Alokacja i podział zadań u owadów społecznych

Alokacja i podział zadań to sposób, w jaki zadania są wybierane, przydzielane, dzielone i koordynowane w kolonii owadów społecznych. Przydzielanie i podział zadań prowadzi do podziału pracy często obserwowanego w społecznych koloniach owadów, w którym jednostki specjalizują się w różnych zadaniach w obrębie kolonii (np. „zbieracze”, „pielęgniarki”). Komunikacja jest ściśle powiązana ze zdolnością do rozdzielania zadań pomiędzy osoby w grupie. Ten wpis skupia się wyłącznie na owadach społecznych . Aby uzyskać informacje na temat przydzielania i podziału zadań personelu, zobacz podział pracy , analiza zadań i przepływ pracy .

Definicje

  • Przydział zadań „… to proces, w wyniku którego konkretni pracownicy są angażowani do określonych zadań, w liczbie odpowiedniej do aktualnej sytuacji. [To] działa bez żadnej centralnej lub hierarchicznej kontroli…” Koncepcja przydziału zadań jest indywidualna- centryczny. Koncentruje się na decyzjach jednostek o tym, jakie zadanie wykonać. Jednak różne modele biomatematyczne przypisują różne wagi interakcjom międzyosobniczym w porównaniu z bodźcami środowiskowymi.
  • Podział zadań to podział jednego zadania na sekwencyjne działania wykonywane przez więcej niż jedną osobę. Skupiamy się tutaj na zadaniu i jego podziale, a nie na osobach je wykonujących. Na przykład „zachowanie higieniczne” to zadanie, w ramach którego pszczoły robotnice otwierają i usuwają chore komórki lęgowe, na które może wpływać zgnilec amerykański ( Paenibacillus larvae ) lub pasożytniczy roztocz Varroa destructor . W tym przypadku pojedyncze pszczoły często skupiają się na odsklepianiu lub usuwaniu chorego czerwiu. W związku z tym zadanie jest podzielone na partycje i wykonywane przez wiele osób.

Wstęp

Życie społeczne zapewnia praktykującym wiele korzyści, w tym zmniejszenie ryzyka drapieżnictwa, buforowanie środowiska, zaopatrzenie w żywność i możliwe korzyści związane z kryciem. Najbardziej zaawansowaną formą uspołecznienia jest eusocjalność , charakteryzująca się nakładaniem się pokoleń, kooperacyjną opieką nad młodymi i reprodukcyjnym podziałem pracy, który obejmuje bezpłodność lub prawie bezpłodność przytłaczającej większości członków kolonii. Z nielicznymi wyjątkami, wszyscy praktykujący eusocjalność są owadami z rzędu Hymenoptera ( mrówki , pszczoły i osy ), Isoptera ( termity ), Thysanoptera ( wciornastki ) i Hemiptera ( mszyce ). Owady społeczne odniosły niezwykły sukces ekologiczny i ewolucyjny. Sukces ten w największym stopniu doprowadził do powstania kolonii 1) o trwałości wielokrotnie dłuższej niż długość życia większości osobników w kolonii oraz 2) liczącej tysiące, a nawet miliony osobników. Owady społeczne mogą wykazywać podział pracy w odniesieniu do zadań niezwiązanych z reprodukcją, oprócz wspomnianej reprodukcyjnej. W niektórych przypadkach przybiera to formę wyraźnie odmiennego, alternatywnego rozwoju morfologicznego ( polimorfizm ), jak w przypadku kast żołnierskich u mrówek, termitów, wciornastków i mszyc, podczas gdy w innych przypadkach jest to oparte na wieku ( polietyzm temporalny ), jak w przypadku pszczoły miodnej zbieraczy, którzy są najstarszymi członkami kolonii (z wyjątkiem królowej). Biolodzy ewolucyjni wciąż dyskutują nad przewagą sprawnościową uzyskaną przez owady społeczne dzięki zaawansowanemu podziałowi pracy i przydzielaniu zadań, ale hipotezy obejmują: zwiększoną odporność na zmienne środowisko, zmniejszone koszty energii wynikające z ciągłej zmiany zadań, zwiększoną długowieczność kolonii jako całkowite lub zmniejszone tempo przenoszenia patogenu. Podział pracy, duże rozmiary kolonii, zmieniające się w czasie potrzeby kolonii oraz wartość zdolności adaptacyjnych i wydajności w ramach darwinowskiej konkurencji, wszystko to tworzy teoretyczne podstawy sprzyjające istnieniu wyewoluowanej komunikacji u owadów społecznych. Poza uzasadnieniem istnieją dobrze udokumentowane empiryczne dowody komunikacji związanej z zadaniami; przykłady obejmują taniec machania zbieraczy pszczół miodnych, wyznaczanie szlaków przez zbieraczy mrówek, takich jak mrówki żniwiarki czerwone , oraz rozprzestrzenianie się za pośrednictwem feromonów stanu alarmowego u afrykańskich pszczół miodnych .

