Bakterie Gram-dodatnie

Bakterie Gram-dodatnie Bacillus anthracis w kształcie pałeczek w próbce płynu mózgowo-rdzeniowego wyróżniają się na tle okrągłych krwinek białych , które również akceptują barwienie fioletem krystalicznym .
Ziarniaki Gram-dodatnie barwione na fioletowo i pałeczki Gram-ujemne barwione na różowo

W bakteriologii bakterie Gram-dodatnie to bakterie , które dają pozytywny wynik w teście Grama , który jest tradycyjnie stosowany do szybkiego klasyfikowania bakterii na dwie szerokie kategorie w zależności od rodzaju ściany komórkowej .

Bakterie Gram-dodatnie wychwytują barwnik z fioletu krystalicznego użytego w teście, a następnie przy oglądaniu pod mikroskopem optycznym wydają się zabarwione na fioletowo . Dzieje się tak, ponieważ gruba peptydoglikanu w ścianie komórkowej bakterii zatrzymuje plamę po wypłukaniu jej z reszty próbki na etapie odbarwiania testu.

I odwrotnie, bakterie Gram-ujemne nie mogą zachować fioletowej plamy po etapie odbarwiania; alkohol stosowany na tym etapie degraduje zewnętrzną błonę komórek Gram-ujemnych, czyniąc ścianę komórkową bardziej porowatą i niezdolną do zatrzymywania barwnika fioletu krystalicznego. Ich warstwa peptydoglikanu jest znacznie cieńsza i umieszczona pomiędzy wewnętrzną błoną komórkową a zewnętrzną błoną bakteryjną , co powoduje, że absorbują barwnik kontrastowy ( safraninę lub fuksynę ) i wydają się czerwone lub różowe.

Pomimo grubszej warstwy peptydoglikanu, bakterie Gram-dodatnie są bardziej podatne na niektóre antybiotyki atakujące ścianę komórkową niż bakterie Gram-ujemne, ze względu na brak błony zewnętrznej.

Charakterystyka

Struktura ściany komórkowej Gram-dodatniej i Gram-ujemnej
Budowa ściany komórkowej Gram-dodatniej

Ogólnie rzecz biorąc, bakterie Gram-dodatnie mają następujące cechy:

  1. Cytoplazmatyczna błona lipidowa
  2. Gruba warstwa peptydoglikanu
  3. kwasy teichojowe i lipoidy, tworząc kwasy lipotejchojowe , które służą jako czynniki chelatujące , a także do niektórych rodzajów przylegania.
  4. Łańcuchy peptydoglikanu są usieciowane, tworząc sztywne ściany komórkowe przez bakteryjny enzym DD-transpeptydazę .
  5. Znacznie mniejsza objętość peryplazmy niż u bakterii Gram-ujemnych.

Tylko niektóre gatunki mają otoczkę , zwykle składającą się z polisacharydów . Ponadto tylko niektóre gatunki są wiciowcami , a kiedy już mają wici , mają tylko dwa podstawowe pierścienie ciała, które je podtrzymują, podczas gdy Gram-ujemne mają cztery. Zarówno bakterie Gram-dodatnie, jak i Gram-ujemne zwykle mają warstwę powierzchniową zwaną warstwą S. U bakterii Gram-dodatnich warstwa S jest połączona z warstwą peptydoglikanu. Warstwa S bakterii Gram-ujemnych jest przyczepiona bezpośrednio do błony zewnętrznej . Specyficzne dla bakterii Gram-dodatnich jest obecność kwasów teichojowych w ścianie komórkowej. Niektóre z nich to kwasy lipotejchojowe, które mają składnik lipidowy w błonie komórkowej, który może pomóc w zakotwiczeniu peptydoglikanu. [ potrzebne źródło ]

Klasyfikacja

Wraz z kształtem komórki , barwienie metodą Grama jest szybką metodą stosowaną do różnicowania gatunków bakterii. Takie barwienie, wraz z wymaganiami dotyczącymi wzrostu i testami wrażliwości na antybiotyki oraz innymi testami makroskopowymi i fizjologicznymi, stanowi pełną podstawę do klasyfikacji i podziału bakterii (np. patrz rysunek i wersje Bergey's Manual of Systematic Bacteriology sprzed 1990 r. ) .

