Wokalizacja ptaków

„Śpiew ptaków” przekierowuje tutaj. W przypadku innych zastosowań zobacz Birdsong (ujednoznacznienie) i Bird (ujednoznacznienie) § Songs .

holownik wschodni ( Pipilo erythrophthalmus ), Jamaica Bay Wildlife Refuge, Stany Zjednoczone

Piosenka Blackbirda

Wokalizacja ptaków obejmuje zarówno odgłosy ptaków , jak i śpiew ptaków . W zastosowaniach nietechnicznych ptaków to dźwięki ptaków, które są melodyjne dla ludzkiego ucha. W ornitologii i ornitologii śpiewy (stosunkowo złożone wokalizacje) różnią się funkcją od wezwań (stosunkowo prostych wokalizacji).

Definicja

Pióra na skrzydłach samca manakina maczugowatego , z modyfikacjami odnotowanymi przez PL Sclatera w 1860 r. I omówionymi przez Karola Darwina w 1871 r.

Rozróżnienie między utworami a wezwaniami opiera się na złożoności, długości i kontekście. Piosenki są dłuższe i bardziej złożone i kojarzą się z terytorium , zalotami i kryciem , podczas gdy zawołania pełnią zwykle takie funkcje, jak alarmy lub utrzymywanie kontaktu członków stada . Inne autorytety, takie jak Howell i Webb (1995), dokonują rozróżnienia na podstawie funkcji, tak że krótkie odgłosy, takie jak wydawane przez gołębie, a nawet dźwięki niebędące wokalami, takie jak bębnienie dzięcioła i „ trzepanie ” skrzydeł bekasa w locie pokazowym, są uważane za piosenki. Jeszcze inne wymagają, aby piosenka miała różnorodność sylab i regularność czasową, podobną do powtarzalnych i transformujących wzorców, które definiują muzykę . W obserwacji ptaków i ornitologii ogólnie przyjmuje się, które dźwięki są pieśniami, a które nawoływaniami, a dobry przewodnik terenowy rozróżni te dwa dźwięki.

Śpiew ptaków najlepiej rozwija się w rzędzie Passeriformes . Niektóre grupy są prawie bezdźwięczne, wytwarzając tylko perkusyjne i rytmiczne dźwięki, takie jak bociany , które stukają ich banknotami. U niektórych manakinów ( Pipridae ) samce wykształciły kilka mechanizmów mechanicznej produkcji dźwięku, w tym mechanizmy strydulacji podobne do tych występujących u niektórych owadów.

Pewee z drewna wschodniego: zwróć uwagę na prosty, powtarzalny wzór wznoszących się i opadających tonów z nuty uziemiającej.

Pieśń jest zwykle dostarczana z widocznych grzęd, chociaż niektóre gatunki mogą śpiewać podczas lotu. Wytwarzanie dźwięków za pomocą środków mechanicznych, w przeciwieństwie do używania syrinx, zostało przez Karola Darwina nazwane różnie muzyką instrumentalną , dźwiękami mechanicznymi , a ostatnio sonacją . Termin sonate został zdefiniowany jako akt wytwarzania dźwięków niewokalnych, które są celowo modulowanymi sygnałami komunikacyjnymi, wytwarzanymi przy użyciu struktur innych niż strzykawki, takich jak dziób, skrzydła, ogon, stopy i pióra ciała.

W pozatropikalnej Eurazji i obu Amerykach prawie wszystkie piosenki są wytwarzane przez samce ptaków; jednak w tropikach iw większym stopniu na pustynnych pasach Australii i Afryki kobiety częściej śpiewają niż mężczyźni. Różnice te są znane od dawna i generalnie przypisuje się je znacznie mniej regularnemu i sezonowemu klimatowi australijskich i afrykańskich stref suchych, co wymaga od ptaków rozmnażania się w dowolnym momencie, gdy warunki są sprzyjające, chociaż nie mogą rozmnażać się przez wiele lat, ponieważ zaopatrzenie w żywność nigdy nie wzrasta powyżej minimalnego poziomu. W nieregularnym rozrodzie sezonowym obie płcie muszą być doprowadzone do warunków rozrodczych i temu służy wokalizacja, zwłaszcza duety. Wysoka częstotliwość wokalizacji kobiet w tropikach, Australii i Afryce Południowej może również wiązać się z bardzo niskimi wskaźnikami śmiertelności, powodującymi znacznie silniejsze wiązanie w pary i terytorialność.

Anatomia i fizjologia

Seriema czerwononoga ( Cariama cristata ) z Brazylii wykonująca serię wezwań

Ptasi organ wokalny nazywa się syrinx ; jest to struktura kostna na dnie tchawicy ( w przeciwieństwie do krtani na szczycie tchawicy ssaków ). Syrinx, a czasem otaczający ją worek powietrzny, rezonują z falami dźwiękowymi wytwarzanymi przez membrany, przez które ptak przepycha powietrze. Ptak kontroluje ton, zmieniając napięcie membran i kontroluje zarówno ton, jak i głośność, zmieniając siłę wydechu. Może niezależnie kontrolować dwie strony tchawicy, w ten sposób niektóre gatunki mogą wydawać dwa dźwięki jednocześnie.

W lutym 2023 roku naukowcy poinformowali, że możliwe dźwięki, które mogły wydawać dinozaury ankylozaurów , to odgłosy przypominające ptaki, oparte na znalezieniu skamieniałej krtani ankylozaura Pinacosaurus grangeri .

Funkcjonować

Kruk z Australii Zachodniej ( Corvus coronoides , ssp. perplexus ) wydaje powolny, wysoki dźwięk ah-ah-aaaah .   Wezwanie terytorialne kruka australijskiego

Ptaki używają wokalizacji do afektywnej komunikacji, od prostych okrzyków wskazujących na strach przed drapieżnikami po złożone piosenki używane do osiągnięcia emocjonalnego rezonansu z innymi w działaniach społecznych. Poza prostymi wzorcami bodziec-reakcja, wokalizacje mogą przenosić znaczne ilości informacji i są wykorzystywane do wielu różnych celów, nawet do oszukiwania, takich jak przypadki wykorzystywania przez ptaki fałszywych alarmów do pirackiego jedzenia lub naśladowania wezwań innych gatunków w celu oszukania drapieżników.

Jedną z dwóch głównych funkcji śpiewu ptaków jest wabienie partnera. Naukowcy wysuwają hipotezę, że śpiew ptaków wyewoluował w wyniku doboru płciowego , a eksperymenty sugerują, że jakość śpiewu ptaków może być dobrym wskaźnikiem sprawności. Eksperymenty sugerują również, że pasożyty i choroby mogą bezpośrednio wpływać na cechy śpiewu, takie jak tempo śpiewania, które w ten sposób działają jako wiarygodne wskaźniki zdrowia. Repertuar pieśni wydaje się również wskazywać na sprawność niektórych gatunków. Zdolność samców ptaków do utrzymywania i reklamowania terytoriów za pomocą śpiewu również pokazuje ich sprawność. Dlatego samica ptaka może wybierać samce na podstawie jakości ich piosenek i rozmiaru ich repertuaru pieśni.