Polimorfizm robotniczy

Jednym z najbardziej znanych mechanizmów przydzielania zadań jest polimorfizm pracowników, w którym pracownicy w obrębie kolonii mają różnice morfologiczne. Ta różnica w wielkości zależy od liczby robotnic karmionych jako larwy i jest ustalana, gdy robotnice wyjdą z poczwarek. Pracownicy mogą różnić się tylko rozmiarem (monomorfizm) lub rozmiarem i proporcjami ciała (alometria). Doskonałym przykładem monomorfizmu są trzmiele ( Bombus spp.). Robotnice trzmieli wykazują dużą zmienność wielkości ciała, która ma rozkład normalny. Najwięksi robotnicy mogą być dziesięciokrotnie ciężsi od najmniejszych robotników. Wielkość pracownika jest skorelowana z kilkoma zadaniami: więksi pracownicy mają tendencję do żerowania, podczas gdy mniejsi pracownicy zwykle zajmują się opieką nad czerwiem i termoregulacją gniazda. Rozmiar wpływa również na efektywność zadania. Więksi pracownicy lepiej się uczą, mają lepszy wzrok, noszą większą wagę i latają w szerszym zakresie temperatur. Jednak mniejsi pracownicy są bardziej odporni na głód. Również w przypadku innych owadów eusocjalnych rozmiar pracownika może decydować o tym, jaką rolę polimorficzną przyjmą. Na przykład więksi pracownicy w Myrmecocystus mexicanus (gatunek mrówki miododajnej z Ameryki Północnej) ma tendencję do przepełniania się lub robotnic tak przepełnionych pożywieniem, że stają się nieruchome i stanowią żywy magazyn żywności dla reszty kolonii.

Z drugiej strony, u wielu mrówek i termitów robotnice różnią się zarówno wielkością, jak i proporcjami ciała, które mają rozkład bimodalny. Jest to obecne w około jednym na sześć rodzajów mrówek. W większości z nich istnieją dwie odrębne rozwojowo ścieżki lub kasty, w których pracownicy mogą się rozwijać. Zazwyczaj członkowie mniejszej kasty nazywani są nieletnimi, a członkowie większej kasty nazywani są majorami lub żołnierzami. W obrębie każdej kasty często występują różnice w wielkości. Określenie żołnierze może być trafne, jak u Cefalotów , ale u wielu gatunków członkowie większej kasty działają głównie jako zbieracze lub przetwórcy żywności. U kilku gatunków mrówek, takich jak niektóre Pheidole , istnieje trzecia kasta, zwana superżołnierzami.

