Quorum sensing

W biologii wykrywanie kworum lub sygnalizacja kworum ( QS ) to zdolność do wykrywania gęstości populacji komórek i reagowania na nią poprzez regulację genów . Na przykład QS umożliwia bakteriom ograniczenie ekspresji określonych genów do dużej gęstości komórek, przy której uzyskane fenotypy będą najbardziej korzystne. Wiele gatunków bakterii wykorzystuje wykrywanie kworum do koordynowania ekspresji genów w zależności od gęstości ich lokalnej populacji. W podobny sposób niektóre owady społeczne wykorzystują wykrywanie kworum, aby określić, gdzie założyć gniazdo. Wykrywanie kworum w bakteriach chorobotwórczych aktywuje sygnalizację immunologiczną gospodarza i przedłuża jego przeżycie, ograniczając spożycie przez bakterie składników odżywczych, takich jak tryptofan , który dalej przekształca się w serotoninę . W związku z tym wykrywanie kworum umożliwia komensalną interakcję między gospodarzem a bakteriami chorobotwórczymi. Wykrywanie kworum może być również przydatne w komunikacji komórek nowotworowych.

Oprócz swojej funkcji w układach biologicznych, wykrywanie kworum ma kilka przydatnych zastosowań w informatyce i robotyce. Ogólnie rzecz biorąc, wykrywanie kworum może funkcjonować jako proces decyzyjny w dowolnym zdecentralizowanym systemie , w którym komponenty posiadają: a) możliwość oceny liczby innych komponentów, z którymi wchodzą w interakcje oraz b) standardową reakcję po osiągnięciu progowej liczby wykryte zostaną komponenty.

Odkrycie

Wykrywanie kworum zostało po raz pierwszy opisane w 1970 r. przez Kennetha Nealsona, Terry'ego Platta i J. Woodlanda Hastingsa , którzy zaobserwowali coś, co opisali jako kondycjonowanie podłoża, w którym hodowali bioluminescencyjną bakterię morską Aliivibrio fischeri . Bakterie te nie syntetyzowały lucyferazy – a zatem nie luminescencji – w świeżo zaszczepionej hodowli, ale dopiero po znacznym wzroście populacji bakterii. Ponieważ przypisywali to kondycjonowanie pożywki samej rosnącej populacji komórek, nazwali to zjawisko autoindukcją .

Bakteria

Flagellum from a gram-negative bacterium (unlabelled).png
Część serii poświęconej
ruchom mikroorganizmów i mikrobotów
Microswimmers
Taksony
Taksówki
Kineza
Mikroboty i cząstki
Biohybrydy
Ruch zbiorowy
Silniki molekularne
Silniki biologiczne
Silniki syntetyczne
Powiązany
Wykrywanie kworum komórek Gram-ujemnych
Wykrywanie kworum bakterii Gram-dodatnich

Niektóre z najbardziej znanych przykładów wykrywania kworum pochodzą z badań bakterii . Bakterie wykorzystują wykrywanie kworum do regulowania pewnych ekspresji fenotypowych , które z kolei koordynują ich zachowania. Niektóre typowe fenotypy obejmują tworzenie biofilmu , ekspresję czynników zjadliwości i ruchliwość . Niektóre bakterie potrafią wykorzystywać wykrywanie kworum do regulowania bioluminescencji , wiązania azotu i sporulacji .

Funkcja wykrywania kworum opiera się na lokalnej gęstości populacji bakterii w bezpośrednim otoczeniu. Może wystąpić w obrębie jednego gatunku bakterii, jak również pomiędzy różnymi gatunkami. Zarówno Gram-dodatnie, jak i Gram-ujemne wykorzystują wykrywanie kworum, ale istnieją pewne zasadnicze różnice w ich mechanizmach.

Mechanizm

Aby bakterie mogły konstytutywnie wykorzystywać wykrywanie kworum, muszą posiadać trzy zdolności: wydzielanie cząsteczki sygnalizacyjnej, wydzielanie autoinduktora ( w celu wykrycia zmiany stężenia cząsteczek sygnalizacyjnych) oraz regulację transkrypcji genów w odpowiedzi. Proces ten jest w dużym stopniu zależny od dyfuzji mechanizm cząsteczek sygnalizacyjnych. Cząsteczki sygnalizacyjne QS są zwykle wydzielane na niskim poziomie przez poszczególne bakterie. Przy niskiej gęstości komórek cząsteczki mogą po prostu dyfundować. Przy dużej gęstości komórek lokalne stężenie cząsteczek sygnalizacyjnych może przekroczyć poziom progowy i wywołać zmiany w ekspresji genów.

