Zewnątrzkomórkowa substancja polimerowa

Formowanie matrycy zewnątrzkomórkowej substancji polimerowej w biofilmie

Zewnątrzkomórkowe substancje polimerowe ( EPS ) to naturalne polimery o dużej masie cząsteczkowej wydzielane przez mikroorganizmy do środowiska. EPS ustanawiają funkcjonalną i strukturalną integralność biofilmu i są uważane za podstawowy składnik określający właściwości fizykochemiczne biofilmu. EPS w matrycy biofilmów zapewnia wsparcie składu i ochronę społeczności drobnoustrojów przed trudnymi środowiskami. Składniki EPS mogą należeć do różnych klas polisacharydów, lipidów, kwasów nukleinowych, białek, lipopolisacharydów i minerałów.

składniki

EPS składają się głównie z polisacharydów (egzopolisacharydów) i białek , ale zawierają inne makrocząsteczki, takie jak DNA , lipidy i substancje humusowe . EPS są materiałem budulcowym osad bakteryjnych i albo pozostają przyczepione do zewnętrznej powierzchni komórki, albo są wydzielane do jej pożywki wzrostowej . Związki te są ważne w tworzeniu biofilmu i przyczepianiu się komórek do powierzchni. materii organicznej biofilmu .

Egzopolisacharydy (czasami określane również skrótem EPS ; dalej cukry EPS ) to oparte na cukrze części EPS. Mikroorganizmy syntetyzują szerokie spektrum wielofunkcyjnych polisacharydów , w tym polisacharydy wewnątrzkomórkowe , polisacharydy strukturalne i zewnątrzkomórkowe polisacharydy lub egzopolisacharydy. Egzopolisacharydy na ogół składają się z monosacharydów i niektórych podstawników niewęglowodanowych (takich jak octan , pirogronian , bursztynian i fosforan ). Ze względu na dużą różnorodność składu egzopolisacharydy znalazły różnorodne zastosowania w różnych gałęziach przemysłu spożywczego i farmaceutycznego. Wiele mikrobiologicznych cukrów EPS ma właściwości prawie identyczne z obecnie używanymi gumami . Dzięki innowacyjnym podejściom trwają wysiłki mające na celu zastąpienie tradycyjnie stosowanych żywic roślinnych i algowych ich odpowiednikami mikrobiologicznymi. Ponadto poczyniono znaczne postępy w odkrywaniu i opracowywaniu nowych mikrobiologicznych cukrów EPS, które mają nowe zastosowania przemysłowe. że Levan wytwarzany przez Pantoea agglomerans ZMR7 zmniejsza żywotność komórek mięśniakomięsaka prążkowanokomórkowego (RD) i raka piersi (MDA) w porównaniu z nieleczonymi komórkami nowotworowymi . Ponadto wykazuje wysoką aktywność przeciwpasożytniczą wobec promastigota Leishmania tropica . W latach 60. i 70. XX wieku badano obecność egzopolisacharydów w macierzy płytek nazębnych związanych z próchnicą. W dziedzinie paleomikrobiologii biofilmy dentystyczne i ich składniki EPS dostarczają naukowcom informacji na temat składu starożytnych biomolekuł drobnoustrojów i żywicieli, a także diety żywiciela.

Minerały, będące wynikiem procesów biomineralizacji regulowanych przez środowisko lub bakterie, są również niezbędnymi składnikami EPS. Zapewniają strukturalną integralność matrycy biofilmu i działają jak rusztowanie chroniące komórki bakteryjne przed siłami ścinającymi i chemikaliami przeciwbakteryjnymi. Stwierdzono, że minerały w EPS przyczyniają się do morfogenezy bakterii i strukturalnej integralności macierzy. Na przykład w Bacillus. subtilis, Mycobacterium smegmatis i Pseudomonas aeruginosa biofilmy kalcyt (CaCO3) przyczynia się do integralności macierzy. Minerały kojarzą się również z chorobami. W biofilmach Proteus mirabilis, Proteus vulgaris i Providencia rettgeri minerały wapnia i magnezu powodują inkrustację cewnika.