Temporalny polietyzm

Czasowy polietyzm jest mechanizmem przydziału zadań i jest wszechobecny wśród eusocjalnych kolonii owadów. Zadania w kolonii są przydzielane robotnikom na podstawie ich wieku. Nowo wyłonione robotnice wykonują zadania w gnieździe, takie jak opieka nad potomstwem i utrzymanie gniazda, a wraz z wiekiem przechodzą do zadań poza gniazdem, takich jak żerowanie, obrona gniazda i usuwanie zwłok. U pszczół miodnych najmłodsze robotnice wyłącznie czyszczą komórki, po czym od około 2-11 dnia życia następują zadania związane z pielęgnacją czerwiu i utrzymaniem gniazda. Od 11 do 20 dni przechodzą do przyjmowania i przechowywania pożywienia od zbieraczy, a po około 20 dniach robotnice zaczynają żerować. Podobne wzory politeizmu czasowego można zaobserwować u prymitywnych gatunków os, takich jak Ropalidia marginata oraz osy eusocial Vespula germanica . Młode robotnice karmią larwy, a następnie przechodzą do zadań związanych z budowaniem gniazd, a następnie żerowaniem. Wiele gatunków mrówek również wykazuje ten wzór. Ten wzór nie jest jednak sztywny. Pracownicy w pewnym wieku mają silne tendencje do wykonywania pewnych zadań, ale mogą wykonywać inne zadania, jeśli istnieje wystarczająca potrzeba. Na przykład usunięcie młodych robotnic z gniazda spowoduje, że zbieracze, zwłaszcza młodsze, powrócą do zadań takich jak opieka nad lęgiem. Te zmiany preferencji zadań są spowodowane zmianami epigenetycznymi w ciągu życia jednostki. Pszczoły miodne w różnym wieku wykazują znaczne różnice w metylacji DNA, co powoduje różnice w ekspresji genów. Przywrócenie zbieraczy do pielęgniarek poprzez usunięcie młodszych pracowników powoduje zmiany w metylacji DNA podobne do młodszych pracowników. Temporalny polietyzm nie jest adaptacyjny ze względu na maksymalizację wydajności; w rzeczywistości starsze robotnice są w rzeczywistości bardziej wydajne w opiece nad potomstwem niż młodsze robotnice niektórych gatunków mrówek. Pozwala raczej pracownikom o najniższej pozostałej średniej długości życia wykonywać najbardziej niebezpieczne zadania. Starsi pracownicy zwykle wykonują bardziej ryzykowne zadania, takie jak żerowanie, które wiąże się z wysokim ryzykiem drapieżnictwa i pasożytnictwa, podczas gdy młodsi pracownicy wykonują mniej niebezpieczne zadania, takie jak opieka nad potomstwem. Jeśli pracownicy doznają urazów, które skracają ich oczekiwaną długość życia, zaczną szukać pożywienia wcześniej niż zdrowi pracownicy w tym samym wieku.

Model progu odpowiedzi

Dominującą teorią wyjaśniającą samoorganizujący się podział pracy w społecznych społecznościach owadów, takich jak kolonie pszczół miodnych, jest model progu odpowiedzi. Przewiduje, że poszczególne pszczoły robotnice mają wrodzone progi na bodźce związane z różnymi zadaniami. Preferencyjnie wykonają to zadanie osoby z najniższymi progami. Bodźce mogą obejmować „czas poszukiwania”, który upływa, gdy pszczoła żerująca czeka, aby wyładować swój nektar i pyłek pszczole odbierającej w ulu, zapach chorych komórek lęgowych lub jakakolwiek inna kombinacja czynników środowiskowych, z którymi spotyka się pojedyncza pszczoła robotnica. Model Próg Odpowiedzi zapewnia efektywny podział zadań w kolonii pszczół miodnych tylko wtedy, gdy progi są różne dla poszczególnych robotnic. Ta odmiana wywodzi się ze znacznej różnorodności genetycznej wśród córek robotnic z kolonii, spowodowanej wielokrotnymi kojarzeniami królowej.

Sieciowa reprezentacja przepływu informacji i przydzielania zadań

Aby wyjaśnić, w jaki sposób złożoność na poziomie kolonii wynika z interakcji kilku autonomicznych jednostek, obiecującym obszarem badań nad owadami społecznymi stało się podejście sieciowe . Społeczne kolonie owadów można postrzegać jako samoorganizującą się sieć, w której elementy oddziałujące na siebie ( np ) porozumcie się ze sobą. Jako zdecentralizowane sieci, kolonie są w stanie szybko rozpowszechniać informacje, co ułatwia sprawne reagowanie na ich dynamiczne środowiska. Efektywność przepływu informacji ma kluczowe znaczenie dla elastyczności na poziomie kolonii, ponieważ zachowanie pracowników nie jest kontrolowane przez scentralizowanego lidera, ale opiera się raczej na lokalnych informacjach.

Społeczne sieci owadów są często rozmieszczone nielosowo, w których kilka osobników działa jako „centra”, mając nieproporcjonalnie więcej powiązań z innymi współlokatorami niż z innymi pracownikami w kolonii. U mrówek żniwiarzy całkowita liczba interakcji na mrówkę podczas rekrutacji do pracy zewnętrznej jest prawostronna, co oznacza, że ​​niektóre mrówki są bardziej połączone niż inne. Symulacje komputerowe tej konkretnej sieci interakcji wykazały, że międzyosobnicze zróżnicowanie wzorców łączności przyspiesza przepływ informacji między współlokatorami.