Drugą główną funkcją śpiewu ptaków jest obrona terytorium. Ptaki terytorialne będą wchodzić w interakcje za pomocą śpiewu, aby negocjować granice terytorium. Ponieważ śpiew może być wiarygodnym wskaźnikiem jakości, jednostki mogą być w stanie rozpoznać jakość rywali i zapobiec kosztownej energetycznie walce. U ptaków z repertuarem pieśni osobniki mogą dzielić ten sam typ pieśni i używać ich do bardziej złożonej komunikacji. Niektóre ptaki zareagują na wspólny typ piosenki dopasowaniem typu piosenki (tj. tym samym typem piosenki). Może to być agresywny sygnał; jednak wyniki są mieszane. Ptaki mogą również wchodzić w interakcje za pomocą dopasowań repertuarowych, w których ptak odpowiada rodzajem piosenki, która znajduje się w repertuarze jego rywala, ale nie jest to piosenka, którą aktualnie śpiewa. Może to być mniej agresywne działanie niż dopasowywanie typu utworu. Złożoność piosenek jest również powiązana z obroną terytorialną mężczyzn, przy czym bardziej złożone piosenki są postrzegane jako większe zagrożenie terytorialne.

Ptaki przekazują alarm poprzez odgłosy i ruchy charakterystyczne dla zagrożenia, a alarmy ptaków mogą być zrozumiane przez inne gatunki zwierząt, w tym inne ptaki, w celu identyfikacji i ochrony przed określonym zagrożeniem. Wezwania mobbingowe służą do werbowania osobników na teren, na którym może przebywać sowa lub inny drapieżnik. Wezwania te charakteryzują się szerokim widmem częstotliwości, ostrym początkiem i zakończeniem oraz powtarzalnością, które są wspólne dla różnych gatunków i uważa się, że są pomocne dla innych potencjalnych „mobberów”, ponieważ są łatwe do zlokalizowania. Z drugiej strony wezwania alarmowe większości gatunków są charakterystycznie wysokie, co utrudnia zlokalizowanie dzwoniącego. Komunikacja za pośrednictwem odgłosów ptaków może odbywać się między osobnikami tego samego gatunku lub nawet między gatunkami. Na przykład sikora japońska odpowie na wezwanie do rekrutacji sikory wierzbowej , o ile nastąpi ono po wezwaniu alarmowym sikorki japońskiej w prawidłowej kolejności alert + rekrutacja.

Poszczególne ptaki mogą być wystarczająco wrażliwe, aby identyfikować się nawzajem poprzez swoje odgłosy. Wiele ptaków gniazdujących w koloniach może zlokalizować swoje pisklęta za pomocą odgłosów. Wezwania są czasami na tyle charakterystyczne, że umożliwiają indywidualną identyfikację nawet przez badaczy zajmujących się ekologią.

Zew sikory czarnogłowej (zwróć uwagę na wezwanie i odpowiedź z drugą, bardziej odległą sikorą)

Wiele ptaków wykonuje połączenia w duecie. W niektórych przypadkach duety są tak idealnie zgrane w czasie, że pojawiają się prawie jako jeden telefon. Ten rodzaj wezwania nazywany jest duetem antyfonalnym. Takie duety są odnotowywane w wielu rodzinach, w tym przepiórkach, dzierzbach , gaworzach , takich jak bułaty , oraz niektórych sowach i papugach. W przypadku terytorialnych ptaków śpiewających ptaki są bardziej skłonne do kontrataku , gdy zostały pobudzone przez symulowane wtargnięcie na ich terytorium. Oznacza to rolę w agresywnej konkurencji wewnątrzgatunkowej.

Czasami piosenki wokalizowane w okresie po okresie lęgowym działają jako wskazówka dla podsłuchujących tego samego gatunku. W przypadku gajówki czarnogardłej samce, które pomyślnie się rozmnażały i rozmnażały, śpiewają swojemu potomstwu, aby wpłynąć na ich rozwój wokalny, podczas gdy samce, którym się nie udało, zwykle opuszczają gniazda i milczą. Pieśń polęgowa nieumyślnie informuje więc samców, którym się nie powiodło, o konkretnych siedliskach, które mają większe prawdopodobieństwo sukcesu reprodukcyjnego. Komunikacja społeczna za pomocą wokalizacji pozwala na skróty do lokalizowania wysokiej jakości siedlisk i oszczędza kłopotów z bezpośrednią oceną różnych struktur roślinności.

Sparowana para żurawi białoszyich ( Antigone vipio ) wykonująca „okrzyk unisono”, który wzmacnia więź między parami i stanowi ostrzeżenie terytorialne dla innych żurawi

Niektóre ptaki doskonale naśladują głos . U niektórych gatunków tropikalnych naśladowcy, tacy jak drongo , mogą odgrywać rolę w tworzeniu mieszanych stad żerujących . Mimikra wokalna może obejmować współplemieńców, inne gatunki, a nawet dźwięki stworzone przez człowieka. Postawiono wiele hipotez dotyczących funkcji mimikry głosowej, w tym sugestie, że mogą one być zaangażowane w dobór płciowy, działając jako wskaźnik sprawności, pomagając w rozmnażaniu pasożytów lub chroniąc przed drapieżnikami, ale brakuje silnego wsparcia dla jakiejkolwiek funkcji. Wiadomo, że wiele ptaków, zwłaszcza tych, które gniazdują w dziuplach, wydaje syczący dźwięk podobny do węża, który może pomóc odstraszyć drapieżniki z bliskiej odległości.

Niektóre gatunki zamieszkujące jaskinie, w tym olejoptak i jerzyki ( gatunki Collocalia i Aerodramus ), wykorzystują słyszalny dźwięk (przy czym większość lokalizacji dźwiękowej występuje między 2 a 5 kHz) do echolokacji w ciemności jaskiń. Jedynym znanym ptakiem wykorzystującym infradźwięki (o częstotliwości około 20 Hz) jest głuszec zachodni .

Zakres słyszalności ptaków wynosi od poniżej 50 Hz ( infradźwięki ) do około 12 kHz, z maksymalną czułością między 1 a 5 kHz. Czarny jakobin jest wyjątkowy w wytwarzaniu dźwięków o częstotliwości około 11,8 kHz. Nie wiadomo, czy słyszą te dźwięki.

Zakres częstotliwości, z jakimi ptaki nawołują środowisko, różni się w zależności od jakości siedliska i dźwięków otoczenia. Hipoteza adaptacji akustycznej przewiduje, że wąskie pasma, niskie częstotliwości oraz długie elementy i interwały międzyelementowe powinny znajdować się w siedliskach o złożonej strukturze roślinności (która pochłaniałaby i tłumiła dźwięki), podczas gdy wysokie częstotliwości, szerokie pasmo, modulacje o wysokiej częstotliwości ( tryle), a elementów krótkich i międzypierwiastków można spodziewać się na siedliskach otwartych, bez roślinności obstrukcyjnej.

