Równania Lotki-Volterry

Ten artykuł dotyczy równań drapieżnik-ofiara. Aby zapoznać się z równaniami konkurencji, zobacz Konkurencyjne równania Lotki – Volterry .

Liczby futer zająca w rakietach śnieżnych (żółty, tło) i rysia kanadyjskiego (czarna linia, pierwszy plan) sprzedanych firmie Hudson's Bay Company . Rysie kanadyjskie zjadają zające w rakietach śnieżnych.

Lotki -Volterry , znane również jako równania drapieżnik-ofiara , to para nieliniowych równań różniczkowych pierwszego rzędu , często używana do opisu dynamiki systemów biologicznych , w których oddziałują dwa gatunki, jeden jako drapieżnik , a drugi jako ofiara . Populacje zmieniają się w czasie zgodnie z parą równań:

$${\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane}} {\ Frac {dx} {dt}} i = \ alfa x \ beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=\delta xy-\gamma y,\end{wyrównane}}}$$

Gdzie

• x to liczba ofiar (na przykład królików );
• y to numer jakiegoś drapieżnika (na przykład lisów );
• ${\ Displaystyle {\ tfrac {dy} {dt}}}$ i ${\ Displaystyle {\ tfrac {dx} {dt}}}$ reprezentują chwilowe tempo wzrostu obu populacji;
• t oznacza czas;
• α , β , γ , δ to dodatnie parametry rzeczywiste opisujące interakcję dwóch gatunków .

Układ równań Lotki-Volterry jest przykładem modelu Kołmogorowa , który jest bardziej ogólną ramą, która może modelować dynamikę systemów ekologicznych z interakcjami drapieżnik-ofiara, konkurencją , chorobami i mutualizmem .

Historia

Model Lotka-Volterra drapieżnik-ofiara został pierwotnie zaproponowany przez Alfreda J. Lotkę w teorii autokatalitycznych reakcji chemicznych w 1910 r. Było to faktycznie równanie logistyczne , pierwotnie wyprowadzone przez Pierre'a François Verhulsta . W 1920 roku Lotka rozszerzył model, za pośrednictwem Andrieja Kołmogorowa , na „układy organiczne” na przykładzie gatunku roślin i gatunku zwierząt roślinożernych, aw 1925 roku wykorzystał równania do analizy interakcji drapieżnik-ofiara w swojej książce o biomatematyce . Ten sam układ równań opublikował w 1926 r Vito Volterra , matematyk i fizyk, który zainteresował się biologią matematyczną . Dochodzenie Volterry zostało zainspirowane jego interakcjami z biologiem morskim Umberto D'Ancona , który zabiegał wówczas o względy jego córki, a później miał zostać jego zięciem. D'Ancona badał połowy ryb w Morzu Adriatyckim i zauważył, że odsetek złowionych ryb drapieżnych wzrósł w latach I wojny światowej (1914–1818). To go zdziwiło, ponieważ nakład połowowy został znacznie zmniejszony w latach wojny. Volterra opracował swój model niezależnie od Lotki i wykorzystał go do wyjaśnienia obserwacji d'Ancony.

Model został później rozszerzony, aby uwzględnić wzrost ofiary zależny od gęstości i odpowiedź funkcjonalną formy opracowanej przez CS Hollinga ; model, który stał się znany jako model Rosenzweiga – MacArthura. Zarówno modele Lotki – Volterry, jak i Rosenzweiga – MacArthura zostały wykorzystane do wyjaśnienia dynamiki naturalnych populacji drapieżników i ofiar, takich jak dane rysia i zająca w rakietach śnieżnych z Hudson's Bay Company oraz populacje łosia i wilka w Parku Narodowym Isle Royale .

Pod koniec lat 80. pojawiła się alternatywa dla modelu drapieżnik-ofiara Lotki – Volterry (i jego uogólnień zależnych od zwykłej ofiary), model zależny od proporcji lub model Arditi – Ginzburg . Ważność modeli zależnych od zdobyczy lub proporcji była przedmiotem wielu dyskusji.

Równania Lotki-Volterry mają długą historię stosowania w teorii ekonomii ; ich pierwsze zastosowanie jest powszechnie przypisywane Richardowi Goodwinowi w 1965 lub 1967 roku.

