Efekt alle'a

Efekt Allee to zjawisko w biologii charakteryzujące się korelacją między wielkością lub gęstością populacji a średnią indywidualną sprawnością (często mierzoną jako tempo wzrostu populacji na mieszkańca ) populacji lub gatunku.

Historia i tło

Główny artykuł: Warder Clyde Allee

Chociaż koncepcja efektu Allee nie miała wówczas tytułu, została po raz pierwszy opisana w latach trzydziestych XX wieku przez jej imiennika, Wardera Clyde'a Allee . Dzięki badaniom eksperymentalnym Allee był w stanie wykazać, że złote rybki mają większą przeżywalność, gdy w zbiorniku jest więcej osobników. To doprowadziło go do wniosku, że agregacja może poprawić wskaźnik przeżywalności jednostek, a współpraca może mieć kluczowe znaczenie w ogólnej ewolucji struktury społecznej. Termin „zasada Allee” został wprowadzony w latach pięćdziesiątych XX wieku, kiedy dziedzina ekologii była mocno skoncentrowana na roli konkurencji między gatunkami iw ich obrębie. Klasyczny pogląd na dynamikę populacji stwierdzał, że z powodu rywalizacji o zasoby populacja doświadczy zmniejszonego ogólnego tempa wzrostu przy wyższym zagęszczeniu i zwiększonego tempa wzrostu przy niższym zagęszczeniu. Innymi słowy, jednostki w populacji byłyby w lepszej sytuacji, gdyby było ich mniej ze względu na ograniczoną ilość zasobów (patrz wzrost logistyczny ). Jednak koncepcja efektu Allee wprowadziła pogląd, że sytuacja odwrotna zachodzi, gdy gęstość zaludnienia jest niska. Osoby w obrębie gatunku często wymagają pomocy innego osobnika z więcej niż prostych powodów reprodukcyjnych, aby przetrwać. Najbardziej oczywistym tego przykładem są zwierzęta, które polują na zdobycz lub bronią się przed drapieżnikami jako grupa.

Definicja

Ogólnie przyjętą definicją efektu Allee jest dodatnia zależność gęstości lub dodatnia korelacja między gęstością populacji a indywidualną sprawnością. Nazywa się to czasami „niedoludnieniem” i jest analogiczne (lub nawet uważane przez niektórych za synonim) do „ depensacji ” w dziedzinie nauk o rybołówstwie . Poniżej wymieniono kilka znaczących podkategorii efektu Allee stosowanych w literaturze ekologicznej.

Składowe a efekty demograficzne Allee

Składnikowy efekt Allee to pozytywny związek między dowolnym mierzalnym składnikiem indywidualnej sprawności a gęstością populacji. Demograficzny efekt Allee to pozytywny związek między ogólną sprawnością jednostki a gęstością zaludnienia.

Rozróżnienie między tymi dwoma terminami polega na skali efektu Allee: obecność demograficznego efektu Allee sugeruje obecność co najmniej jednego składowego efektu Allee, podczas gdy obecność składowego efektu Allee niekoniecznie skutkuje demograficznym efektem Allee . Na przykład polowanie kooperacyjne i zdolność do łatwiejszego znajdowania partnerów, na które wpływa gęstość zaludnienia, są składowymi efektami Allee, ponieważ wpływają na indywidualną sprawność populacji. Przy niskiej gęstości zaludnienia te składowe efekty Allee sumowałyby się, tworząc ogólny efekt demograficzny Allee (zwiększona sprawność przy większej gęstości zaludnienia). Kiedy gęstość zaludnienia osiąga dużą liczbę, ujemna zależność od gęstości często równoważy składowe efekty Allee poprzez konkurencję o zasoby, usuwając w ten sposób efekt demograficzny Allee. W przypadku niektórych gatunków efekty allee mogą wystąpić nawet przy dużej gęstości zaludnienia.

Silne kontra słabe efekty Allee

Efekty Allee są klasyfikowane według natury zależności od gęstości przy niskich gęstościach. Jeśli populacja kurczy się przy niskim zagęszczeniu, występuje silny efekt Allee. Jeśli tempo proliferacji jest dodatnie i wzrasta, wówczas występuje słaby efekt Allee. Hipoteza zerowa głosi, że wskaźniki proliferacji są dodatnie, ale maleją przy niskich gęstościach.

