Krab kokosowy

Krab kokosowy Przedział czasowy: neogen – obecny,
Stan ochrony
Narażony ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
podtyp:	Skorupiaki
Klasa:	Malacostraka
Zamówienie:	Rak dziesięcionogi
Podrząd:	Pleocyemata
Infraorder:	Anomura
Rodzina:	Coenobitidae
Rodzaj:	Birgus Leach , 1816
Gatunek:	B. latro
Nazwa dwumianowa
Birgus latro ( Linneusz , 1767 )
Kraby kokosowe żyją na większości wybrzeży w obszarze niebieskim; czerwone punkty to główne, a żółte punkty drugorzędne miejsca osadnictwa
Synonimy
Rak crumenatus Rumphius , 1705 (przed Linneuszem) Rak crumenatus orientalis Seba , 1759 Latro raka Linneusza , 1767 Birgus laticauda Latreille , 1829

Krab kokosowy ( Birgus latro ) to gatunek lądowego kraba pustelnika , znanego również jako krab rozbójnik lub złodziej palm . Jest to największy stawonog lądowy na świecie, o wadze do 4,1 kg (9 funtów). Może dorastać do 1 m (3 stopy 3 cale) szerokości od czubka jednej nogi do czubka drugiej. Występuje na wyspach na Oceanie Indyjskim iw częściach Oceanu Spokojnego aż po Wyspy Gambier , Wyspy Pitcairn i Wyspy Caroline , podobnie jak palma kokosowa ; został wytępiony z większości obszarów o znacznej populacji ludzkiej, w tym z Australii kontynentalnej i Madagaskaru . Kraby kokosowe żyją również u wybrzeży Afryki w pobliżu Zanzibaru .

Krab kokosowy jest jedynym gatunkiem z rodzaju Birgus i jest spokrewniony z innymi lądowymi krabami pustelnikami z rodzaju Coenobita . Pokazuje szereg przystosowań do życia na lądzie. Młode kraby kokosowe używają pustych skorup ślimaków do ochrony, podobnie jak inne kraby pustelniki, ale dorosłe osobniki rozwijają twardy egzoszkielet na brzuchu i przestają nosić skorupę. Kraby kokosowe mają narządy znane jako płuca rozgałęzione , których używają do oddychania zamiast szczątkowych skrzeli . Po okresie młodocianym utoną, jeśli zostaną zbyt długo zanurzone w wodzie. Mają ostry węch, którego używają do znajdowania potencjalnych źródeł pożywienia i który rozwinął się zbieżnie z węchem owadów .

Dorosłe kraby kokosowe żywią się głównie mięsistymi owocami, orzechami, nasionami i rdzeniem powalonych drzew, ale oportunistycznie jedzą padlinę i inną materię organiczną. Wszystko pozostawione bez opieki na ziemi jest potencjalnym źródłem pożywienia, które zbadają i mogą wywieźć - w ten sposób zyskując alternatywną nazwę „kraba rabusia”. Gatunek ten jest powszechnie kojarzony z palmą kokosową, jednak orzechy kokosowe nie stanowią znaczącej części jego diety. Chociaż krab żyje w norze, został sfilmowany, gdy wspinał się na drzewa kokosowe i pandanusowe. Żaden film nie pokazuje kraba selektywnie zbierającego owoce kokosowe, chociaż mogą one usunąć dojrzałe owoce, które w przeciwnym razie spadłyby naturalnie. Wspinaczka jest natychmiastową drogą ucieczki (jeśli jest zbyt daleko od nory), aby uniknąć drapieżnictwa dużych ptaków morskich (gdy są młode) lub ludzi lub kanibalizmu (w każdym wieku) ze strony większych, starszych krabów.

Gody odbywają się na suchym lądzie, ale samice wracają na brzeg morza, aby uwolnić zapłodnione jaja, a następnie wycofują się z powrotem na plażę. Larwy, które się wykluwają, są planktoniczne przez 3–4 tygodnie, po czym osiadają na dnie morskim, wchodzą do muszli ślimaków i wracają na suchy ląd. Dojrzałość płciową osiąga po około 5 latach, a całkowita długość życia może przekraczać 60 lat. W ciągu 3–4 tygodni, kiedy larwy pozostają na morzu, ich szanse na dotarcie do innego odpowiedniego miejsca są zwiększone, jeśli skorzystają z pływającego systemu podtrzymywania życia. Przykłady systemów, które zapewniają takie możliwości, obejmują pływające kłody i tratwy roślinności morskiej lub lądowej. Podobnie pływające orzechy kokosowe mogą być bardzo istotną częścią opcji rozprzestrzeniania się kraba. Skamieniałości tego kraba pochodzą z miocenu.