Znaczenie fizyczne równań

Zobacz też: Konkurencyjne równania Lotki – Volterry

Model Lotki – Volterry przyjmuje szereg założeń, niekoniecznie możliwych do zrealizowania w naturze, dotyczących środowiska i ewolucji populacji drapieżników i ofiar:

1. Populacja ofiar zawsze znajduje wystarczającą ilość pożywienia.
2. Zaopatrzenie w żywność populacji drapieżników zależy całkowicie od wielkości populacji ofiar.
3. Tempo zmian populacji jest proporcjonalne do jej wielkości.
4. Podczas tego procesu środowisko nie zmienia się na korzyść jednego gatunku, a adaptacja genetyczna nie ma znaczenia.
5. Drapieżniki mają nieograniczony apetyt.

W tym przypadku rozwiązanie równań różniczkowych jest deterministyczne i ciągłe . To z kolei oznacza, że ​​pokolenia zarówno drapieżnika, jak i ofiary nieustannie się nakładają.

Ofiara

Po pomnożeniu równanie ofiary staje się

$${\ Displaystyle {\ Frac {dx} {dt}} = \ alfa x - \ beta xy.}$$

Zakłada się, że ofiara ma nieograniczone zasoby pożywienia i rozmnaża się wykładniczo, chyba że jest ofiarą drapieżnictwa; ten wykładniczy wzrost jest reprezentowany w powyższym równaniu przez termin αx . Zakłada się, że tempo polowania na ofiarę jest proporcjonalne do szybkości, z jaką spotykają się drapieżniki i ofiara, co jest reprezentowane powyżej przez βxy . Jeśli x lub y wynosi zero, to nie może być drapieżnictwa.

Za pomocą tych dwóch terminów powyższe równanie można zinterpretować w następujący sposób: tempo zmian populacji ofiary jest określone przez jej własne tempo wzrostu pomniejszone o tempo, w jakim jest ofiarą.

drapieżniki

Równanie drapieżnika staje się

$${\ Displaystyle {\ Frac {dy} {dt}} = \ delta xy- \ gamma y.}$$

W tym równaniu δxy reprezentuje wzrost populacji drapieżników. (Zwróć uwagę na podobieństwo do wskaźnika drapieżnictwa; jednak używana jest inna stała, ponieważ tempo, w jakim rośnie populacja drapieżników, niekoniecznie jest równe tempu, w jakim konsumuje zdobycz). Termin γy reprezentuje wskaźnik strat drapieżników z powodu naturalnej śmierci lub emigracji, co prowadzi do wykładniczego rozkładu pod nieobecność zdobyczy.

Stąd równanie wyraża, że ​​​​szybkość zmian populacji drapieżnika zależy od tempa, w jakim zjada on zdobycz, pomniejszonego o jego wewnętrzną śmiertelność.

Rozwiązania równań

Równania mają rozwiązania okresowe . Rozwiązania te nie mają prostego wyrażenia w postaci zwykłych funkcji trygonometrycznych , chociaż są dość łatwe do zrozumienia.

Jeśli żaden z nieujemnych parametrów α , β , γ , δ nie zniknie, trzy można wchłonąć do normalizacji zmiennych, pozostawiając tylko jeden parametr: ponieważ pierwsze równanie jest jednorodne w x , a drugie w y , parametry β / α i δ / γ są absorbowalne odpowiednio w normalizacjach y i x , a γ w normalizacji t , tak że tylko α / γ pozostaje dowolne. Jest to jedyny parametr wpływający na charakter rozwiązań.

Linearyzacja równań daje rozwiązanie podobne do prostego ruchu harmonicznego z populacją drapieżników podążającą za ofiarą o 90 ° w cyklu .

Dalsze informacje: Cykl graniczny

Prosty przykład

Dynamika populacji pawianów i problemu gepardów została wspomniana na marginesie.

Wykres w przestrzeni fazowej dla problemu zdobyczy drapieżnika dla różnych warunków początkowych populacji drapieżników.

Załóżmy, że istnieją dwa gatunki zwierząt, pawian (ofiara) i gepard (drapieżnik). Jeśli warunki początkowe to 10 pawianów i 10 gepardów, można wykreślić postęp obu gatunków w czasie; biorąc pod uwagę parametry, według których tempo wzrostu i śmiertelności pawiana wynosi odpowiednio 1,1 i 0,4, podczas gdy gepardów odpowiednio 0,1 i 0,4. Wybór przedziału czasowego jest dowolny.

