Migracja pionowa Diela

„Diel” przekierowuje tutaj. W przypadku innych zastosowań zobacz Diel (ujednoznacznienie) .

Codzienna migracja życia morskiego między strefą zmierzchu a powierzchnią oceanu – animacja NASA

Migracja pionowa Diel ( DVM ), znana również jako dzienna migracja pionowa , to wzorzec ruchu używany przez niektóre organizmy, takie jak widłonogi , żyjące w oceanach i jeziorach . Słowo diel pochodzi od łacińskiego dies day i oznacza 24-godzinny okres. Migracja ma miejsce, gdy organizmy przemieszczają się nocą do najwyższej warstwy morza i wracają na dno dziennej strefy oceanów lub do gęstej, przydennej warstwy jezior w ciągu dnia. Jest ważny dla funkcjonowania głębinowych sieci pokarmowych i biologicznie napędzanej sekwestracji węgla .

Pod względem biomasy jest to największa synchroniczna migracja na świecie. Nie ogranicza się do jednego taksonu, ponieważ znane są przykłady skorupiaków ( widłonogi ), mięczaków ( kałamarnice ) i ryb płetwiastych ( pstrąg ).

Zjawisko to może być korzystne z wielu powodów, najczęściej w celu uzyskania dostępu do pożywienia i uniknięcia drapieżników. Jest wyzwalany przez różne bodźce, z których najbardziej widoczna jest reakcja na zmiany natężenia światła, chociaż dowody sugerują, że zegary biologiczne są również podstawowym bodźcem. Podczas gdy ta masowa migracja jest na ogół nocna, a zwierzęta wynurzają się z głębin o zmroku i schodzą o wschodzie słońca, czas można zmienić w odpowiedzi na różne sygnały i bodźce, które ją wyzwalają. Niektóre niezwykłe zdarzenia wpływają na migrację pionową: DVM może być nieobecny podczas polarnego słońca w regionach arktycznych, a migracja pionowa może wystąpić nagle podczas zaćmienia Słońca . Zjawisko to pokazuje również zmiany spowodowane chmurami.

Odkrycie

Zjawisko to zostało po raz pierwszy udokumentowane przez francuskiego przyrodnika Georgesa Cuviera w 1817 roku. Zauważył on, że dafnia , rodzaj planktonu , pojawiała się i znikała zgodnie z dziennym schematem.

Podczas II wojny światowej Marynarka Wojenna Stanów Zjednoczonych wykonywała odczyty sonaru z oceanu, kiedy odkryła warstwę głębokiego rozpraszania (DSL). Podczas przeprowadzania eksperymentów z propagacją dźwięku, Wydział Badań Wojennych Uniwersytetu Kalifornijskiego (UCDWR) konsekwentnie uzyskiwał wyniki echosondy, które wykazały wyraźny pogłos, który przypisywali czynnikom rozpraszającym w warstwie środkowej wody. W tamtym czasie spekulowano, że odczyty te można przypisać wrogim okrętom podwodnym.

Martin W. Johnson ze Scripps Institution of Oceanography zaproponował możliwe wyjaśnienie. Współpracując z UCDWR, badacze ze Scripps byli w stanie potwierdzić, że obserwowane pogłosy z echosondy były w rzeczywistości związane z pionową migracją diel zwierząt morskich. DSL było spowodowane dużymi, gęstymi skupiskami organizmów, takich jak zooplankton, które rozproszyły sonar, tworząc fałszywe lub drugie dno.

Kiedy naukowcy zaczęli prowadzić więcej badań nad przyczynami DSL, odkryto, że duża liczba organizmów migruje pionowo. Większość rodzajów planktonu i niektóre rodzaje nektonu wykazywały pewien rodzaj migracji pionowej, chociaż nie zawsze jest to diel. Migracje te mogą mieć znaczący wpływ na mezodrapieżniki i drapieżniki wierzchołkowe poprzez modulowanie koncentracji i dostępności ich ofiar (np. wpływ na zachowanie żerowania płetwonogich ).

