Fitness (biologia)

Sprawność fizyczna (często oznaczana $w$ ω modelach genetyki populacji ) to ilościowa reprezentacja indywidualnego sukcesu reprodukcyjnego . Jest również równy średniemu wkładowi do puli genowej następnego pokolenia, jaki wnoszą te same osobniki o określonym genotypie lub fenotypie. Dopasowanie można zdefiniować w odniesieniu do genotypu lub fenotypu w danym środowisku lub czasie. Dopasowanie genotypu przejawia się poprzez jego fenotyp, na który wpływa również środowisko rozwojowe. Dopasowanie danego fenotypu może być również różne w różnych selektywnych środowiskach.

Przy rozmnażaniu bezpłciowym wystarczy przypisać genotypom cechy. W przypadku rozmnażania płciowego rekombinacja miesza allele w różne genotypy w każdym pokoleniu; w tym przypadku wartości dopasowania można przypisać allelom przez uśrednienie możliwych środowisk genetycznych. Dobór naturalny sprawia, że ​​allele o wyższym dopasowaniu stają się z czasem bardziej powszechne, co skutkuje ewolucją darwinowską .

Termin „sprawność darwinowska” może być użyty do wyjaśnienia rozróżnienia ze sprawnością fizyczną . Sprawność fizyczna nie obejmuje miary przeżycia ani długości życia; Dobrze znane powiedzenie Herberta Spencera „ przetrwanie najlepiej przystosowanych ” należy interpretować jako: „przetrwanie formy (fenotypowej lub genotypowej), która pozostawi najwięcej kopii samej siebie w kolejnych pokoleniach”.

Sprawność włączająca różni się od sprawności indywidualnej tym, że zawiera zdolność allelu u jednej osoby do promowania przeżycia i / lub reprodukcji innych osób, które mają ten sam allel, zamiast osób z innym allelem. Jednym z mechanizmów przystosowania włączającego jest dobór krewniaczy .

Sprawność fizyczna jako skłonność

Sprawność fizyczna jest często definiowana jako skłonność lub prawdopodobieństwo, a nie rzeczywista liczba potomstwa. Na przykład, według Maynarda Smitha , „Sprawność fizyczna jest właściwością nie jednostki, ale klasy jednostek - na przykład homozygotycznych pod względem allelu A w określonym locus. Tak więc wyrażenie„ oczekiwana liczba potomstwa ”oznacza średnią liczbę , a nie liczba wyprodukowana przez jedną osobę. Gdyby pierwsze ludzkie niemowlę z genem lewitacji zostało uderzone piorunem w wózku, nie dowodziłoby to, że nowy genotyp ma niską sprawność, a jedynie, że to konkretne dziecko miało pecha.

Alternatywnie, „przystosowanie osobnika - posiadającego tablicę x fenotypów - to prawdopodobieństwo, s (x), że osobnik zostanie włączony do grupy wybranej na rodziców następnego pokolenia”.

Modele sprawności

Aby uniknąć komplikacji związanych z płcią i rekombinacją, koncepcja sprawności jest ograniczona do populacji bezpłciowej bez rekombinacji genetycznej . W ten sposób przystosowanie można przypisać bezpośrednio do genotypów i zmierzyć. Istnieją dwie powszechnie stosowane miary sprawności – sprawność bezwzględna i sprawność względna.

Absolutna sprawność

$)$ przydatność ( genotypu jest definiowana jako proporcjonalna zmiana liczebności tego genotypu w ciągu jednego pokolenia, którą można przypisać selekcji. Na przykład, jeśli jest obfitością genotypu w pokoleniu $t$$\$ że nie ma dryfu genetycznego ) i pomijając zmianę w t { genotypów spowodowana mutacjami

${\ Displaystyle n (t + 1) = Wn (t)}$ .

Bezwzględna sprawność większa niż 1 wskazuje na wzrost liczebności tego genotypu; bezwzględna sprawność mniejsza niż 1 wskazuje na spadek.

Względna sprawność

Podczas gdy przystosowanie bezwzględne determinuje zmiany w liczebności genotypów, przystosowanie względne ( $)$ zmiany w częstości genotypów . N $)}$$t$ to całkowita wielkość populacji w pokoleniu ${\ Displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$ częstotliwość odpowiedniego genotypu wynosi wtedy

${\ Displaystyle p (t + 1) = {\ Frac {w} {\ overline {w}}} p (t)}$ ,

gdzie $.$ średnią względną sprawnością w populacji (ponownie pomijając zmiany częstotliwości spowodowane dryfem i mutacjami Względne przystosowania wskazują jedynie na zmianę częstości występowania różnych genotypów względem siebie, dlatego ważne są tylko ich wartości względem siebie; względna przystosowanie może być dowolną liczbą nieujemną, w tym 0. Często wygodnie jest wybrać jeden genotyp jako odniesienie i ustawić jego względną przydatność na 1. Względna przydatność jest używana w standardowych genetyki populacji Wrighta – Fishera i Morana .

Bezwzględne sprawności mogą być użyte do obliczenia względnej sprawności, ponieważ ${\ Displaystyle p (t + 1 )=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)} (użyliśmy faktu,$ że $1) = {\ overline {W}} N (t)}$$,$ gdzie jest średnią bezwzględną sprawnością w populacji). Oznacza to, że ${\ Displaystyle w/ {\ overline {w}} = W / {\ overline {W}}}$ lub innymi słowy, względna sprawność jest proporcjonalna do ${\ Displaystyle W / {\ overline {W}}}$ . Nie jest możliwe obliczenie sprawności bezwzględnych na podstawie samych sprawności względnych, ponieważ sprawności względne nie zawierają żadnych informacji o zmianach w ogólnej liczebności populacji. ${\ displaystyle N (t)}$ .