Można również wykreślić rozwiązania parametrycznie jako orbity w przestrzeni fazowej , bez przedstawiania czasu, ale z jedną osią reprezentującą liczbę ofiar, a drugą osią reprezentującą liczbę drapieżników we wszystkich czasach.

Odpowiada to wyeliminowaniu czasu z dwóch powyższych równań różniczkowych w celu uzyskania jednego równania różniczkowego

${\ Displaystyle {\ Frac {dy} {dx}} = - {\ Frac {y} {x}} {\ Frac {\ delta x- \ gamma }{\beta y-\alfa }}}$

powiązanie zmiennych x i y . Rozwiązaniem tego równania są krzywe zamknięte. Jest podatny na separację zmiennych : całkowanie

${\ Displaystyle {\ Frac {\ beta y- \ alfa} {y}} \, dy + {\ Frac {\ delta x- \ gamma}} {x }}\,dx=0}$

daje niejawny związek

${\ Displaystyle V = \ delta x- \ gamma \ ln (x) + \ beta y- \ alfa \ ln (y) ,}$

gdzie V jest wielkością stałą zależną od warunków początkowych i zachowaną na każdej krzywej.

Na marginesie: te wykresy ilustrują poważny potencjalny problem związany z tym modelem biologicznym : przy tym konkretnym doborze parametrów, w każdym cyklu populacja pawianów zmniejsza się do bardzo małej liczby, ale odbudowuje się (podczas gdy populacja gepardów pozostaje spora przy najniższym poziomie zagęszczenie pawianów). Jednak w rzeczywistych sytuacjach przypadkowe fluktuacje dyskretnej liczby osobników, a także struktury rodziny i cyklu życia pawianów mogą spowodować faktyczne wyginięcie pawianów, aw konsekwencji także gepardów. Ten problem modelowania został nazwany „problemem atto-lisa” . lis jest hipotetycznym 10-18 ^lisa .

Hamiltonowska struktura systemu

$jest$ wielkość systemu Aby to zobaczyć, możemy zdefiniować nawias Poissona w następujący sposób ${\ Displaystyle \ {f, g \} = - xy \ lewo ({\ Frac {\ częściowe f} {\ częściowe x}} {\ Frac {\ częściowe g} {\ częściowe y}} - {\ Frac {\ częściowe f}{\częściowe y}}{\frac {\częściowe g}{\częściowe x}}\right)}$ . Następnie odczytano równania Hamiltona

$${\ Displaystyle {\ rozpocząć {przypadki} {\ kropka {x}} = \ {x, V \} = \ alfa x - \ beta xy, \\ {\ kropka {y}} = \ {y, V \} =\delta xy-\gamma y.\end{przypadki}}}$$

x ${\ displaystyle x}$ i ${\ displaystyle y}$ nie są kanoniczne, ponieważ ${\ displaystyle \ {x, y \} = -xy \ neq 1$ . $p = \ ln (x)}$ Displaystyle i ${\ Displaystyle q = \ ln (y)}$ doszliśmy do postaci kanonicznej równań Hamiltona z hamiltonianem ${\ Displaystyle H (q, p) = V (x (q, p), y (q, p)) = \ delta e ^ {p} - \ gamma p + \ beta e ^ {q} - \ alfa q}$ :

$${\ Displaystyle {\ rozpocząć {przypadki} {\ kropka {q}} = {\ Frac {\ częściowe H} {\ częściowe p}} = \ delta e ^ {p} - \ gamma, \\ {\ kropka {p }}=-{\frac {\częściowe H}{\częściowe q}}=\alpha -\beta e^{q}.\end{przypadki}}}$$

Wykres w przestrzeni fazowej kolejnego przykładu

Mniej skrajny przykład obejmuje:

α = 2/3 , β = 4/3 , γ = 1 = δ . Załóżmy, że x , y wylicz tysiące. Okręgi reprezentują warunki początkowe ofiary i drapieżnika od x = y = 0,9 do 1,8, w krokach co 0,1. Stały punkt znajduje się w punkcie (1, 1/2).