Taksonomia

Krab kokosowy był znany zachodnim naukowcom od wypraw Francisa Drake'a około 1580 r. I Williama Dampiera około 1688 r. Na podstawie relacji Georga Eberharda Rumphiusa (1705), który nazwał to zwierzę „ Cancer crumenatus ”, Carl Linnaeus (1767) nazwany gatunkiem Cancer latro , od łacińskiego latro , oznaczającego „rabuś”. Rodzaj Birgus został wzniesiony w 1816 roku przez Williama Elforda Leacha i zawierał jedynie latro raka Linneusza , które w ten sposób zostało przemianowane na Birgus latro .

Birgus jest klasyfikowany w rodzinie Coenobitidae , obok innego rodzaju, Coenobita , który obejmuje lądowe kraby pustelniki.

Popularne nazwy gatunków to krab kokosowy, krab rozbójnik i złodziej palmowy, co odzwierciedla nazwę zwierzęcia w innych językach europejskich ( np . niemieckim : Palmendieb ). W Japonii (gdzie gatunek ten żyje na niektórych łańcuchach południowych wysp kraju), gatunek ten jest zwykle określany jako yashigani ( ヤ シ ガ ニ ) , co oznacza „krab palmowy”.

Opis

Krab kokosowy na atolu Palmyra

B. latro jest największym lądowym stawonogiem , a nawet bezkręgowcem lądowym na świecie; doniesienia o jego wielkości są różne, ale większość źródeł podaje długość ciała do 40 cm (16 cali), wagę do 4,1 kg (9 funtów) i rozpiętość nóg większą niż 0,91 m (3 stopy), przy czym samce są na ogół większe niż samice. Pancerz 3 + 1 osiągnąć 16 długość 78 mm ( / cala) i szerokość do 200 mm (8 cali).

Ciało kraba kokosowego jest, podobnie jak u wszystkich dziesięcionogów , podzielone na część przednią ( głowotułów ), która ma 10 nóg i odwłok . Najbardziej wysunięta z przodu para nóg ma duże chelae (pazury), przy czym lewa jest większa niż prawa. Następne dwie pary, podobnie jak w przypadku innych krabów pustelników, to duże, mocne nogi do chodzenia ze spiczastymi końcówkami, które umożliwiają krabom kokosowym wspinanie się po pionowych lub zwisających powierzchniach. Czwarta para nóg jest mniejsza, z końcówkami przypominającymi pincetę chelae, co pozwala młodym krabom kokosowym chwytać wnętrze skorupy lub łuski orzecha kokosowego w celu ochrony; dorośli używają tej pary do chodzenia i wspinaczki. Ostatnia para nóg jest bardzo mała i jest używana przez samice do pielęgnacji jaj, a przez samce podczas krycia. Ta ostatnia para nóg jest zwykle trzymana wewnątrz pancerza, w jamie zawierającej narządy oddechowe. Między zwierzętami występującymi na różnych wyspach występują pewne różnice w kolorze, od pomarańczowo-czerwonego do fioletowo-niebieskiego; w większości regionów dominującym kolorem jest niebieski, ale w niektórych miejscach, w tym na Seszelach , większość osobników jest czerwona.

Chociaż B. latro jest pochodnym typem kraba pustelnika , tylko młode osobniki używają uratowanych muszli ślimaków do ochrony swoich miękkich odwłoków, a nastolatki czasami używają do tego celu połamanych łupin orzecha kokosowego. W przeciwieństwie do innych krabów pustelników, dorosłe kraby kokosowe nie noszą muszli, ale zamiast tego utwardzają tergę odwłokową , osadzając chitynę i kredę . Brak ograniczeń fizycznych związanych z życiem w muszli pozwala temu gatunkowi urosnąć znacznie większym niż inne kraby pustelniki z rodziny Coenobitidae. Jak większość prawdziwych krabów , B. latro zgina ogon pod ciałem dla ochrony. Stwardniały odwłok chroni kraba kokosowego i zmniejsza utratę wody na lądzie, ale musi być okresowo pierzony. Dorosłe osobniki linieją co roku i kopią norę o długości do 1 m (3 stopy 3 cale), w której mogą się ukryć, gdy są bezbronne. Pozostaje w norze przez 3–16 tygodni, w zależności od wielkości zwierzęcia. W zależności od wielkości zwierzęcia potrzeba 1–3 tygodni, aby egzoszkielet stwardniał po linieniu , w którym to czasie ciało zwierzęcia jest miękkie i wrażliwe oraz pozostaje ukryte dla ochrony.