Hierarchia identyfikacji gatunków w warunkach klinicznych

Historycznie rzecz biorąc , królestwo Monera było podzielone na cztery dywizje oparte głównie na barwieniu metodą Grama: Bacillota (pozytywne w barwieniu), Gracilicutes (ujemne w barwieniu), Mollicutes (obojętne w barwieniu) i Mendocutes (zmienne w barwieniu). Na podstawie 16S rybosomalnego RNA nieżyjącego już mikrobiologa Carla Woese'a oraz współpracowników i współpracowników z University of Illinois , monofilia bakterii Gram-dodatnich zostało zakwestionowane, co ma poważne implikacje dla terapeutycznych i ogólnych badań tych organizmów. Opierając się na badaniach molekularnych sekwencji 16S, Woese rozpoznał dwanaście rodzajów bakterii . Dwa z nich były Gram-dodatnie i podzielono je na podstawie proporcji guaniny i cytozyny w ich DNA . Gromada o wysokim G+C składała się z Actinobacteria , a gromada o niskim G+C zawierała Firmicutes . Actinomycetota obejmuje Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia i Streptomyces . Bacillota (o niskim G + C) ma 45–60% zawartości GC, ale jest to mniej niż Actinomycetota.

Znaczenie zewnętrznej błony komórkowej w klasyfikacji bakterii

Struktura peptydoglikanu, złożona z N-acetyloglukozaminy i kwasu N-acetylomuraminowego

Chociaż bakterie tradycyjnie dzieli się na dwie główne grupy, Gram-dodatnie i Gram-ujemne, w oparciu o ich zdolność zatrzymywania barwienia metodą Grama, ten system klasyfikacji jest niejednoznaczny, ponieważ odnosi się do trzech różnych aspektów (wynik barwienia, organizacja otoczki, grupa taksonomiczna), które niekoniecznie łączą się w przypadku niektórych gatunków bakterii. Gram-dodatnia i Gram-ujemna reakcja barwienia również nie jest wiarygodną cechą, ponieważ te dwa rodzaje bakterii nie tworzą filogenetycznie spójnych grup. Jednakże, chociaż odpowiedź barwienia metodą Grama jest kryterium empirycznym, jej podstawą są wyraźne różnice w ultrastrukturze i składzie chemicznym ściany komórkowej bakterii, charakteryzujące się brakiem lub obecnością zewnętrznej błony lipidowej.

Wszystkie bakterie Gram-dodatnie są otoczone błoną lipidową z pojedynczą jednostką i na ogół zawierają grubą warstwę (20–80 nm) peptydoglikanu odpowiedzialnego za zatrzymywanie barwienia metodą Grama. Szereg innych bakterii – które są ograniczone pojedynczą błoną, ale barwią się Gram-ujemnie z powodu braku warstwy peptydoglikanu, jak w mykoplazmach, lub ich niezdolności do zatrzymywania barwnika Grama z powodu składu ściany komórkowej – również wykazuje bliskie pokrewieństwo z bakteriami Gram-dodatnimi. Dla komórek bakteryjnych ograniczonych pojedynczą błoną komórkową zaproponowano termin bakterie monodermalne .

W przeciwieństwie do bakterii Gram-dodatnich, wszystkie typowe bakterie Gram-ujemne są ograniczone przez błonę cytoplazmatyczną i zewnętrzną błonę komórkową; zawierają tylko cienką warstwę peptydoglikanu (2–3 nm) między tymi błonami. Obecność wewnętrznych i zewnętrznych błon komórkowych definiuje nowy przedział w tych komórkach: przestrzeń peryplazmatyczną lub przedział peryplazmatyczny. Bakterie te zostały określone jako bakterie didermy . Rozróżnienie między bakteriami monoderm i diderm jest wspierane przez konserwatywne indele sygnaturowe w wielu ważnych białkach (m.in. DnaK, GroEL). Z tych dwóch strukturalnie różnych grup bakterii, monodermy są uważane za przodków. W oparciu o liczne obserwacje, w tym fakt, że bakterie Gram-dodatnie są głównymi producentami antybiotyków i że ogólnie bakterie Gram-ujemne są na nie oporne, zaproponowano, że zewnętrzna błona komórkowa bakterii Gram-ujemnych (diderma) ) wyewoluował jako mechanizm ochronny przed antybiotyków . Niektóre bakterie, takie jak Deinococcus , które barwią Gram-dodatnie ze względu na obecność grubej warstwy peptydoglikanu, a także posiadają zewnętrzną błonę komórkową, są sugerowane jako półprodukty w przejściu między bakteriami monodermowymi (gram-dodatnimi) i didermami (gram-ujemnymi). Bakterie didermy można również dalej różnicować między prostymi didermami pozbawionymi lipopolisacharydu, archetypowymi bakteriami didermy, w których zewnętrzna błona komórkowa zawiera lipopolisacharyd, oraz bakteriami didermy, w których zewnętrzna błona komórkowa składa się z kwasu mikolowego .