Bakterie Gram-dodatnie

Bakterie Gram-dodatnie wykorzystują peptydy autoindukujące (AIP) jako autoinduktory.

Kiedy bakterie Gram-dodatnie wykrywają wysokie stężenie AIP w swoim środowisku, dzieje się to poprzez związanie się AIP z receptorem w celu aktywacji kinazy . Kinaza fosforyluje czynnik transkrypcyjny , który reguluje transkrypcję genów. Nazywa się to systemem dwuskładnikowym .

Innym możliwym mechanizmem jest to, że AIP jest transportowany do cytozolu i wiąże się bezpośrednio z czynnikiem transkrypcyjnym, inicjując lub hamując transkrypcję.

Bakterie Gram-ujemne

Bakterie Gram-ujemne wytwarzają N-acylolaktony homoseryny (AHL) jako cząsteczkę sygnalizacyjną. Zwykle AHL nie wymagają dodatkowego przetwarzania i wiążą się bezpośrednio z czynnikami transkrypcyjnymi, regulując ekspresję genów.

Niektóre bakterie Gram-ujemne mogą również stosować system dwuskładnikowy.

Przykłady

Aliivibrio fischeri

Pierwszym organizmem, u którego zaobserwowano QS, jest bioluminescencyjna bakteria A. fischeri . Żyje jako mutualistyczny symbiont w fotoforze (lub narządzie wytwarzającym światło) hawajskiej kałamarnicy bobtail . Kiedy A. fischeri są wolno żyjące (lub planktoniczne ), stężenie autoinduktora jest niskie i dlatego komórki nie wykazują luminescencji. Jednakże, gdy populacja osiągnie próg w fotoforze (około 10 11 komórek/ml), indukowana jest transkrypcja lucyferazy , co prowadzi do bioluminescencja . U A. fischeri bioluminescencja jest regulowana przez AHL (laktony N-acylo-homoseryny), które są produktem genu LuxI, którego transkrypcja jest regulowana przez aktywator LuxR. LuxR działa tylko wtedy, gdy AHL wiąże się z LuxR.

Curvibacter sp.

Curvibacter sp. jest Gram-ujemną bakterią o zakrzywionym kształcie pałeczki, która jest głównym kolonizatorem powierzchni komórek nabłonkowych wcześnie rozgałęziającego się metazoana Hydra vulgaris . Sekwencjonowanie całego genomu ujawniło kolisty chromosom (4,37 Mb), plazmid (16,5 kb) i dwa operony kodujące każdy dla syntazy AHL (N-acylo-homoseryny laktonu) ( curI1 i curI2 ) oraz receptor AHL ( curR1 i curR2 ). Co więcej, badanie wykazało, że gospodarze powiązali Curvibacter bakterie wytwarzają szerokie spektrum AHL, co wyjaśnia obecność tych operonów. Jak wspomniano wcześniej, AHL to cząsteczki wykrywające kworum bakterii Gram-ujemnych, co oznacza, że ​​Curvibacter ma zdolność wykrywania kworum.

Chociaż ich funkcja w interakcji gospodarz-mikrob jest w dużej mierze nieznana, sygnały Curvibacter wykrywające kworum są istotne dla interakcji gospodarz-mikrob. Rzeczywiście, ze względu na aktywność oksydoreduktazy Hydry , następuje modyfikacja cząsteczek sygnałowych AHL (lakton 3-okso-homoseryny do laktonu 3-hydroksy-homoseryny), co prowadzi do innej interakcji gospodarz-mikrob. Z jednej strony następuje zmiana fenotypowa kolonizatora Curvibacter . Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem jest to, że wiązanie 3-okso-HSL i 3-hydroksy-HSL powoduje różne zmiany konformacyjne w receptorach AHL curR1 i curR2 . W rezultacie występuje różne powinowactwo motywu wiązania DNA, a tym samym aktywowane są różne geny docelowe. Z drugiej strony przełącznik ten modyfikuje jego zdolność do kolonizacji powierzchni komórek nabłonkowych Hydra vulgaris . Rzeczywiście, jednym z wyjaśnień jest to, że w przypadku sygnału wykrywającego kworum 3-okso-HSL następuje regulacja w górę zespołu wici. Jednak flagelina , główny składnik białkowy wici, może działać jako immunomodulator i aktywować wrodzoną odpowiedź immunologiczną u Hydry . Dlatego bakterie mają mniejsze szanse na ominięcie układu odpornościowego i kolonizację tkanek gospodarza. Innym wyjaśnieniem jest to, że 3-hydroksy-HSL indukuje metabolizm węgla i geny degradacji kwasów tłuszczowych w Hydrze . Pozwala to metabolizmowi bakterii dostosować się do warunków wzrostu żywiciela, co jest niezbędne do kolonizacji ektodermalnej warstwy śluzu Hydrae .

