Bakterie Gram-ujemne

Obraz mikroskopowy Gram-ujemnych bakterii Pseudomonas aeruginosa (różowo-czerwone pałeczki)

Bakterie Gram-ujemne to bakterie , które nie zachowują barwy fioletem krystalicznym stosowanej w metodzie różnicowania bakterii z barwieniem metodą Grama . Charakteryzują się otoczką komórkową , która składa się z cienkiej ściany komórkowej peptydoglikanu umieszczonej pomiędzy wewnętrzną cytoplazmatyczną błoną komórkową a zewnętrzną błoną bakteryjną .

Bakterie Gram-ujemne występują praktycznie we wszystkich środowiskach na Ziemi , w których istnieje życie. Gram-ujemne bakterie obejmują organizm modelowy Escherichia coli , jak również wiele bakterii chorobotwórczych , takich jak Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis i Yersinia pestis . Stanowią poważne wyzwanie medyczne, ponieważ ich błona zewnętrzna chroni je przed wieloma antybiotykami (w tym penicyliną ), detergentami który normalnie uszkadzałby wewnętrzną błonę komórkową, oraz lizozym , enzym przeciwdrobnoustrojowy wytwarzany przez zwierzęta, który stanowi część wrodzonego układu odpornościowego . Dodatkowo zewnętrzna ulotka tej błony zawiera złożony lipopolisacharyd (LPS), którego składnik lipidu A może powodować reakcję toksyczną, gdy bakterie są lizowane przez komórki odpornościowe. Ta toksyczna reakcja może prowadzić do niskiego ciśnienia krwi , niewydolności oddechowej , zmniejszonego dostarczania tlenu i kwasicy mleczanowej – przejawy wstrząsu septycznego .

Opracowano kilka klas antybiotyków skierowanych przeciwko bakteriom Gram-ujemnym, w tym aminopenicyliny , ureidopenicyliny , cefalosporyny , kombinacje beta-laktamów i inhibitorów beta-laktamazy (np. piperacylina-tazobaktam ), antagoniści kwasu foliowego , chinolony i karbapenemy . Wiele z tych antybiotyków obejmuje również Gram-dodatnie . Leki, które są specyficznie ukierunkowane na organizmy Gram-ujemne, obejmują aminoglikozydy , monobaktamy ( aztreonam ) i cyprofloksacyna .

Charakterystyka

Struktura ściany komórkowej Gram-ujemnej
Bakterie Gram-dodatnie i -ujemne różnią się głównie budową ściany komórkowej

Konwencjonalne bakterie Gram-ujemne (LPS-diderm) wykazują następujące cechy : [ potrzebne źródło ]

Klasyfikacja

Wraz z kształtem komórek, barwienie metodą Grama jest szybkim narzędziem diagnostycznym i kiedyś było używane do grupowania gatunków w podgrupie bakterii. Historycznie rzecz biorąc , królestwo Monera było podzielone na cztery dywizje w oparciu o barwienie metodą Grama: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) i Mendocutes (var.). Od 1987 monofilia bakterii Gram-ujemnych została obalona w badaniach molekularnych . Jednak niektórzy autorzy, jak np Cavalier-Smith nadal traktuje ich jako takson monofiletyczny (choć nie klad ; jego definicja monofilii wymaga jednego wspólnego przodka, ale nie wymaga holofilii , właściwości obejmującej wszystkich potomków taksonem ) i odnosi się do grupy jako podkrólestwa „negibakterie”.

