dactyloidae

dactyloidae; Przedział czasowy: eocen - współczesność
	Karolina (lub zielony) anol
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	łuskonośny
Podrząd:	Iguania
Rodzina:	; Dactyloidae Fitzinger , 1843
Rodzaje
	1–8, patrz tekst

Dactyloidae to rodzina jaszczurek powszechnie znana jako anole ( US : / części ə n oʊ . l i z / ( słuchaj ) ) i pochodzi z cieplejszych obu Ameryk, od południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych po Paragwaj . Zamiast traktować go jako rodzinę, niektóre autorytety wolą traktować go jako podrodzinę Dactyloidae z rodziny Iguanidae . W przeszłości zaliczano je do rodziny Polychrotidae razem z Polychrus (anole krzewiaste), ale ten ostatni rodzaj nie jest blisko spokrewniony z prawdziwymi anolami.

Anole to małe lub dość duże jaszczurki, zazwyczaj zielone lub brązowawe, ale ich kolor różni się w zależności od gatunku i wiele z nich może go zmienić. Przynajmniej u większości gatunków samiec ma podgardle , często jaskrawo zabarwiony płat skóry, który rozciąga się od gardła i jest używany na pokazach. Anole mają kilka wspólnych cech z gekonami , w tym szczegóły budowy stopy (do wspinaczki) i zdolność dobrowolnego odłamywania ogona (aby uciec przed drapieżnikami), ale są one tylko bardzo daleko spokrewnione, ponieważ anole są częścią iguanii .

Anole są aktywne w ciągu dnia i żywią się głównie małymi zwierzętami, takimi jak owady, ale niektóre zjadają również owoce, kwiaty i nektar . Prawie wszystkie gatunki są zaciekle terytorialne . Po kryciu samica składa jajo (czasami dwa); u wielu gatunków może to robić co kilka dni lub tygodni. Jajo jest zwykle umieszczane na ziemi, ale u niektórych gatunków jest umieszczane na wyższych poziomach.

Anole są szeroko badane w dziedzinach takich jak ekologia , zachowanie i ewolucja , a niektóre gatunki są powszechnie trzymane w niewoli jako zwierzęta domowe. Anole mogą działać jako biologiczna kontrola szkodników , jedząc owady, które mogą szkodzić ludziom lub roślinom, ale stanowią poważne zagrożenie dla małych rodzimych zwierząt i ekosystemów , jeśli zostaną wprowadzone do regionów poza ich zasięgiem.

Dystrybucja i siedlisko

Kuba jest domem dla ponad 60 gatunków anola (drugie po Kolumbii), z których większość nie występuje nigdzie indziej, jak ten zachodnio-kubański anol

Podobnie jak wszystkie anole z Małych Antyli, anole Leacha mają bardzo mały zasięg

Anole to bardzo zróżnicowana i liczna grupa jaszczurek. Pochodzą z tropikalnej i subtropikalnej Ameryki Południowej, Ameryki Środkowej, Meksyku, przybrzeżnych Kokosowych Wschodniego Pacyfiku , Wysp Gorgona i Malpelo , Indii Zachodnich i południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych .

Szczególnie duże bogactwo gatunkowe występuje na Kubie (ponad 60 gatunków), Hispanioli (ponad 55), Meksyku (ponad 50), Ameryce Środkowej, Kolumbii (ponad 75) i Ekwadorze (co najmniej 40). Mniej żyje we wschodniej i środkowej Ameryce Południowej (na przykład mniej niż 20 gatunków znanych jest z ogromnej Brazylii), w sąsiednich Stanach Zjednoczonych (1 gatunek rodzimy) i na Małych Antylach (łącznie około 25 gatunków, z 1–2 gatunkami na każdym wyspa). Jednak Małe Antyle są stosunkowo bogate w porównaniu z ich bardzo małym obszarem lądowym, a wszystkie ich gatunki są wysoce zlokalizowanymi endemitami , z których każdy występuje tylko na jednej lub kilku niewielkich wyspach. W Ameryce Południowej różnorodność jest znacznie większa na zachód od Andów ( region Tumbes-Chocó-Magdalena ) niż na wschód ( 2/3 ) dorzecze Amazonki , co dobrze widać w Ekwadorze, gdzie około gatunków anoli żyje w dawnym regionie i 1/3 gatunków anoli 3 w tym ostatnim.

Anole z Puerto Rico , jeden z szesnastu gatunków anoli z Puerto Rico i Wysp Dziewiczych

Jedynym gatunkiem pochodzącym z sąsiednich Stanów Zjednoczonych jest anole z Karoliny (lub zielony) , który rozciąga się na zachód aż do środkowego Teksasu i na północ do Oklahomy , Tennessee i Wirginii . Jego północna granica jest prawdopodobnie związana z niskimi temperaturami zimowymi. Kilka gatunków anoli zostało wprowadzonych do sąsiednich Stanów Zjednoczonych , głównie na Florydę , ale także do innych stanów Zatoki Perskiej i Kalifornii . Najbardziej rozpowszechnionym z tych introdukcji jest anol brunatny . W przeciwieństwie do sąsiednich Stanów Zjednoczonych, Puerto Rico i Wyspy Dziewicze są domem dla 16 rodzimych gatunków, z których wszystkie są endemiczne.

Anole zamieszkują szeroką gamę siedlisk, od wyżyn (do co najmniej 3750 m lub 12300 stóp nad poziomem morza) po wybrzeże, od lasów deszczowych po pustynne zarośla. Kilka żyje w wapiennych siedliskach krasowych , a co najmniej dwa z nich, kubański anol jaskiniowy i meksykański anol jaskiniowy , wejdą do jaskiń , czasami występując nawet 20 m (65 stóp) od wejścia. Niektóre gatunki żyją blisko ludzi i mogą wykorzystywać ogrodzenia lub ściany budynków jako grzędy, a nawet zamieszkują ogrody lub drzewa wzdłuż dróg w dużych miastach, takich jak Miami . Większość anoli jest nadrzewnych lub półnadrzewnych, ale są też gatunki lądowe i półwodne . Często, zwłaszcza na Karaibach, są one zgrupowane w sześć ekomorfów - olbrzym koronny , korona pnia , pień, ziemia pnia, gałązka i krzew trawiasty - które zamieszkują określone nisze . Inne, rzadziej używane grupy to naziemne, naziemne, olbrzymy gałązkowe, saxicolous i nadbrzeżne (alternatywnie półwodne). Jednak gatunki w każdej grupie ekomorfów nie są całkowicie podobne i istnieją różnice w szczegółach ich nisz, w tym zarówno rozpowszechnionych ogólnych , jak i bardziej ograniczonych specjalistów . Zróżnicowanie niszowe pozwala kilku anolom zamieszkiwać to samo miejsce, z maksymalnie 15 gatunkami w jednym miejscu.

Wygląd i zachowanie

samca Allison (samica cała zielona) z długim ogonem i zdolnością wspinania się typową dla anoli

Anole różnią się rozmiarem. Samce na ogół osiągają większe rozmiary niż samice, ale u kilku gatunków jest odwrotnie. Dorosłe osobniki większości anoli mają od 4 do 8 cm (1,5–3 cali) długości od pyska do otworu wentylacyjnego i od 10 do 20 cm (4–8 cali) całkowitej długości, łącznie z ogonem. U najmniejszego, pięciopaskowego anola trawiastego , długość od pyska do otworu wentylacyjnego wynosi odpowiednio około 3 i 3,5 cm (1,2 i 1,4 cala) odpowiednio u samic i samców, ale jest to gatunek o stosunkowo długich ogonach. Istnieje kilka dużych gatunków, których długość od pyska do otworu wentylacyjnego przekracza 10 cm (4 cale). Samce największego, anola rycerskiego , osiągają do około 19 cm (7,5 cala) długości od pyska do otworu wentylacyjnego, 51 cm (20 cali) długości całkowitej i 137 g (5 uncji). Istnieją zarówno mocne, jak i smukłe gatunki, a kształt głowy waha się od stosunkowo szerokiego do wydłużonego.