Piosenki o niskiej częstotliwości są optymalne dla zatkanych, gęsto zarośniętych siedlisk, ponieważ wolno modulowane elementy pieśni o niskiej częstotliwości są mniej podatne na degradację sygnału za pomocą pogłosu odbijającej się od roślinności odbijającej dźwięk. Wezwania o wysokiej częstotliwości z szybkimi modulacjami są optymalne dla otwartych siedlisk, ponieważ ulegają mniejszej degradacji na otwartej przestrzeni. Hipoteza adaptacji akustycznej głosi również, że charakterystyka utworu może wykorzystywać korzystne właściwości akustyczne środowiska. Nuty o wąskim paśmie częstotliwości są zwiększane pod względem głośności i długości przez pogłos w gęsto zarośniętych siedliskach.

Wysunięto hipotezę, że dostępny zakres częstotliwości jest podzielony, a ptaki odzywają się tak, że nakładanie się różnych gatunków pod względem częstotliwości i czasu jest zmniejszone. Pomysł ten został nazwany „niszą akustyczną”. Ptaki śpiewają głośniej i głośniej na obszarach miejskich, gdzie występuje hałas otoczenia o niskiej częstotliwości. Stwierdzono, że hałas uliczny zmniejsza sukces reprodukcyjny bogatki ( Parus major ) ze względu na nakładanie się częstotliwości akustycznych. Podczas pandemii COVID-19 zmniejszony hałas uliczny sprawił, że ptaki w San Francisco śpiewały o 30% ciszej. Zwiększenie głośności śpiewu przywróciło ptakom sprawność na obszarach miejskich, podobnie jak śpiewy o wyższej częstotliwości.

Zaproponowano, że ptaki wykazują zróżnicowanie szerokości geograficznej w złożoności śpiewu; nie ma jednak mocnych dowodów na to, że złożoność pieśni wzrasta wraz z szerokością geograficzną lub zachowaniami migracyjnymi.

Według badań opublikowanych w 2019 r. dzwonek biały wydaje najgłośniejszy odgłos, jaki kiedykolwiek zarejestrowano wśród ptaków, osiągając 125 dB . Rekord należał wcześniej do wrzeszczącej pihy z wynikiem 116 dB.

Neuroanatomia

Ścieżka uczenia się śpiewu u ptaków

Nabywanie i uczenie się śpiewu ptaków obejmuje grupę odrębnych obszarów mózgu, które są ustawione w dwóch połączonych ścieżkach:

• Ścieżka przedniego przodomózgowia ( uczenie się głosu ): składa się z obszaru X, który jest homologiem zwojów podstawy ssaków; boczna część jądra wielkokomórkowego przedniego nidopallium (LMAN), uważana również za część ptasich zwojów podstawy; oraz grzbietowo-boczny podział wzgórza przyśrodkowego (DLM).
• Ścieżka zstępująca tylna (produkcja wokalna): złożona z HVC (nazwa własna, chociaż czasami określana jako wysoki ośrodek wokalny ); solidne jądro arcopalium (RA); oraz część tchawiczo-syringową jądra podjęzykowego (nXIIts).

Tylna ścieżka zstępująca (PDP) jest wymagana przez całe życie ptaka do normalnej produkcji śpiewu, podczas gdy ścieżka przedniego przodomózgowia (AFP) jest niezbędna do nauki śpiewu, plastyczności i utrzymania, ale nie do produkcji śpiewu dorosłych.

Obie ścieżki nerwowe w systemie śpiewu rozpoczynają się na poziomie HVC , który wysyła informacje zarówno do RA (jądro przedruchowe), jak i do obszaru X przedniego przodomózgowia. Informacje w tylnej ścieżce zstępującej (określanej również jako produkcja głosu lub droga ruchowa) schodzą z HVC do RZS, a następnie z RZS do tchawiczo-krążkowej części nerwu podjęzykowego (nXIIts), który następnie kontroluje skurcze mięśni krtani.

Informacje w ścieżce przedniego przodomózgowia są rzutowane z HVC do obszaru X (zwojów podstawy), następnie z obszaru X do DLM (wzgórza) i z DLM do LMAN, który następnie łączy ścieżki uczenia się głosu i wytwarzania głosu poprzez połączenia z powrotem do RA. Niektórzy badacze zaproponowali model, w którym połączenie między LMAN i RA przenosi pouczający sygnał oparty na ocenie sprzężenia zwrotnego słuchowego (porównanie własnej piosenki ptaka z zapamiętanym szablonem piosenki), który adaptacyjnie zmienia program motoryczny w celu wyjścia piosenki. Generowanie tego pouczającego sygnału mogłoby być ułatwione przez neurony słuchowe w Strefie X i LMAN, które wykazują selektywność czasowych cech własnego śpiewu ptaka (BOS) i jego śpiewu nauczyciela, zapewniając platformę do porównania BOS i zapamiętanej piosenki nauczyciela.

Modele dotyczące interakcji korekcji błędów w czasie rzeczywistym między AFP i PDP zostaną rozważone w przyszłości. Inne obecne badania zaczęły badać mechanizmy komórkowe leżące u podstaw HVC nad czasowymi wzorcami struktury piosenki i kontroli RA nad produkcją sylab. Struktury mózgu zaangażowane w obie ścieżki wykazują dymorfizm płciowy u wielu gatunków ptaków, zwykle powodując, że samce i samice śpiewają inaczej. Niektóre ze znanych typów dymorfizmów w mózgu obejmują wielkość jąder, liczbę obecnych neuronów oraz liczbę neuronów łączących jedno jądro z drugim.

U niezwykle dimorficznych zięb zebry ( Taeniopygia guttata ), gatunku, w którym śpiewają tylko samce, rozmiar HVC i RA jest około trzy do sześciu razy większy u samców niż u samic, a obszar X wydaje się nie być rozpoznawalny w kobiety. Badania sugerują, że ekspozycja na steroidy płciowe podczas wczesnego rozwoju jest częściowo odpowiedzialna za te różnice w mózgu. Samice zięb zebry potraktowane estradiolem po wykluciu, a następnie leczenie testosteronem lub dihydrotestosteronem (DHT) w wieku dorosłym, rozwiną RZS i HVC podobne do samców, a także będą wykazywać zachowania śpiewu podobne do samców.

Wydaje się, że samo leczenie hormonalne nie powoduje, że samice zięb mają struktury mózgu lub zachowują się dokładnie tak, jak samce. Co więcej, inne badania wykazały wyniki sprzeczne z tym, czego można by się spodziewać na podstawie naszej obecnej wiedzy na temat zróżnicowania płciowego ssaków. Na przykład samce zięb zebry wykastrowane lub otrzymujące inhibitory steroidów płciowych jako pisklęta nadal rozwijają normalne męskie zachowanie podczas śpiewania. Sugeruje to, że inne czynniki, takie jak aktywacja genów na chromosomie Z, mogą również odgrywać rolę w prawidłowym rozwoju męskiej piosenki.

