Aksonema
| Axoneme | |
|---|---|
 Eukariotyczna wici. 1-aksonem, 2-błona komórkowa, 3-IFT ( transport wewnątrzflagellarny ), 4-ciało podstawne, 5-przekrój poprzeczny wici, 6-trojaczki mikrotubul ciała podstawowego.
| |
 Przekrój poprzeczny aksonemu w wici
| |
| Identyfikatory | |
| Siatka | D054468 |
| TH | H1.00.01.1.01017 |
| Terminologia anatomiczna | |
Aksonem , zwany także włóknem osiowym, jest strukturą cytoszkieletu opartą na mikrotubulach , która tworzy rdzeń rzęski lub wici . Rzęski i wici znajdują się na wielu komórkach , organizmach i mikroorganizmach , aby zapewnić ruchliwość. Aksonem służy jako „szkielet” tych organelli , zarówno wspierając strukturę, jak i, w niektórych przypadkach, zdolność do zginania. Chociaż można dokonać rozróżnienia funkcji i długości między rzęskami i wiciami, wewnętrzna struktura aksonemu jest wspólna dla obu.
Struktura
Wewnątrz rzęski i wici znajduje się cytoszkielet oparty na mikrotubulach zwany aksonemem. Aksonem pierwotnej rzęski ma zwykle pierścień dziewięciu zewnętrznych dubletów mikrotubul (zwanych aksonemem 9 + 0), a aksonem ruchomej rzęski ma oprócz dziewięciu zewnętrznych dubletów centralne dwie mikrotubule (nazywane aksonemem 9 + 2) . Cytoszkielet aksonalny działa jak rusztowanie dla różnych białkowych i zapewnia miejsca wiązania molekularnych białek motorycznych, takich jak kinezyna-2 , które pomagają przenosić białka w górę iw dół mikrotubul.
Pierwotne rzęski
Struktura aksonemu w nieruchliwych rzęskach pierwotnych składa się z dziewięciu zewnętrznych dubletów mikrotubul bez centralnych singletów mikrotubul i bez ramion dyneiny na zewnętrznych dubletach. Ten układ jest znany jako aksonem 9+0 . Wydaje się, że rzęski pierwotne pełnią funkcje czuciowe.
Ruchome rzęski
Budulcem aksonemu jest mikrotubula ; każdy aksonem składa się z kilku mikrotubul ułożonych w charakterystyczny wzór znany jako aksonem 9 + 2 , jak pokazano na obrazku po prawej stronie. Dziewięć zestawów mikrotubul dubletów (wyspecjalizowana struktura składająca się z dwóch połączonych mikrotubul) tworzy pierścień wokół centralnej pary pojedynczych mikrotubul.
Oprócz mikrotubul aksonem zawiera wiele białek i kompleksów białkowych niezbędnych do jego funkcjonowania. Na przykład ramiona dyneinowe to kompleksy motoryczne, które wytwarzają siłę potrzebną do zginania. Każde ramię dyneiny jest zakotwiczone w mikrotubuli dubletu; „chodząc” wzdłuż sąsiedniej mikrotubuli, silniki dyneinowe mogą powodować ślizganie się mikrotubul względem siebie. Kiedy odbywa się to w sposób zsynchronizowany, przy czym mikrotubule po jednej stronie aksonemu są ciągnięte „w dół”, a te po drugiej stronie „w górę”, aksonem jako całość może wyginać się w przód iw tył. Proces ten jest odpowiedzialny za bicie rzęsek/wici, jak w dobrze znanym przykładzie plemników ludzkich .
Szprycha promieniowa to kolejny kompleks białkowy aksonemu. Uważany za ważny w regulacji ruchu aksonemu, ten kompleks w kształcie litery „T” wystaje z każdego zestawu zewnętrznych dubletów w kierunku centralnych mikrotubul. Połączenia między dubletami między sąsiednimi parami mikrotubul nazywane są wiązaniami neksyny .
