Larwa skorupiaka
Skorupiaki mogą przechodzić przez wiele stadiów larwalnych i niedojrzałych między wykluciem się z jaj a osiągnięciem postaci dorosłej. Każdy z etapów jest oddzielony pierzeniem , podczas którego zrzucany jest twardy egzoszkielet , aby zwierzę mogło rosnąć. Larwy skorupiaków często niewiele przypominają dorosłe osobniki i nadal zdarzają się przypadki, w których nie wiadomo, które larwy wyrosną na jakie dorosłe osobniki . Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku skorupiaków, które żyją jako dorosłe osobniki bentosowe (na dnie morskim), bardziej niż tam, gdzie larwy są planktoniczne , a przez to łatwe do złapania.
Wiele larw skorupiaków nie zostało natychmiast rozpoznanych jako larwy po ich odkryciu i opisano je jako nowe rodzaje i gatunki. Nazwy tych rodzajów zostały uogólnione, aby objąć określone stadia larwalne w szerokich grupach skorupiaków, takich jak zoea i nauplius . Inne terminy opisują formy , które występują tylko w określonych grupach, takich jak glaucothoe krabów pustelników lub phyllosoma langusty i langusty .
Koło życia
W najbardziej kompletnym cyklu życiowym skorupiaków rozpoczyna się jajo , które zwykle jest zapładniane , ale zamiast tego może być wytwarzane w drodze partenogenezy . Z tego jaja wykluwa się pre-larwa lub pre-zoea. Po serii linień młode zwierzę przechodzi następnie przez różne stadia zoea, po których następuje megalopa lub post-larwa. Po tym następuje metamorfoza w niedojrzałą formę, która w dużej mierze przypomina postać dorosłą, a po dalszych linieniach ostatecznie zostaje osiągnięta postać dorosła. Niektóre skorupiaki nadal pierzą się jako dorosłe osobniki, podczas gdy u innych rozwój gonad sygnalizuje ostateczne linienie.
Wszelkie narządy, których nie ma u osobników dorosłych, na ogół nie pojawiają się u larw, chociaż istnieje kilka wyjątków, takich jak ślad czwartego periopoda u larw Lucyfera i niektórych pleopodów u niektórych Anomura i krabów . W bardziej ekstremalnym przykładzie Sacculina i inne Rhizocephala mają charakterystyczną larwę naupliusa o złożonej budowie ciała, ale forma dorosła nie ma wielu narządów z powodu ekstremalnej adaptacji do pasożytniczego stylu życia.
Historia badań larw skorupiaków
Antonie van Leeuwenhoek był pierwszą osobą, która zaobserwowała różnicę między larwami skorupiaków a dorosłymi, kiedy obserwował wylęgające się jaja cyklopów w 1699 r. Pomimo tego i innych obserwacji w następnych dziesięcioleciach, wśród naukowców istniały kontrowersje co do tego, czy nastąpiła metamorfoza , czy nie. u skorupiaków, z przedstawionymi sprzecznymi obserwacjami, opartymi na różnych gatunkach, z których niektóre przeszły metamorfozę, a niektóre nie. W 1828 roku John Vaughan Thompson opublikował artykuł „O metamorfozach skorupiaków i Zoei”, ujawniając ich szczególną strukturę i wykazując, że nie są one, jak przypuszczano, osobliwym rodzajem, ale larwą skorupiaków !! Jednak jego pracy nie wierzono, ponieważ raki nie przechodziły metamorfozy. Kontrowersje te trwały do lat czterdziestych XIX wieku, a pierwsze opisy pełnej serii form larwalnych zostały opublikowane dopiero w latach siedemdziesiątych XIX wieku ( Sidney Irving Smith o homarze amerykańskim w 1873 r.; Georg Ossian Sars o homarcu europejskim w 1875 r. i Walter Faxon o krewetki Palaemonetes vulgaris w 1879).
Stadia larwalne
Naupliusz
Nazwa rodzajowa Nauplius została opublikowana pośmiertnie przez Otto Friedricha Müllera w 1785 roku dla zwierząt znanych obecnie jako larwy widłonogów . Etap naupliusa (liczba mnoga: nauplii ) charakteryzuje się tym, że składa się tylko z trzech segmentów głowy, które są pokryte pojedynczym pancerzem . Ciało tylne, jeśli jest obecne, jest niesegmentowane. Każdy segment głowy ma parę przydatków ; czułki , czułki i żuchwy . To stadium larwalne ma różne style życia; niektóre są bentosowe, podczas gdy inne pływają, niektóre żerują, podczas gdy inne nie żerują ( lecytotroficzne ). Nauplius to także etap, w którym obecne jest proste, niesparowane oko. Notostraca , zachowuje się w postaci dorosłej . Niektóre grupy skorupiaków nie mają tego typu larw, czego przykładem są równonogi .
Zoea
Rodzaj Zoea został po raz pierwszy opisany przez Louisa Augustina Guillaume Bosc w 1802 roku dla zwierzęcia znanego obecnie jako larwa kraba . Stadium zoea (liczba mnoga: zoeas lub zoeae ), występujące tylko u przedstawicieli Malacostraca , charakteryzuje się wykorzystaniem przydatków klatki piersiowej do pływania i dużym kręgosłupem grzbietowym.