Hormony mają również wpływ aktywacyjny na śpiew i jądra śpiewu u dorosłych ptaków. U kanarków ( Serinus canaria ) samice zwykle śpiewają rzadziej iz mniejszą złożonością niż samce. Jednakże, gdy dorosłe samice otrzymają zastrzyki z androgenu, ich śpiew wzrośnie do częstotliwości zbliżonej do męskiej. Ponadto dorosłe samice, którym wstrzyknięto androgeny, również wykazują zwiększony rozmiar w regionach HVC i RA. Melatonina to kolejny hormon, który, jak się uważa, również wpływa na zachowanie śpiewu u dorosłych, ponieważ wiele ptaków śpiewających ma receptory melatoniny w neuronach jąder śpiewu.

Zarówno szpak europejski ( Sturnus vulgaris ), jak i wróbel domowy ( Passer domesticus ) wykazały zmiany w jądrach śpiewu skorelowane z różnymi ekspozycjami na ciemność i wydzielaniem melatoniny. Sugeruje to, że melatonina może odgrywać rolę w sezonowych zmianach zachowania śpiewu u ptaków śpiewających żyjących na obszarach, gdzie ilość światła dziennego znacznie się zmienia w ciągu roku. W kilku innych badaniach przyjrzano się sezonowym zmianom w morfologii struktur mózgu w obrębie systemu śpiewu i stwierdzono, że zmiany te (neurogeneza dorosłych, ekspresja genów) są podyktowane fotoperiodem, zmianami hormonalnymi i zachowaniem.

Gen FOXP2 , którego defekty wpływają zarówno na wytwarzanie mowy, jak i na rozumienie języka u ludzi, ulega silnej ekspresji w obszarze X w okresach plastyczności głosu zarówno u młodych zeberek, jak i dorosłych kanarków.

Uczenie się

Harmonogram nauki śpiewu u różnych gatunków. Schemat zaadaptowany z Brainard & Doupe, 2002.

Znakomity lyrebird naśladujący odgłosy kilku różnych rodzimych australijskich ptaków

Próbka bogatego repertuaru thrashera brunatnego

Pieśni różnych gatunków ptaków różnią się i są na ogół typowe dla gatunku. Gatunki różnią się znacznie pod względem złożoności swoich pieśni i liczby różnych rodzajów pieśni, które śpiewają (do 3000 u thrashera brunatnego ); osobniki w obrębie niektórych gatunków różnią się w ten sam sposób. W przypadku kilku gatunków, takich jak lirowce i przedrzeźniacze , pieśni zawierały dowolne elementy wyuczone w ciągu życia jednostki, formę mimikry (choć może lepiej nazywaną „przywłaszczeniem” (Ehrlich i in.), Ponieważ ptak nie uchodzi za inny gatunek) . Już w 1773 roku ustalono, że ptaki nauczyły się śpiewów, a krzyżowania pozwoliły sprawić, że linneta Acanthis cannabina nauczyła się śpiewu skowronka Alauda arvensis . Wydaje się, że w przypadku wielu gatunków, chociaż podstawowa pieśń jest taka sama dla wszystkich członków gatunku, młode ptaki uczą się pewnych szczegółów swoich pieśni od swoich ojców, a różnice te narastają z pokolenia na pokolenie, tworząc dialekty .

Uczenie się śpiewu u młodych ptaków odbywa się w dwóch etapach: uczenie się sensoryczne, które polega na słuchaniu przez młodego ptaka ojca lub innego ptaka tego samego gatunku i zapamiętywaniu spektralnych i czasowych właściwości utworu (szablon śpiewu) oraz uczeniu się sensomotorycznym, które polega na wytwarzaniu przez młodego ptaka swoje własne wokalizacje i ćwiczy swoją piosenkę, aż będzie dokładnie pasować do zapamiętanego szablonu piosenki.

Podczas fazy uczenia się sensomotorycznego produkcja piosenek rozpoczyna się od bardzo zmiennych sub-wokalizacji zwanych „sub-piosenką”, co jest podobne do gaworzenia u ludzkich niemowląt. Wkrótce potem piosenka młodzieńcza wykazuje pewne rozpoznawalne cechy naśladowanej piosenki dla dorosłych, ale nadal brakuje jej stereotypu piosenki skrystalizowanej - nazywa się to „plastyczną piosenką”.

Po dwóch lub trzech miesiącach nauki śpiewu i prób (w zależności od gatunku) nieletni wytwarza skrystalizowaną pieśń, charakteryzującą się stereotypami widmowymi i czasowymi (bardzo mała zmienność w produkcji sylab i kolejności sylab). Niektóre ptaki, takie jak zięby zebry , które są najpopularniejszymi gatunkami do badań nad śpiewem ptaków, mają nakładające się etapy uczenia się sensorycznego i sensomotorycznego.

Badania wykazały, że nabywanie śpiewu przez ptaki jest formą uczenia się motorycznego , która obejmuje regiony zwojów podstawy . Ponadto PDP (patrz Neuroanatomia poniżej) uznano za homologiczne do szlaku motorycznego ssaków pochodzącego z kory mózgowej i schodzącego przez pień mózgu , podczas gdy AFP uznano za homologiczne do szlaku korowego ssaków przez zwoje podstawy i wzgórze. Modele uczenia się motorycznego śpiewu ptaków mogą być przydatne w opracowywaniu modeli uczenia się mowy przez ludzi .

U niektórych gatunków, takich jak zięby zebry, nauka śpiewu jest ograniczona do pierwszego roku życia; nazywa się ich uczniami „ograniczonymi wiekowo” lub „ograniczonymi”. Inne gatunki, takie jak kanarki, mogą tworzyć nowe piosenki, nawet gdy są dojrzałe płciowo; nazywa się ich uczniami „otwartymi”.

Badacze postawili hipotezę, że wyuczone pieśni umożliwiają rozwój bardziej złożonych piosenek poprzez interakcje kulturowe, umożliwiając w ten sposób dialekty wewnątrzgatunkowe, które pomagają ptakom identyfikować krewnych i dostosowywać swoje pieśni do różnych środowisk akustycznych.

Słuchowe sprzężenie zwrotne w nauce śpiewu ptaków

Wczesne eksperymenty przeprowadzone przez Thorpe'a w 1954 roku pokazały, jak ważne jest, aby ptak mógł usłyszeć piosenkę nauczyciela. Kiedy ptaki są hodowane w izolacji, z dala od wpływu samców tego samego gatunku, nadal śpiewają. Chociaż piosenka, którą produkują, zwana „piosenką izolującą”, przypomina pieśń dzikiego ptaka, ma wyraźnie inne cechy niż dzika piosenka i brakuje jej złożoności. Znaczenie zdolności ptaka do słyszenia własnego śpiewu w okresie sensomotorycznym zostało później odkryte przez Konishi. Ptaki ogłuszone przed okresem krystalizacji pieśni zaczęły wydawać pieśni, które wyraźnie różniły się od dzikich i izolowanych pieśni. Od czasu pojawienia się tych odkryć, badacze poszukiwali ścieżek neuronowych, które ułatwiają uczenie się czuciowo-sensomotoryczne i pośredniczą w dopasowywaniu własnej piosenki ptaka do zapamiętanego szablonu piosenki.