Przydział zadań w społecznej kolonii owadów można modelować za pomocą podejścia sieciowego, w którym pracownicy są reprezentowani przez węzły, które są połączone krawędziami oznaczającymi interakcje międzywęzłowe. Pracownicy wykonujący wspólne zadanie tworzą silnie połączone klastry, ze słabszymi powiązaniami między zadaniami. Te słabsze, międzyzadaniowe połączenia są ważne dla umożliwienia przełączania zadań między klastrami. Takie podejście jest potencjalnie problematyczne, ponieważ połączenia między pracownikami nie są trwałe, a niektóre informacje są transmitowane globalnie, np. za pośrednictwem feromonów, a zatem nie opierają się na sieciach interakcji. Jednym z alternatywnych sposobów uniknięcia tej pułapki jest traktowanie zadań jako węzłów, a procesów roboczych jako płynnych połączeń.

Aby zademonstrować, w jaki sposób ograniczenia czasowe i przestrzenne interakcji na poziomie indywidualnym wpływają na funkcjonowanie kolonii, podejście do sieci owadów społecznych może również uwzględniać dynamikę czasoprzestrzenną. Efekty te mogą narzucić górne granice szybkości przepływu informacji w sieci. Na przykład tempo przepływu informacji przez Temnothorax rugatulus jest wolniejsze, niż można by przewidywać, gdyby nie uwzględniono czasu spędzonego na podróży i lokalizacji w gnieździe. W Formica fusca Kolonie mrówek L., analiza sieci przestrzennego wpływu na żerowanie i regulację przechowywania pożywienia wykazała, że ​​pożywienie jest rozprowadzane niejednorodnie w obrębie kolonii, w której silnie obciążone robotnice znajdują się centralnie w gnieździe, a osoby przechowujące mniej pożywienia na obrzeżach.

Badania sieci szlaków feromonowych między gniazdami utrzymywanych przez superkolonie mrówek argentyńskich ( Linepithema humile ) wykazały, że różne kolonie tworzą sieci o bardzo podobnych topologiach. Wnioski z tych analiz ujawniły, że te sieci – które są wykorzystywane do kierowania robotnicami transportującymi potomstwo, robotnice i żywność między gniazdami – powstają w procesie przycinania, w którym poszczególne mrówki początkowo tworzą złożoną sieć szlaków, które są następnie udoskonalane w celu wyeliminowania obcych krawędzie, co skutkuje krótszą, bardziej wydajną siecią między gniazdami.

Długoterminową stabilność sieci interakcji wykazano u mrówek Odontomachus hastatus , w których początkowo silnie połączone mrówki pozostają silnie połączone przez dłuższy czas. I odwrotnie, robotnice mrówek Temnothorax rugatulus nie są wytrwałe w swojej interaktywnej roli, co może sugerować, że organizacja społeczna jest regulowana inaczej wśród różnych gatunków eusocial.

Sieć jest obrazowo reprezentowana jako graf , ale równoważnie może być reprezentowana jako lista sąsiedztwa lub macierz sąsiedztwa . Tradycyjnie węzłami grafu są robotnicy, ale Fewell woli uczynić zadania węzłami, z robotnikami jako ogniwami. O'Donnell ukuł termin „łączność pracowników”, aby oznaczać „interakcje komunikacyjne, które łączą pracowników kolonii w sieci społecznościowej i wpływają na wykonywanie zadań”. Zwrócił uwagę, że łączność zapewnia trzy korzyści adaptacyjne w porównaniu z indywidualnym bezpośrednim postrzeganiem potrzeb:

  1. Zwiększa zarówno fizyczny, jak i czasowy zasięg informacji. Dzięki łączności informacja może przemieszczać się dalej i szybciej, a ponadto może utrzymywać się dłużej, co obejmuje zarówno bezpośrednią trwałość (np. poprzez feromony), efekty pamięciowe, jak i inicjowanie sekwencji zdarzeń.
  2. Może pomóc przezwyciężyć bezwładność zadań i wypalenie zawodowe oraz skłonić pracowników do wykonywania niebezpiecznych zadań. Ze względu na pośrednią sprawność ten ostatni bodziec nie powinien być konieczny, jeśli wszyscy pracownicy w kolonii są bardzo spokrewnieni genetycznie, ale nie zawsze tak jest.
  3. Kluczowe osoby mogą posiadać wyższą wiedzę lub pełnić role katalityczne. Przykładami są odpowiednio wartownik, który wykrył intruza lub królowa kolonii.