Post-larwa
Postlarwa lub Megalopae , również występujące wyłącznie w Malacostraca, charakteryzują się wykorzystaniem wyrostków brzusznych (pleopodów) do napędu. Post-larwa jest zwykle podobna do postaci dorosłej i w różnych grupach wzniesiono wiele nazw dla tego etapu. William Elford Leach założył rodzaj Megalopa w 1813 roku dla kraba postlarwalnego; post-larwa widłonoga nazywana jest widłonogiem ; post- larwa pąkli nazywana jest cyprisem ; krewetka po larwie nazywana jest parwą ; post-larwa kraba pustelnika nazywana jest glaucothoe ; post-larwa homara kolczastego / homara włochatego nazywa się puerulus , a post-larwa homara pantofelka nazywa się nisto .
Larwy grup skorupiaków
Branchiopoda
W Branchiopoda , najbardziej podstawowej grupie skorupiaków, nie ma metamorfozy; zamiast tego zwierzę rośnie przez serię pierzeń, przy czym każde pierzenie dodaje do ciała różną liczbę segmentów, ale bez żadnych dramatycznych zmian w formie. Każda inna grupa skorupiaków z wolnymi larwami wykazuje metamorfozę i uważa się, że ta różnica w larwach odzwierciedla „podstawowe rozszczepienie” skorupiaków.
Cefalokarida
W śródziemnomorskiej krewetce podkowiastej Lightiella magdalenina młode doświadczają 15 stadiów następujących po naupliusie, zwanych stadiami metanaupliarnymi , i dwóch stadiów młodocianych, przy czym każde z pierwszych sześciu stadiów dodaje dwa segmenty tułowia, a ostatnie cztery segmenty są dodawane pojedynczo.
Remipedia
Larwy remipedes są lecitotroficzne , żywią się raczej żółtkiem jaja niż zewnętrznymi źródłami pożywienia. Ta cecha, która jest wspólna dla grup malakostrakanów, takich jak Decapoda i Euphausiacea (kryl), została wykorzystana do zasugerowania związku między Remipedią a Malacostraca.
Malacostraka
Pisklęta obunogów przypominają dorosłe osobniki.
Młode skorupiaki równonogów wykluwają się bezpośrednio ze stadium manca , które wyglądem przypomina dorosłe osobniki. Brak swobodnie pływającej formy larwalnej doprowadził do wysokiego wskaźnika endemizmu równonogów, ale pozwolił im również skolonizować ląd w postaci wszy .
stomatopoda
Larwy wielu grup krewetek modliszki są słabo poznane. W nadrodzinie Lysiosquilloidea larwy wylęgają się jako antizoea z pięcioma parami przydatków piersiowych i rozwijają się w larwy erichthus , gdzie pojawiają się pleopody. W Squilloidea larwa pseudozoea rozwija się w larwę alima , podczas gdy w Gonodactyloidea pseudozoea rozwija się w erichthus .
wapieniu litograficznym Solnhofen z górnej jury odkryto pojedynczą skamieniałą larwę stomatopodów .
Kryl
Cykl życiowy kryla jest stosunkowo dobrze poznany, chociaż istnieją niewielkie różnice w szczegółach w zależności od gatunku. Po wykluciu larwy przechodzą przez kilka stadiów zwanych nauplius , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis i furcilia , z których każdy jest podzielony na kilka podetapów. Stadium pseudometanaupliusa u tak zwanych „sac-spawnerów”. Do metanaupliusa larwy żywią się rezerwami żółtka , ale od stadium calyptopsis zaczynają żywić się fitoplanktonem . Na furcilia dodawane są segmenty z parami pływaków, zaczynając od segmentów najbardziej wysuniętych z przodu, przy czym każda nowa para staje się funkcjonalna dopiero podczas następnego pierzenia. Po ostatnim etapie furcilia kryl przypomina postać dorosłą.
Rak dziesięcionogi
Oprócz krewetek z podrzędu Dendrobranchiata wszystkie skorupiaki dziesięcionogowe składają jaja na pleopodach samicy. Doprowadziło to do ogólnego skrócenia rozwoju skorupiaków dziesięcionogowych. U dziesięcionogów występuje co najwyżej dziewięć stadiów larwalnych, podobnie jak u kryla , a zarówno dziesięcionogi, jak i nauplii kryla często nie mają aparatu gębowego i przeżywają dzięki składnikom odżywczym dostarczanym w żółtku jaja (lecitotrofia). U gatunków o normalnym rozwoju jaja mają około 1% wielkości dorosłego osobnika; u gatunków o skróconym rozwoju, a zatem z większą ilością żółtka w jajach, jaja mogą osiągnąć 1/9 wielkości osobnika dorosłego.
Post-larwa krewetki nazywana jest parva , po gatunku Acanthephyra parva opisanym przez Henri Coutière , który później został rozpoznany jako larwa Acanthephyra purpurea .
homarach morskich występują trzy stadia larwalne, wszystkie o podobnym wyglądzie.