Oddychanie

Rycina przedstawiająca kraba kokosowego z Dictionnaire d'Histoire Naturelle z 1849 r

Z wyjątkiem larw , kraby kokosowe nie potrafią pływać i toną, jeśli są pozostawione w wodzie na dłużej niż godzinę. Do oddychania używają specjalnego narządu zwanego płucem rozgałęzionym . Narząd ten można interpretować jako etap rozwojowy między skrzelami a płucami i jest on jednym z najważniejszych przystosowań kraba kokosowego do jego środowiska . Płuco rozgałęzione zawiera tkankę podobną do tkanki występującej w skrzelach, ale przystosowaną do wchłaniania tlenu z powietrza, a nie z wody. Narząd ten jest rozszerzony na boki i ewaginowany w celu zwiększenia powierzchni; znajduje się w głowotułowiu i jest optymalnie umieszczony, aby zmniejszyć zarówno odległość dyfuzji krwi/gazów, jak i odległość powrotu utlenowanej krwi do osierdzia .

Kraby kokosowe używają najbardziej wysuniętych do tyłu, najmniejszych par nóg, aby oczyścić te narządy oddechowe i zwilżyć je wodą. Narządy potrzebują wody do prawidłowego funkcjonowania, a krab kokosowy zapewnia ją, głaszcząc mokrymi nogami po gąbczastych tkankach w pobliżu. Kraby kokosowe mogą pić wodę z małych kałuż, przenosząc ją ze swoich chelipów do szczęko-nogich .

Oprócz rozgałęzionego płuca krab kokosowy ma dodatkowy podstawowy zestaw skrzeli. Chociaż te skrzela są porównywalne pod względem liczby do gatunków wodnych z rodzin Paguridae i Diogenidae , są one mniejsze i mają stosunkowo mniejszą powierzchnię.

Zmysł węchu

Krab kokosowy ma dobrze rozwinięty zmysł węchu, którego używa do lokalizowania pożywienia. Proces wąchania przebiega bardzo różnie w zależności od tego, czy wąchane cząsteczki są hydrofilowymi w wodzie, czy cząsteczkami hydrofobowymi w powietrzu. Kraby żyjące w wodzie mają na czułkach wyspecjalizowane narządy zwane estetykami , które określają zarówno gęstość, jak i kierunek zapachu. Kraby kokosowe żyją na lądzie, więc estetyki na ich czułkach są krótsze i bardziej tępe niż u innych krabów i bardziej przypominają owady .

Podczas gdy owady i krab kokosowy pochodzą z różnych ścieżek, ta sama potrzeba śledzenia zapachów w powietrzu doprowadziła do powstania niezwykle podobnych narządów. Kraby kokosowe machają czułkami tak, jak robią to owady, aby poprawić odbiór. Ich zmysł węchu może wykryć interesujące zapachy na duże odległości. Zapachy gnijącego mięsa, bananów i orzechów kokosowych, wszystkich potencjalnych źródeł pożywienia, szczególnie przyciągają ich uwagę. Układ węchowy w mózgu kraba kokosowego jest dobrze rozwinięty w porównaniu z innymi obszarami mózgu.

Koło życia

Kraby kokosowe często i szybko łączą się w pary na suchym lądzie w okresie od maja do września, zwłaszcza od początku czerwca do końca sierpnia. Samce mają spermatofory i osadzają masę spermatoforów na odwłokach samic; jajowody otwierają się u podstawy trzecich pereiopodów i uważa się, że zapłodnienie zachodzi na zewnętrznej powierzchni odwłoka, gdy jaja przechodzą przez masę spermatoforów.

Wyciskanie jaj następuje na lądzie w szczelinach lub norach w pobliżu brzegu. Samica składa jaja wkrótce po kryciu i przykleja je do spodu odwłoka, niosąc zapłodnione jaja pod ciałem przez kilka miesięcy. W momencie wyklucia samica kraba kokosowego migruje na brzeg morza i wypuszcza larwy do oceanu. Krab kokosowy podejmuje duże ryzyko podczas składania jaj, ponieważ krab kokosowy nie umie pływać: jeśli krab kokosowy wpadnie do wody lub zostanie porwany, jego waga utrudnia lub uniemożliwia mu powrót na suchy ląd. Składanie jaj odbywa się zwykle na skalistych brzegach o zmierzchu, zwłaszcza gdy zbiega się to z przypływem . Puste pojemniki po jajach pozostają na ciele samicy po uwolnieniu larw, a samica zjada pojemniki z jajami w ciągu kilku dni.