Silny efekt Allee to demograficzny efekt Allee z krytyczną wielkością lub gęstością populacji. Słaby efekt Allee to demograficzny efekt Allee bez krytycznej wielkości lub gęstości populacji.

Rozróżnienie między tymi dwoma terminami opiera się na tym, czy dana populacja wykazuje krytyczną wielkość lub gęstość populacji . Populacja wykazująca słaby efekt Allee będzie miała zmniejszone tempo wzrostu na mieszkańca (bezpośrednio związane z indywidualną sprawnością populacji) przy mniejszej gęstości lub wielkości populacji. Jednak nawet przy tak małej wielkości lub gęstości zaludnienia populacja zawsze będzie wykazywać dodatnią stopę wzrostu na mieszkańca. Tymczasem populacja wykazująca silny efekt Allee będzie miała krytyczną wielkość lub gęstość populacji, poniżej której tempo wzrostu populacji stanie się ujemne. Dlatego też, gdy gęstość zaludnienia lub wielkość spadnie poniżej tego progu, populacja będzie skazana na wyginięcie bez żadnej dalszej pomocy. Silny efekt Allee jest często łatwiejszy do wykazania empirycznie przy użyciu danych szeregów czasowych, ponieważ można określić wielkość lub gęstość populacji, przy której tempo wzrostu na mieszkańca staje się ujemne.

Mechanizmy

Ze względu na swoją definicję jako dodatniej korelacji między gęstością zaludnienia a średnią sprawnością, mechanizmy, dla których powstaje efekt Allee, są zatem nieodłącznie związane z przetrwaniem i reprodukcją. Ogólnie rzecz biorąc, te mechanizmy efektu Allee wynikają ze współpracy lub ułatwień między osobnikami gatunku. Przykłady takich zachowań kooperacyjnych obejmują lepsze znajdowanie partnera, warunkowanie środowiskowe i obronę grupy przed drapieżnikami. Ponieważ mechanizmy te są łatwiej obserwowalne w terenie, są one częściej kojarzone z koncepcją efektu Allee. należy również wziąć pod uwagę mechanizmy efektu Allee, które są mniej widoczne, takie jak depresja wsobna i błąd proporcji płci .

Mechanizm ekologiczny

Chociaż istnieje wiele mechanizmów ekologicznych dla efektów Allee, lista najczęściej cytowanych zachowań ułatwiających, które przyczyniają się do efektów Allee w literaturze, obejmuje: ograniczenie partnera, obronę kooperacyjną, wspólne karmienie i uwarunkowanie środowiskowe. Chociaż te zachowania są klasyfikowane w osobnych kategoriach, mogą się nakładać i zwykle zależą od kontekstu (będą działać tylko w określonych warunkach – na przykład obrona kooperacyjna będzie użyteczna tylko wtedy, gdy obecne są drapieżniki lub konkurenci).

Ograniczenie partnera

Ograniczenie partnera odnosi się do trudności w znalezieniu kompatybilnego i podatnego partnera do rozmnażania płciowego przy mniejszej liczebności lub gęstości populacji. Jest to na ogół problem napotykany przez gatunki rozmnażające się biernie i charakteryzujące się niską mobilnością, takie jak plankton , rośliny i bezkręgowce osiadłe. Na przykład rośliny zapylane przez wiatr miałyby niższą sprawność w nielicznych populacjach ze względu na mniejsze prawdopodobieństwo pomyślnego wylądowania pyłku na osobniku tego samego gatunku.

Obrona kooperacyjna

Inną możliwą korzyścią płynącą z agregacji jest ochrona przed drapieżnictwem poprzez grupowe zachowanie przeciw drapieżnikom. Wiele gatunków wykazuje wyższe wskaźniki czujności drapieżników na osobnika przy niższym zagęszczeniu. Ta zwiększona czujność może skutkować mniejszą ilością czasu i energii poświęcanej na żerowanie, zmniejszając w ten sposób sprawność osobnika żyjącego w mniejszych grupach. Uderzającym przykładem takiej wspólnej czujności są surykatki . W międzyczasie inne gatunki poruszają się synchronicznie, aby zmylić i uniknąć drapieżników, takich jak ławice sardynek i stada szpaków . Efekt dezorientacji, jaki to zachowanie stadne wywarłoby na drapieżniki, będzie bardziej skuteczny, gdy obecnych będzie więcej osobników.