Ogon anoli jest różny, ale przeważnie jest dłuższy niż długość od pyska do otworu wentylacyjnego. W zależności od konkretnego gatunku może wahać się od nieco krótszego do około trzykrotności długości pyska do otworu wentylacyjnego. Anole ekomorficzne z karaibskich gałązek, anole trąbkowate i anole „ fenakozaur ” mają chwytny ogon . Anole półwodne mają zwykle stosunkowo wysokie, spłaszczone pionowo ogony, które pomagają w pływaniu.

Pod palcami anola znajdują się opuszki, które mają od kilku do kilkunastu płatków skóry ( lameli samoprzylepnych ) biegnących poziomo i pokrytych mikroskopijnymi włosowatymi wypustkami ( szczeciny ), które pozwalają im przylgnąć do wielu różnych powierzchni, podobnie jak gekon , ale nie tak skutecznie . Pomimo tego podobieństwa są one bardzo daleko spokrewnione, a adaptacje są wynikiem zbieżnej ewolucji w obu grupach. Zakres tych struktur i zdolność przylegania są różne i są bardziej rozwinięte u gatunków anoli żyjących wysoko w koronach drzew niż u gatunków żyjących na niższych poziomach. Na jednym biegunie znajdują się anole, które z łatwością potrafią wybić okna. Na przeciwległym końcu spektrum znajduje się masywny anol z suchej przybrzeżnej Wenezueli i sąsiedniej Kolumbii, który jest jedynym gatunkiem całkowicie pozbawionym wyspecjalizowanych struktur palców. Względna długość kończyn jest różna, głównie między różnymi gatunkami, ale do pewnego stopnia także między różnymi populacjami jednego gatunku. Zależy to od takich rzeczy, jak preferowany rozmiar okonia i to, czy w siedlisku występują drapieżniki żyjące na ziemi.

Pomimo stosunkowo małych oczu, ich głównym zmysłem jest wzrok, który jest doskonały iw kolorze. Ich źrenice są okrągłe lub prawie okrągłe. Anole z Guantanamo i kubańskie anole jaskiniowe mają przezroczyste „okno” w dolnej powiece, co pozwala im widzieć nawet przy zamkniętych oczach, ale nie jest jasne, dlaczego mają tę adaptację. Anole mają dobry kierunkowy , który jest w stanie wykryć częstotliwości między 1000 a 7000 Hz i dźwięki o stosunkowo niskim natężeniu, takie jak kliknięcie aparatu.

Anole są dzienne - aktywne w ciągu dnia - ale mogą być również aktywne podczas jasnych księżycowych nocy i mogą żerować w pobliżu sztucznych świateł. Wiele gatunków często wygrzewa się na słońcu, aby podnieść temperaturę, ale inne żyją w cieniu i tego nie robią.

Zabarwienie

Anole z Karoliny zmieniające kolor z zielonego na brązowy w ciągu kilku minut

Większość anoli jest brązowawa lub zielona, ale istnieją duże różnice w zależności od konkretnego gatunku. Większość może zmieniać kolor w zależności od emocji (na przykład agresja lub stres), poziomu aktywności, poziomu światła i jako sygnał społeczny (na przykład okazywanie dominacji), ale dowody na to, że robią to w odpowiedzi na brakuje koloru tła ( kamuflażu ). To, czy robią to w odpowiedzi na temperaturę ( termoregulacja ), jest mniej jasne, a badania to potwierdzają i zaprzeczają. Zakres i odmiany tej zdolności zmiany koloru różnią się znacznie w poszczególnych gatunkach. Na przykład anole karolińskie (lub zielone) mogą zmieniać kolor z jasnej, liściastej zieleni na matowobrązowy kolor, podczas gdy anole brązowe mogą zmieniać tylko swój odcień, od jasnoszarobrązowego do bardzo ciemnobrązowego. Nawet wyraźna zmiana z zielonego na brązowy anole z Karoliny może nastąpić w ciągu zaledwie kilku minut. Kolory są wynikiem ich komórek pigmentowych skóry, chromatoforów , których mają trzy główne typy, ale zmiana zachodzi tylko w melanoforach . Po uruchomieniu przez hormon stymulujący melanofor i inne hormony, melanosomy melanoforów częściowo pokrywają inne komórki pigmentowe skóry, nadając anoli ciemniejszy lub bardziej brązowy kolor. W większości przypadków stres powoduje ciemniejszy/brązowy kolor, ale u anoli wodnych , gatunku ciemnobrązowego z pręgowanym wzorem i jasnobrązowymi paskami po bokach tułowia i głowy, stres powoduje jaśniejsze brązowe górne części i paski stają się blado niebiesko-zielone.

Ich kolory w nocy podczas snu często różnią się wyraźnie od ich kolorów w ciągu dnia, gdy nie śpią. Wśród nich są niektóre gatunki, które poza tym nie zmieniają drastycznie swojego koloru, w tym niektóre anole, które zwykle są brązowe w ciągu dnia i zmieniają się w zielonkawe lub białawe podczas snu w nocy, oraz niektóre anole, które zwykle są zielone w ciągu dnia i zmieniają kolor na brązowy podczas snu w nocy. noc.

Dorosłe anole olbrzymie z Puerto Rico są zwykle zielone, ale rzadka odmiana (nie będąca wynikiem zmiany koloru) jest szaro-brązowa, podobnie jak wszystkie młode

Pomijając zmiany koloru, powszechne są niewielkie indywidualne różnice w podstawowym kolorze i wzorze, głównie związane z płcią lub wiekiem. U niektórych gatunków anoli ta zmienność jest bardziej wyraźna i nie jest związana tylko z płcią i wiekiem. Przykładem tego jest podstawowy kolor kajmańskiego anola niebieskogardłego , który różni się geograficznie, z grubsza dopasowując się do głównego siedliska w danym miejscu. W innych występuje w tym samym miejscu. Obejmuje to rozległe indywidualne odmiany anola gwadelupskiego , które jednak wykazują również pewne różnice geograficzne, ale prawdopodobnie nie są wystarczająco spójne (częściowo z powodu klinów ), aby uznać typowo rozpoznawane podgatunki . U anola olbrzymiego z Puerto Rico , gatunku zdolnego jedynie do niewielkich zmian koloru (zasadniczo jasności/ciemności), osobniki młodociane są szaro-brązowe, a dorosłe osobniki zazwyczaj zielone, ale rzadka odmiana utrzymuje szaro-brązowy kolor do dorosłości. Podobnie rzadkie odmiany zwykle zielonego anola karolińskiego nie mają pewnych komórek pigmentowych, co nadaje im głównie turkusowo -niebieski lub żółty kolor.