Larwy pływają w strefie pelagicznej oceanu z innym planktonem przez 3–4 tygodnie, podczas których duża ich liczba jest zjadana przez drapieżniki. Larwy przechodzą przez trzy do pięciu stadiów zoea , zanim przejdą w stadium postlarwalnej jaskry ; proces ten trwa od 25 do 33 dni.

Po osiągnięciu etapu rozwoju glaucothoe osiadają na dnie, znajdują i noszą skorupę ślimaka odpowiedniej wielkości i migrują na linię brzegową wraz z innymi lądowymi krabami pustelnikami. W tym czasie czasami odwiedzają suchy ląd. Następnie na stałe opuszczają ocean i tracą zdolność oddychania w wodzie. Podobnie jak w przypadku wszystkich krabów pustelników, zmieniają swoje skorupy w miarę wzrostu. Młode kraby kokosowe, które nie mogą znaleźć muszli odpowiedniej wielkości, często używają połamanych kawałków orzecha kokosowego. Kiedy przerastają swoje muszle, rozwijają stwardniały brzuch. Krab kokosowy osiąga dojrzałość płciową około 5 lat po wykluciu. Maksymalny rozmiar osiągają dopiero po 40–60 latach. Rośnie niezwykle powoli, osiągając pełne rozmiary może około 120 lat, jak twierdzi ekolog Michelle Drew z Instytutu Maxa Plancka.

Dystrybucja

Kraby kokosowe żyją w Oceanie Indyjskim i środkowej części Oceanu Spokojnego , a ich rozmieszczenie jest zbliżone do palmy kokosowej . Zachodnią granicą zasięgu B. latro jest Zanzibar , u wybrzeży Tanzanii , podczas gdy tropik Raka i Koziorożca wyznaczają odpowiednio północną i południową granicę , z bardzo niewielką populacją w subtropikach , takich jak wyspy Riukiu . Niektóre dowody wskazują, że krab kokosowy żył kiedyś na kontynencie Australii, Madagaskarze, Rodrigues , Wyspie Wielkanocnej , Tokelau , Markizach i prawdopodobnie w Indiach , ale obecnie jest wytępiony na tych obszarach. Ponieważ nie potrafią pływać jako dorośli, kraby kokosowe musiały skolonizować wyspy jako larwy planktonu.

Wyspa Bożego Narodzenia na Oceanie Indyjskim ma największą i najgęstszą populację krabów kokosowych na świecie, chociaż krab czerwony z Wyspy Bożego Narodzenia ( Gecarcoidea natalis ) przewyższa ją liczebnie ponad 50 razy . Na Seszelach występują inne populacje Oceanu Indyjskiego , w tym Aldabra i Cosmoledo , ale krab kokosowy wymarł na centralnych wyspach. Kraby kokosowe występują na kilku Andamany i Nikobary w Zatoce Bengalskiej . Występują na większości wysp i północnych atoli Archipelagu Chagos .

Na Pacyfiku zakres występowania kraba kokosowego stał się stopniowo znany. Charles Darwin uważał, że znaleziono go tylko na „jednej wyspie koralowej na północ od grupy Towarzystwa ”. Krab kokosowy jest znacznie bardziej rozpowszechniony, chociaż nie występuje licznie na każdej zamieszkałej wyspie Pacyfiku. Duże populacje występują na Wyspach Cooka , zwłaszcza na wyspach Pukapuka , Suwarrow , Mangaia , Takutea , Mauke , Atiu i Palmerston . Znajdują się one blisko wschodniej granicy jego zasięgu, podobnie jak wyspy Line na Kiribati , gdzie krab kokosowy jest szczególnie częsty na Terainie (wyspa Waszyngton), z obfitym lasem palm kokosowych. Wyspy Gambier wyznaczają wschodnią granicę gatunku.