EPS i biofilm

Tworzenie biofilmu

Pierwszym krokiem w tworzeniu biofilmów jest adhezja. Początkowa adhezja bakterii do powierzchni obejmuje interakcje adhezyna-receptor. Pewne polisacharydy, lipidy i białka w matrycy działają jako środki adhezyjne. EPS promuje również spójność komórka-komórka (w tym rozpoznawanie międzygatunkowe), aby ułatwić agregację drobnoustrojów i tworzenie biofilmu. Ogólnie rzecz biorąc, matryca oparta na EPS pośredniczy w składaniu biofilmu w następujący sposób. Po pierwsze, tworzenie EPS odbywa się w miejscu adhezji, będzie albo wytwarzane na powierzchni bakteryjnej, albo wydzielane na powierzchni przyczepu i tworzy początkową matrycę polimerową sprzyjającą kolonizacji drobnoustrojów i gromadzeniu się komórek. Następnie ciągła produkcja EPS dodatkowo rozszerza macierz w 3 wymiarach, tworząc jednocześnie rdzeń komórek bakteryjnych. Rdzeń bakteryjny zapewnia ramy wspierające i ułatwia rozwój klastrów 3D i agregację mikrokolonii. Badania nad P. aeruginosa, B. subtilis , V. cholerae i S. mutans sugerują, że przejście od początkowego skupienia komórek do mikrokolonii wydaje się być zachowane wśród różnych organizmów modelowych tworzących biofilm. Na przykład S. mutans wytwarza egzoenzymy, zwane glukozylotransferazami (Gtfs), które syntetyzują glukany in situ przy użyciu cukrów z diety gospodarza jako substratów. Gtfs wiążą się nawet z bakteriami, które nie syntetyzują Gtfs, a zatem ułatwiają międzygatunkową i międzykrólestwową koadhezję.

Znaczenie EPS w biofilmach

Następnie, w miarę tworzenia się biofilmu, EPS zapewnia stabilność fizyczną i odporność na usuwanie mechaniczne, środki przeciwdrobnoustrojowe i odporność gospodarza. Egzopolisacharydy i środowiskowy DNA (eDNA) przyczyniają się do lepkosprężystości dojrzałych biofilmów, tak że oderwanie biofilmu od podłoża będzie trudne nawet przy długotrwałym naprężeniu ścinającym płynu lub wysokim ciśnieniu mechanicznym. Oprócz odporności mechanicznej EPS zapewnia również ochronę przed środkami przeciwdrobnoustrojowymi i zwiększoną tolerancję na leki. Środki przeciwdrobnoustrojowe nie mogą przenikać przez barierę EPS, co skutkuje ograniczonym dostępem leku do głębszych warstw biofilmu. Ponadto dodatnio naładowane środki będą wiązać się z ujemnie naładowanym EPS, przyczyniając się do tolerancji biofilmu na środki przeciwdrobnoustrojowe i umożliwiając inaktywację lub degradację środków przeciwdrobnoustrojowych przez enzymy obecne w matrycy biofilmu. EPS działa również jako lokalny rezerwuar składników odżywczych różnych biomolekuł, takich jak polisacharydy ulegające fermentacji. Badanie V. cholerae przeprowadzone w 2017 r. Sugerowało, że z powodu różnic ciśnienia osmotycznego w biofilmach V. cholerae kolonie drobnoustrojów pęcznieją fizycznie, maksymalizując w ten sposób ich kontakt z powierzchniami odżywczymi, a tym samym pobieranie składników odżywczych.