Podgardle

Różnice podgardla (samce, o ile nie zaznaczono inaczej)

Anole o wielu łuskach

Habana anol

Karolina (lub zielony) anol

Brązowy anol

Anol o złotej łusce

Anole w paski

Jedwabisty anol

Anole wodne , otwierające się i zamykające podgardle

Anole Fitch , samica (podgardle większe i brązowo-żółte u samców)

Większość gatunków anoli, ale nie wszystkie, ma podgardle , zbudowane z chrząstki erekcji (zmodyfikowanej z kości gnykowej ) i pokryte skórą, która rozciąga się od obszarów gardła. Gdy nie jest używany i zamknięty, leży dyskretnie wzdłuż gardła i klatki piersiowej. Rozmiar, kształt, kolor i wzór podgardla różnią się znacznie w zależności od gatunku i często różnią się między płciami, będąc mniejszym (u niektórych nieobecnym) i / lub mniej kolorowym u samic. U kilku gatunków, w tym karoliny, kory , olbrzyma Cochrana i smukłych anoli , zmienia się geograficznie pod względem koloru w zależności od podgatunku lub odmiany . Bardzo lokalnie, różne odmiany jednego gatunku, które różnią się kolorem podgardla (nie tylko różnicami między płciami), mogą występować razem. Oprócz kolorów widocznych dla ludzi, podgardle mogą odbijać ultrafioletowe , które jest widoczne dla anoli. Anole pręgowane jest jedynym gatunkiem, w którym jest asymetrycznie ubarwiony, jaśniejszy z jednej strony niż z drugiej. U niektórych gatunków nawet osobniki młodociane mają podgardle . Anole ze strumienia zachodnio -kubańskiego i kubańskiego są jedynymi, w których obu płciom brakuje podgardla, ale u kilkunastu innych gatunków jest ono zredukowane i zdrobniałe.

Podgardle służy jako sygnał do przyciągania partnerów, terytorialności , odstraszania drapieżników i komunikowania się. Kiedy kilka anoli żyje razem, gatunki prawie zawsze różnią się podgardlem, co wskazuje, że odgrywa to rolę w rozpoznawaniu gatunków . Badania ujawniają jednak bardziej złożony wzór: anole z kory i anole krótkonose (obejmujące anole olbrzymie Webstera i Cochrana) są blisko spokrewnione i oba różnią się kolorem podgardla. W miejscach, gdzie ich zasięgi pokrywają się, ich podgardle często się różnią i hybrydyzacja jest niewielka , ale w niektórych miejscach ich podgardle są podobne. Tam, gdzie są podobne, mogą istnieć wyższe poziomy hybrydyzacji (co wskazuje, że są bardziej skłonne do pomylenia się) lub poziomy mogą być tak niskie, jak regiony, w których się różnią (co wskazuje, że coś innego pozwala im się rozdzielić). Innym przykładem są i wielkogłowe anole z czerwonymi wachlarzami , które są gatunkami siostrzanymi , które pokrywają się pod względem zasięgu i są bardzo podobne, z wyjątkiem koloru podgardla. Są bardzo agresywne w stosunku do osobników własnego gatunku, ale nie drugiego. Kiedy jeden gatunek ma zmodyfikowany kolor podgardla, aby przypominał drugi, następuje tylko stosunkowo niewielki wzrost agresji lub brak go, co wskazuje, że nadal mogą się rozdzielać.

Kilka innych rodzajów Iguania , Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada i Sitana , wyewoluowało stosunkowo duże, ruchome podgardle niezależnie od anoli.

Dymorfizm płciowy

Nos różni się między płciami niezwykłym anolem trąby (samiec z trąbą)

U niektórych anoli płcie są bardzo podobne i trudne do odróżnienia w normalnych warunkach oglądania, ale większość gatunków wykazuje wyraźny dymorfizm płciowy , który pozwala dość łatwo rozróżnić dorosłe samce i samice. U kilku gatunków samica jest nieco większa od samca, ale u innych osobniki płciowe są mniej więcej tej samej wielkości. Jednak u większości samce są większe, u niektórych ponad trzykrotnie większe od samic. Ta różnica wielkości może skutkować różnicami w mikrosiedlisku ( na przykład samce używają większych gałęzi niż samice) i żerowaniem (samce średnio jedzą dużą zdobycz) między płciami jednego gatunku. Samce niektórych gatunków mają proporcjonalnie znacznie dłuższe głowy niż samice, ale u innych są one prawie takie same. Grzebień wzdłuż karku, grzbietu i/lub ogona jest większy u samców. U gatunków z wysokimi czubami ta różnica może być oczywista, ale u gatunków z małymi czubami jest często niepozorna i łatwa do przeoczenia, zwłaszcza gdy nie jest podniesiona. Podgardle jest często większe u samców; u niektórych gatunków tylko samiec ma podgardle. U kilku występują różnice w kształcie nosa, ale wiadomo, że jest to widoczne tylko w przypadku anoli trąbowatych i liściastych , u których obaj mają długonose samce i bardziej normalnie wyglądające samice (prawdopodobnie coś podobnego może można zobaczyć w gładkim anole , ale samica tego gatunku jest nadal nieznana). Mniej oczywistą różnicą między płciami anoli są powiększone łuski post-kloakalne u samców.

Samce wielu gatunków są ogólnie bardziej jaskrawe, podczas gdy samice są bardziej matowe, bardziej tajemnicze , a czasami ich górne części mają wzory w paski lub linie, które służą do rozbicia zarysu odbytu. Ogólnie rzecz biorąc, młodociane kolory i wzór przypominają dorosłe samice. Podgardle jest zwykle bardziej kolorowe u samców, przy czym wyraźne różnice są powszechne wśród anoli z kontynentu obu Ameryk i stosunkowo rzadsze u gatunków karaibskich.

Terytorialność i hodowla

Portorykański czubaty anole wykazujący zachowanie push-up

Dwa samce anole z Karoliny walczące o terytorium na szczycie słupka ogrodzenia

Prawie wszystkie gatunki anoli są wysoce terytorialne, przynajmniej samce, ale istnieje kilka wyjątków, w tym żyjące w skałach anole Agassiza i Taylora , w których samce nie bronią terytorium, oraz anole trawiaste , w których dominujące samce akceptują podrzędne samce nieterytorialne na ich terytorium. Terytorialne anole będą wachlować podgardlem, kiwać głową, wykonywać „pompki”, podnosić grzebień i wykonywać wiele innych zachowań, aby odstraszyć potencjalnych konkurentów. Jeśli to nie odstraszy intruza, dochodzi do walki, w której dwa anole próbują się ugryźć. Wiadomo, że podczas walk niektóre gatunki anoli wydają wokale. Oprócz zachowań wskazujących na dominację, anole mogą poruszać głową w górę iw dół podczas pokazu kiwania głową (nie mylić z pokazem kiwania głową, w którym cała przednia część ciała jest poruszana podczas „pompek”), co jest znakiem uległości. Samice utrzymują terytorium żerowania. Samce utrzymują większy obszar lęgowy, który pokrywa się z obszarem żerowania jednej lub kilku samic. Zasięg domowy jest na ogół większy u samców niż u samic i większy u dużych gatunków anoli niż u mniejszych. W bardzo małych gatunkach, takich jak anol długopyski Bahoruco, zasięg domu może wynosić zaledwie około 1,5 m2 ⁽ 16 stóp kwadratowych) i 2,3 m2 ⁽ 25 stóp kwadratowych) u samic i samców, w porównaniu z dużymi gatunkami, takimi jak anole rycerskie, gdzie mają średnio około 630 m2 ⁽ 6800 stóp kwadratowych) i 650 m2 ⁽ 7000 stóp kwadratowych). Po usunięciu ze swojego terytorium anole zwykle będą w stanie znaleźć drogę powrotną do domu w stosunkowo krótkim czasie, ale dokładnie, jak to robią, nie jest jasne. Ogólnie rzecz biorąc, anole są bardzo samotnymi zwierzętami, które gromadzą się rzadko, ale w chłodniejszych regionach osobniki mogą zimą odpoczywać obok siebie w grupach.

Oprócz różnic w wyglądzie podgardla, częstotliwość otwierania / zamykania podgardla oraz częstotliwość i amplituda kołysania głową różnią się między gatunkami, co pozwala im się rozdzielić. Terytorialność jest zazwyczaj skierowana na inne osobniki tego samego gatunku, ale w kilku przypadkach jest również skierowana na inne anole, co widać między czubatymi i Cooka . W przeciwieństwie do większości anoli o bardzo nakładających się zasięgach, te dwa zamieszkują bardzo podobne nisze i bezpośrednio konkurują o zasoby.