Escherichia coli

W gram-ujemnej bakterii Escherichia coli ( E. coli ) podział komórek może być częściowo regulowany przez wykrywanie kworum za pośrednictwem AI-2 . Gatunek ten wykorzystuje AI-2, który jest wytwarzany i przetwarzany przez operon lsr . Jego część koduje transporter ABC , który importuje AI-2 do komórek podczas wczesnej stacjonarnej (utajonej) fazy wzrostu. AI-2 jest następnie fosforylowana przez kinazę LsrK , a nowo wytworzony fosfo-AI-2 może zostać internalizowany lub użyty do tłumienia LsrR, represora lsr operon (w ten sposób aktywując operon). Uważa się również, że transkrypcja operonu lsr jest hamowana przez fosforan dihydroksyacetonu (DHAP) poprzez jego konkurencyjne wiązanie z LsrR. Wykazano również, że 3-fosforan aldehydu glicerynowego hamuje operon lsr poprzez hamowanie za pośrednictwem cAMP -CAPK. To wyjaśnia, dlaczego hodowana z glukozą E. coli utraci zdolność internalizacji AI-2 (z powodu represji katabolicznej ). Przy normalnej uprawie AI-2 obecność jest przejściowa.

E. coli i Salmonella enterica nie wytwarzają sygnałów AHL powszechnie spotykanych u innych bakterii Gram-ujemnych. Mają jednak receptor, który wykrywa AHL innych bakterii i zmienia ich ekspresję genów zgodnie z obecnością innych „kworanowych” populacji bakterii Gram-ujemnych.

Salmonella enterica

Salmonella koduje homolog LuxR, SdiA, ale nie koduje syntazy AHL. SdiA wykrywa AHL wytwarzane przez inne gatunki bakterii, w tym Aeromonas hydrophila , Hafnia alvei i Yersinia enterocolitica . Po wykryciu AHL, SdiA reguluje rck na plazmidzie zjadliwości Salmonella ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) i poziome nabycie pojedynczego genu w chromosomie srgE . Salmonella nie wykrywa AHL podczas przechodzenia przez przewód pokarmowy kilku gatunków zwierząt, co sugeruje, że normalna mikroflora nie wytwarza AHL. Jednakże SdiA ulega aktywacji, gdy Salmonella przechodzi przez żółwie skolonizowane przez Aeromonas hydrophila lub myszy zakażone Yersinia enterocolitica . Dlatego wydaje się, Salmonella wykorzystuje SdiA do wykrywania wytwarzania AHL przez inne patogeny, a nie przez normalną florę jelitową.

Pseudomonas aeruginosa

Oportunistyczny patogen Pseudomonas aeruginosa wykorzystuje wykrywanie kworum do koordynowania tworzenia biofilmu , ruchu roju , produkcji egzopolisacharydów , zjadliwości i agregacji komórek. Bakterie te mogą rosnąć w żywicielu, nie uszkadzając go, dopóki nie osiągną stężenia progowego. układ odpornościowy żywiciela i utworzyć biofilm , co prowadzi do choroby wewnątrz żywiciela, ponieważ biofilm jest warstwą ochronną otaczającą populację bakterii [ potrzebne źródło ] . Inną formą regulacji genów , która pozwala bakteriom szybko przystosować się do otaczających zmian, jest sygnalizacja środowiskowa. Niedawne badania wykazały, że beztlenowce mogą znacząco wpływać na główny obwód regulacyjny odpowiedzialny za wykrywanie kworum. To ważne powiązanie między wyczuwaniem kworum a beztlenowcami ma znaczący wpływ na wytwarzanie czynników zjadliwości tego organizmu . Niektórzy ludzie mają nadzieję, że podczas leczenia chorób wywołanych przez biofilmy będzie możliwa terapeutyczna degradacja enzymatyczna cząsteczek sygnałowych, która zapobiegnie tworzeniu się takich biofilmów i prawdopodobnie osłabi istniejące biofilmy. Zakłócanie procesu sygnalizacji w ten sposób nazywa się hamowaniem wyczuwania kworum .