W kilku badaniach przeprowadzonych w latach 90. przyjrzano się mechanizmom neuronalnym leżącym u podstaw uczenia się śpiewu ptaków poprzez dokonywanie uszkodzeń w odpowiednich strukturach mózgu zaangażowanych w wytwarzanie lub utrzymywanie śpiewu lub przez ogłuszanie ptaków przed i / lub po krystalizacji śpiewu. Innym eksperymentalnym podejściem było nagranie śpiewu ptaka, a następnie odtworzenie go, gdy ptak śpiewa, powodując zakłócone sprzężenie zwrotne słuchowe (ptak słyszy nałożenie własnej piosenki i fragment sylaby poprzedniej piosenki). Po tym, jak Nordeen i Nordeen dokonali przełomowego odkrycia, ponieważ wykazali, że słuchowe sprzężenie zwrotne jest niezbędne do podtrzymania śpiewu u dorosłych ptaków z skrystalizowanym śpiewem, Leonardo i Konishi (1999) opracowali protokół zaburzeń sprzężenia zwrotnego słuchowego w celu zbadania roli słuchowego sprzężenia zwrotnego w dalsze utrzymywanie śpiewu dorosłych, zbadanie, w jaki sposób śpiew dorosłych pogarsza się po dłuższej ekspozycji na zakłócone sprzężenie zwrotne oraz zbadanie stopnia, w jakim dorosłe ptaki mogą odzyskać skrystalizowany śpiew w czasie po usunięciu z zakłóconej ekspozycji na sprzężenie zwrotne. Badanie to dostarczyło dalszych dowodów na rolę słuchowego sprzężenia zwrotnego w utrzymaniu stabilności śpiewu dorosłych i wykazało, że utrzymywanie skrystalizowanego śpiewu ptaków przez dorosłych jest raczej dynamiczne niż statyczne.

Brainard i Doupe (2000) zakładają model, w którym LMAN (przedniego przodomózgowia) odgrywa główną rolę w korekcji błędów, ponieważ wykrywa różnice między śpiewem wydawanym przez ptaka a jego zapamiętanym szablonem utworu, a następnie wysyła pouczający sygnał błędu do struktur w ścieżce produkcji głosu w celu poprawienia lub modyfikacji programu motorycznego do produkcji piosenki. W swoich badaniach Brainard i Doupe (2000) wykazali, że ogłuszanie dorosłych ptaków prowadziło do utraty stereotypu śpiewu z powodu zmienionego sprzężenia zwrotnego słuchowego i nieadaptacyjnej modyfikacji programu motorycznego, uszkadzając LMAN w przedniej ścieżce przodomózgowia dorosłych ptaków, które miały został ogłuszony, co doprowadziło do stabilizacji śpiewu (zmiany LMAN u ogłuszonych ptaków zapobiegły dalszemu pogorszeniu produkcji sylab i struktury śpiewu).

Obecnie istnieją dwa konkurencyjne modele, które wyjaśniają rolę LMAN w generowaniu pouczającego sygnału błędu i rzutowaniu go na ścieżkę produkcji motorycznej:

Model korekcji błędów dostrojony do własnej piosenki Birda (BOS).

Podczas śpiewu aktywacja neuronów LMAN będzie zależała od dopasowania słuchowego sprzężenia zwrotnego z utworu wydanego przez ptaka z zapisanym szablonem utworu. Jeśli to prawda, to szybkość odpalania neuronów LMAN będzie wrażliwa na zmiany sprzężenia zwrotnego słuchowego.

Eferencyjny model korekcji błędów

Kopia eferentna polecenia silnika do produkcji utworu jest podstawą sygnału korekcji błędów w czasie rzeczywistym. Podczas śpiewania aktywacja neuronów LMAN będzie zależała od sygnału motorycznego użytego do wygenerowania piosenki oraz wyuczonej prognozy oczekiwanego sprzężenia zwrotnego słuchowego na podstawie tego polecenia motorycznego. W tym modelu korekcja błędów następowałaby szybciej.

Leonardo przetestował te modele bezpośrednio, rejestrując częstość skoków w pojedynczych neuronach LMAN dorosłych zeberek podczas śpiewania w warunkach z normalnym i zaburzonym sprzężeniem zwrotnym słuchowym. Jego wyniki nie potwierdziły modelu korekcji błędów dostrojonego przez BOS, ponieważ zmiany w sprzężeniu zwrotnym słuchowym nie miały wpływu na szybkość wyładowań neuronów LMAN, a zatem sygnał błędu generowany przez LMAN wydawał się niezwiązany ze sprzężeniem zwrotnym słuchowym. Co więcej, wyniki tego badania potwierdziły przewidywania modelu kopii eferentnej, w którym neurony LMAN są aktywowane podczas śpiewania przez eferentną kopię sygnału motorycznego (i jej przewidywania oczekiwanego sprzężenia zwrotnego słuchowego), co pozwala neuronom na dokładniejsze określenie czasu - zablokowany na zmiany w sprzężeniu zwrotnym słuchowym.

Neurony lustrzane i uczenie się głosu

Neuron lustrzany to neuron , który rozładowuje się zarówno wtedy, gdy osoba wykonuje jakąś czynność, jak i wtedy, gdy widzi, że ta sama czynność jest wykonywana przez inną osobę. Neurony te zostały po raz pierwszy odkryte u makaków , ale ostatnie badania sugerują, że systemy neuronów lustrzanych mogą występować u innych zwierząt, w tym ludzi.

Selektywność piosenki w neuronach HVCx: aktywność neuronów w odpowiedzi na usłyszane wezwania (zielony) i wytworzone wezwania (czerwony). A. Neurony aktywują się, gdy główny typ piosenki jest słyszany lub śpiewany. pne. Neurony nie aktywują się w odpowiedzi na inny typ piosenki, niezależnie od tego, czy jest ona słyszana, czy śpiewana.

Neurony lustrzane mają następujące cechy:

• Znajdują się one w korze przedruchowej .
• Wykazują zarówno właściwości sensoryczne, jak i motoryczne.
• Są specyficzne dla działania – neurony lustrzane są aktywne tylko wtedy, gdy dana osoba wykonuje lub obserwuje określony rodzaj czynności (np. chwytanie przedmiotu).

Ponieważ neurony lustrzane wykazują zarówno aktywność czuciową , jak i ruchową , niektórzy badacze sugerują, że neurony lustrzane mogą służyć do mapowania wrażeń zmysłowych na struktury motoryczne. Ma to wpływ na uczenie się śpiewu ptaków — wiele ptaków polega na informacji zwrotnej ze słuchu, aby nabyć i utrzymać śpiew. Neurony lustrzane mogą pośredniczyć w tym porównaniu tego, co ptak słyszy, jak porównuje się to z zapamiętanym szablonem piosenki i co produkuje.