Funkcjonować

Egzopolisacharydy otoczkowe mogą chronić bakterie chorobotwórcze przed wysychaniem i drapieżnictwem oraz przyczyniać się do ich patogeniczności . Bakterie osiadłe utrwalone i skupione w biofilmach są mniej wrażliwe w porównaniu z dryfującymi bakteriami planktonowymi , ponieważ matryca EPS może działać jako ochronna bariera dyfuzyjna. Na właściwości fizyczne i chemiczne komórek bakteryjnych może wpływać skład EPS, wpływając na takie czynniki, jak rozpoznawanie komórek, agregacja i adhezja w ich naturalnym środowisku. Ponadto warstwa EPS działa jak pułapka na składniki odżywcze, ułatwiając rozwój bakterii . Egzopolisacharydy niektórych szczepów bakterii kwasu mlekowego , np. Lactococcus lactis subsp. cremoris, nadają galaretowatą konsystencję sfermentowanym produktom mlecznym (np. Viili ), a te polisacharydy są również strawne. Przykładem przemysłowego zastosowania egzopolisacharydów jest zastosowanie dekstranu w panettone i innych pieczywach w przemyśle piekarniczym.

Oprócz negatywnego wkładu EPS w biofilmy, EPS może również przyczyniać się do pewnych korzystnych funkcji. Na przykład B. subtilis zyskał zainteresowanie ze względu na swoje właściwości probiotyczne ze względu na swój biofilm, który pozwala mu skutecznie utrzymywać korzystne mikrośrodowisko w przewodzie pokarmowym. Aby przetrwać przejście przez górny odcinek przewodu pokarmowego , B. subtilis wytwarza macierz pozakomórkową, która chroni ją przed stresującymi środowiskami, takimi jak silnie kwaśne środowisko w żołądku. U B. subtilis wykazano, że zarówno składnik matrycy białkowej, TasA, jak i egzopolisacharyd są niezbędne do skutecznej kolonizacji korzeni roślin u roślin Arabidopsis i pomidorów. Zasugerowano również, że TasA odgrywa ważną rolę w pośredniczeniu w agregacji międzygatunkowej z paciorkowcami.

Ekologia

Egzopolisacharydy mogą ułatwiać przyczepianie się bakterii wiążących azot do korzeni roślin i cząstek gleby, co pośredniczy w relacji symbiotycznej . Jest to ważne dla kolonizacji korzeni i ryzosfery , która jest kluczowym składnikiem sieci pokarmowych gleby i obiegu składników odżywczych w ekosystemach . Pozwala również na udaną inwazję i infekcję rośliny żywicielskiej . Bakteryjne zewnątrzkomórkowe substancje polimerowe mogą pomóc w bioremediacji metali ciężkich , ponieważ mają zdolność adsorbowania kationów metali, między innymi rozpuszczonych substancji. Może to być przydatne w oczyszczaniu ścieków , ponieważ biofilmy są w stanie wiązać i usuwać metale, takie jak miedź , ołów , nikiel i kadm . Powinowactwo wiązania i specyficzność metalu EPS są różne, w zależności od składu polimeru, jak również czynników, takich jak stężenie i pH . W geomikrobiologicznym zaobserwowano, że EPS wpływają na wytrącanie minerałów, zwłaszcza węglanów . EPS może również wiązać się i zatrzymywać cząstki w zawiesinach biofilmu, co może ograniczać dyspersję i obieg pierwiastków. osadu można zwiększyć za pomocą EPS, ponieważ wpływa on na spójność , przepuszczalność i erozję osadu. Istnieją dowody na to, że przyczepność i zdolność EPS do wiązania metali wpływa na szybkość wypłukiwania minerałów zarówno w kontekście środowiskowym, jak i przemysłowym. Te interakcje między EPS a abiotycznym pozwalają EPS mieć duży wpływ na cykle biogeochemiczne . Intensywnie badano interakcje drapieżnik-ofiara między biofilmami a bakteriobójcami , takimi jak żyjący w glebie nicień Caenorhabditis elegans . Poprzez wytwarzanie lepkiej matrycy i tworzenie agregatów, biofilmy Yersinia pestis mogą zapobiegać żerowaniu poprzez zatykanie pyska C. elegans. Ponadto Pseudomonas aeruginosa mogą utrudniać ruchliwość C. elegans, określaną jako „ fenotyp grzęzawiska ”, co prowadzi do uwięzienia C. elegans w biofilmach i uniemożliwia eksplorację nicieni w celu żerowania na wrażliwych biofilmach. To znacznie ograniczyło zdolność drapieżnika do żerowania i rozmnażania się, sprzyjając w ten sposób przetrwaniu biofilmów.