Acinetobacter sp.

Niedawno odkryto, że Acinetobacter sp. wykazują także aktywność w zakresie wykrywania kworum. Ta bakteria, nowy patogen, wytwarza AHL. Acinetobacter sp. wykazuje zarówno wykrywanie kworum, jak i aktywność wygaszania kworum. Wytwarza AHL, a także może degradować cząsteczki AHL.

Aeromonas sp.

Bakterię tę uważano wcześniej za patogen ryb, ale ostatnio pojawiła się ona jako patogen dla człowieka. Aeromonas sp. zostały wyizolowane od pacjentów z różnych zakażonych miejsc (żółć, krew, płyn otrzewnowy, ropa, kał i mocz). Wszystkie izolaty wytwarzały dwa główne AHL, lakton N-butanoilohomoseryny (C4-HSL) i lakton N-heksanoilohomoseryny (C6-HSL). Udokumentowano, że Aeromonas sobria wytworzyła C6-HSL i dwie dodatkowe AHL z N-acylowym łańcuchem bocznym dłuższym niż C6.

Yersinia

Białka YenR i YenI wytwarzane przez gammaproteobacterium Yersinia enterocolitica są podobne do białek Aliivibrio fischeri LuxR i LuxI. YenR aktywuje ekspresję małego niekodującego RNA , YenS. YenS hamuje ekspresję YenI i produkcję laktonu acylohomoseryny. YenR/YenI/YenS biorą udział w kontroli pływania i motoryki roju.

Zaangażowane cząsteczki

Trójwymiarowe struktury białek biorących udział w wykrywaniu kworum zostały po raz pierwszy opublikowane w 2001 r., kiedy za pomocą krystalografii rentgenowskiej określono struktury krystaliczne trzech ortologów LuxS . W 2002 roku określono także strukturę krystaliczną receptora LuxP Vibrio harveyi wraz z związanym z nim induktorem AI-2 (będącym jedną z nielicznych biomolekuł zawierających bor ). Wiele gatunków bakterii, w tym E. coli , bakteria jelitowa i organizm modelowy dla bakterii Gram-ujemnych, wytwarza AI-2. Porównawcza analiza genomowa i filogenetyczna 138 genomów bakterii, archeonów i eukariontów wykazała, że ​​„enzym LuxS wymagany do syntezy AI-2 jest szeroko rozpowszechniony u bakterii, podczas gdy peryplazmatyczne białko wiążące LuxP występuje tylko w szczepach Vibrio ”, co prowadzi do wniosek, że albo „inne organizmy mogą używać składników innych niż system transdukcji sygnału AI-2 szczepów Vibrio do wykrywania sygnału AI-2, albo w ogóle nie mają takiego systemu wykrywania kworum”. Farnezol jest stosowany przez grzyby Candida albicans jako cząsteczka wykrywająca kworum, która hamuje włóknienie .

Baza danych peptydów wykrywających kworum jest dostępna pod nazwą Quorumpeps.

Niektóre bakterie mogą wytwarzać enzymy zwane laktonazami , które mogą atakować i inaktywować AHL. Naukowcy opracowali nowe cząsteczki, które blokują receptory sygnalizacyjne bakterii („wygaszanie kworum”). mBTL to związek, który, jak wykazano, hamuje wykrywanie kworum i znacznie zmniejsza ilość śmierci komórek. Ponadto badacze badają także rolę związków naturalnych (takich jak kofeina ) jako potencjalnych inhibitorów wykrywania kworum. Badania w tej dziedzinie są obiecujące i mogą doprowadzić do opracowania naturalnych związków jako skutecznych środków terapeutycznych.