Kojarzące się rycerskie anole . Samiec zmienił kolor na ciemny od normalnego zielonego. Biało-szare plamy to stara skóra, która jest w trakcie zrzucania

Okres lęgowy jest różny. W przypadku gatunków lub populacji żyjących w regionach silnie sezonowych jest on na ogół stosunkowo krótki, zwykle w porze deszczowej. Jest przedłużony, często nawet przez cały rok, u gatunków lub populacji żyjących w regionach o mniej wyraźnych porach roku. U niektórych gatunków, u których trwa ona przez cały rok, produkcja jaj jest jednak wyższa w porze deszczowej niż w porze suchej, a u wielu gatunków, u których trwa ona dłużej, ale nie przez cały rok, rozpoczyna się wiosną i kończy jesienią. Samce przyciągają samice i zabiegają o nie , wykonując szereg zachowań, często odzwierciedlających te używane do odstraszania konkurentów, w tym rozciąganie podgardla i kiwanie głowami. Podczas krycia samiec wkłada jeden ze swoich hemipenów do kloaki samicy , zapładniając jajo wewnątrz jajowodu . Samica może kojarzyć się z wieloma samcami, ale jest również w stanie przechowywać nasienie w swoim ciele w celu zapłodnienia jaj kilka miesięcy po kryciu. Samica anola wytwarza jajo w każdym jajniku , co oznacza, że gdy jeden dojrzewa w jednym z jej pęcherzyków , w drugim tworzy się żółtko drugiego. Biała skorupa tworzy się dopiero po zapłodnieniu jaja, a samice czasami składają bezpłodne, żółtawe jaja bez skorupek, zwane „ślimakami”. Samica składa jedno (czasami dwa) jaja na raz, które zwykle umieszcza się swobodnie na ziemi wśród ściółki, pod gruzami, kłodami lub skałami lub w małej dziurze. U niektórych gatunków jest umieszczany na wyższych poziomach w bromelii , dziurze w drzewie lub szczelinie skalnej. Niewielka liczba gatunków składa jaja razem, tworząc wspólne gniazdo. Wśród nich jest niezwykły kubański anol jaskiniowy, w którym w małej wnęce z boku ściany jaskini można skleić aż 25 jaj. Gniazdo zawierające jaja anola i gekonów Sphaerodactylus armasi i Tarentola crombiei stanowi jedyne znane wielogatunkowe wspólne gniazdo anola i jedyne znane wspólne gniazdo obejmujące więcej niż jedną rodzinę jaszczurek. Chociaż zazwyczaj składa tylko jedno jajo na raz (lęg), samice wielu gatunków anoli mogą składać jaja co pięć dni do czterech tygodni. Niektóre mają tylko jeden lęg rocznie, podczas gdy inne gatunki mogą mieć średnio nawet 20. W zależności od gatunku, jaja anoli wylęgają się po około 30–70 dniach.

Karmienie

Kubańskie sztuczne kameleony anole, takie jak anole z krótką brodą , są wyspecjalizowanymi zjadaczami ślimaków

Anol dominikański żywiący się nektarem

Anole są oportunistycznymi karmnikami i mogą próbować zjeść każdy atrakcyjny posiłek o odpowiedniej wielkości. Żywią się głównie owadami, takimi jak muchy , koniki polne , świerszcze , gąsienice , ćmy , motyle , chrząszcze i mrówki oraz pajęczaki , takie jak pająki . Kilka gatunków zjada również małe kręgowce, takie jak myszy, małe ptaki (w tym pisklęta), jaszczurki (w tym inne gatunki anoli i ich własny kanibalizm ) oraz żaby. Wolno poruszające się kubańskie sztuczne kameleony anole („ Chamaeleolis ”) są wyspecjalizowanymi zjadaczami ślimaków, a kilka gatunków półwodnych, takich jak kubański anole strumieniowe, może łapać ofiary w wodzie, takie jak krewetki i ryby. U niektórych gatunków średnia wielkość ofiary różni się w zależności od wielkości, wieku i płci danego anola, przy czym młode anole zjadają najmniejszą zdobycz, dorosłe samice ofiary średniej wielkości, a dorosłe samce największą zdobycz. U innych gatunków nie ma wyraźnych różnic w preferowanej wielkości ofiary, niezależnie od wielkości i płci osobnika.

Polowanie odbywa się za pomocą wzroku i generalnie wykazują silną preferencję dla poruszającej się ofiary zamiast nieruchomej. Wiele z nich będzie ścigać lub podkradać się do potencjalnej zdobyczy, podczas gdy inne to drapieżniki siedzące i czekające , które rzucają się na ofiarę, gdy zbliży się ona do anola. Anole mają liczne małe, ostre i spiczaste zęby, które pozwalają im skutecznie chwytać zdobycz. Są heterodontami , w których każdy ząb w przedniej połowie szczęki ma pojedynczą końcówkę ( jednopłatkową ), a każdy w tylnej połowie ma trzy końcówki (trójdzielna); jeden w środku i mniejszy za i przed nim. Co niezwykłe, kubańskie fałszywe anole kameleona mają powiększone i tępe, przypominające trzonowce zęby w tylnej części szczęki, co pozwala im miażdżyć skorupy ślimaków.

Oprócz ofiar zwierzęcych, wiele gatunków anoli pobiera materiał roślinny, zwłaszcza owoce, kwiaty i nektar , i ogólnie najlepiej można je opisać jako wszystkożerne . Niektóre gatunki owocożerne, takie jak anole rycerskie, mogą pełnić funkcję rozsiewaczy nasion . Odnotowano, że anole piją słodzoną wodę z karmników dla kolibrów . Anole są podatne na wysychanie i na ogół potrzebują dostępu do wody do picia, takiej jak rosa lub deszcz na liściach, chociaż niektóre gatunki są mniej podatne na utratę wody niż inne i są w stanie żyć w stosunkowo suchych miejscach.

Unikanie i odstraszanie drapieżników

Płaski anole Andów unika wykrycia, poruszając się powoli i często koordynuje swoje ruchy z wiatrem

Szeroka gama zwierząt zjada anole, takie jak duże pająki, stonogi , drapieżne pasikoniki , węże, duże żaby, jaszczurki, ptaki, małpy , nietoperze i ssaki mięsożerne . Przynajmniej w części swojego zasięgu węże mogą być najważniejszym drapieżnikiem anoli. Na przykład karaibskie Alsophis i Borikenophis oraz meksykańskie, środkowoamerykańskie i południowoamerykańskie węże winorośli Oxybelis żywią się głównie jaszczurkami, takimi jak anole. Niektóre węże żywiące się gadami mają wyspecjalizowany jad, który ma niewielki wpływ na ludzi, ale szybko zabija anole. Na niektórych wyspach karaibskich anole stanowią aż 40–75% diety pustułek amerykańskich . Duże anole mogą zjadać mniejsze osobniki innych gatunków anoli, a kanibalizm - zjadanie mniejszych osobników własnego gatunku - jest również szeroko rozpowszechniony. Istnieje udokumentowany przypadek schwytania i zabicia małego anola przez pułapki na muchy Wenus w doniczce .