Ekologia

Dieta

Krab kokosowy na szczycie kokosa

Dieta krabów kokosowych składa się głównie z mięsistych owoców (szczególnie Ochrosia ackeringae , Arenga listeri , Pandanus elatus , P. christmatensis ); orzechy ( Aleurites moluccanus ), pestkowce ( Cocos nucifera ) i nasiona ( Annona reticulata ); i rdzeń powalonych drzew. Ponieważ jednak są wszystkożercami , będą spożywać inne materiały organiczne, takie jak pisklęta żółwi i martwe zwierzęta. Zaobserwowano, że polują na kraby, takie jak Gecarcoidea natalis i Discoplax hirtipes , a także żerują na zwłokach innych krabów kokosowych. Podczas eksperymentu ze znakowaniem zaobserwowano, jak jeden krab kokosowy zabija i zjada szczura polinezyjskiego ( Rattus exulans ). W 2016 roku zaobserwowano dużego kraba kokosowego, który wspinał się na drzewo, aby obezwładnić i pożreć głuptaka czerwononogiego na Archipelagu Chagos .

Krab kokosowy może wziąć orzech kokosowy z ziemi i pokroić go na łuskę orzecha , wziąć go pazurem, wspiąć się na drzewo o wysokości 10 m (33 stóp) i upuścić łuskę orzecha, aby uzyskać dostęp do miąższu kokosa w środku. Często schodzą z drzew, spadając i mogą przetrwać upadek z wysokości co najmniej 4,5 m (15 stóp) bez obrażeń. Kraby kokosowe wycinają dziury w orzechach kokosowych swoimi mocnymi pazurami i zjadają zawartość, chociaż może minąć kilka dni, zanim kokos się otworzy.

Thomas Hale Streets omówił to zachowanie w 1877 roku, wątpiąc, czy zwierzę wspięłoby się na drzewa, aby dostać się do orzechów kokosowych. W latach 80. Holger Rumpf był w stanie potwierdzić raport Streetsa, obserwując i badając, jak otwierają orzechy kokosowe na wolności. Zwierzę wykształciło w tym celu specjalną technikę; jeśli kokos jest nadal pokryty łuską, użyje swoich pazurów do zerwania pasków, zawsze zaczynając od strony z trzema kiełkowania , grupą trzech małych kółek znajdujących się na zewnątrz kokosa. Gdy pory stają się widoczne, krab kokosowy uderza szczypcami w jeden z nich, aż pęknie. Następnie odwraca się i używa mniejszych szczypiec na innych nogach, aby wyciągnąć biały miąższ kokosa. Używając swoich silnych pazurów, większe osobniki mogą nawet rozbić twardy orzech kokosowy na mniejsze kawałki w celu łatwiejszego spożycia.

Siedlisko

Kraby kokosowe różnią się wielkością i kolorem.

Kraby kokosowe są uważane za jedne z dziesięcionogów najlepiej przystosowanych do życia na lądzie, a większość aspektów ich życia jest zorientowana na taką egzystencję i wokół niej; w rzeczywistości utoną w wodzie morskiej w mniej niż jeden dzień. Kraby kokosowe żyją samotnie w norach i szczelinach skalnych, w zależności od lokalnego ukształtowania terenu. Wykopują sobie nory w piasku lub luźnej ziemi. W ciągu dnia zwierzę pozostaje w ukryciu, aby ograniczyć utratę wody w wyniku ciepła. Nory krabów kokosowych zawierają bardzo delikatne, ale mocne włókna łupin orzecha kokosowego, których zwierzę używa jako ściółki. Odpoczywając w swojej norze, krab kokosowy zamyka wejścia jednym ze swoich pazurów, aby stworzyć w norze wilgotny mikroklimat, który jest niezbędny do funkcjonowania jego narządów oddechowych. Na obszarach z dużą populacją krabów kokosowych niektóre mogą wychodzić w ciągu dnia, być może w celu uzyskania przewagi w poszukiwaniu pożywienia. Innym razem pojawiają się, gdy jest wilgotno lub pada deszcz, ponieważ te warunki pozwalają im łatwiej oddychać. Żyją prawie wyłącznie na lądzie, wracając do morza tylko po to, by wypuścić jaja; na przykład na Wyspie Bożego Narodzenia B. latro występuje obficie 6 km ( 3 + 1 ⁄ 2 mil) od morza.

Relacje z ludźmi

Dorosłe kraby kokosowe nie mają znanych drapieżników poza innymi krabami kokosowymi i ludźmi. Jego duży rozmiar i jakość mięsa sprawiają, że krab kokosowy jest przedmiotem intensywnych polowań i jest bardzo rzadki na wyspach zamieszkałych przez ludzi. Krab kokosowy jest spożywany jako przysmak – i uważany za afrodyzjak – na różnych wyspach, a intensywne polowania zagroziły przetrwaniu gatunku na niektórych obszarach.