Taksonomia

Bakterie są tradycyjnie klasyfikowane na podstawie ich reakcji barwienia metodą Grama na bakterie Gram-dodatnie i Gram-ujemne. Bakterie Gram-dodatnie, które mają tylko jedną błonę, są również znane jako bakterie monodermowe , a Gram-ujemne, które mają dwie błony, są również znane jako bakterie didermowe . Tradycyjnie uważano, że grupy reprezentują linie rodowe, tj. dodatkowa błona wyewoluowała tylko raz, tak że bakterie Gram-ujemne są ze sobą bliżej spokrewnione niż z jakimikolwiek bakteriami Gram-dodatnimi. Chociaż często jest to prawdą, system klasyfikacji w niektórych przypadkach załamuje się, a grupowanie linii nie odpowiada wynikowi barwienia. Zatem barwienie metodą Grama nie może być wiarygodnie stosowane do oceny pokrewieństwa bakterii. Niemniej jednak barwienie często dostarcza wiarygodnych informacji na temat składu błony komórkowej, rozróżniając obecność lub brak zewnętrznej błony lipidowej .

Z tych dwóch strukturalnie odrębnych grup organizmów prokariotycznych uważa się, że prokarioty monodermalne są przodkami. Opierając się na wielu różnych obserwacjach, w tym na tym, że bakterie Gram-dodatnie są najbardziej wrażliwe na antybiotyki i że bakterie Gram-ujemne są na ogół na nie oporne , zaproponowano, że zewnętrzna błona komórkowa bakterii Gram-ujemnych ( diderms) wyewoluował jako mechanizm ochronny przed presją selekcyjną antybiotyków . Niektóre bakterie, takie jak Deinococcus , które barwią gram-dodatnie ze względu na obecność grubego peptydoglikanu , ale posiadają również zewnętrzną błonę komórkową, są sugerowane jako półprodukty w przejściu między bakteriami monodermowymi (gram-dodatnimi) i didermami (gram-ujemnymi). Bakterie didermy można również dalej różnicować między didermy proste pozbawione lipopolisacharydu (LPS); archetypowe bakterie didermy, w których zewnętrzna błona komórkowa zawiera lipopolisacharyd; oraz bakterie didermy, których zewnętrzna błona komórkowa zbudowana jest z kwasu mikolowego (np. Mycobacterium ).

Konwencjonalna grupa LPS- diderma bakterii Gram-ujemnych (np. Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , „ Cyanobacteria ”, Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ; „ Hydrobacteria ”) jest jednoznacznie identyfikowana przez kilka zachowanych sygnatur indel (CSI) w formacie Białko HSP60 ( GroEL ). Ponadto stwierdzono, że wiele taksonów bakteryjnych (w tym Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota i Elusimicrobiota ), które są częścią gromady Bacillota ( grupa monodermów) lub gałęzi w jej sąsiedztwie, również posiadają strukturę komórkową didermy. Brakuje im GroEL podpis. Obecność tego CSI we wszystkich zsekwencjonowanych gatunkach konwencjonalnych gromad bakterii Gram-ujemnych zawierających lipopolisacharydy dostarcza dowodów, że te gromady bakterii tworzą klad monofiletyczny i że nie nastąpiła utrata błony zewnętrznej z żadnego gatunku z tej grupy.

Przykładowe gatunki

Proteobakterie to główny supertyp bakterii Gram-ujemnych, w tym E. coli , Salmonella , Shigella i inne Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bakterie kwasu octowego , Legionella itp. Inne godne uwagi grupy bakterii Gram-ujemnych obejmują cyjanobakterie , krętki , zieloną siarkę i zielone bakterie bezsiarkowe .

ziarniaki Gram-ujemne obejmują cztery typy, które powodują choroby przenoszone drogą płciową ( Neisseria gonorrhoeae ), zapalenie opon mózgowych ( Neisseria meningitidis ) i objawy ze strony układu oddechowego ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).

pałeczki Gram-ujemne obejmują wiele gatunków. Niektóre z nich powodują przede wszystkim problemy z oddychaniem ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), przede wszystkim problemy z układem moczowym ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ), a przede wszystkim problemy żołądkowo-jelitowe ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ).

Bakterie Gram-ujemne związane z zakażeniami szpitalnymi obejmują Acinetobacter baumannii , które powodują bakteriemię , wtórne zapalenie opon mózgowych i zapalenie płuc związane z respiratorem na szpitalnych oddziałach intensywnej terapii .