Dynamika systemu

W systemie modelowym drapieżniki rozwijają się, gdy ofiar jest pod dostatkiem, ale ostatecznie przekraczają swoje zasoby żywności i spadają. Ponieważ populacja drapieżników jest niska, populacja ofiar ponownie wzrośnie. Ta dynamika jest kontynuowana w wzrostu i spadku populacji .

Równowaga populacji

Równowaga populacji występuje w modelu, gdy żaden z poziomów populacji nie zmienia się, tj. gdy obie pochodne są równe 0:

$${\ Displaystyle x (\ alfa - \ beta y) = 0,}$$

$${\ Displaystyle -y (\ gamma - \ delta x) = 0.}$$

Powyższy układ równań daje dwa rozwiązania:

$${\ Displaystyle \ {y = 0, \ \ x = 0 \}}$$

I

$${\ Displaystyle \ lewo \ {y = {\ Frac {\ alfa} {\ beta}}, \ \ x = {\ Frac {\ gamma} {\ delta}} \ prawo \}.}$$

Mamy więc do czynienia z dwiema równowagami.

Pierwsze rozwiązanie skutecznie reprezentuje wyginięcie obu gatunków. Jeśli obie populacje są na poziomie 0, to będą takie w nieskończoność. Drugie rozwiązanie reprezentuje stały punkt, w którym obie populacje utrzymują swoją obecną, niezerową liczebność iw uproszczonym modelu robią to w nieskończoność. Poziomy populacji, przy których osiągana jest ta równowaga, zależą od wybranych wartości parametrów α , β , γ i δ .

Stabilność punktów stałych

Stabilność punktu stałego na początku można określić przeprowadzając linearyzację za pomocą pochodnych cząstkowych .

Jakobianowa macierz modelu drapieżnik-ofiara to

$${\ Displaystyle J (x, y) = {\ rozpocząć {bmatrix} \ alfa - \ beta y & - \ beta x \\\ delta y & \ delta x - \ gamma \ koniec {bmatrix}}.}$$

i jest znany jako macierz społeczności .

Pierwszy stały punkt (wyginięcie)

Gdy ocenia się w stanie ustalonym (0, 0) , jakobianowa macierz J staje się

$${\ Displaystyle J (0,0) = {\ początek {bmatrix} \ alfa & 0 \\ 0 & - \ gamma \ koniec {bmatrix}}.}$$

Wartości własne tej macierzy to

$${\ Displaystyle \ lambda _ {1} = \ alfa, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}$$

W modelu α i γ są zawsze większe od zera, a zatem znak powyższych wartości własnych zawsze będzie się różnił. Stąd punkt stały na początku jest punktem siodłowym .

Istotna jest niestabilność tego stałego punktu. Gdyby był stabilny, mogłoby przyciągać do niego niezerowe populacje, a zatem dynamika systemu mogłaby doprowadzić do wyginięcia obu gatunków w wielu przypadkach początkowych poziomów populacji. Ponieważ jednak punktem stałym na początku jest punkt siodłowy, a zatem niestabilny, wynika z tego, że wyginięcie obu gatunków jest trudne w modelu. (W rzeczywistości mogłoby to nastąpić tylko wtedy, gdyby ofiara została sztucznie całkowicie wytępiona, powodując śmierć drapieżników z głodu. Gdyby drapieżniki zostały wytępione, populacja ofiar wzrosłaby bez ograniczeń w tym prostym modelu). Populacje ofiar i drapieżników mogą zbliżyć się nieskończenie do zera i nadal dochodzić do siebie.

Drugi punkt stały (oscylacje)

Ocena J w drugim stałym punkcie prowadzi do

$${\ Displaystyle J \ lewo ({\ Frac {\ gamma}} {\ delta}}, {\ Frac {\ alfa} {\ beta}} \ prawej) = {\ rozpocząć {bmatrix} 0 i - {\ frac {\ beta \gamma }{\delta}}\\{\frac {\alpha \delta}}{\beta}}&0\end{bmatrix}}.}$$

Wartości własne tej macierzy to

$${\ Displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alfa \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = -i {\ sqrt {\ alfa \ gamma}}.}$$