Historia odkrycia
Pierwsze badanie morfologii wici plemników zostało rozpoczęte w 1888 roku przez niemieckiego cytologa Ballowitza, który zaobserwował za pomocą mikroskopii świetlnej i barwników zaprawowych, że wici plemników koguta można rozłożyć na aż 11 podłużnych włókienek. Około 60 lat później Grigg i Hodge w 1949 r., a rok później Manton i Clarke zaobserwowali te 11 włókien w rozstawionych wiciach za pomocą mikroskopii elektronowej (EM); badacze ci zaproponowali, aby dwa cieńsze włókna były otoczone dziewięcioma grubszymi włóknami zewnętrznymi. W 1952 roku, korzystając z postępu w utrwalaniu, zatapianiu i ultramikrotomii, Fawcett i Porter dowiedli za pomocą cienkich skrawków EM, że rdzeń rzęsek nabłonka w obrębie błony rzęskowej składa się z dziewięciu mikrotubul dubletów otaczających dwie centralne mikrotubule singletowe (tj. aparat”), stąd termin, aksonem „9 + 2”. Ze względu na wysoki stopień zachowania ewolucyjnego między rzęskami i wiciami większości gatunków, nasze zrozumienie wici plemników zostało poparte badaniami zarówno organelli, jak i różnych gatunków, od protistów po ssaki. Rzęski są zazwyczaj krótkie (5–10 μm) i uderzają jak wiosło, skutecznym ruchem, po którym następuje ruch regeneracyjny. Wici poruszają się ruchem przypominającym węża i są zazwyczaj dłuższe (na ogół 50–150 μm, ale u niektórych gatunków waha się od 12 μm do kilku mm), przy czym długość wici u protisty Chlamydomonas jest regulowana przez kilka genów kodujących kinazy. Jako pierwsi Manton i Clarke uznali, że aksonem 9 + 2 był prawdopodobnie wszechobecny wśród gatunków, i rzeczywiście, dziewięć mikrotubul dubletów to ewolucyjnie konserwowane struktury, które wyewoluowały we wczesnych eukariontach prawie miliard lat temu; jednak istnieje duże zróżnicowanie między gatunkami pod względem szczegółowej struktury wici plemników i ich struktur pomocniczych. Aksonemalne mikrotubule dubletowe składają się z końców dziewięciu mikrotubul trypletowych ciała centriolarnego/podstawnego, których dziewięciokrotna symetria i zgodny z ruchem wskazówek zegara wzór wiatraczka (patrząc od wnętrza komórki do końcówki wici) jest zorganizowany przez konserwatywne białko genu SAS6 i który jest wprowadzany do kilka jaj, aby założyć pierwsze wrzeciono mitotyczne. Dziewięć mikrotubul dubletów jest następnie połączonych wokół aksonemu za pomocą połączeń neksyny. Obecnie struktura molekularna aksonemu jest znana z niezwykłą rozdzielczością <4 nm dzięki zastosowaniu tomografii krioelektronowej, której pionierem był Nicastro. Ruchliwość wici (i rzęsek) plemników została skutecznie przeanalizowana w prostych systemach (np. wici protistów i plemniki jeżowca), których wici zawierają kilkaset polipeptydów za pomocą analizy proteomicznej.
Znaczenie kliniczne
Stwierdzono, że mutacje lub wady pierwotnych rzęsek odgrywają rolę w chorobach ludzi. Te ciliopatie obejmują policystyczną chorobę nerek (PKD), barwnikowe zwyrodnienie siatkówki , zespół Bardeta-Biedla i inne wady rozwojowe.
Dalsza lektura
- Wilson CW, Nguyen CT, Chen MH, Yang JH, Gacayan R, Huang J, Chen JN, Chuang PT (maj 2009). „Fused wyewoluował rozbieżne role w sygnalizacji Hedgehog kręgowców i ruchliwej ciliogenezie” (PDF) . Natura . 459 (7243): 98–102. Bibcode : 2009Natur.459...98W . doi : 10.1038/natura07883 . PMC 3204898 . PMID 19305393 .
- Vogel G (październik 2005). „Aktualności w centrum uwagi: Zakłady na rzęski” . nauka . 310 (5746): 216–8. doi : 10.1126/science.310.5746.216 . PMID 16223997 . S2CID 83433367 .
- Porter ME, Sale WS (listopad 2000). „Aksonem 9 + 2 zakotwicza wiele dynein ramienia wewnętrznego oraz sieć kinaz i fosfataz, które kontrolują ruchliwość” . Journal of Cell Biology . 151 (5): F37-42. doi : 10.1083/jcb.151.5.F37 . PMC 2174360 . PMID 11086017 .
- Dillon RH, Fauci LJ (grudzień 2000). „Integracyjny model mechaniki wewnętrznych aksonemów i dynamiki płynów zewnętrznych w biciu rzęsek”. Dziennik biologii teoretycznej . 207 (3): 415–30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124 . doi : 10.1006/jtbi.2000.2182 . PMID 11082310 .
- Omoto CK, Gibbons IR, Kamiya R, Shingyoji C, Takahashi K, Witman GB (styczeń 1999). „Obrót centralnej pary mikrotubul w wici eukariotycznej” . Biologia molekularna komórki . 10 (1): 1–4. doi : 10.1091/mbc.10.1.1 . PMC25148 . _ PMID 9880321 .
- Rosenbaum JL, Cole DG, Diener DR (luty 1999). „Transport wewnątrzflagellarny: oczy to mają” . Journal of Cell Biology . 144 (3): 385–8. doi : 10.1083/jcb.144.3.385 . PMC 2132910 . PMID 9971734 .