Przypisywanie genotypom względnych wartości dopasowania jest matematycznie właściwe, gdy spełnione są dwa warunki: po pierwsze, populacja znajduje się w równowadze demograficznej, a po drugie, jednostki różnią się wskaźnikiem urodzeń, zdolnością do rywalizacji lub wskaźnikiem śmiertelności, ale nie kombinacją tych cech.

Zmiana częstotliwości genotypów spowodowana selekcją

$częstotliwości$ w czasie genotypu $, który ma o 1$ względną przydatność niż inny obecny .

Zmiana częstotliwości genotypów spowodowana selekcją wynika bezpośrednio z definicji względnego dopasowania,

${\ Displaystyle \ Delta p = p (t + 1) -p (t) = {\ Frac {w- {\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$ .

W związku z tym częstotliwość genotypu będzie spadać lub wzrastać w zależności od tego, czy jego dopasowanie jest odpowiednio niższe lub większe od średniej sprawności.

W szczególnym przypadku, gdy interesujące są tylko dwa genotypy (np. reprezentujące inwazję nowego zmutowanego allelu), zmiana częstotliwości genotypów jest często zapisywana w innej formie. Załóżmy , że dwa genotypy mają przystosowania i $displaystyle w_ {$$\$$B}}$$p$ częstotliwości i $p$${\ displaystyle 1-p}$ . wtedy ${\ Displaystyle {\ overline {w}} = w_ {A} p + w_ {B} (1-p)}$ i tak

${\ Displaystyle \ Delta p = {\ Frac {w- {\ overline {w}}} {\ overline {w }}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$ .

Zatem zmiana częstotliwości genotypu $zależy$ zasadniczo od różnicy między jego dopasowaniem $dopasowaniem$ . Zakładając, że $= ( 1+s)w_{B}}$$i$ dopasowany niż definiując $s )$ wyboru przez $=$ , otrzymujemy

${\ Displaystyle \ Delta p = {\ Frac {w- {\ overline {w}} }{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\około sp(1-p)}$ ,

gdzie ostatnie przybliżenie zachodzi dla ${\ Displaystyle s \ ll 1}$ . Innymi słowy, częstotliwość genotypu lepiej dopasowanego rośnie w przybliżeniu logistycznie .

Historia

Herberta Spencera .

Brytyjski socjolog Herbert Spencer ukuł wyrażenie „ przetrwanie najlepiej przystosowanych ” w swojej pracy z 1864 r. Zasady biologii, aby scharakteryzować to, co Karol Darwin nazwał doborem naturalnym .

Brytyjski biolog JBS Haldane jako pierwszy określił ilościowo dopasowanie w kategoriach współczesnej ewolucyjnej syntezy darwinizmu i genetyki mendlowskiej, poczynając od swojego artykułu z 1924 r. A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection . Następnym krokiem naprzód było wprowadzenie koncepcji przystosowania włączającego przez brytyjskiego biologa WD Hamiltona w 1964 roku w jego artykule The Genetical Evolution of Social Behaviour .

Obciążenie genetyczne

Główny artykuł: obciążenie genetyczne

Ładunek genetyczny mierzy średnią sprawność populacji osobników w stosunku do teoretycznego genotypu o optymalnym dopasowaniu lub w stosunku do najbardziej dopasowanego genotypu faktycznie obecnego w populacji. $n {$ n genotypów $w_ {1} \ kropki w_ {n}}$ przydatności i częstotliwości genotypów odpowiednio ${\ displaystyle p_ {1} \ kropki p_ {n}} .$ Ignorując selekcję zależną od częstotliwości , obciążenie genetyczne ( ) można obliczyć jako: ${\ displaystyle L}$

${\ Displaystyle L = {{w _ {\ max} - {\ bar {w}}} \ ponad w_ {\ max}}}$

Ładunek genetyczny może wzrosnąć, gdy szkodliwe mutacje, migracje, chów wsobny lub krzyżowanie zewnętrzne mają niższą średnią sprawność. Ładunek genetyczny może również wzrosnąć, gdy korzystne mutacje zwiększają maksymalne dopasowanie, z którym porównuje się inne mutacje; jest to znane jako obciążenie substytucyjne lub koszt selekcji .

Zobacz też

• Genetyczne spojrzenie na ewolucję
• Fitness integracyjny
• Wybór rodowodu
• Naturalna selekcja
• Sukces reprodukcyjny
• Współczynnik selekcji
• Uniwersalny darwinizm
• Sprawność różnicowa

Bibliografia

• Trzeźwy, E. (2001). Dwie twarze fitnessu. W R. Singh, D. Paul, C. Krimbas i J. Beatty (red.), Myślenie o ewolucji: perspektywy historyczne, filozoficzne i polityczne . Cambridge University Press, s. 309–321. Pełny tekst
•    Orr HA (sierpień 2009). „Fitness i jego rola w genetyce ewolucyjnej” . Nat. ksiądz Genet . 10 (8): 531–539. doi : 10.1038/nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .

Linki zewnętrzne

• Wideo: Wykorzystanie krajobrazów fitness do wizualizacji ewolucji w działaniu
• Blog BEACON — Ewolucja 101: Krajobrazy fitness
• Pleiotrophy Blog - interesująca dyskusja na temat wkładu Siergieja Gawriłca
• Ewolucja AZ: Fitness
• Stanford Encyclopedia of Philosophy wpis