Nowe zastosowanie przemysłowe

Ze względu na rosnącą potrzebę znalezienia bardziej wydajnej i przyjaznej dla środowiska alternatywy dla konwencjonalnych metod usuwania odpadów, przemysł zwraca większą uwagę na funkcję bakterii i ich cukrów EPS w bioremediacji .

Naukowcy odkryli, że dodanie cukrów EPS z sinic do ścieków usuwa metale ciężkie, takie jak miedź , kadm i ołów . Same cukry EPS mogą fizycznie wchodzić w interakcje z tymi metalami ciężkimi i wchłaniać je poprzez biosorpcję . Skuteczność usuwania można zoptymalizować, poddając cukry EPS działaniu różnych kwasów lub zasad przed dodaniem ich do ścieków. Niektóre zanieczyszczone gleby zawierają duże ilości wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych (WWA); EPS z bakterii Zoogloea sp . i grzyb Aspergillus niger skutecznie usuwają te toksyczne związki. EPS zawierają enzymy , takie jak oksydoreduktaza i hydrolaza , które są zdolne do degradacji WWA. Stopień degradacji WWA zależy od stężenia EPS dodanych do gleby. Metoda ta okazuje się tania i bardzo wydajna.

W ostatnich latach stwierdzono, że cukry EPS z bakterii morskich przyspieszają usuwanie wycieków ropy. Podczas wycieku ropy Deepwater Horizon w 2010 r. te bakterie wytwarzające EPS były w stanie szybko rosnąć i rozmnażać się. Później odkryto, że zawarte w nich cukry EPS rozpuszczają olej i tworzą agregaty olejowe na powierzchni oceanu, co przyspiesza proces oczyszczania. Te agregaty olejowe stanowiły również cenne źródło składników odżywczych dla innych społeczności drobnoustrojów morskich. Pozwoliło to naukowcom modyfikować i optymalizować wykorzystanie cukrów EPS do usuwania wycieków ropy .

Lista zewnątrzkomórkowych substancji polimerowych

Sukcynoglikan z Sinorhizobium meliloti
  • acetan ( Acetobacter xylinum )
  • alginian ( Azotobacter vinelandii )
  • celuloza ( Acetobacter xylinum )
  • chitozan ( Mucorales spp. )
  • curdlan ( Alcaligenes faecalis var. myxogenes )
  • cyklozofory ( Agrobacterium spp., Rhizobium spp. i Xanthomonas spp.)
  • dekstran ( Leuconostoc mesenteroides , Leuconostoc dextranicum i Lactobacillus hilgardii )
  • emulsan ( Acinetobacter calcoaceticus )
  • galaktoglukopolisacharydy ( Achromobacter spp., Agrobacterium radiobacter , Pseudomonas marginalis , Rhizobium spp. i Zooglea' spp.)
  • galaktozaminogalaktan ( Aspergillus spp. )
  • gellan ( Aureomonas elodea i Sphingomonas paucimobilis )
  • glukuronian ( Sinorhizobium meliloti )
  • N-acetyloglukozamina ( Staphylococcus epidermidis )
  • N-acetylo-heparosan ( Escherichia coli )
  • kwas hialuronowy ( Streptococcus equi )
  • Indica ( Beijerinckia indica )
  • kefir ( Lactobacillus hilgardii )
  • lentinan ( Lentinus elodes )
  • lewan ( Alcaligenes viscosus , Zymomonas mobilis , Bacillus subtilis )
  • pullulan ( Aureobasidium pullulans )
  • skleroglukan ( Sclerotium rolfsii , Sclerotium delfinii i Sclerotium glucanicum )
  • schizofilan ( gmina Schizophylum )
  • stewartan ( Pantoea stewartii subsp. stewartii )
  • sukcynoglikan ( Alcaligenes faecalis var. myxogenes , Sinorhizobium meliloti )
  • ksantan ( Xanthomonas campestris )
  • welan ( Alcaligenes spp.)