Anole wykrywają potencjalnych wrogów głównie wzrokiem, ale ich zasięg słuchu jest również zbliżony do typowego zakresu głosu ptaków. Słysząc ptaka drapieżnego, takiego jak pustułka czy jastrząb, wzmagają czujność. Słysząc ptaka, który nie jest drapieżnikiem, następuje niewielka lub żadna zmiana. Większość gatunków anoli będzie próbowała uciec przed drapieżnikiem, szybko uciekając lub wspinając się, ale niektóre przesuną się na przeciwną stronę pnia drzewa (odwracając się od potencjalnego napastnika), zeskoczą na ziemię z grzędy lub zamarzną gdy jest zaniepokojony, mając nadzieję, że przeciwnik tego nie zauważy. Niektóre gatunki anoli pokażą swoją sprawność, pokazując podgardle podczas spotkania z drapieżnikiem; im większa wytrzymałość anole, tym większy wyświetlacz. I odwrotnie, gdy nagle zostaną zmuszone do dzielenia swojego siedliska z skutecznym drapieżnikiem anole, takim jak jaszczurka kędzierzawa północna (na przykład, jeśli zostanie wprowadzona w miejsce, w którym wcześniej nie występowała), anole mogą zmniejszyć amplitudę kołysania głową, powodując mniej rzucają się w oczy i mogą wolniej wychodzić z ukrycia (mniej skłonni do podejmowania ryzyka) po wystraszeniu przez drapieżnika. Wolno poruszające się anole, takie jak ekomorfy gałązek z Karaibów i wiele Dactyloa z kontynentalnej części Ameryki Środkowej i Południowej, są na ogół tajemniczo ubarwione i często koordynują swoje ruchy z wiatrem, przypominając otaczającą roślinność. Kilka gatunków półwodnych będzie próbowało uciec przed drapieżnikami, nurkując w wodzie lub biegając po niej dwunożnie , podobnie jak bazyliszki . Jednak anole nie mają wyspecjalizowanych frędzli na palcach, które pomagają bazyliszkom w robieniu tego.

Anole z Barbadosu z częściowo zregenerowanym ogonem

Ogony anoli często mają zdolność odrywania się w specjalnych segmentach, co jest znane jako autotomia . Ogon nadal wije się przez pewien czas po odłączeniu, przyciągając uwagę drapieżnika i często pozwalając anolowi na ucieczkę. Ogon jest regenerowany , ale proces ten trwa ponad dwa miesiące. Około dwudziestu anoli, w tym prawie wszyscy członkowie latifrons , wszystkie z grupy gatunków chamaeleonidae i anole z La Palma , nie mają zdolności do autotomizacji ogona.

Jeśli zostaną złapane lub osaczone, anole ugryzą w samoobronie. Może to być stosunkowo skuteczne przeciwko niektórym drapieżnikom. Walcząc i gryząc, czasami nawet przez 20 minut, anole czubate z Puerto Rico uciekają przed ponad 1 ⁄ 3 wszystkich ataków portorykańskich węży wyścigowych. Niektóre gatunki anoli wydają dźwięki (zwykle warczą, ćwierkają lub piszczą) po złapaniu.

Ewolucja

Ewolucja anoli była szeroko badana i została opisana jako „podręcznikowy przykład promieniowania adaptacyjnego i ewolucji zbieżnej ”. Szczególnie powszechna zbieżna ewolucja obserwowana u anoli żyjących na Wielkich Antylach przyciągnęła uwagę naukowców i zaowocowała porównaniami z ziębami Darwina z Wysp Galapagos , lemurami z Madagaskaru i pielęgnicami z Wielkich Jezior Afrykańskich .

Ekomorfy i pochodzenie

Haitańska zieleń (z Hispanioli), jamajski olbrzym i zachodni anol olbrzymi (z Kuby) to ekomorfy olbrzymów koronnych , ale nie są blisko spokrewnione

Na każdej większej wyspie Wielkich Antyli (Kuba, Hispaniola, Puerto Rico i Jamajka ) występują gatunki anoli, które przystosowały się do określonych nisz i są określane jako ekomorfy: olbrzym koronny, korona pnia, pień, ziemia pnia, gałązka i krzew trawiasty ( istnieje również kilka dodatkowych, rzadziej używanych ekomorfów). Jednak nawet w obrębie Wielkich Antyli istnieją różnice w zależności od wielkości wyspy i ilości dostępnych siedlisk. Największe, Kuba i Hispaniola, mają wszystkie sześć podstawowych ekomorfów, podczas gdy mniejsze Puerto Rico i Jamajka mają odpowiednio pięć i cztery. Gatunki żyjące w określonej niszy na każdej wyspie są do siebie podobne zarówno pod względem wyglądu, jak i zachowania. Na przykład anole z gałązek Escambray z Kuby bardzo przypomina anole z gałązek portorykańskich i jamajskich , a także kilka gatunków ekomorfów gałązek z Hispanioli. Mimo to nie są blisko spokrewnieni i dostosowali się do swojej specyficznej niszy niezależnie od siebie. Co najmniej cztery z sześciu pierwotnych ekomorfów mają starożytne pochodzenie, ponieważ zostały udokumentowane w bursztynowych skamieniałościach z Hispanioli, które mają około 15–20 milionów lat (dwa brakujące ekomorfy to olbrzym koronny i krzew trawiasty). Poza tym istnieje niewiele znanych skamieniałości, ale wczesne filogenetyczne i immunologiczne wskazują, że anole powstały 40–66 milionów lat temu, najpierw zamieszkiwały Amerykę Środkową lub Południową, a następnie przybyły na Karaiby (początkowo prawdopodobnie Kuba lub Hispaniola). Nowsze badanie filogenetyczne, opublikowane w 2012 roku, wykazało, że anole pochodziły z Ameryki Południowej i oddzieliły się od innych gadów znacznie wcześniej, około 95 milionów lat temu. Chociaż pochodzenie południowoamerykańskie zostało ogólnie zaakceptowane, bardzo wysoki wiek był kontrowersyjny, a inne badania opublikowane w latach 2011–2014 dotyczyły niższego wieku, szacując, że anole różniły się od innych gadów 23–75, 53–72 lub 81–83 mln lat temu, podczas gdy kompleksowe badanie z 2017 roku oszacowało około 46–65 milionów lat temu. Wskazuje to, że wczesne anole przybyły na Wielkie Antyle na Karaibach z kontynentalnej części obu Ameryk raczej poprzez rafting niż drogą lądową przez starożytne (obecnie zatopione) mosty lądowe . Po przybyciu na Karaiby podzielili się na kilka nowych grup, a jedna z nich, Norops , wróciła później na kontynent obu Ameryk.

Gatunki i zdolności adaptacyjne

Pomimo tego, że są oddzielone od milionów lat i wyglądają zupełnie inaczej ( typ kseryczny po lewej, górski las deszczowy po prawej), populacje anoli z Martyniki nie są izolowane reprodukcyjnie

Anole z Gwadelupy jest bardzo zmienny ( powyżej typ speciosus , poniżej nominacja ), ale badania wskazują, że podgatunek ten jest dziś nieważny

Ewolucja poziomu gatunku w anoli może być bardzo powolna. Martynika pierwotnie składała się z czterech maleńkich wysp, które następnie w wyniku wypiętrzenia połączyły się w jedną . Anole żyły na każdej z maleńkich starożytnych wysp i były odizolowane od sześciu do ośmiu milionów lat temu. Pomimo tej długiej separacji nie doświadczyli specjacji allopatycznej , ponieważ mieszane pary różnych populacji anoli z Martyniki mogą z powodzeniem rozmnażać się i pozostać częścią jednego gatunku. Anole z Barbadosu należy do tej samej grupy, ale Barbados pozostaje oddzielną, odizolowaną wyspą. Rozbieżność genetyczna między różnymi populacjami anoli z Martyniki jest podobna do rozbieżności między innymi anolami z Małych Antyli, konsekwentnie uznawanymi za odrębne gatunki. Inny gatunek z Małych Antyli, anol z Gwadelupy, ma kilka odrębnych populacji, które ogólnie są uznawane za podgatunki. Jednak anole z Gwadelupy wykazują dużą zmienność osobniczą, a populacje w znacznym stopniu się przenikają , co prawdopodobnie zostało wzmocnione przez zmiany siedlisk dokonywane przez ludzi (umożliwiające populacjom łatwiejszy kontakt ze sobą) i translokacje osobników. Oznacza to, że podgatunki są dziś nieważne. Badania genetyczne potwierdzają, że nie istnieje silne kojarzenie selektywne między różnymi populacjami anoli z Gwadelupy, pomimo ich wyraźnych różnic w wyglądzie i rozdzielenia się około 650 000 lat temu ( przedział ufności zaczynający się od 351 000 lat). Rzadko udokumentowano hybrydyzację między różnymi gatunkami anoli.