Rodzaje migracji pionowych

Diel

Jest to najpowszechniejsza forma migracji pionowej. Organizmy migrują codziennie przez różne głębokości w słupie wody. Migracja zwykle zachodzi między płytkimi wodami powierzchniowymi strefy epipelagicznej a głębszą strefą mezopelagiczną oceanu lub strefą hipolimnionu jezior. Istnieją trzy uznane typy migracji pionowej diel:

Nocna migracja pionowa

W najpowszechniejszej formie, nocnej migracji pionowej, organizmy wynurzają się na powierzchnię około zmierzchu, pozostając na powierzchni przez noc, a następnie ponownie migrując na głębokość około świtu.

Migracja wsteczna

Migracja wsteczna występuje, gdy organizmy wynurzają się na powierzchnię o wschodzie słońca i pozostają wysoko w słupie wody przez cały dzień, aż do zejścia wraz z zachodzącym słońcem.

Pionowa migracja diel zmierzchu

Pionowa migracja diel o zmierzchu obejmuje dwie oddzielne migracje w ciągu jednego 24-godzinnego okresu, z pierwszym wejściem o zmierzchu, po którym następuje zejście o północy, często nazywane „zlewem o północy”. Drugie wyjście na powierzchnię i zejście w głąb następuje o wschodzie słońca.

Sezonowy

Organizmy występują na różnych głębokościach w zależności od pory roku. Sezonowe zmiany w środowisku mogą wpływać na zmiany we wzorcach migracji. Normalna migracja pionowa dielu występuje u gatunków otwornic przez cały rok w regionach polarnych; jednak podczas polarnego słońca nie istnieją żadne zróżnicowane sygnały świetlne, więc pozostają na powierzchni, aby żywić się obfitym fitoplanktonem lub ułatwiać fotosyntezę przez ich symbionty. Nie dotyczy to jednak wszystkich gatunków w każdym czasie. zooplankton ponownie synchronizuje swoje migracje ze światłem księżyca w okresach, gdy słońce nie jest widoczne, i pozostaje w głębszych wodach, gdy księżyc jest w pełni.

, że większe migrujące sezonowo zooplankton , takie jak zimujące widłonogi, transportują znaczne ilości węgla do głębokich oceanów w procesie znanym jako pompa lipidowa . Pompa lipidowa to proces, który usuwa węgiel (w postaci lipidów bogatych w węgiel ) z powierzchni oceanu poprzez zejście widłonogów do głębin jesienią. Te widłonogi gromadzą te lipidy późnym latem i jesienią przed zejściem w głąb na zimę w odpowiedzi na zmniejszoną produkcję pierwotną i trudne warunki panujące na powierzchni. Ponadto polegają na tych rezerwach lipidów, które są metabolizowane w celu uzyskania energii potrzebnej do przetrwania zimy, zanim wiosną wynurzą się z powrotem na powierzchnię, zwykle na początku wiosennego rozkwitu .

Ontogenetyczny

Organizmy spędzają różne etapy swojego cyklu życiowego na różnych głębokościach. Często występują wyraźne różnice we wzorcach migracji dorosłych samic widłonogów, takich jak Eurytemora affinis , które pozostają na głębokości z niewielkim tylko ruchem w górę w nocy, w porównaniu z pozostałymi stadiami życiowymi, które migrują na ponad 10 metrów. Ponadto obserwuje się tendencję w przypadku innych widłonogów, takich jak Acartia spp . które mają rosnącą amplitudę ich DVM obserwowaną wraz z ich postępującymi etapami życia. Jest to prawdopodobnie spowodowane rosnącym rozmiarem ciała widłonogów i związanym z tym ryzykiem drapieżników wizualnych, takich jak ryby, ponieważ większe rozmiary czynią je bardziej zauważalnymi.

Bodźce migracji pionowej

Istnieją dwa różne typy czynników, o których wiadomo, że odgrywają rolę w migracji pionowej, endogenne i egzogenne . Czynniki endogenne pochodzą z samego organizmu; płeć, wiek, rozmiar, rytmy biologiczne itp. Czynniki egzogenne to czynniki środowiskowe działające na organizm, takie jak światło, grawitacja, tlen, temperatura, interakcje drapieżnik-ofiara itp.