Zarodki raków słodkowodnych różnią się od innych skorupiaków tym, że mają 40 komórek ektoteloblastów, a nie około 19. Larwy wykazują skrócony rozwój i wykluwają się z pełnym zestawem dorosłych przydatków, z wyjątkiem uropodów i pierwszej pary pleopodów .
Larwy Achelaty ( homary pantofelki , homary kolczaste i homary włochate ) różnią się od innych larw skorupiaków. Larwy są znane jako phyllosoma , po rodzaju Phyllosoma wzniesionym przez Williama Elforda Leacha w 1817 r. Są spłaszczone i przezroczyste, mają długie nogi i oczy na długich szypułkach. Po przejściu przez 8–10 stadiów phyllosoma larwa przechodzi „najgłębszą transformację podczas jednego pierzenia u dziesięcionogi”, kiedy rozwija się w tzw. puerulus , czyli niedojrzałą formę przypominającą dorosłe zwierzę.
Członkowie tradycyjnego infrarządu Thalassinidea można podzielić na dwie grupy na podstawie ich larw. Według Roberta Gurneya „grupa homarów” obejmuje rodziny Axiidae i Callianassidae , podczas gdy „grupa anomuranów” obejmuje rodziny Laomediidae i Upogebiidae . Ten podział odpowiada podziałowi potwierdzonemu później filogenetyką molekularną .
Wśród Anomura występują znaczne różnice w liczbie stadiów larwalnych. W południowoamerykańskim słodkowodnym rodzaju Aegla młode wylęgają się z jaj w postaci dorosłej. Przysadziste homary przechodzą przez cztery, a czasami pięć stanów larwalnych, które mają długą mównicę i kręgosłup po obu stronach pancerza ; pierwsza post-larwa bardzo przypomina postać dorosłą. Kraby porcelanowe mają dwa lub trzy stadia larwalne, w których mównica i tylny kręgosłup pancerza są „niezwykle długie”. Kraby pustelniki przechodzą przez około cztery stadia larwalne. Post-larwa jest znana jako glaucothoe , od rodzaju nazwanego przez Henri Milne-Edwardsa w 1830 r. Glaucothoe ma 3 milimetry (0,12 cala) długości w Pagurus longicarpus , ale larwy glaucothoe do 20 mm (0,79 cala) są znane, i kiedyś uważano, że reprezentują zwierzęta, które nie rozwinęły się prawidłowo. Podobnie jak poprzednie stadia, jaskra jest symetryczna i chociaż jaskra zaczyna się jako forma swobodnie pływająca, często nabywa muszlę ślimaka , w której żyje; krab kokosowy , Birgus latro , zawsze nosi muszlę, gdy niedojrzałe zwierzę wychodzi na brzeg, ale jest ona później odrzucana.
Chociaż są one klasyfikowane jako kraby , larwy dromiacea są podobne do larw Anomura, co skłoniło wielu naukowców do umieszczenia krabów dromiacean w Anomurze, a nie z innymi krabami. Oprócz dromiacea wszystkie kraby mają podobną i charakterystyczną formę larwalną. Krab zoea ma smukły, zakrzywiony odwłok i rozwidlony telson , ale jego najbardziej uderzającymi cechami są długie kolce dziobowe i grzbietowe, czasem powiększone o dalsze, boczne kolce. Te kolce mogą być wielokrotnie dłuższe niż ciało larwy. W treści żołądkowej wczesnokredowej ryby kostnoszkieletowej Tharrhias znaleziono skamieniałe larwy kraba prezoea .
szczękowopoda
Copepoda
Widłonogi mają sześć stadiów naupliarnych, po których następuje stadium zwane widłonogami , które ma taką samą liczbę segmentów ciała i przydatków u wszystkich widłonogów. Larwa widłonogów ma dwie pary niesegmentowanych wyrostków pływackich i niesegmentowane „tylne ciało” obejmujące klatkę piersiową i odwłok. Zwykle występuje pięć stadiów widłonogów, ale pasożytnicze widłonogi mogą zatrzymać się po jednym stadium widłonogów. Gdy rozwiną się gonady, nie ma dalszych pierzeń.
Widłonogi pasożytnicze
Pierwszy chalimus Lepeophtheirus elegans Gusev, 1951 (Copepoda, Caligidae): A, noga 3; B, noga 3 (inny okaz); C, noga 4; D, gałąź ogonowa; E, habitus domniemanej samicy, grzbiet. Paski skali: A–D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.
Chalimus (liczba mnoga chalimi) to etap rozwoju pasożyta widłonogów ryb, takiego jak wesz łososiowata ( Lepeophtheirus salmonis ).
Chalimus Burmeister, 1834 jest również synonimem Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
twarzotekta
Pojedynczy rodzaj w Facetotecta , Hansenocaris , jest znany tylko z larw. Zostały one po raz pierwszy opisane przez Christiana Andreasa Victora Hensena w 1887 roku i nazwane „y-nauplia” przez Hansa Jacoba Hansena , zakładając, że są larwami pąkli . Uważa się, że dorosłe osobniki są pasożytami innych zwierząt.