Ewolucja

Analiza sekwencji

Większość systemów wykrywania kworum, które wchodzą w zakres paradygmatu „dwóch genów” (syntaza autoinduktora sprzężona z cząsteczką receptora), zgodnie z definicją systemu Vibrio fischeri , występuje u Gram-ujemnych Pseudomonadota . Porównanie filogenezy Pseudomonadota wygenerowanej przez rybosomalny RNA 16S sekwencje i filogenezy homologów LuxI-, LuxR- lub LuxS wykazują szczególnie wysoki poziom globalnego podobieństwa. Ogólnie rzecz biorąc, wydaje się, że geny wyczuwające kworum rozeszły się wraz z całą gromadą Pseudomonadota. Oznacza to, że te systemy wykrywania kworum są dość starożytne i powstały bardzo wcześnie w linii Pseudomonadota.

Chociaż przykłady horyzontalnego transferu genów są widoczne w filogenezach LuxI, LuxR i LuxS, są one stosunkowo rzadkie. Wynik ten jest zgodny z obserwacją, że geny wykrywające kworum mają tendencję do kontrolowania ekspresji szerokiego zakresu genów rozproszonych po całym chromosomie bakteryjnym. Jest mało prawdopodobne, aby niedawne przejęcie w drodze poziomego transferu genów zintegrowało się w takim stopniu. Biorąc pod uwagę, że większość par autoinduktor-syntaza/receptor występuje w tandemie w genomach bakteryjnych, rzadko zdarza się, że zmieniają one partnerów, w związku z czym pary mają tendencję do wspólnej ewolucji.

W genach wykrywających kworum Gammaproteobacteria , które obejmują Pseudomonas aeruginosa i Escherichia coli , geny LuxI/LuxR tworzą parę funkcjonalną, z LuxI jako syntazą autoindukcyjną i LuxR jako receptorem. Gammaproteobakterie są wyjątkowe pod względem posiadania genów wykrywających kworum, które choć funkcjonalnie podobne do genów LuxI/LuxR, mają wyraźnie rozbieżną sekwencję. homologów wyczuwających kworum mogły powstać u przodka Gammaproteobacteria, chociaż przyczyna ich skrajnej rozbieżności w sekwencji nie została jeszcze wyjaśniona, a mimo to utrzymanie podobieństwa funkcjonalnego. Ponadto prawie wszystkie gatunki stosujące wiele dyskretnych systemów wykrywania kworum są członkami Gammaproteobacteria, a dowody na poziomy transfer genów wyczuwających kworum są najbardziej widoczne w tej klasie.

Interakcja cząsteczek wykrywających kworum z komórkami ssaków i jej zastosowania medyczne

Oprócz potencjalnej funkcjonalności przeciwdrobnoustrojowej, badane są cząsteczki pochodzące z wykrywania kworum, zwłaszcza peptydy, pod kątem ich zastosowania również w innych dziedzinach terapeutycznych, w tym w immunologii, chorobach ośrodkowego układu nerwowego i onkologii. Wykazano, że peptydy wykrywające kworum wchodzą w interakcję z komórkami nowotworowymi, a także przenikają przez barierę krew-mózg, docierając do miąższu mózgu.

Archeony

Przykłady

Methanosaeta harundinacea 6Ac

Methanosaeta harundinacea 6Ac, archeon metanogenny, wytwarza karboksylowane związki acylohomoseryno-laktonowe, które ułatwiają przejście od wzrostu w postaci krótkich komórek do wzrostu w postaci włókien.

Wirusy

Niedawno opisano mechanizm wykorzystujący arbitrium u bakteriofagów infekujących kilka gatunków Bacillus . Wirusy komunikują się ze sobą, aby ustalić swoją własną gęstość w porównaniu z potencjalnymi żywicielami. Wykorzystują te informacje, aby zdecydować, czy wejść w cykl życiowy lityczny , czy lizogenny .

Rośliny

QS jest ważna dla interakcji roślina-patogen, a ich badania wniosły również wkład w bardziej ogólną dziedzinę QS. Pierwsze krystalografii rentgenowskiej dla niektórych kluczowych białek dotyczyły Pantoea stewartii subsp. stewartii w kukurydzy/kukurydzy i Agrobacterium tumefaciens , patogenu upraw z szerszą gamą gospodarzy. Interakcje te są wspomagane przez cząsteczki wykrywające kworum i odgrywają główną rolę w utrzymywaniu patogeniczności bakterii w stosunku do innych żywicieli, takich jak ludzie. Mechanizm ten można zrozumieć, przyglądając się wpływowi N-acylolaktonu homoseryny (AHL), jednej z cząsteczek sygnalizujących wykrywanie kworum u bakterii Gram-ujemnych , na rośliny. Wykorzystanym organizmem modelowym jest Arabidopsis thaliana .