Wspólne karmienie

Niektóre gatunki wymagają grupowego żerowania, aby przeżyć. Na przykład gatunki polujące w stadach, takie jak afrykańskie dzikie psy , nie byłyby w stanie zlokalizować i schwytać zdobyczy tak skutecznie w mniejszych grupach.

Uwarunkowania środowiskowe / zmiana siedliska

Uwarunkowania środowiskowe ogólnie odnoszą się do mechanizmu, w ramach którego jednostki współpracują ze sobą w celu poprawy swojego bezpośredniego lub przyszłego środowiska z korzyścią dla gatunku. Ta zmiana może obejmować zmiany zarówno abiotycznych (temperatura, turbulencje itp.), jak i biotycznych (toksyny, hormony itp.) Czynników środowiskowych. Łosoś pacyficzny stanowi potencjalny przypadek takiego składowego efektu Allee, w którym gęstość osobników składających tarło może wpływać na przeżywalność kolejnych pokoleń. Łosoś tarłowy przenosi morskie składniki odżywcze, które pozyskał z oceanu, migrując do strumieni słodkowodnych w celu rozmnażania się, które z kolei użyźniają otaczające siedlisko po śmierci, tworząc w ten sposób bardziej odpowiednie siedlisko dla młodych, które wyklują się w kolejnych miesiącach. Choć przekonujący, ten przypadek uwarunkowania środowiskowego przez łososia nie został rygorystycznie poparty dowodami empirycznymi.

Wywołane przez człowieka

Klasyczna teoria ekonomiczna przewiduje, że jest mało prawdopodobne, aby eksploatacja populacji przez człowieka doprowadziła do wyginięcia gatunku, ponieważ rosnące koszty odnalezienia kilku ostatnich osobników przekroczą ustaloną cenę, jaką osiąga się, sprzedając osobniki na rynku. Jednak gdy gatunki rzadkie są bardziej pożądane niż gatunki pospolite, ceny rzadkich gatunków mogą przekraczać wysokie koszty pozyskania. Zjawisko to może stworzyć „antropogeniczny” efekt Allee, w którym rzadkie gatunki wymierają, ale pospolite gatunki są pozyskiwane w sposób zrównoważony. Antropogeniczny efekt Allee stał się standardowym podejściem do konceptualizacji zagrożenia rynków gospodarczych dla zagrożonych gatunków. Jednak oryginalna teoria została wysunięta przy użyciu jednowymiarowej analizy dwuwymiarowego modelu. Okazuje się, że analiza dwuwymiarowa daje krzywą Allee w przestrzeni człowieka-wyzyskiwacza i populacji biologicznej i że ta krzywa oddzielająca gatunki skazane na wyginięcie od przetrwania może być skomplikowana. Nawet bardzo duże rozmiary populacji mogą potencjalnie przejść przez pierwotnie proponowane progi Allee na predestynowanych ścieżkach wyginięcia.

Mechanizmy genetyczne

Spadki wielkości populacji mogą skutkować utratą różnorodności genetycznej, a ze względu na rolę zmienności genetycznej w potencjale ewolucyjnym gatunku może to z kolei skutkować obserwowalnym efektem Allee. W miarę zmniejszania się populacji gatunku zmniejsza się również jego pula genów. Jednym z możliwych rezultatów tego genetycznego wąskiego gardła jest zmniejszenie sprawności gatunku poprzez proces dryfu genetycznego , jak również depresję wsobną . Ten ogólny spadek sprawności gatunku jest spowodowany nagromadzeniem szkodliwych mutacji w całej populacji. Zmienność genetyczna w obrębie gatunku może wahać się od korzystnej do szkodliwej. Niemniej jednak w puli genów o mniejszej wielkości istnieje większe prawdopodobieństwo wystąpienia zdarzenia stochastycznego, w którym szkodliwe allele zostaną utrwalone ( dryf genetyczny ). Podczas gdy teoria ewolucji głosi, że wyrażane szkodliwe allele powinny być usuwane w drodze doboru naturalnego, oczyszczanie byłoby najskuteczniejsze tylko przy eliminowaniu alleli, które są wysoce szkodliwe lub szkodliwe. Łagodnie szkodliwe allele, takie jak te, które działają w późniejszym okresie życia, byłyby mniej podatne na usunięcie przez dobór naturalny i odwrotnie, nowo nabyte korzystne mutacje są bardziej prawdopodobne, że zostaną przypadkowo utracone w mniejszych pulach genetycznych niż w większych.

