię autekologiczną”, które są szerszymi definicjami ekoprzestrzeni. Na przykład australijskie gatunki trawiaste, chociaż różnią się od tych z Wielkich Równin , wykazują podobny tryb życia.

Kiedy nisza jest pusta, inne organizmy mogą ją wypełnić. Na przykład nisza, która została pusta po wyginięciu tarpana, została wypełniona przez inne zwierzęta (w szczególności małą rasę koni, konik ). Ponadto, kiedy rośliny i zwierzęta są wprowadzane do nowego środowiska, mają potencjał do zajmowania lub inwazji niszy lub nisz rodzimych organizmów, często konkurując z rodzimymi gatunkami. Wprowadzenie gatunków nierodzimych do siedlisk nierodzimych często skutkuje zanieczyszczeniem biologicznym przez gatunki egzotyczne lub inwazyjne .

Matematyczne przedstawienie podstawowej niszy gatunku w przestrzeni ekologicznej, a następnie jej późniejsze odwzorowanie z powrotem w przestrzeń geograficzną, jest domeną modelowania nisz .

Współczesna teoria niszy

Współczesna teoria nisz (zwana także w niektórych kontekstach „klasyczną teorią nisz”) to ramy, które pierwotnie zostały zaprojektowane w celu pogodzenia różnych definicji nisz (patrz definicje Grinnella, Eltona i Hutchinsona powyżej) oraz pomocy w wyjaśnieniu podstawowych procesów, które wpływają na Lotkę - Relacje Volterry w ekosystemie. Ramy koncentrują się wokół „modeli zasobów konsumenckich”, które w dużej mierze dzielą dany ekosystem na zasoby (np. światło słoneczne lub dostępną wodę w glebie) i konsumentów (np. wszelkie żywe istoty, w tym rośliny i zwierzęta), i próbują zdefiniować zakres możliwych relacji które mogą istnieć między tymi dwiema grupami.

We współczesnej teorii niszy „nisza wpływu” jest definiowana jako kombinacja efektów, jakie dany konsument wywiera na oba a). zasobów, których używa, oraz b). inni konsumenci w ekosystemie. Nisza oddziaływania jest zatem równoważna z niszą Eltona, ponieważ oba pojęcia są definiowane przez wpływ danego gatunku na jego środowisko.

Zakres warunków środowiskowych, w których gatunek może z powodzeniem przetrwać i rozmnażać się (tj. definicja zrealizowanej niszy według Hutchinsona) jest również objęty współczesną teorią niszy, określaną jako „nisza wymagań”. Nisza wymagań jest ograniczona zarówno dostępnością zasobów, jak i efektami współistniejących konsumentów (np. konkurentów i drapieżników).

Współistnienie we współczesnej teorii nisz

Współczesna teoria nisz przewiduje trzy warunki, które muszą być spełnione, aby dwa gatunki (konsumenci) współistniały:

  1. Nisze wymagań obu konsumentów muszą się pokrywać.
  2. Każdy konsument musi konkurować z drugim o zasób, którego potrzebuje najbardziej. Na przykład, jeśli dwie rośliny (P1 i P2) konkurują o azot i fosfor w danym ekosystemie, będą one współistnieć tylko wtedy, gdy będą ograniczone różnymi zasobami (być może P1 jest ograniczona azotem, a P2 fosforem) i każda gatunek musi prześcignąć inne gatunki, aby zdobyć ten zasób (P1 musi być lepszy w pozyskiwaniu azotu, a P2 musi być lepszy w pozyskiwaniu fosforu). Intuicyjnie ma to sens z odwrotnej perspektywy: jeśli obaj konsumenci są ograniczeni przez ten sam zasób, ostatecznie jeden z gatunków będzie lepszym konkurentem i tylko ten gatunek przetrwa. Co więcej, gdyby P1 został pokonany w walce o azot (zasób, którego potrzebował najbardziej), nie przetrwałby. Podobnie, gdyby P2 został pokonany w konkurencji o fosfor, nie przetrwałby.
  3. Dostępność zasobów ograniczających (w powyższym przykładzie azotu i fosforu) w środowisku jest równoważna.