Czynniki endogenne

Rytm endogenny

Zegary biologiczne to starożytne i adaptacyjne poczucie czasu wrodzone organizmowi, które pozwala mu przewidywać zmiany i cykle środowiskowe, dzięki czemu jest w stanie zareagować fizjologicznie i behawioralnie na oczekiwaną zmianę.

Dowody na rytmy okołodobowe kontrolujące DVM, metabolizm, a nawet ekspresję genów znaleziono u gatunku widłonogów, Calanus finmarchicus . Wykazano, że te widłonogi nadal wykazują te codzienne rytmy migracji pionowej w warunkach laboratoryjnych, nawet w ciągłej ciemności, po tym, jak zostały schwytane z aktywnie migrującej dzikiej populacji.

Scripps Institution of Oceanography przeprowadzono eksperyment , w którym organizmy trzymano w zbiornikach kolumnowych z cyklami światło/ciemność. Kilka dni później światło zostało zmienione na stałe, słabe światło, a organizmy nadal wykazywały migrację pionową diel. Sugeruje to, że przyczyną migracji był jakiś rodzaj reakcji wewnętrznej.

Ekspresja genu zegara

Wiele organizmów, w tym widłonog C. finmarchicus , ma materiał genetyczny poświęcony utrzymaniu zegara biologicznego. Ekspresja tych genów zmienia się w czasie, przy czym ekspresja znacznie wzrasta po świcie i zmierzchu w okresach największej migracji pionowej obserwowanej u tego gatunku. Odkrycia te mogą wskazywać, że działają jako bodziec molekularny do migracji pionowej.

Rozmiar

Stwierdzono, że względna wielkość ciała organizmu wpływa na DVM. Pstrąg bulwiasty wyraża codzienne i sezonowe migracje pionowe, przy czym mniejsze osobniki zawsze przebywają w głębszej warstwie niż większe osobniki. Jest to najprawdopodobniej spowodowane ryzykiem drapieżnictwa, ale zależy od wielkości osobnika, tak że mniejsze zwierzęta mogą być bardziej skłonne do pozostawania na głębokości.

Czynniki egzogenne

Światło

„Światło jest najczęstszą i najbardziej krytyczną wskazówką dla migracji pionowej”. Jednak od 2010 roku nie przeprowadzono wystarczających badań, aby określić, który aspekt pola świetlnego jest odpowiedzialny. Od 2020 roku badania sugerują, że ważne jest zarówno natężenie światła, jak i skład widmowy światła.

Temperatura

Organizmy będą migrować na głębokość wody o temperaturze najlepiej odpowiadającej potrzebom organizmów, na przykład niektóre gatunki ryb migrują do cieplejszych wód powierzchniowych, aby wspomóc trawienie. Zmiany temperatury mogą wpływać na zachowanie pływackie niektórych widłonogów. W obecności silnej termokliny część zooplanktonu może być skłonna do przejścia przez nią i migracji do wód powierzchniowych, chociaż może to być bardzo zmienne nawet u jednego gatunku. Widłonóg morski Calanus finmarchicus będzie migrował na wzniesieniach o różnicy temperatur wynoszącej 6 °C nad George's Bank ; podczas gdy na Morzu Północnym obserwuje się, że pozostają poniżej gradientu.

Zasolenie

Zmiany zasolenia mogą skłaniać organizm do poszukiwania bardziej odpowiednich wód, jeśli są one stenohalinowe lub nie są przystosowane do regulacji ich ciśnienia osmotycznego. Na obszarach, na które wpływają cykle pływowe, którym towarzyszą zmiany zasolenia, na przykład ujścia rzek, mogą wystąpić migracje pionowe niektórych gatunków zooplanktonu. Zasolenie zostało również zaproponowane jako czynnik regulujący biogeochemiczny wpływ migracji pionowej dielu.

Ciśnienie

Stwierdzono, że zmiany ciśnienia powodują zróżnicowane reakcje, które skutkują migracją pionową. Wiele zooplanktonów zareaguje na zwiększone ciśnienie dodatnią fototaksją, ujemną geotaksją i/lub reakcją kinetyczną, która skutkuje wznoszeniem się słupa wody. Podobnie, gdy następuje spadek ciśnienia, plankton w ogrodach zoologicznych reaguje biernym opadaniem lub aktywnym pływaniem w dół w słupie wody.