W przeciwieństwie do tego, anole mogą zmieniać się szybko w odpowiedzi na zmiany i są jednym z nielicznych znanych przykładów „widzialnej ewolucji” (tj. gdy zmiany zachodzą z prędkością, przy której można je zaobserwować w ciągu życia człowieka), razem z grupami jak cierniki , gupiki i myszy plażowe Peromyscus . W badaniach anoli brunatnych sprowadzonych na Florydę zaobserwowano, że mogą one stać się dłuższe w ciągu jednego pokolenia, gdy żyją z drapieżną, żyjącą na ziemi jaszczurką kędzierzawą (anole o krótszych nogach są wolniejsze i łatwiejsze do złapania przez jaszczurka kędzierzawa). Jednak w dłuższym okresie ich nogi stają się krótsze, co lepiej nadaje się do przysiadania na mniejszych gałęziach wyżej nad ziemią, poza zasięgiem jaszczurki kędzierzawej. Kiedy brązowe anole są wprowadzane na małe wyspy z niską roślinnością, ich nogi stają się krótsze, lepiej przystosowane do szybkiego poruszania się wśród skurczonych krzewów w celu łapania owadów i unikania drapieżnych ptaków. Co więcej, w badaniu, w którym brązowe anole zostały wprowadzone na siedem małych, wolnych od anoli Bahamów (anole zniknęły z powodu huraganu Frances ), zaobserwowano, że - chociaż wszystkie populacje stały się krótsze w ciągu kilku lat - było to proporcjonalne do rozmiar nóg założycieli. Innymi słowy: kilka brązowych anoli założycielskich sprowadzonych na jedną wyspę miało krótsze nogi niż kilka wprowadzonych na inną. Z czasem obie populacje stały się krótsze, ale pierwsza pozostała krótsza niż druga. To jest przykład efektu założyciela . Podobnie, kiedy brązowe anole zostały wprowadzone na Florydę, rodzime anole z Karoliny (lub zielone) przeniosły się na wyższe grzędy i zyskały większe opuszki palców lepiej dopasowane do tych grzęd. Ta adaptacja nastąpiła w ciągu zaledwie 20 pokoleń. Anole przystosowują się również do życia z ludźmi: portorykańskie anole czubate żyjące w miastach rozwinęły więcej samoprzylepnych blaszek na palcach niż te żyjące w lasach, co odzwierciedla potrzebę możliwości wspinania się po bardzo gładkich powierzchniach, takich jak okna w dawnym siedlisku. W przeciwieństwie do tych szybkich zmian, zdolność adaptacji anoli do zmian temperatury była tradycyjnie uważana za stosunkowo niewielką. Niemniej jednak, kiedy portorykańskie anole czubate na Florydzie (gdzie zostały wprowadzone w latach 70. XX wieku) porównano z pierwotną, rdzenną populacją Puerto Rico, odkryto, że ta pierwsza przystosowała się do niższych temperatur, o około 3 ° C (5,4 ° F ). Jeszcze szybszą adaptację zaobserwowano u anoli karolińskich z Teksasu podczas niezwykle mroźnej zimy 2013–2014 . Anole z Karoliny żyjące w środkowym Teksasie i dalej na północ były już przystosowane do stosunkowo niskich temperatur, ale te z południowego Teksasu nie. Jednak po zimie 2013–2014 tolerancja na zimno populacji południowego Teksasu wzrosła aż o 1,5 ° C (2,7 ° F), a ich profile genomowe zmieniły się, aby bardziej przypominały anole z Karoliny żyjące bardziej na północy.

Taksonomia

Regularnie opisywane są nowe gatunki anoli, jak Anolis (Dactyloa) kunayalae z Panamy w 2007 r.

Nazwa tej grupy jaszczurek pochodzi od Carib anoli . Został zmodyfikowany i używany we francuskim kreolskim , a następnie przeniesiony do angielskiego poprzez nazwę rodzajową Anolis , ukutą przez francuskiego zoologa François Marie Daudin w 1802 roku.

W ostatnich dziesięcioleciach anoli używano kilku nazwisk . Początkowo umieszczano je w Iguanidae . Ta rodzina, składająca się wówczas z kilku bardzo różnych grup, została podzielona na osiem rodzin w 1989 r., A anole były częścią Polychrotidae razem z Polychrus ( anole krzewiaste ). Jednak genetyczne wykazały, że Polychrus jest bliższy Hoplocercidae niż prawdziwe anole. Prawdziwe anole są bliższe Corytophanidae (bazyliszkom i krewnym). W związku z tym prawdziwe anole zostały przeniesione do ich własnej rodziny Dactyloidae, alternatywnie wymienionej jako podrodzina Dactyloinae z rodziny Iguanidae. Czasami używano nazwy Anolidae ( Cope , 1864), ale jest to młodszy synonim Dactyloidae ( Fitzinger , 1843).

Znanych jest ponad 425 gatunków prawdziwych anoli. Regularnie opisywane są nowe gatunki , w tym 12 tylko w 2016 roku. Większość ostatnich odkryć pochodzi z kontynentalnej części obu Ameryk, z mniejszą liczbą nowych anoli opisanych na stosunkowo lepiej znanych wyspach karaibskich.

Rodzaje

Pozycja filogenetyczna Guantanamo (pokazane) i anoli jaskiniowych nie jest do końca jasna . Są one wstępnie włączone jako grupa lucius w Anolis , ale mogą uzasadniać oddzielenie jako rodzaj Gekkoanolis

Tradycyjnie wszystkie prawdziwe anole zaliczane były do rodzaju Anolis , a niektóre nadal stosują to leczenie, w którym to przypadku jest to największy rodzaj gadów. Próbę podziału tego ogromnego rodzaju podjęto już w latach 1959–1960, kiedy to zostały one podzielone na dwie główne grupy, tzw . W następnych dziesięcioleciach zalecano inne zmiany. Obejmowało to propozycję uznania czterech rodzajów, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops i Phenacosaurus , w 1976 roku. W 1986 roku zaproponowano uznanie ośmiu: czterech z 1976 roku oraz Ctenonotus , Dactyloa , Norops i Semiurus (ostatni został później zastąpiony przez jego starszy synonim Xiphosurus ). Zmiany te zostały przyjęte przez niektórych i odrzucone przez innych, którzy nadal umieszczali wszystko w Anolis . W latach 1998–1999 opublikowano pierwsze kompleksowe badania molekularne anoli, potwierdzające wcześniejsze przypuszczenie, że tak zwane „beta anole” są grupą monofiletyczną , ale „alfa anole” nie. Ponadto podziały rodzaju zaproponowane w 1976 i 1986 r. Spowodowały problemy, ponieważ wąsko zdefiniowany Anolis nie był monofiletyczny. W 2004 roku duży przegląd oparty na kilku typach danych (zarówno molekularnych, jak i morfologicznych ) ujawnił kilka grup i częściowo potwierdził wyniki genetyczne z lat 1998–1999. Nie zaproponowano większych zmian, a wszystkie anole utrzymano w szeroko rozumianym anolisie . Dwa ostatnie badania, głównie genetyczne, opublikowane w 2012 i 2017 roku, potwierdziły kilka grup znalezionych we wcześniejszych badaniach, ale odrzuciły inne. Odkryli, że anole dzielą się na osiem podstawowych kladów. Niektóre z nich można dalej podzielić: na przykład Chamaeleolis (z Kuby) jest jedną z dwóch podklad w obrębie Xiphosurus i czasami jest uważana za ważny rodzaj (w takim przypadku Xiphosurus jest ograniczony do Hispanioli, Puerto Rico i pobliskich mniejszych wysp). W przeciwieństwie do tego, wcześniej proponowany rodzaj Phenacosaurus (z Andów i wyżyn tepui w północno-zachodniej Ameryce Południowej) jest teraz włączony do Dactyloa . Pozycja filogenetyczna większości gatunków jest jasna, ale w przypadku kilku dostępne dowody są sprzeczne i/lub obarczone znaczną niepewnością statystyczną.