Wymagania te są interesujące i kontrowersyjne, ponieważ wymagają, aby dowolne dwa gatunki dzieliły określone środowisko (mają nakładające się nisze wymagań), ale zasadniczo różnią się sposobami, w jakie wykorzystują (lub „wpływają”) na to środowisko. Wymagania te były wielokrotnie łamane przez gatunki nierodzime (tj. wprowadzone i inwazyjne ), które często współistnieją z nowymi gatunkami w swoich nierodzimych zasięgach, ale nie wydaje się, aby te wymagania były zawężone. Innymi słowy, współczesna teoria nisz przewiduje, że gatunki nie będą w stanie zaatakować nowych środowisk poza ich potrzebami (tj. zrealizowaną) niszą, jednak wiele przykładów tego jest dobrze udokumentowanych. Ponadto współczesna teoria nisz przewiduje, że gatunki nie będą w stanie osiedlić się w środowiskach, w których inne gatunki już zużywają zasoby w taki sam sposób, jak gatunki przybywające, jednak przykłady tego są również liczne.

Nisza i zasięg geograficzny

Diagram przedstawiający wpływ wykluczenia konkurencyjnego na pąkla Chthamalus stellatus w strefie międzypływowej. Podstawowe i zrealizowane zasięgi geograficzne C. stellatus są reprezentowane odpowiednio przez ciemnoniebieskie i jasnoniebieskie słupki.

Zasięg geograficzny gatunku można postrzegać jako przestrzenne odzwierciedlenie jego niszy, wraz z charakterystyką szablonu geograficznego i gatunków, które wpływają na jego potencjał kolonizacyjny. Podstawowym zasięgiem geograficznym gatunku jest zajmowany przez niego obszar, na którym panują sprzyjające warunki środowiskowe, bez ograniczeń związanych z rozprzestrzenianiem się lub kolonizacją. Gatunek będzie ograniczony do swojego zrealizowanego zasięgu geograficznego , gdy skonfrontuje się z interakcjami biotycznymi lub barierami abiotycznymi, które ograniczają rozprzestrzenianie się, węższym podzbiorem jego większego podstawowego zasięgu geograficznego.

Wczesne badanie nisz ekologicznych przeprowadzone przez Josepha H. Connella przeanalizowało czynniki środowiskowe, które ograniczają zasięg pąkli ( Chthamalus stellatus ) na szkockiej wyspie Cumbrae. W swoich eksperymentach Connell opisał dominujące cechy C. stellatus i wyjaśnił ich rozmieszczenie w strefie międzypływowej skalistego wybrzeża wyspy. Connell opisał, że górna część zasięgu C. stellatus jest ograniczona przez zdolność pąkli do przeciwstawiania się odwodnieniu w okresach odpływu. Dolna część zasięgu była ograniczona interakcjami międzygatunkowymi, a mianowicie konkurencją ze współżyjącymi gatunkami pąkli i drapieżnictwem ślimaka. Usuwając konkurencyjne B. balanoides , Connell wykazał , że C. stellatus był w stanie rozszerzyć dolną krawędź swojej zrealizowanej niszy przy braku konkurencyjnego wykluczenia . Eksperymenty te pokazują, w jaki sposób czynniki biotyczne i abiotyczne ograniczają rozmieszczenie organizmu.

Parametry

Różne wymiary lub osie wykresu niszy reprezentują różne zmienne biotyczne i abiotyczne . Czynniki te mogą obejmować opis historii życia organizmu , siedliska , pozycji troficznej (miejsca w łańcuchu pokarmowym ) oraz zasięgu geograficznego. Zgodnie z zasadą wykluczenia konkurencyjnego żadne dwa gatunki nie mogą przez długi czas zajmować tej samej niszy w tym samym środowisku. Parametry zrealizowanej niszy określa zrealizowana szerokość niszy tego gatunku. Niektóre rośliny i zwierzęta, zwane specjalistami , potrzebują do przetrwania określonych siedlisk i otoczenia, na przykład sowa plamista , która żyje specjalnie w starych lasach. Inne rośliny i zwierzęta, zwane generalistami, nie są tak szczególne i mogą przetrwać w różnych warunkach, na przykład mniszek lekarski .

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrane z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ecological_niche&oldid=1129621343 ”