Chociaż sam krab kokosowy nie jest z natury trujący , może się nim stać w zależności od jego diety i zdarzały się przypadki zatrucia krabem kokosowym. Na przykład spożycie morskiego mango, Cerbera manghas , przez kraba kokosowego może sprawić, że krab kokosowy będzie toksyczny z powodu obecności kardenolidów sercowych .

Szczypce kraba kokosowego są wystarczająco silne, aby spowodować zauważalny ból u człowieka; ponadto krab kokosowy często utrzymuje swoją pozycję przez dłuższy czas. Thomas Hale Streets donosi o sztuczce stosowanej przez Mikronezyjczyków z Wysp Line, aby skłonić kraba kokosowego do rozluźnienia uścisku: spowoduje, że krab rozluźni chwyt”.

Na Wyspach Cooka krab kokosowy znany jest jako unga lub kaveu , a na Marianach nazywany jest ayuyu i czasami jest kojarzony z taotaomo'na ze względu na tradycyjne przekonanie, że duchy przodków mogą powrócić w postaci zwierząt, takich jak krab kokosowy.

Ochrona

Populacje krabów kokosowych na kilku obszarach zmniejszyły się lub wymarły lokalnie z powodu zarówno utraty siedlisk, jak i drapieżnictwa ludzi. W 1981 r. został wpisany na Czerwoną Listę IUCN jako gatunek wrażliwy , ale brak danych biologicznych spowodował zmianę jego oceny na „ brak danych ” w 1996 r. W 2018 r. IUCN zaktualizował swoją ocenę do „wrażliwy”.

W niektórych regionach wprowadzono strategie zarządzania ochroną, takie jak ograniczenia dotyczące minimalnego dopuszczalnego rozmiaru na Guam i Vanuatu oraz zakaz chwytania samic niosących jaja na Guam i Sfederowanych Stanach Mikronezji . Na Marianach Północnych polowanie na dorosłe osobniki niebędące jajami powyżej długości pancerza 76 mm (3 cale) może odbywać się we wrześniu, październiku i listopadzie i tylko na podstawie licencji. Limit to pięć krabów kokosowych w danym dniu i 15 w całym sezonie.

W Tuvalu kraby kokosowe żyją na motu ( wysepkach ) w Funafuti Conservation Area , morskim obszarze chronionym obejmującym 33 km ² (12,74 mil ² mil) rafy, laguny i motu po zachodniej stronie atolu Funafuti .

Bibliografia

•   Brązowy, IW; Fielder, DR, wyd. (1991). Krab kokosowy: aspekty biologii i ekologii Birgus latro w Republice Vanuatu . Monografia ACIAR. Tom. 8. Canberra, Australia : Australijskie Centrum Międzynarodowych Badań Rolniczych . ISBN 978-1-86320-054-7 . Dostępne w formacie PDF : s. i–x, 1–35 , s. 36–82 , s. 83–128
• Drew, MM; Harzsch S.; Stensmyr, M.; Erland, S.; Hansson, BS (2010). „Przegląd biologii i ekologii kraba rozbójnika, Birgus latro (Linnaeus, 1767) (Anomura: Coenobitidae)”. Zoologischer Anzeiger . 249 (1): 45–67. doi : 10.1016/j.jcz.2010.03.001 .
•   Fletcher, Warwick J. (1993). „Kraby kokosowe” . W Wright, Andrew; Hill, Lance (red.). Nearshore Marine Resources of the South Pacific: Informacje dotyczące rozwoju rybołówstwa i zarządzania nim . Suva, Fidżi : Międzynarodowe Centrum Rozwoju Oceanów. s. 643–681. ISBN 978-982-02-0082-1 ​​.
•   Hartnoll, Richard (1988). „Ewolucja, systematyka i rozmieszczenie geograficzne” . W Burggren, Warren W.; McMahon, Brian Robert (red.). Biologia krabów lądowych . Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . s. 6–54. ISBN 978-0-521-30690-4 .
•   Wolcott, Thomas G. (1988). „Ekologia” . W Burggren, Warren W.; McMahon, Brian Robert (red.). Biologia krabów lądowych . Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . s. 55–96. ISBN 978-0-521-30690-4 .

Linki zewnętrzne

• Krab kokosowy atakuje ptaka (wideo) – przez YouTube. – Nagranie przedstawiające kraba kokosowego polującego na głuptaka czerwononogiego na Archipelagu Chagos na Brytyjskim Terytorium Oceanu Indyjskiego