Chociaż długoterminowe utrzymywanie się populacji kilku gatunków o niskiej zmienności genetycznej wywołało ostatnio debatę na temat ogólności depresji wsobnej, istnieją różne dowody empiryczne na genetyczne efekty Allee. Jeden taki przypadek zaobserwowano u zagrożonej wyginięciem pantery z Florydy ( Puma concolor coryi ). Pantera z Florydy doświadczyła genetycznego wąskiego gardła na początku lat 90., kiedy populacja zmniejszyła się do około 25 dorosłych osobników. To zmniejszenie różnorodności genetycznej było skorelowane z defektami, które obejmowały niższą jakość nasienia, nieprawidłowy poziom testosteronu, lizanie włosów i zagięte ogony. W odpowiedzi uruchomiono genetyczny plan ratunkowy i do populacji Florydy wprowadzono kilka samic pumy z Teksasu. Działanie to szybko doprowadziło do zmniejszenia częstości występowania wad związanych wcześniej z depresją wsobną. Chociaż skala czasowa tej depresji wsobnej jest większa niż tych bardziej bezpośrednich skutków Allee, ma to znaczący wpływ na długoterminową trwałość gatunku.

Stochastyczność demograficzna

Stochastyczność demograficzna odnosi się do zmienności wzrostu populacji wynikającej z próbkowania losowych urodzeń i zgonów w populacji o skończonej wielkości. W małych populacjach stochastyczność demograficzna zmniejszy tempo wzrostu populacji, wywołując efekt podobny do efektu Allee, który zwiększy ryzyko wyginięcia populacji. To, czy stochastyczność demograficzną można uznać za część efektu Allee, jest jednak nieco kontrowersyjne. Najbardziej aktualna definicja efektu Allee uwzględnia korelację między gęstością zaludnienia a średnią indywidualną sprawnością. Dlatego przypadkowa zmienność wynikająca z narodzin i śmierci nie byłaby uważana za część efektu Allee, ponieważ zwiększone ryzyko wyginięcia nie jest konsekwencją zmieniających się losów osobników w populacji.

Tymczasem, gdy stochastyczność demograficzna powoduje wahania proporcji płci, prawdopodobnie zmniejsza średnią indywidualną sprawność w miarę zmniejszania się populacji. Na przykład fluktuacja małej populacji, która powoduje niedobór jednej płci, z kolei ograniczyłaby dostęp partnerów płci przeciwnej, zmniejszając przystosowanie osobników w populacji. Ten rodzaj efektu Allee będzie prawdopodobnie bardziej rozpowszechniony u gatunków monogamicznych niż u gatunków poligynicznych .

Wpływ na populacje rozszerzające zasięg

Badania demograficzne i matematyczne pokazują, że istnienie efektu Allee może zmniejszyć szybkość rozszerzania się zasięgu populacji, a nawet może zapobiec inwazjom biologicznym.

Ostatnie wyniki oparte na modelach czasoprzestrzennych pokazują, że efekt Allee może również promować różnorodność genetyczną w rozwijających się populacjach. Wyniki te przeciwdziałają powszechnie panującym poglądom, że efekt Allee ma negatywne konsekwencje netto. Zmniejszenie tempa wzrostu osobników przed frontem kolonizacji jednocześnie zmniejsza szybkość kolonizacji i umożliwia pozostanie na froncie różnorodnych genów pochodzących z rdzenia populacji. Efekt Allee wpływa również na przestrzenny rozkład różnorodności. Podczas gdy modele przestrzenno-czasowe, które nie uwzględniają efektu Allee, prowadzą do pionowego wzorca różnorodności genetycznej (tj. , brak zróżnicowania genetycznego w przestrzeni).