Pokrewieństwo Dactyloidae można opisać za pomocą kladogramu . Dyskutuje się , czy osiem grup najlepiej rozpoznać jako oddzielne rodzaje, czy tylko jako klady w ramach jednego rodzaju, Anolis . Nie pokazano kilku rodzin między Polychrotidae a Corytophanidae + Dactyloidae:

Polychrotidae (anole krzewiaste)

Corytophanidae (bazyliszki i krewni)

Dactyloidae (anole)

Dactyloa

Deiroptyx

Audantia

Chamaelinorops

Xiphosurus

Anolis (" Ctenocercus ")

Ctenonotus

	Norops

Osiem proponowanych rodzajów w Dactyloidae

Dactyloa : około 95 gatunków z południowej Ameryki Środkowej, Ameryki Południowej i południowych Małych Antyli (na zdjęciu: Dactyloa podocarpus )
Deiroptyx : Prawie 35 gatunków z Kuby, Hispanioli i Puerto Rico (na zdjęciu: Deiroptyx baracoae )
Audantia : około 10 gatunków z Hispanioli i okolicznych małych wysp (na zdjęciu: Audantia cyboter )
Chamaelinorops : 7 gatunków z Hispanioli i okolicznych małych wysp (przykład: Chamaelinorops barbouri )
Xiphosurus : około 15 gatunków z Kuby, Hispanioli i Puerto Rico (pokazano: Xiphosurus barbatus )
Anolis : około 45 gatunków z Kuby, Hispanioli, Bahamów, Małego Kajmana i południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych (pokazano: Anolis porcatus )
Ctenonotus : ponad 40 gatunków z Bahamów, Turks i Caicos, Hispanioli, Puerto Rico i północnych Małych Antyli (na zdjęciu: Ctenonotus schwartzi )
Norops : około 190 gatunków z Meksyku, Ameryki Środkowej i Południowej, Kuby, Jamajki, Kajmanów i Bahamów (na zdjęciu: Norops poecilopus )

Relacje z ludźmi

Anole zjadają szkodniki, takie jak ten czubaty anol z karaluchem

Anole to organizmy modelowe często badane w dziedzinach takich jak ekologia , zachowanie, fizjologia i ewolucja. Anol karoliński (lub zielony) jest najczęściej badanym gatunkiem anola, a najwcześniejsze poświęcone badania mają ponad 100 lat i pochodzą z końca XIX wieku. Anol z Karoliny był pierwszym gadem , u którego zsekwencjonowano cały genom .

Anole są nieszkodliwe dla ludzi, ale jeśli zostaną złapane lub osaczone, ugryzą w samoobronie. Jak u zwierząt, siła zgryzu jest silnie skorelowana z wielkością odbytu. Powoduje niewielki ból w mniejszych odbytach, które zwykle nie uszkadzają skóry. Duże gatunki mają stosunkowo mocne szczęki z małymi, ostrymi zębami, a ich ugryzienie może być bolesne i spowodować powierzchowną ranę, ale nadal jest zasadniczo nieszkodliwe.

Niektóre gatunki anoli są zwykle trzymane w niewoli jako zwierzęta domowe, a zwłaszcza anole karolińskie (lub zielone) są często opisywane jako dobre „gady dla początkujących”, ale również wymagają specjalistycznej opieki.

Anole mogą działać jako biologiczna kontrola szkodników, jedząc szkodniki , które mogą szkodzić ludziom lub roślinom. Obfitość anoli może być znacznie wyższa w zróżnicowanych agroekosystemach (wiele różnych typów roślin) niż w agroekosystemach o wysokiej intensywności (zwykle tylko jeden lub bardzo niewiele typów roślin i regularne stosowanie agrochemikaliów ) , co czyni te pierwsze szczególnie odpowiednimi do tego typu zwalczania szkodników. Jednak ze względu na ich potencjał stania się gatunkami inwazyjnymi , wypuszczanie anoli poza ich rodzimy zasięg jest zdecydowanie odradzane i często nielegalne, nawet jeśli gatunek występuje w innym miejscu w kraju (na przykład nielegalne jest wypuszczanie anoli z Karoliny w Kalifornii, jako ich rodzimych zasięg znajduje się w południowo-wschodniej części Stanów Zjednoczonych).

Ochrona

Anol niebieski jest zagrożony przez wprowadzone drapieżniki

Anol Saban jest ograniczony do wyspy Saba o powierzchni 13 ^km2 (5 2) , gdzie jest powszechny, ale jego niewielki zasięg czyni go wrażliwym

Chęć wielu anoli do życia blisko ludzi w mocno zmienionych siedliskach sprawiła, że stały się one powszechne. Niektóre anole mogą występować w bardzo dużych zagęszczeniach, co ilustruje krzew św. Wincentego , krzew portorykański i anole plamiste , gdzie szacuje się, że lokalnie występuje prawie 28 000 osobników na hektar (11 500 na akr) pierwszego gatunku i co najmniej 20 000 –21 000 na hektar (8 000–8 500 na akr) w dwóch ostatnich. Jednak u większości gatunków zagęszczenie jest niższe, aw przypadku rzadkich anoli może wynosić znacznie poniżej 100 osobników na hektar (40 na akr). Niektóre są ograniczone do określonych siedlisk, takich jak pierwotne lasy deszczowe, co czyni je bardziej wrażliwymi. W przeglądzie przeprowadzonym w 2017 roku stwierdzono, że ponad 50 gatunków anoli miało znany całkowity zasięg obejmujący 100 km ² (40 2) lub mniej wokół ich typu lokalizacji . Od kwietnia 2018 r. IUCN oceniło tylko 90 anoli, co stanowi mniej niż jedną czwartą całkowitej liczby uznanych gatunków . Większość z nich jest najmniej niepokojąca (brak zagrożenia) lub brakuje danych (ograniczone dostępne dane uniemożliwiają ocenę), ale 7 uważa się za wrażliwe , 14 zagrożone i 1 krytycznie zagrożone . Typowe zagrożenia dla nich to utrata siedlisk zarówno przez ludzi, jak i ekstremalne warunki pogodowe lub konkurencja/drapieżnictwo ze strony wprowadzonych gatunków . Na przykład Finca Ceres anole , krytycznie zagrożony gatunek znany tylko z jednego niezabezpieczonego miejsca w prowincji Matanzas na Kubie , utracił siedliska zarówno z powodu huraganów , jak i rozszerzających się gruntów rolnych. A. amplisquamosus , krytycznie zagrożony gatunek znany tylko z górskich lasów w regionie Parku Narodowego Cusuco w Hondurasie , był powszechny na początku XXI wieku, ale do 2006 roku doświadczył drastycznego spadku i był rzadko spotykany. Brakuje jasnego wyjaśnienia tego zjawiska, chociaż może to być związane z utratą siedlisk w wyniku rozwoju człowieka i rolnictwa. Podobnie A. landestoyi , który został opisany dopiero w 2016 r. i nie został sklasyfikowany przez IUCN, jest ograniczony do rezerwatu Loma Charco Azul na Hispanioli, ale jest poważnie zagrożony ciągłym nielegalnym niszczeniem siedlisk przez rolnictwo typu „slash-and-burn ” , wypas zwierząt i produkcja węgla drzewnego . Niektórym wysoce zlokalizowanym gatunkom mogą zagrażać inne anole. Anole Cooka, występujący tylko w południowo-zachodnim Puerto Rico i uważany za zagrożony przez Departament Zasobów Naturalnych i Środowiskowych Puerto Rico , stoi w obliczu utraty siedlisk i fragmentacji w wyniku rozwoju człowieka, drapieżnictwa ze strony wprowadzonych gatunków (zwłaszcza kotów i szczurów) oraz bezpośredniej konkurencji ze strony bardziej rozpowszechnionego rodzimy, portorykański anolis czubaty. Anol czubaty z Puerto Rico został również wprowadzony na Dominikę , gdzie lokalnie konkuruje z endemicznym anole dominikańskim , wypierając już w dużej mierze ekotyp południowokaraibski (tradycyjnie podgatunek Anolis o. oculatus ), co prawdopodobnie może wymagać programu hodowli w niewoli , aby zapewnić jego przetrwanie .