W poszukiwaniu tych neuronów słuchowo-ruchowych Jonathan Prather i inni badacze z Duke University zarejestrowali aktywność pojedynczych neuronów w HVC wróbli bagiennych . Odkryli, że neurony, które wystają z HVC do obszaru X (neurony HVC _X ) są bardzo wrażliwe, gdy ptak słyszy odtwarzanie własnej piosenki. Te neurony również odpalają w podobny sposób, gdy ptak śpiewa tę samą piosenkę. Wróble bagienne wykorzystują 3–5 różnych rodzajów pieśni, a aktywność neuronów różni się w zależności od tego, która piosenka jest słyszana lub śpiewana. HVC _X aktywują się tylko w odpowiedzi na prezentację (lub śpiewanie) jednej z piosenek, głównego typu piosenki. Są również selektywne czasowo, strzelając w precyzyjną fazę sylaby piosenki.

Prather i in. odkryli, że w krótkim okresie czasu przed i po śpiewie ptaka, jego neurony HVC _X stają się niewrażliwe na bodźce słuchowe . Innymi słowy, ptak staje się „głuchy” na własną pieśń. Sugeruje to, że te neurony wytwarzają wyładowanie następcze , co pozwoliłoby na bezpośrednie porównanie wyjścia motorycznego i bodźca słuchowego. Może to być mechanizm leżący u podstaw uczenia się poprzez słuchowe sprzężenie zwrotne. Odkrycia te są również zgodne z modelem korekcji błędów w nauce i produkcji śpiewu ptaków Leonarda (2004).

Ogólnie rzecz biorąc, słuchowe neurony ruchowe HVC _X u wróbli bagiennych są bardzo podobne do wzrokowych motorycznych neuronów lustrzanych odkrytych u naczelnych . Podobnie jak neurony lustrzane, neurony HVC _X :

• Znajdują się w przedruchowym obszarze mózgu
• Wykazują zarówno właściwości sensoryczne, jak i motoryczne
• Są specyficzne dla akcji – odpowiedź jest wyzwalana tylko przez „podstawowy typ utworu”

Funkcja systemu neuronów lustrzanych jest nadal niejasna. Niektórzy naukowcy spekulują, że neurony lustrzane mogą odgrywać rolę w zrozumieniu działań innych, naśladowaniu , teorii umysłu i przyswajaniu języka , chociaż obecnie nie ma wystarczających dowodów neurofizjologicznych na poparcie tych teorii. W szczególności w przypadku ptaków możliwe jest, że system neuronów lustrzanych służy jako ogólny mechanizm leżący u podstaw uczenia się głosu , ale potrzebne są dalsze badania. Oprócz implikacji dla uczenia się śpiewu, system neuronów lustrzanych może również odgrywać rolę w zachowaniach terytorialnych , takich jak dopasowywanie typów piosenek i przeciwśpiew.

Uczenie się poprzez przekaz kulturowy

Wideo zewnętrzne
„Życie kulturalne ptaków” , Knowable Magazine , 26 lutego 2022 r

Kultura zwierząt jest zwykle definiowana jako składająca się z przekazywanych społecznie wzorców zachowań („tradycji”), które są charakterystyczne dla niektórych populacji. Wyuczony charakter śpiewu ptaków, a także dowody na lokalne odmiany przypominające „dialekt” potwierdzają teorie dotyczące istnienia kultury ptaków .

Jak wspomniano powyżej , zależność śpiewu ptaków od uczenia się była badana przez Thorpe'a, który odkrył, że zięby hodowane w izolacji od pierwszego tygodnia życia wytwarzają wysoce nienormalne i mniej złożone pieśni w porównaniu z innymi ziębami. Sugeruje to, że wiele aspektów rozwoju śpiewu u ptaków śpiewających zależy od nauczania starszych przedstawicieli tego samego gatunku. Późniejsze badania zaobserwowały elementy podobne do kanarków w śpiewie zięby hodowanej przez kanarki , co świadczy o silnej roli wychowawców w nauce śpiewu młodych ptaków.

Zaobserwowano, że podobne typy pieśni zięby (skategoryzowane na podstawie ich odrębnych elementów i kolejności) skupiały się na podobnych obszarach geograficznych, a to odkrycie doprowadziło do hipotez dotyczących „dialektów” w śpiewie ptaków. Od tego czasu postulowano, że te wariacje typów pieśni nie są dialektami, takimi jak te, które znaleźliśmy w ludzkim języku. Dzieje się tak dlatego, że nie wszyscy członkowie danego obszaru geograficznego będą pasować do tego samego typu pieśni, a także dlatego, że nie ma szczególnej cechy rodzaju pieśni, która odróżniałaby go od wszystkich innych rodzajów (w przeciwieństwie do ludzkich dialektów, w których pewne słowa są unikalne dla określonych dialektów ).

Opierając się na tych dowodach uczenia się i zlokalizowanych rodzajów śpiewu, badacze zaczęli badać społeczne uczenie się śpiewu ptaków jako formę przekazu kulturowego. Wzorcami zachowań składającymi się na tę kulturę są same pieśni, a rodzaje pieśni można uznać za tradycje.

Obwody dopaminy i transmisja kulturowa

Niedawne badanie wykazało, że obwód dopaminy u zeberek może sprzyjać społecznemu uczeniu się śpiewu ptaków od nauczycieli. Uzyskane przez nich dane pokazują, że niektóre obszary mózgu młodych zeberek są pobudzane przez śpiew nauczycieli tego samego gatunku (tj. tego samego gatunku), a nie przez głośniki grające piosenkę zeberki. Dodatkowo pokazują, że dopamina uwalniana do HVC pomaga w kodowaniu piosenki.

Ewolucyjne zachowanie uczenia się śpiewu ptaków

Hipoteza pułapki kulturowej

Chociaż w XX wieku przeprowadzono znaczną liczbę badań nad śpiewem ptaków, żadne z nich nie było w stanie wyjaśnić ewolucyjnego „zastosowania” śpiewu ptaków, zwłaszcza w odniesieniu do dużych repertuarów wokalnych. W odpowiedzi Lachlan i Slater zaproponowali model „pułapki kulturowej”, aby wyjaśnić trwałość wielu odmian pieśni. Model ten opiera się na koncepcji „filtrów”, w której:

• filtr samca ptaka śpiewającego (tj. piosenkarza) zawiera zakres piosenek, które może on rozwinąć
• filtr samicy ptaka śpiewającego (tj. odbiornika) zawiera zakres piosenek, które uzna za dopuszczalne do wyboru partnera

W jednej z możliwych sytuacji populacja składa się głównie z ptaków z szerokimi filtrami. W tej populacji samiec ptaka śpiewającego z szerokim filtrem rzadko będzie wybierany przez kilka samic z wąskimi filtrami (ponieważ jest mało prawdopodobne, aby piosenka samca mieściła się w węższym filtrze). Takie samice będą miały stosunkowo niewielki wybór samców do krycia, więc genetyczne podstawy wąskiego filtra samic nie utrzymują się. Inna możliwa sytuacja dotyczy populacji z wąskimi filtrami. W tej ostatniej populacji samce z szerokim filtrem mogą w realny sposób uniknąć odrzucenia wyboru partnera, ucząc się od starszych samców z wąskim filtrem. Dlatego średni sukces reprodukcyjny ptaków z szerokim filtrem zwiększa się dzięki możliwości uczenia się, a nauka śpiewu i duży repertuar pieśni (tj. szerokie filtry) idą ręka w rękę.