Ponieważ wartości własne są zarówno czysto urojone, jak i sprzężone ze sobą, ten stały punkt musi być albo środkiem zamkniętych orbit w lokalnym sąsiedztwie, albo przyciągającą lub odpychającą spiralą. W systemach konserwatywnych muszą istnieć zamknięte orbity w lokalnym sąsiedztwie punktów stałych, które istnieją przy minimach i maksimach wielkości zachowanej. Zachowana ilość została wyprowadzona powyżej jako ${\ Displaystyle V = \ delta x- \ gamma \ ln (x) + \ beta y- \ alfa \ ln (y)}$ na orbitach. Zatem orbity wokół stałego punktu są zamknięte i eliptyczne , więc rozwiązania są okresowe, oscylujące na małej elipsie wokół stałego punktu, z częstotliwością ${\ Displaystyle \ omega = {\ sqrt {\ lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}$ i kropka ${\ Displaystyle T = 2 {\ pi} / ({\ sqrt {\ lambda _ {1} \ lambda _ {2}}})}$ .

Jak pokazano na krążących oscylacjach na powyższym rysunku, krzywe poziomu są zamkniętymi orbitami otaczającymi stały punkt: poziomy populacji drapieżników i ofiar cyklicznie i oscylują bez tłumienia wokół stałego punktu z częstotliwością ${\ Displaystyle \ omega ={\sqrt {\alpha\gamma}}}$ .

Wartość stałej ruchu V lub równoważnie K = exp (- V ) , ${\ Displaystyle K = y ^ {\ alfa} e ^ {- \beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}$ , można znaleźć dla orbit zamkniętych w pobliżu punktu stałego.

Zwiększenie K przesuwa zamkniętą orbitę bliżej stałego punktu. Największą wartość stałej K uzyskuje się rozwiązując problem optymalizacji

$${\ Displaystyle y ^ {\ alfa} e ^ {- \ beta y} x ^ {\ gamma} e ^ {- \ delta x} = {\ Frac {y ^ {\ alfa} x ^ {\ gamma}} { e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max _{x,y>0}.}$$

Maksymalna wartość K jest zatem osiągana w punkcie stacjonarnym (stałym) ${\ Displaystyle \ lewo ({\ Frac {\ gamma} {\ delta}} {\ Frac {\ alfa} {\ beta }}\right)}$ i wynosi

$${\ Displaystyle K ^ {*} = \ lewo ({\ Frac {\ alfa} {\ beta e}} \ prawej) ^ {\ alfa} \ lewo ({\ frac {\ gamma }{\ delta e}} \ prawo) ^ {\ gamma},}$$

gdzie e jest liczbą Eulera .

Zobacz też

• Konkurencyjne równania Lotki-Volterry
• Uogólnione równanie Lotki – Volterry
• Mutualizm i równanie Lotki-Volterry
• Matryca społeczności
• Dynamika populacji
• Dynamika populacji rybołówstwa
• Model Nicholsona-Baileya
• Układ reakcyjno-dyfuzyjny
• Paradoks wzbogacenia
• Prawa Lanchestera , podobny układ równań różniczkowych dla sił zbrojnych

Dalsza lektura

•   Hofbauer, Józef; Zygmunt, Karol (1998). „Układy dynamiczne i równania Lotki – Volterry”. Gry ewolucyjne i dynamika populacji . Nowy Jork: Cambridge University Press. s. 1–54. ISBN 0-521-62570-X .
•   Kaplan, Daniel; Szkło, Leon (1995). Zrozumienie dynamiki nieliniowej . Nowy Jork: Springer. ISBN 978-0-387-94440-1 .
• Leigh, ostry dyżur (1968). „Ekologiczna rola równań Volterry”. Niektóre problemy matematyczne w biologii . - współczesna dyskusja z wykorzystaniem danych Hudson's Bay Company na temat rysi i zajęcy w Kanadzie od 1847 do 1903 roku.
•   Murray, JD (2003). Biologia matematyczna I: wprowadzenie . Nowy Jork: Springer. ISBN 978-0-387-95223-9 .

Linki zewnętrzne

• Z projektu Wolfram Demonstrations — wymaga odtwarzacza CDF (bezpłatny) :
  • Równania drapieżnik-ofiara
  • Model drapieżnik-ofiara
  • Dynamika drapieżnik-ofiara z odpowiedzią funkcjonalną typu drugiego
  • Ekosystem drapieżników i zdobyczy: symulacja oparta na agentach w czasie rzeczywistym
• Symulacja algorytmiczna Lotki-Volterry (symulacja internetowa).