Rola AHL o długich łańcuchach węglowych (C12, C14), które mają nieznany mechanizm receptorowy, jest mniej poznana niż AHL o krótkich łańcuchach węglowych (C4, C6, C8), które są postrzegane przez sprzężony z białkiem G receptor . Zjawisko zwane „primingiem AHL”, które jest zależnym szlakiem sygnalizacyjnym, poszerzyło naszą wiedzę na temat długołańcuchowych AHL. Rolę cząsteczek wykrywających kworum można lepiej wyjaśnić w oparciu o trzy kategorie: wpływ cząsteczek wykrywających kworum na podstawie fizjologii gospodarza; skutki ekologiczne; i sygnalizacja komórkowa. Sygnalizacja wapniowa i kalmodulina odgrywają dużą rolę w odpowiedzi krótkołańcuchowych AHL Arabidopsis . Badania przeprowadzono także na jęczmieniu i uprawie zwanej fasolą pochrzynową ( Pachyrhizus erosus ), które wykazały , że w fasoli ignamowej stwierdzono mniej AHL determinujących enzymy detoksykacyjne zwane GST .

Systemy regulacyjne oparte na wykrywaniu kworum są niezbędne bakteriom wywołującym choroby roślin. Patrząc w kierunku opracowania nowych strategii opartych na mikrobiomach roślinnych, celem dalszych badań jest poprawa ilości i jakości dostaw żywności. Dalsze badania nad tą komunikacją między królestwami również zwiększają możliwość poznania zjawiska kworum u ludzi.

Ugaszenie kworum

Wygaszanie kworum to proces zapobiegania wykrywaniu kworum poprzez zakłócanie sygnalizacji. Osiąga się to poprzez inaktywację enzymów sygnalizacyjnych, wprowadzenie cząsteczek naśladujących cząsteczki sygnalizacyjne i blokowanie ich receptorów, degradację samych cząsteczek sygnalizacyjnych lub modyfikację sygnałów wykrywania kworum w wyniku aktywności enzymu.

Zahamowanie

Klozantel i triklosan są znanymi inhibitorami enzymów wykrywających kworum. Klozantel indukuje agregację kinazy histydynowej w sygnalizacji dwuskładnikowej. Ten ostatni zakłóca syntezę klasy cząsteczek sygnalizacyjnych znanych jako N -acylo-laktony homoseryny (AHL), blokując reduktazę enoilo-acylowego białka nośnikowego (ACP) .

Mimika

Dwie grupy dobrze znanych cząsteczek naśladujących obejmują halogenowane furanony, które naśladują cząsteczki AHL, oraz syntetyczne peptydy Al (AIP), które naśladują naturalnie występujące AIP. Grupy te hamują wiązanie przez receptory substratu lub zmniejszają stężenie receptorów w komórce. Stwierdzono także, że furanony działają na aktywność transkrypcyjną zależną od AHL, przez co okres półtrwania autoinduktorem ulega znacznemu skróceniu.

Degradacja

Niedawno wyizolowano dobrze zbadany szczep bakteryjny wygaszający kworum (KM1S) i badano kinetykę jego degradacji AHL za pomocą chromatografii cieczowej o szybkiej rozdzielczości (RRLC). RRLC skutecznie oddziela składniki mieszaniny z dużą czułością, w oparciu o ich powinowactwo do różnych faz ciekłych. Stwierdzono, że genom tego szczepu koduje enzym inaktywujący z odrębnymi motywami ukierunkowanymi na degradację AHL.