Kairomony drapieżników

Drapieżnik może wyzwolić chemiczną wskazówkę , która może spowodować pionową migrację ofiary. Może to stymulować ofiarę do pionowej migracji w celu uniknięcia wspomnianego drapieżnika. Wykazano, że wprowadzenie potencjalnego gatunku drapieżnika, takiego jak ryba, do siedliska zooplanktonu migrującego pionowo diel, wpływa na wzorce rozmieszczenia obserwowane podczas ich migracji. Na przykład w badaniu, w którym wykorzystano rozwielitkę i rybę, która była zbyt mała, aby się nimi żywić ( Lebistus reticulatus ), stwierdzono, że wraz z wprowadzeniem ryby do systemu rozwielitka pozostawała poniżej termokliny , gdzie ryba nie była obecna. Pokazuje to wpływ kairomonów na Daphnia DVM .

Wzory pływów

Stwierdzono, że niektóre organizmy poruszają się zgodnie z cyklem pływów. Badanie dotyczyło liczebności gatunku małych krewetek, Acetes sibogae, i wykazało, że miały one tendencję do przemieszczania się wyżej w słupie wody i w większej liczbie podczas przypływów niż podczas odpływów u ujścia ujścia rzeki. Możliwe, że zmienne czynniki związane z przypływami mogą być prawdziwym wyzwalaczem migracji, a nie samym ruchem wody, takim jak zasolenie lub niewielkie zmiany ciśnienia.

Przyczyny migracji pionowej

Istnieje wiele hipotez wyjaśniających, dlaczego organizmy migrują pionowo, a kilka z nich może być ważnych w danym momencie.

Unikanie drapieżników

Uniwersalność DVM sugeruje, że kryje się za tym jakiś potężny wspólny czynnik. Związek między dostępnym światłem a DVM doprowadził badaczy do teorii, że organizmy mogą przebywać w głębszych, ciemniejszych obszarach w ciągu dnia, aby uniknąć zjedzenia przez drapieżniki, które polegają na świetle, aby zobaczyć i złapać zdobycz. Chociaż powierzchnia oceanu zapewnia obfitość pożywienia, dla wielu gatunków najbezpieczniejsze może być odwiedzanie go w nocy.

Zależne od światła drapieżnictwo ryb jest powszechną presją, która powoduje zachowanie DVM w zooplanktonie i krylu. Dany zbiornik wodny może być postrzegany jako gradient ryzyka, przy czym przebywanie warstw powierzchniowych w ciągu dnia jest bardziej ryzykowne niż woda głęboka, i jako taki sprzyja zróżnicowanej długowieczności wśród zooplanktonu, który osadza się na różnych głębokościach w ciągu dnia. Rzeczywiście, w wielu przypadkach dla zooplanktonu korzystne jest migrowanie do głębokich wód w ciągu dnia, aby uniknąć drapieżnictwa, a nocą wychodzić na powierzchnię w celu pożywienia. Na przykład kryl północny Meganyctiphanes norvegica przechodzi pionową migrację diel, aby uniknąć ryb planktonożernych.

Wzorce wśród migrantów wydają się potwierdzać teorię unikania drapieżników. Migranci pozostaną w grupach podczas migracji, co może chronić osoby w grupie przed zjedzeniem. Grupy mniejszych, trudniejszych do zauważenia zwierząt rozpoczynają migrację w górę przed większymi, łatwiejszymi do zauważenia gatunkami, zgodnie z ideą, że kluczową kwestią jest wykrywalność przez wizualne drapieżniki. Małe stworzenia mogą zacząć migrować w górę nawet 20 minut przed zachodem słońca, podczas gdy duże rzucające się w oczy ryby mogą czekać nawet 80 minut po zachodzie słońca. Gatunki, które są w stanie lepiej unikać drapieżników, również mają tendencję do migracji przed gatunkami o gorszych zdolnościach pływackich. Kalmary są główną ofiarą delfinów Risso ( Grampus griseus ), drapieżników oddychających powietrzem, ale polujących na informacje akustyczne, a nie wizualne. Kalmary opóźniają swój wzorzec migracji o około 40 minut, gdy delfiny są w pobliżu, zmniejszając ryzyko, żerując później i przez krótszy czas.