Transformacja bakteryjna

Transformacja jest jednym z trzech procesów poziomego transferu genów , w których egzogenny materiał genetyczny przechodzi z bakterii do innej, pozostałe dwa to koniugacja (przeniesienie materiału genetycznego między dwiema komórkami bakteryjnymi w bezpośrednim kontakcie) i transdukcja (wstrzyknięcie obcego DNA przez bakteriofaga ) wirusa do bakterii żywiciela). Podczas transformacji materiał genetyczny przechodzi przez pośrednią pożywkę, a wychwyt jest całkowicie zależny od bakterii biorcy.

Od 2014 r. Wiadomo było, że około 80 gatunków bakterii jest zdolnych do transformacji, mniej więcej równo podzielonych między bakterie Gram-dodatnie i Gram-ujemne; liczba ta może być przeszacowana, ponieważ kilka raportów jest popartych pojedynczymi artykułami. Transformację badano na medycznie ważnych gatunkach bakterii Gram-ujemnych, takich jak Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae i Vibrio cholerae . Badano go również w gatunkach Gram-ujemnych występujących w glebie, takich jak Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi oraz Gram-ujemnych patogenach roślin, takich jak Ralstonia solanacearum i Xylella fastidiosa .

Rola w chorobie

Jedną z kilku unikalnych cech bakterii Gram-ujemnych jest struktura błony zewnętrznej bakterii . Zewnętrzny płat tej błony zawiera lipopolisacharyd (LPS), którego część lipidowa A działa jak endotoksyna . Jeśli bakterie Gram-ujemne dostaną się do układu krążenia , LPS może wywołać wrodzoną odpowiedź immunologiczną , aktywując układ odpornościowy i wytwarzając cytokiny (regulatory hormonalne). Prowadzi to do stanu zapalnego i może powodować reakcję toksyczną, powodującą gorączkę, zwiększoną częstość oddechów i niskie ciśnienie krwi . Dlatego niektóre infekcje bakteriami Gram-ujemnymi mogą prowadzić do zagrażającego życiu wstrząsu septycznego .

Błona zewnętrzna chroni bakterie przed kilkoma antybiotykami , barwnikami i detergentami , które normalnie uszkodziłyby błonę wewnętrzną lub ścianę komórkową (wykonaną z peptydoglikanu ). Błona zewnętrzna zapewnia tym bakteriom oporność na lizozym i penicylinę . Przestrzeń peryplazmatyczna (przestrzeń między dwiema błonami komórkowymi) zawiera również enzymy , które rozkładają lub modyfikują antybiotyki. Leki powszechnie stosowane w leczeniu zakażeń bakteriami Gram-ujemnymi obejmują penicyliny aminowe, karboksylowe i ureido ( ampicylina , amoksycylina , pipercylina , tikarcylina ) leki te można łączyć z inhibitorami beta-laktamazy w celu zwalczania obecności enzymów trawiących te leki (znanych jako beta-laktamazy ) w przestrzeni okołoplazmatycznej. Inne klasy leków, które mają spektrum Gram-ujemne, obejmują cefalosporyny , monobaktamy ( aztreonam ), aminoglikozydy, chinolony , makrolidy , chloramfenikol , antagoniści kwasu foliowego i karbapenemy .

Uwaga ortograficzna

Przymiotniki Gram-dodatnie i Gram-ujemne wywodzą się od nazwiska Hansa Christiana Grama , duńskiego bakteriologa; jako tytułowe przymiotniki , ich pierwszą literą może być duża litera G lub mała litera g , w zależności od tego, który przewodnik stylistyczny (np. CDC ), jeśli taki istnieje, reguluje pisany dokument. Zostało to dokładniej wyjaśnione w punkcie Barwienie metodą Grama § Uwaga ortograficzna . [ potrzebne źródło ]

Zobacz też

  • Public Domain Ten artykuł zawiera materiały należące do domeny publicznej z Science Primer . NCBI . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2009-12-08.

Notatki

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gram-negative_bacteria&oldid=1139170502 ”