Modyfikacje

Jak wspomniano wcześniej, laktony N-acylo-homoseryny (AHL) są cząsteczkami sygnalizacyjnymi wykrywającymi kworum bakterii Gram -ujemnych . Jednakże cząsteczki te mogą mieć różne grupy funkcyjne w łańcuchu acylowym, a także różną długość łańcucha acylowego. Dlatego istnieje wiele różnych cząsteczek sygnalizacyjnych AHL, na przykład lakton 3-oksododekanoilo-L-homoseryny (3OC12-HSL) lub lakton 3-hydroksydodekanoilo-L-homoseryny (3OHC12-HSL). Modyfikacja cząsteczek sygnalizacyjnych wykrywających kworum (QS) jest innym rodzajem wygaszania kworum. Można tego dokonać za pomocą oksydoreduktazy działalność. Jako przykład omówimy interakcję pomiędzy żywicielem, Hydra vulgaris , a głównym kolonizatorem powierzchni komórek nabłonkowych, Curvibacter spp. Bakterie te wytwarzają cząsteczki 3-okso-HSL wykrywające kworum. Jednakże aktywność oksydoreduktazy polipa Hydra jest zdolna do modyfikowania 3-okso-HSL w ich odpowiedniki 3-hydroksy-HSL. Możemy to scharakteryzować jako wygaszanie kworum, ponieważ występuje interferencja z cząsteczkami wykrywającymi kworum. W tym przypadku wyniki różnią się od zwykłej inaktywacji QS: modyfikacja gospodarza powoduje zmianę fenotypową Curvibacter , co modyfikuje jego zdolność do kolonizacji powierzchni komórek nabłonkowych H. vulgaris .

Aplikacje

Zastosowania wygaszania kworum, które były wykorzystywane przez ludzi, obejmują wykorzystanie bakterii rozkładających AHL w akwakulturach w celu ograniczenia rozprzestrzeniania się chorób w wodnych populacjach ryb, mięczaków i skorupiaków. Technikę tę przełożono również na rolnictwo, aby ograniczyć rozprzestrzenianie się bakterii chorobotwórczych wykorzystujących wykrywanie kworum w roślinach. Przeciwdziałanie biofoulingowi to kolejny proces, w którym wykorzystuje się bakterie wygaszające kworum, aby pośredniczyć w dysocjacji niepożądanych biofilmów gromadzących się na mokrych powierzchniach, takich jak urządzenia medyczne, infrastruktura transportowa i systemy wodne. Niedawno badano hartowanie kworum pod kątem kontroli osadzania się i pojawiających się zanieczyszczeń w bioreaktorach elektromembranowych (eMBR) do zaawansowanego oczyszczania ścieków. Ekstrakty z kilku tradycyjnych ziół leczniczych wykazują działanie wygaszające kworum i mają potencjalne zastosowania antybakteryjne.

Owady społeczne

Społeczne kolonie owadów są doskonałym przykładem systemu zdecentralizowanego , ponieważ żadna jednostka nie jest odpowiedzialna za kierowanie kolonią ani podejmowanie decyzji w jej imieniu. Wykazano, że kilka grup owadów społecznych wykorzystuje wykrywanie kworum w procesie przypominającym zbiorowe podejmowanie decyzji.

Przykłady

Mrówki

Kolonie mrówki Temnothorax albipennis gniazdują w małych szczelinach między skałami. Kiedy skały się przesuwają, a gniazdo zostaje zniszczone, mrówki muszą szybko wybrać nowe gniazdo, do którego chcą się przenieść. W pierwszej fazie procesu decyzyjnego niewielka część robotnic opuszcza zniszczone gniazdo i szuka nowych szczelin. Kiedy jedna z mrówek zwiadowczych znajdzie potencjalne gniazdo, ocenia jakość szczeliny na podstawie różnych czynników, w tym wielkości wnętrza, liczby otworów (w zależności od poziomu światła) oraz obecności lub braku martwych mrówek . Następnie robotnica wraca do zniszczonego gniazda, gdzie czeka przez krótki czas, zanim zrekrutuje inne robotnice, aby poszły za nią do znalezionego gniazda, stosując proces zwany bieg w tandemie . Okres oczekiwania jest odwrotnie proporcjonalny do jakości strony; na przykład pracownik, który znalazł złą witrynę, będzie czekał dłużej niż pracownik, który natrafił na dobrą witrynę. W miarę jak nowi rekruci odwiedzają potencjalne miejsce na gniazdo i dokonują własnej oceny jego jakości, liczba mrówek odwiedzających szczelinę wzrasta. Na tym etapie mrówki mogą odwiedzać wiele różnych potencjalnych gniazd. Jednakże ze względu na różnice w okresie oczekiwania liczba mrówek w najlepszym gnieździe będzie rosła w najszybszym tempie. W końcu mrówki w tym gnieździe wyczują, że tempo napotykania innych mrówek przekroczyło określony próg, co oznacza, że ​​osiągnięto liczbę kworum. Gdy mrówki wyczują kworum, wracają do zniszczonego gniazda i szybko zaczynają przenosić potomstwo, królową i współpracowników do nowego gniazda. Zwiadowcy, którzy nadal podróżują w tandemie do innych potencjalnych miejsc, również są rekrutowani do nowego gniazda, a cała kolonia się przenosi. Zatem chociaż żaden pracownik nie odwiedził i nie porównał wszystkich dostępnych opcji, wykrywanie kworum umożliwia całej kolonii szybkie podejmowanie dobrych decyzji dotyczących miejsca przeprowadzki.