Zalety metaboliczne

Inną możliwością jest to, że drapieżniki mogą skorzystać z migracji pionowej diel jako strategii oszczędzania energii. Badania wskazują, że samce kolenia ( Scyliorhinus canicula ) stosują strategię „poluj ciepło – odpoczywaj spokojnie”, co pozwala im obniżyć dzienne koszty energii. Pozostają w ciepłej wodzie tylko na tyle długo, aby zdobyć pożywienie, a następnie wracają do chłodniejszych obszarów, gdzie ich metabolizm może działać wolniej.

Alternatywnie organizmy żerujące na dnie w zimnej wodzie w ciągu dnia mogą migrować do wód powierzchniowych w nocy, aby strawić posiłek w cieplejszych temperaturach.

Rozproszenie i transport

Organizmy mogą wykorzystywać głębokie i płytkie prądy do znajdowania pożywienia lub do utrzymania położenia geograficznego.

Unikaj uszkodzeń UV

Światło słoneczne może przenikać do słupa wody. Jeśli organizm, zwłaszcza coś małego, jak mikrob , znajduje się zbyt blisko powierzchni, promieniowanie UV może je uszkodzić. Woleliby więc unikać zbytniego zbliżania się do powierzchni, zwłaszcza w ciągu dnia.

Przejrzystość wody

Teoria znana jako „hipoteza regulatora przezroczystości” przewiduje, że „względne role promieniowania UV i wizualnej presji drapieżników będą się systematycznie zmieniać w zależności od gradientu przezroczystości jeziora”. wydają się być głównym czynnikiem napędzającym DVM.W bardziej przezroczystych zbiornikach wodnych, gdzie ryby są mniej liczne, a jakość żywności poprawia się w głębszych wodach, światło UV może przemieszczać się dalej, działając w ten sposób jako główny czynnik napędzający DVM w takich przypadkach.

Niezwykłe wydarzenia

Ze względu na szczególne rodzaje bodźców i wskazówek używanych do inicjowania migracji pionowej, anomalie mogą drastycznie zmienić wzorzec.

Na przykład występowanie słońca o północy w Arktyce powoduje zmiany w życiu planktonu, które normalnie wykonywałyby DVM z 24-godzinnym cyklem dnia i nocy. Latem w Arktyce biegun północny Ziemi jest skierowany w stronę słońca, co powoduje dłuższe dni, a na dużych szerokościach geograficznych światło dzienne jest nieprzerwane przez ponad 24 godziny. Zaobserwowano, że gatunki otwornic występujące w oceanie zaprzestały swojego wzorca DVM i raczej pozostają na powierzchni, aby żerować na fitoplanktonie. Na przykład Neogloboquadrina pachyderma , a gatunki zawierające symbionty, takie jak Turborotalita quinqueloba , pozostają w świetle słonecznym, aby wspomóc fotosyntezę. Stwierdzono, że zmiany w stężeniu lodu morskiego i powierzchniowego chlorofilu są silniejszymi determinantami pionowego siedliska arktycznego N. pachyderma .

Istnieją również dowody na zmiany wzorców migracji pionowej podczas zaćmień Słońca. W chwilach, gdy słońce jest zasłonięte podczas normalnych godzin dziennych, następuje nagły dramatyczny spadek intensywności światła. Zmniejszone natężenie światła odzwierciedla typowe oświetlenie nocne, które stymuluje organizmy planktonowe do migracji. Podczas zaćmienia rozmieszczenie niektórych gatunków widłonogów koncentruje się blisko powierzchni, na przykład Calanus finmarchicus wykazuje klasyczny dzienny wzorzec migracji, ale w znacznie krótszej skali czasowej podczas zaćmienia.