Firma O'Donnell przedstawia obszerną ankietę wraz z przykładami czynników, które mają duży wpływ na łączność pracowników. Zawierają:

  • stopień wykresu
  • wielkość grupy interakcji, zwłaszcza jeśli sieć ma strukturę modułową
  • dystrybucja nadawców (tj. niewielka liczba kontrolerów vs. duża liczba nadawców)
  • siła efektu interakcji, która obejmuje siłę wysyłanego sygnału, czułość odbiorcy i trwałość sygnału (tj. sygnał feromonowy a fale dźwiękowe)
  • pamięć odbiorcy i jej funkcja zaniku
  • sygnały hamujące przekazywane społecznie, ponieważ nie wszystkie interakcje dostarczają pozytywnego bodźca
  • specyficzność zarówno sygnału, jak i odpowiedzi odbiorcy
  • modalności sygnałów i sensoryczne oraz wskaźniki aktywności i interakcji

Taksonomia i złożoność zadań

Anderson, Franks i McShea podzielili zadania owadów (i podzadania) na hierarchiczną taksonomię ; koncentrują się na partycjonowaniu zadań i jego implikacjach złożoności. Klasyfikują zadania jako indywidualne, grupowe, zespołowe lub podzielone na partycje; klasyfikacja zadania zależy od tego, czy jest wielu pracowników czy pojedynczych pracowników, czy istnieje podział pracy i czy podzadania są wykonywane jednocześnie, czy sekwencyjnie. Należy zauważyć, że w ich klasyfikacji, aby działanie można było uznać za zadanie, musi pozytywnie przyczyniać się do sprawności włączającej; jeśli musi być połączone z innymi działaniami, aby osiągnąć ten cel, jest uważane za podzadanie. W swoim prostym modelu przyznają 1, 2 lub 3 punkty poszczególnym zadaniom i podzadaniu, w zależności od powyższej klasyfikacji. Sumowanie wartości punktowych wszystkich zadań i podzadań na wszystkich poziomach zagnieżdżenia pozwala każdemu zadaniu otrzymać ocenę, która z grubsza określa względną złożoność działań. Zobacz także przegląd partycjonowania zadań autorstwa Ratnieksa i Andersona.

Uwaga: modelarstwo

Wszystkie modele są uproszczonymi abstrakcjami rzeczywistych sytuacji. Istnieje podstawowy kompromis między precyzją modelu a precyzją parametrów. Ustalona ilość zebranych informacji, jeśli zostanie podzielona na wiele parametrów zbyt precyzyjnego modelu, spowoduje, że przynajmniej niektóre parametry będą reprezentowane przez nieodpowiednie rozmiary próbek. Ze względu na często ograniczone ilości i ograniczoną precyzję danych, z których można obliczyć wartości parametrów w badaniach zachowań innych niż ludzie, takie modele powinny być generalnie proste. Dlatego generalnie nie powinniśmy oczekiwać, że modele alokacji zadań owadów społecznych lub podziału zadań będą tak rozbudowane, jak przepływ pracy człowieka te, na przykład.

Metryki podziału pracy

Wraz ze wzrostem danych możliwe stają się bardziej rozbudowane wskaźniki podziału pracy w kolonii. Gorelick i Bertram badają przydatność metryk zaczerpniętych z wielu innych dziedzin. Twierdzą, że pożądana jest pojedyncza statystyka wyjściowa, aby umożliwić porównania między różnymi rozmiarami populacji i różną liczbą zadań. Twierdzą jednak również, że dane wejściowe do funkcji powinny być macierzową (czasu spędzonego przez każdą osobę na każdym zadaniu), aby zapewnić funkcji lepsze dane. Dochodzą do wniosku, że „... znormalizowane uogólnienia danych wejściowych macierzy Shannona i Indeks Simpsona ... powinien być wskaźnikami z wyboru, gdy chce się jednocześnie zbadać podział pracy wśród wszystkich jednostek w populacji”. Należy zauważyć, że wskaźniki te, używane jako mierniki różnorodności biologicznej, znajdują teraz miejsce mierzące podział pracy.

Zobacz też

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Task_allocation_and_partitioning_in_social_insects&oldid=1137640118 ”