Hipoteza pułapki kulturowej jest jednym z przykładów koewolucji gen-kultura, w której naciski selekcyjne wynikają z interakcji między genotypami i ich konsekwencjami kulturowymi.

Możliwa korelacja ze zdolnościami poznawczymi

Różne badania wykazały, że dorosłe ptaki, które przeszły stres w krytycznych okresach rozwojowych, wytwarzają mniej złożone piosenki i mają mniejsze obszary mózgu HVC. Doprowadziło to niektórych badaczy do postawienia hipotezy, że dobór płciowy w przypadku bardziej złożonych piosenek pośrednio wybiera silniejsze zdolności poznawcze u mężczyzn. Dalsze badania wykazały, że samce wróbli śpiewających z większym repertuarem wokalnym potrzebowały mniej czasu na rozwiązanie zadań poznawczych wymagających objazdów. Niektórzy sugerowali, że śpiew ptaków (między innymi cechami wybieranymi płciowo, takimi jak jaskrawe ubarwienie, symetria ciała i wyszukane zaloty) pozwala samicom ptaków śpiewających szybko ocenić umiejętności poznawcze i rozwój wielu samców.

Identyfikacja i systematyka

Pieśń wróbla białoszyjego

Sonogramy śpiewu Luscinia luscinia i Luscinia megarhynchos pomagają zdecydowanie rozróżnić te dwa gatunki na podstawie głosu.

Specyfika odgłosów ptaków była szeroko wykorzystywana do identyfikacji gatunków. Odgłosy ptaków zostały opisane za pomocą słów lub nonsensownych sylab lub diagramów liniowych. Typowe terminy w języku angielskim obejmują słowa takie jak quack , chirp i chirrup . Są one zależne od wyobraźni i bardzo się różnią; dobrze znanym przykładem jest wróbla białogardłego , nadawana w Kanadzie jako O słodka Kanada Kanada Kanada , aw Nowej Anglii jako Old Sam Peabody Peabody Peabody (także Where are you Frederick Frederick Frederick? ). Oprócz słów nonsensownych skonstruowano poprawne gramatycznie frazy naśladujące odgłosy ptaków. Na przykład sowa kreskowana tworzy motyw, który niektórzy przewodnicy po ptakach opisują jako Kto dla ciebie gotuje? Kto gotuje dla was wszystkich? z naciskiem na Ciebie . Termin „ warblish ” został ukuty, aby wyjaśnić to podejście do opisu odgłosów ptaków.

Sonogram wezwania śmiejącej się gołębicy .   Nagrany w południowych Indiach

Firma Kay Electric Company, założona przez byłych inżynierów Bell Labs, Harry'ego Fostera i Elmo Crumpa, stworzyła urządzenie, które było sprzedawane jako „Sona-Graph” w 1948 roku. Zostało to przyjęte przez wczesnych badaczy, w tym CEG Bailey, który zademonstrował jego zastosowanie do badania śpiewu ptaków w 1950. Wykorzystanie spektrogramów do wizualizacji śpiewu ptaków zostało następnie przyjęte przez Donalda J. Borrora i rozwinięte przez innych, w tym WH Thorpe. Te reprezentacje wizualne są również nazywane sonogramami lub sonogramami. Począwszy od 1983 roku, niektóre przewodniki terenowe dla ptaków używają sonogramów do dokumentowania odgłosów i śpiewów ptaków. Sonogram jest obiektywny, w przeciwieństwie do zwrotów opisowych, ale właściwa interpretacja wymaga doświadczenia. Sonogramy można również z grubsza przekształcić z powrotem w dźwięk.

Śpiew ptaków jest integralną częścią zalotów ptaków i jest prezygotycznym mechanizmem izolacji zaangażowanym w proces specjacji . Wiele allopatrycznych wykazuje różnice w zawołaniach. Różnice te są czasami niewielkie, często wykrywalne tylko na sonogramach. Do identyfikacji nowych gatunków wykorzystano różnice w pieśniach oprócz innych atrybutów taksonomicznych. Wykorzystanie wezwań doprowadziło do propozycji podziału kompleksów gatunków, takich jak skowronki Mirafra .

Aplikacje na smartfony mogą identyfikować ptaki za pomocą dźwięków. Te aplikacje działają na zasadzie porównywania dopasowań ze spektrograficznymi bazami danych.

Język ptaków

Język ptaków od dawna jest tematem anegdot i spekulacji. Dobrze wykazano, że wezwania mają znaczenia, które są interpretowane przez ich słuchaczy. Kury domowe mają charakterystyczne sygnały alarmowe dla drapieżników powietrznych i naziemnych i odpowiednio reagują na te sygnały alarmowe.

Jednak język ma, oprócz słów, gramatykę (czyli struktury i reguły). Badania mające na celu wykazanie istnienia języka były trudne ze względu na zakres możliwych interpretacji. Na przykład niektórzy argumentowali, że aby system komunikacyjny mógł być uznawany za język, musi być „kombinatoryczny”, posiadający otwarty zestaw zdań zgodnych z gramatyką, utworzonych ze skończonego słownictwa.

badania papug przeprowadzone przez Irene Pepperberg wykazują wrodzoną zdolność struktur gramatycznych, w tym istnienie pojęć, takich jak rzeczowniki, przymiotniki i czasowniki. Rygorystycznie wykazano , że w naturze wrodzone wokalizacje sikorek czarnogłowych wykazują język kombinatoryczny. Badania nad szpaków sugerują również, że mogą one mieć struktury rekurencyjne.

Termin język ptaków może również bardziej nieformalnie odnosić się do wzorców wokalizacji ptaków, które przekazują informacje innym ptakom lub ogólnie innym zwierzętom.

Niektóre ptaki mają dwa odrębne „języki” — jeden do komunikacji wewnętrznej, a drugi do użytku w stadach. Wszystkie ptaki mają osobny rodzaj komunikacji dla „pieśni” i komunikowania niebezpieczeństwa i innych informacji. Konrad Lorenz wykazał, że kawki mają „imiona” identyfikujące każdego osobnika w stadzie i rozpoczynając przygotowania do lotu, każdy z nich wypowiada imię innego ptaka, tworząc „łańcuszek”. W swojej książce King Solomon's Ring Lorenz opisuje imię, które nadały mu ptaki i jak został rozpoznany kilka lat później w odległym miejscu po II wojnie światowej.