Modele matematyczne

Prosty matematyczny przykład efektu Allee podaje sześcienny model wzrostu

${\ Displaystyle {\ Frac {dN} {dt}} = rN \ lewo ({\ Frac {N} {A}} -1 \right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

gdzie populacja ma ujemne tempo wzrostu dla $} \displaystyle 0<A<K}$$\ displaystyle 0 <N <A}$$A$ dla (zakładając ). Jest to odstępstwo od równania wzrostu logistycznego

${\ Displaystyle {\ Frac {dN} {dt}} = rN \ lewo (1- {\ Frac {N} {K}} \ prawej)}$

Gdzie

N = wielkość populacji;

r = wewnętrzna stopa wzrostu ;

K = nośność ;

A = punkt krytyczny; oraz

dN/dt = tempo wzrostu populacji.

Po podzieleniu obu stron równania przez wielkość populacji N, we wzroście logistycznym lewa strona równania reprezentuje tempo wzrostu liczby ludności na mieszkańca, które jest zależne od wielkości populacji N i maleje wraz ze wzrostem N w całym zakresie wielkości populacji. W przeciwieństwie do tego, gdy występuje efekt Allee, tempo wzrostu na mieszkańca wzrasta wraz ze wzrostem N w pewnym zakresie wielkości populacji [0, N].

Modele czasoprzestrzenne mogą również uwzględniać efekt Allee. Prostym przykładem jest model reakcji-dyfuzji

${\ Displaystyle {\ Frac {\ częściowy N} {\ częściowy t}} = D {\ Frac {\częściowy ^{2}N}{\częściowy x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N} {K}}\prawo),}$

Gdzie

D = współczynnik dyfuzji ;

${\ Displaystyle {\ Frac {\ częściowe ^ {2}} {\ częściowe x ^ {2}}}}$ = jednowymiarowy operator Laplace'a .

Kiedy populacja składa się z małych subpopulacji, pojawiają się dodatkowe czynniki do efektu Allee.

Jeśli subpopulacje podlegają różnym zmianom środowiskowym (tj. są wystarczająco oddzielone, aby katastrofa mogła wystąpić w jednym miejscu subpopulacji bez wpływu na inne subpopulacje), ale nadal umożliwiają jednostkom podróżowanie między subpopulacjami, to poszczególne subpopulacje populacje są bardziej narażone na wyginięcie niż cała populacja. W przypadku katastrofalnego zdarzenia zmniejszającego liczebność subpopulacji, osobniki z innego miejsca subpopulacji mogą być w stanie ponownie zaludnić ten obszar.

Jeśli wszystkie subpopulacje podlegają tym samym zmianom środowiskowym (tj. jeśli katastrofa dotknęła jedną z nich, dotknęłaby wszystkie), wówczas fragmentacja populacji jest szkodliwa dla populacji i zwiększa ryzyko wyginięcia całej populacji. W tym przypadku gatunek nie otrzymuje żadnych korzyści z małej subpopulacji (utrata subpopulacji nie jest katastrofalna dla gatunku jako całości) i wszystkie wady (depresja wsobna, utrata różnorodności genetycznej i zwiększona podatność na zagrożenia ) do niestabilności środowiskowej), a populacja przetrwałaby lepiej w postaci nierozdrobnionej.

Wszystkie zasady agregacji

Zlepianie wynika z agregacji osobników w odpowiedzi na: lokalne różnice siedlisk lub krajobrazu, dzienne i sezonowe zmiany pogody, procesy reprodukcyjne lub w wyniku atrakcji społecznych.

Dalsza lektura

• Allee WC, Emerson AE, Park O, Park T, Schmidt KP (1949). Zasady ekologii zwierząt . {{ cite journal }} : CS1 maint: periodyk bez tytułu ( link )
•   Norweski EA, Crowder LB (2005). „Efekt Allee w morzu” . Biologia ochrony środowiska morskiego: nauka o utrzymaniu różnorodności biologicznej mórz . ISBN 978-1-55963-662-9 .

Linki zewnętrzne

• Berryman, AA (1997). Efekty niedoludnienia (Allee) , Wydział Entomologii , Washington State University . Źródło 19 maja 2008 r.
• Efekt Allee , Warner College of Natural Resources , Colorado State University . Źródło 19 maja 2008 r.
• Stephens, PA, Sutherland, WJ i Freckleton, RP (1999). „Co to jest efekt Allee?” (streszczenie) , Oikos , 87 , 185-90, w Evolutionary Biology Group, Department of Zoology , University of Oxford . Zaktualizowano 22 listopada 2005 r. Źródło 19 maja 2008 r
• Klasyka: efekt Allee