Nowe podejścia do docelowych biofilmów

Zastosowanie nanocząstek (NP) jest jedną z nowych obiecujących technik ukierunkowanych na biofilm ze względu na ich wysoki stosunek powierzchni do objętości, zdolność do penetracji głębszych warstw biofilmu oraz zdolność do uwalniania środków przeciwdrobnoustrojowych w kontrolowany sposób . Badanie interakcji NP-EPS może zapewnić głębsze zrozumienie sposobów opracowywania skuteczniejszych nanocząstek. nanonośniki „inteligentnego uwalniania”, które mogą penetrować biofilmy i być wyzwalane przez patogenne mikrośrodowiska w celu dostarczania leków lub związków wielofunkcyjnych, takich jak nanocząsteczki katalityczne do aptamerów, dendrymerów i bioaktywnych peptydów) zostały opracowane w celu zakłócenia EPS i żywotności lub aktywności metabolicznej osadzone bakterie. Niektóre czynniki, które mogłyby zmienić potencjał NP do transportu środków przeciwdrobnoustrojowych do biofilmu, obejmują fizykochemiczne interakcje NP ze składnikami EPS, charakterystykę przestrzeni wodnych (porów) w matrycy EPS i lepkość matrycy EPS. Rozmiar i właściwości powierzchniowe (ładunek i grupy funkcyjne) NP są głównymi determinantami penetracji i interakcji z EPS. Inną potencjalną strategią zwalczania biofilmu jest terapia fagowa. Zasugerowano, że bakteriofagi, wirusy, które atakują określone bakteryjne komórki gospodarza, są skutecznymi czynnikami w penetracji biofilmów. Aby osiągnąć maksymalną skuteczność w usuwaniu biofilmów, strategie terapeutyczne muszą być ukierunkowane zarówno na składniki matrycy biofilmu, jak i na osadzone mikroorganizmy w celu ukierunkowania na złożone mikrośrodowisko biofilmu.

EPS w biofilmach mikroglonów

EPS znajduje się w matrycy innych biofilmów drobnoustrojów, takich jak biofilmy mikroglonów. Tworzenie biofilmu i struktura EPS mają wiele podobieństw z bakteriami. Tworzenie biofilmu rozpoczyna się od odwracalnego wchłaniania pływających komórek na powierzchnię. Po wytworzeniu EPS adsorpcja stanie się nieodwracalna. EPS skolonizuje komórki na powierzchni za pomocą wiązań wodorowych. Replikacja wczesnych kolonizatorów będzie ułatwiona dzięki obecności cząsteczek organicznych w matrycy, które będą dostarczać składniki odżywcze komórkom alg. Gdy kolonizatorzy się rozmnażają, biofilm rośnie i staje się trójwymiarową strukturą. Biofilmy mikroglonów składają się w 90% z EPS i w 10% z komórek alg. Agal EPS ma podobne składniki do bakteryjnego; składa się z białek, fosfolipidów, polisacharydów, kwasów nukleinowych, substancji humusowych, kwasów uronowych i niektórych grup funkcyjnych, takich jak grupy fosforowe, karboksylowe, hydroksylowe i aminowe. Komórki glonów zużywają EPS jako źródło energii i węgla. Ponadto EPS chroni je przed odwodnieniem i wzmacnia adhezję komórek do powierzchni. W biofilmach alg EPS ma dwie podkategorie; rozpuszczalny EPS (sEPS) i związany EPS (bEPS), przy czym pierwszy jest rozprowadzany w pożywce, a drugi jest przyczepiony do komórek glonów. Ograniczony EPS można dalej podzielić na ściśle związany EPS (TB-EPS) i luźno związany EPS (LB-EPS). Na skład EPS wpływa kilka czynników, w tym gatunki, rodzaj podłoża, dostępność składników odżywczych, temperatura, pH i intensywność światła.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrane z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Extracellular_polymeric_substance&oldid=1136076813 ”