Pszczoły

Pszczoły miodne ( Apis mellifera ) również wykorzystują wykrywanie kworum przy podejmowaniu decyzji o nowych miejscach na gniazda. Duże kolonie rozmnażają się w procesie zwanym rojem , podczas którego królowa opuszcza ul wraz z częścią robotnic, aby założyć nowe gniazdo w innym miejscu. Po opuszczeniu gniazda robotnice tworzą rój zwisający z gałęzi lub zwisającej konstrukcji. Rój ten utrzymuje się na etapie podejmowania decyzji, aż do wyboru nowego miejsca na gniazdo.

pod kilkoma względami podobny do metody stosowanej przez mrówki Temnothorax . Niewielka część robotnic opuszcza rój w celu poszukiwania nowych miejsc na gniazda, a każdy robotnik ocenia jakość znalezionej jamy. Następnie robotnica wraca do roju i rekrutuje innych robotników do swojej jamy za pomocą tańca machania pszczół miodnych . Zamiast jednak stosować opóźnienie czasowe, liczba powtórzeń tańca, które wykonuje pracownik, zależy od jakości miejsca. Pracownicy, którzy znaleźli kiepskie gniazda, przestają wcześniej tańczyć i dlatego można ich rekrutować do lepszych miejsc. Gdy odwiedzający nowe miejsce wyczują, że osiągnięto kworum (zwykle 10–20 pszczół), wracają do roju i rozpoczynają stosowanie nowej metody rekrutacji zwanej rurociągami. Ten sygnał wibracyjny powoduje, że rój wystartuje i poleci do nowego miejsca na gniazdo. W teście eksperymentalnym ten proces decyzyjny umożliwił rojom pszczół miodnych wybór najlepszego miejsca na gniazdo w czterech z pięciu prób.

Biologia syntetyczna

Wykrywanie kworum zostało zaprojektowane przy użyciu syntetycznych obwodów biologicznych w różnych systemach. Przykłady obejmują ponowne podłączenie składników AHL do toksycznych genów w celu kontrolowania wielkości populacji bakterii; oraz skonstruowanie systemu opartego na auksynach do kontrolowania gęstości populacji w komórkach ssaków. Zaproponowano syntetyczne obwody wykrywania kworum, aby umożliwić zastosowania takie jak kontrolowanie biofilmów lub umożliwianie dostarczania leków. Do konwersji sygnałów AI-2 na AI-1 wykorzystano obwody genetyczne oparte na wykrywaniu kworum, a następnie wykorzystano sygnał AI-1 do zmiany tempa wzrostu bakterii, zmieniając w ten sposób skład konsorcjum.

Informatyka i robotyka

Wykrywanie kworum może być użytecznym narzędziem do poprawy funkcjonowania samoorganizujących się sieci, takich jak system monitorowania środowiska SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor). W tym systemie poszczególne węzły wyczuwają, że istnieje populacja innych węzłów z podobnymi danymi do zaraportowania. Następnie populacja wyznacza tylko jeden węzeł do raportowania danych, co skutkuje oszczędnością energii. Sieci bezprzewodowe ad hoc mogą również skorzystać na wykrywaniu kworum, umożliwiając systemowi wykrywanie warunków sieciowych i reagowanie na nie.

Quorum sensing można również wykorzystać do koordynowania zachowania autonomicznych rojów robotów. Korzystając z procesu podobnego do tego stosowanego przez Temnothorax , roboty mogą podejmować szybkie decyzje grupowe bez kierownictwa kontrolera.

Zobacz też

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Quorum_sensing&oldid=1136287525 ”