Wyjątki

Ogólnie rzecz biorąc, bakterie Gram-dodatnie są monodermami i mają pojedynczą dwuwarstwę lipidową , podczas gdy bakterie Gram-ujemne są didermami i mają dwie dwuwarstwy. Niektóre taksony nie mają peptydoglikanu (takie jak klasa Mollicutes , niektórzy przedstawiciele Rickettsiales i endosymbionty owadów z Enterobacteriales ) i są zmienne gramowo. To jednak nie zawsze się sprawdza. Deinococcota mają plamy Gram-dodatnie, chociaż są strukturalnie podobne do bakterii Gram-ujemnych z dwiema warstwami . Chloroflexota _ mają pojedynczą warstwę, ale (z pewnymi wyjątkami) plamią negatyw. Dwa spokrewnione typy z Chloroflexi, TM7 i Ktedonobacteria, również są monodermami.

Niektóre gatunki Bacillota nie są Gram-dodatnie. Należą one do klasy Mollicutes (alternatywnie uważanej za klasę typu Mycoplasmatota ), której brakuje peptydoglikanu ( gram-nieoznaczonego ) oraz klasy Negativicutes, która obejmuje Selenomonas i plamę Gram-ujemną. Dodatkowo szereg taksonów bakterii (mianowicie Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota i Elusimicrobiota ), które są albo częścią typu Bacillota, albo gałęzią w jego pobliżu, mają strukturę komórkową didermy. Jednak konserwatywny indel sygnaturowy ( CSI ) w białku HSP60 ( GroEL ) wyróżnia wszystkie tradycyjne typy bakterii Gram - ujemnych ( np . Spirochaetota , Acidobacteriota , itp.) z tych innych atypowych bakterii diderm, jak również inne typy bakterii monoderm (np. Actinomycetota , Bacillota , Thermotogota , Chloroflexota , itp.). Obecność tego CSI we wszystkich zsekwencjonowanych gatunkach konwencjonalnych gromad bakterii Gram-ujemnych zawierających LPS (lipopolisacharyd) dostarcza dowodu, że te gromady bakterii tworzą klad monofiletyczny i że nie nastąpiła utrata błony zewnętrznej u żadnego gatunku z tej grupy .

Patogeniczność

Kolonie Gram-dodatniego patogenu jamy ustnej, Actinomyces sp.

W klasycznym sensie sześć rodzajów Gram-dodatnich jest typowo patogennych dla ludzi. Dwa z nich, Streptococcus i Staphylococcus , to ziarniaki (w kształcie kuli). Pozostałe organizmy to pałeczki (w kształcie pręcików) i można je podzielić na podstawie ich zdolności do tworzenia zarodników . Nietworzące przetrwalników to Corynebacterium i Listeria (coccobacillus), podczas gdy Bacillus i Clostridium wytwarzają zarodniki. Bakterie tworzące przetrwalniki można ponownie podzielić na podstawie ich oddychanie : Bacillus jest fakultatywnym beztlenowcem , podczas gdy Clostridium jest bezwzględnym beztlenowcem . Ponadto Rathybacter , Leifsonia i Clavibacter to trzy gram-dodatnie rodzaje, które powodują choroby roślin. Bakterie Gram-dodatnie mogą powodować poważne, a czasem śmiertelne infekcje u noworodków. Nowe gatunki istotnych klinicznie bakterii Gram-dodatnich obejmują również Catabacter hongkongensis , który jest nowym patogenem należącym do Bacillota .

Transformacja bakteryjna

Transformacja jest jednym z trzech procesów poziomego transferu genów , w których egzogenny materiał genetyczny przechodzi od bakterii dawcy do bakterii biorcy, pozostałe dwa procesy to koniugacja (przeniesienie materiału genetycznego między dwiema komórkami bakteryjnymi w bezpośrednim kontakcie) i transdukcja (wstrzyknięcie DNA bakterii dawcy przez wirusa bakteriofaga do bakterii gospodarza biorcy). Podczas transformacji materiał genetyczny przechodzi przez pośrednią pożywkę, a wychwyt jest całkowicie zależny od bakterii biorcy.

Od 2014 r. Wiadomo było, że około 80 gatunków bakterii jest zdolnych do transformacji, mniej więcej równo podzielonych między bakterie Gram-dodatnie i Gram-ujemne ; liczba ta może być przeszacowana, ponieważ kilka raportów jest popartych pojedynczymi artykułami. Transformację między bakteriami Gram-dodatnimi badano w gatunkach ważnych z medycznego punktu widzenia, takich jak Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus i Streptococcus sanguinis oraz w Gram-dodatnich bakteriach glebowych Bacillus subtilis , Bacillus cereus .

Uwaga ortograficzna

Przymiotniki Gram-dodatnie i Gram-ujemne wywodzą się od nazwiska Hansa Christiana Grama ; jako tytułowe przymiotniki , ich pierwszą literą może być duża litera G lub mała litera g , w zależności od tego, który przewodnik stylistyczny (np. CDC ), jeśli taki istnieje, reguluje pisany dokument. Zostało to dokładniej wyjaśnione w punkcie Barwienie metodą Grama § Uwaga ortograficzna .

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gram-positive_bacteria&oldid=1140135067 ”