Niemniej jednak wydaje się, że anole ogólnie nie doświadczyły powszechnego wymierania i wytępienia powszechnego wśród większych gadów karaibskich . Olbrzymi anol z wyspy Culebra jest jedynym anolem uważanym za prawdopodobnie wymarły w najnowszej historii (inne wymarłe anole są prehistoryczne i znane są tylko ze skamielin sprzed milionów lat). Miejscowi donosili o obserwacji gigantycznego anola z wyspy Culebra dopiero w latach 80. XX wieku, ale prawdopodobnie wiązało się to z błędną identyfikacją młodych legwanów zielonych . Inne, przynajmniej anole Morne Constant , nie rosną dziś tak duże, jak kiedyś.

Gatunki ograniczone do określonego siedliska w stosunkowo odległych regionach, rzadko odwiedzane przez biologów poszukujących gadów, są często praktycznie nieznane i rzadko rejestrowane. W przeglądzie przeprowadzonym w 2017 roku stwierdzono, że tylko 15 gatunków anoli było znanych z ich holotypu . Mogą one być naprawdę rzadkie i poważnie zagrożone, jak anol trąbkowaty, gatunek, który był znany tylko z jednego okazu zebranego w 1953 r., dopóki nie został ponownie odkryty w lasach mglistych Ekwadoru w 2004 r. W innych z kilkoma zapisami, takimi jak anol Neblina , nie o to chodzi. Początkowo był znany z sześciu okazów z lat 80. XX wieku z odległych wyżyn Neblina w Wenezueli, ale kiedy odwiedzono brazylijską część tych wyżyn w 2017 roku, odkryto, że gatunek ten był lokalnie liczny. Niektóre gatunki łatwo przeoczyć, nawet jeśli są powszechne. Na przykład, jeśli szukasz anoli Orces' Andes w nocy, kiedy śpią, mogą być dość łatwe do znalezienia, ale jeśli odwiedzasz to samo miejsce w ciągu dnia, może to być bardzo trudne do znalezienia.

Jako gatunki wprowadzone

Anol dominikański (pokazany) jest zagrożony przez wprowadzonego anola czubatego z Puerto Rico

Anole Grahama (pokazane) i anole brązowe zostały wprowadzone na Bermudy, gdzie zagrażają rzadkiej jaszczurce skalnej Bermudów

Anole wprowadzone do regionów poza ich rodzimym zasięgiem mogą stać się inwazyjne i stanowić poważne zagrożenie dla małych lokalnych zwierząt. Takie introdukcje mogą mieć miejsce przez pomyłkę (np. jako „ pasażerowie na gapę” na roślinach ogrodowych) lub celowo (jako drapieżniki wprowadzone do zwalczania owadów lub uwolnienie anoli domowych, których ludzie już nie chcą).

W sąsiednich Stanach Zjednoczonych anol z Karoliny został wprowadzony do Kalifornii, anol brązowy został wprowadzony do stanów Gulf Coast i Kalifornii, a rycerz, jamajski olbrzym , kora, wielkogłowy, czubaty portorykański, kubański zielony i hiszpański zielone anole zostały wprowadzone na Florydę. Anole z Barbadosu i Morne Constant zostały również zarejestrowane na Florydzie, ale nie wydaje się, aby się zadomowiły. Istnieją przesłanki, że inwazyjny anol brunatny wypiera rodzimego anola z Karoliny na Florydzie i w Teksasie, pokonując go i zjadając jego młode. W najbardziej naruszonych siedliskach anol karoliński może całkowicie zniknąć, ale w mniej naruszonych siedliskach, gdzie jest większa osłona (pozwalająca młodym na uniknięcie drapieżnictwa), może pozostać dość powszechny, chociaż jest zmuszony występować wyżej na drzewach, gdzie są mniej widoczne dla ludzi. Niezależnie od tego anole z Karoliny są ogólnie powszechne i szeroko rozpowszechnione, a sam został wprowadzony do kilku regionów poza swoim rodzimym zasięgiem, w tym do Kalifornii, Kansas , Hawajów , Guam , Palau , Bahamów , Kajmanów , Anguilli , Belize , Tamaulipas w Meksyku, oraz japońskie wyspy Okinawa i Ogasawara (Bonin) . Chociaż istnieje kilka zapisów z Hiszpanii (zarówno z kontynentu, jak iz Wysp Kanaryjskich ), żaden z nich nie został ustalony. Na japońskich wyspach Ogasawara wprowadzone anole karolińskie spowodowały spadek liczby rodzimych jaszczurek i dziennych owadów, w tym bliskie wyginięcie pięciu endemicznych ważek i prawdopodobne wyginięcie motyla Celastrina ogasawaraensis . Może to wynikać z ekologicznej naiwności owadów (przed introdukcją nie było dziennych, silnie nadrzewnych jaszczurek) i bardzo dużego zagęszczenia anoli na tych wyspach japońskich, ponieważ podobnych spadków liczebności owadów nie odnotowano na Bahamach (które już miał dzienne, nadrzewne jaszczurki) lub Guam, Saipan i Hawaje (gdzie gęstość anoli jest niższa). Oprócz Florydy anol kubański został wprowadzony na Dominikanę , São Paulo (Brazylia) i Teneryfę (Hiszpania). Na Florydzie iw Republice Dominikany konkuruje z rodzimymi anolami (odpowiednio anolem Carolina i anolem zielonym Hispaniolan) i istnieje obawa, że coś podobnego może się wydarzyć w São Paulo. Ten sam wzór można zobaczyć na Dominice, gdzie wprowadzony lokalnie anol czubaty z Puerto Rico wyparł endemiczny anol dominikański. Anol brunatny i anol Grahama zostały wprowadzone na Bermudy , gdzie zagrażają bardzo rzadkiej jaszczurce skalnej bermudzkiej . Ten problem nie został zgłoszony w przypadku anoli Leach's i Barbados, innych gatunków wprowadzonych na Bermudy. Na Kajmanach endemiczny anol niebieskogardły na Kajmanach przeniósł się na wyższe stanowiska w miejscach, w których występuje wprowadzony anol brązowy (podobnie jak anol karoliński w miejscach, w których występują anole brązowe). Poza Ameryką anol brunatny został wprowadzony na Hawaje, Teneryfę, Singapur i Tajwan i jest w stanie zmienić społeczności mrówek na ostatniej z tych wysp.

Zobacz też

Portal płazów i gadów

Linki zewnętrzne

Media związane z Dactyloidae w Wikimedia Commons