Znaczenie dla pompy biologicznej

Pompa biologiczna

Diel migrujący pionowo kryl, mniejszy zooplankton, taki jak widłonogi, i ryby mogą aktywnie transportować węgiel w głąb, zużywając cząsteczkowy węgiel organiczny (POC) w warstwie powierzchniowej w nocy i metabolizując go na dziennych, mezopelagowych głębokościach przebywania. W zależności od historii życia gatunku transport aktywny może również występować sezonowo.

Pompa biologiczna polega na przekształceniu CO ₂ i nieorganicznych składników odżywczych w procesie fotosyntezy roślin w cząsteczkową materię organiczną w strefie eufotycznej i przeniesieniu do głębszych warstw oceanu. Jest to główny proces w oceanie i bez migracji pionowej nie byłby nawet w przybliżeniu tak wydajny. Głęboki ocean czerpie większość składników odżywczych z wyższego słupa wody, kiedy toną one w postaci śniegu morskiego . Składa się z martwych lub umierających zwierząt i drobnoustrojów, odchodów, piasku i innych materiałów nieorganicznych.

Organizmy migrują w nocy, aby się pożywić, więc kiedy migrują z powrotem w głąb w ciągu dnia, wydalają duże, tonące granulki kału. Podczas gdy niektóre większe grudki kału mogą tonąć dość szybko, prędkość, z jaką organizmy wracają na głębokość, jest jeszcze większa. W nocy organizmy znajdują się na górnych 100 metrach słupa wody, ale w ciągu dnia schodzą na głębokość między 800 a 1000 metrów. Gdyby organizmy miały wypróżniać się na powierzchni, peletki kału potrzebowałyby dni, aby osiągnąć głębokość, do której docierają w ciągu kilku godzin. Dlatego uwalniając peletki kału na głębokości, mają prawie 1000 metrów mniej do pokonania, aby dostać się do głębokiego oceanu. Nazywa się to transportem aktywnym . Organizmy odgrywają bardziej aktywną rolę w przenoszeniu materii organicznej w głąb. Ponieważ znaczna większość drobnoustrojów głębinowych, zwłaszcza morskich, zależy od składników odżywczych spadających w dół, im szybciej mogą dotrzeć do dna oceanu, tym lepiej.

Zooplankton i salps odgrywają dużą rolę w aktywnym transporcie peletek kałowych. Szacuje się, że 15–50% biomasy zooplanktonu migruje, co odpowiada za transport 5–45% pyłowego azotu organicznego na głębokość. Salps to duży galaretowaty plankton, który może migrować w pionie na odległość 800 metrów i zjadać duże ilości pożywienia na powierzchni. Mają bardzo długi czas retencji w jelitach, więc peletki kału są zwykle uwalniane na maksymalną głębokość. Salpy są również znane z tego, że mają jedne z największych peletek kałowych. Z tego powodu mają bardzo szybkie tempo tonięcia, wiadomo, że małe cząstki detrytusu gromadzą się na nich. To sprawia, że ​​toną o wiele szybciej. Jak wspomniano wcześniej, pompa lipidowa reprezentuje znaczny strumień POC do głębokiego oceanu w postaci lipidów wytwarzanych przez duże zimujące widłonogi. Podczas zimowania lipidy te są transportowane w głąb jesienią i są metabolizowane na głębokościach poniżej termokliny przez zimę, zanim widłonogi wynurzą się na powierzchnię wiosną. Metabolizm tych lipidów zmniejsza ten POC na głębokości, jednocześnie wytwarzając CO ₂ jako produkt odpadowy, ostatecznie służąc jako potencjalnie znaczący wkład w oceaniczną sekwestrację węgla . Chociaż doniesiono, że strumień węgla lipidowego z pompy lipidowej jest porównywalny z globalnym strumieniem POC z pompy biologicznej, wyzwania obserwacyjne z pompą lipidową wynikające z niedoboru obiegu składników odżywczych i techniki wychwytywania utrudniły włączenie go do globalnego strumień eksportu węgla. Tak więc, chociaż obecnie wciąż prowadzi się wiele badań nad tym, dlaczego organizmy migrują pionowo, jasne jest, że migracja pionowa odgrywa dużą rolę w aktywnym transporcie rozpuszczonej materii organicznej na głębokość.

Zobacz też

• Kryl
• Fitoplankton
• Podstawowa produkcja