Badania na papugach wykazały uderzające podobieństwo między werbalnymi obszarami mózgu gadającego ptaka a odpowiadającymi im obszarami mózgu człowieka, co sugeruje, że mimikra ma wiele wspólnego z konstrukcją języka, jego strukturą i porządkiem. Badania przeprowadzone w 2016 roku wykazały, że ptaki konstruują komunikację zdaniową ze składnią i gramatyką.

w kulturze

Nagranie

Pierwsze znane nagranie śpiewu ptaków zostało wykonane w 1889 roku przez Ludwiga Kocha , który został wybitnym rejestratorem dzikiej przyrody i prezenterem historii naturalnej BBC.

Inni znani nagrywający śpiew ptaków to Eric Simms , Chris Watson , Boris Veprintsev (Związek Radziecki), a we Francji Jean-Claude Roché, François Charron i Fernand Deroussen.

W muzyce

Główny artykuł: Ptaki w muzyce

W muzyce śpiew ptaków wywarł wpływ na kompozytorów i muzyków na kilka sposobów: mogą oni inspirować się śpiewem ptaków ; mogą celowo naśladować śpiew ptaków w utworze, tak jak zrobili to Vivaldi i Beethoven , a także wielu późniejszych kompozytorów, takich jak Messiaen ; mogą włączać do swoich prac nagrania ptaków, tak jak po raz pierwszy zrobił to Ottorino Respighi ; lub jak Beatrice Harrison i David Rothenberg , mogą duet z ptakami. Autorzy, w tym Rothenberg, twierdzili, że ptaki śpiewają w tradycyjnych skalach używanych w muzyce ludzkiej, ale przynajmniej jeden ptak śpiewający nie wybiera nut w ten sposób.

Wśród ptaków, które zwykle zapożyczają frazy lub dźwięki od innych gatunków, sposób, w jaki używają wariacji rytmu , relacji muzycznych i kombinacji nut , może przypominać muzykę. Dogłębna analiza srokatego ptaka rzeźnika przeprowadzona przez Hollisa Taylora szczegółowo obala zarzuty, że śpiew ptaków jest oceniany jako muzyka. Podobne ograniczenia motoryczne w śpiewie ludzkim i ptasim mogły sprawić, że miały one podobne struktury pieśni, w tym „łukowate i opadające kontury melodyczne we frazach muzycznych”, długie nuty na końcach fraz i zazwyczaj niewielkie różnice w wysokości między sąsiednimi nutami , przynajmniej u ptaków o silnej strukturze śpiewu, takich jak pełzacz zwyczajny Certhia familiaris .

w poezji

Dalsze informacje: Ptaki w kulturze

Śpiew ptaków jest popularnym tematem w poezji . Słynne przykłady inspirowane śpiewem ptaków obejmują perski poemat „ Konferencja ptaków ” z 1177 r., w którym ptaki świata gromadzą się pod najmądrzejszym ptakiem, dudkiem , aby zdecydować, kto ma być ich królem. W poezji angielskiej „ Oda do słowika ” Johna Keatsa z 1819 r. I „ To a Skylark ” Percy'ego Bysshe Shelleya z 1820 r. Są popularnymi klasykami. Zbiór wierszy Teda Hughesa z 1970 roku o postaci ptaka, „ Kruk ”, jest uważany za jedno z jego najważniejszych dzieł. Ptasie wiersze Gerarda Manleya Hopkinsa to „Sea and Skylark” i „ The Windhover ”.

Zobacz też

• Komunikacja zwierząt
• Język zwierząt
• Hipoteza przeciwdziałająca wyczerpaniu , śpiew ptaków
• Odgłosy australijskich ptaków
• Bioakustyka
• Biomuzyka
• Biofonia
• Kogut doodle doo
• Chór świtu (ptaki)
• Wezwanie do lotu
• Język ptaków
• Lateralizacja śpiewu ptaków
• Efekt Lombarda
• Gadający ptak
• Vinkensport

Źródła

• Alström, P. (1998). „Taksonomia kompleksu Mirafra assamica” (PDF) . widłogon . 13 : 97–107. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 2008-03-07.
• Alström, P.; Ranft, R. (2003). „Wykorzystanie dźwięków w systematyce ptaków i znaczenie archiwów dźwięków ptaków” . Biuletyn Klubu Brytyjskich Ornitologów . 123A : 114-135.
• Muzeum Australii (2003). „Wrony i Kruki” . Australijskie Muzeum Online . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 1 września 2007 r . . Źródło 12 sierpnia 2007 .
•   Attar, Farid al-Din (1984). Darbandi, Afkham; Davis, Dick (red.). Konferencja Ptaków . Klasyka pingwina. ISBN 978-0-14-044434-6 .
•   Attenborough, David (1998). Życie ptaków . Książki BBC. ISBN 0563-38792-0 .
• Bailey, CE G (2008). „W kierunku ortografii śpiewu ptaków”. Ibis . 92 : 115–131. doi : 10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x .
• Piekarz, Myron C. (2001). „Badania śpiewu ptaków: ostatnie 100 lat” (PDF) . Zachowanie ptaków . 14 : 3–50.
•   Piłka, Gregory F. i Balthazart, Jacques (2002). „Mechanizmy neuroendokrynne regulujące cykle rozrodcze i zachowania reprodukcyjne u ptaków”. Hormony, mózg i zachowanie . Tom. 2. Prasa akademicka. s. 649–798. doi : 10.1016/b978-012532104-4/50034-2 . ISBN 9780125321044 .
•    Piłka, Grzegorz F.; Ślimak, CJ; Bernard, DJ; Charlier, TD; Sartor, JJ; Riters, LV; Balthazart, Jacques (2004). „Sezonowa plastyczność w systemie kontroli piosenki: wiele miejsc w mózgu działania hormonów steroidowych i znaczenie zmienności w zachowaniu piosenki”. Roczniki Akademii Nauk w Nowym Jorku . 1016 (1): 586–610. Bibcode : 2004NYASA1016..586B . doi : 10.1196/annals.1298.043 . PMID 15313796 . S2CID 42818488 .
•    Balthazart, Jacques; Adkins-Regan, Elżbieta (2002). „Zróżnicowanie płciowe mózgu i zachowania ptaków”. Hormony, mózg i zachowanie . Tom. 4. Prasa akademicka. s. 223–301. doi : 10.1016/b978-012532104-4/50068-8 . ISBN 9780125321044 . PMID 18406680 .
•    Baptista, Luis Felipe; Keister, Robin A. (2005). „Dlaczego śpiew ptaków jest czasami jak muzyka” . Perspektywy w biologii i medycynie . 48 (3): 426–443. doi : 10.1353/pbm.2005.0066 . PMID 16085998 . S2CID 38108417 . </ref>
•   Barrington D. (1773). „Eksperymenty i obserwacje dotyczące śpiewu ptaków”. Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego . 63 : 249–291. doi : 10.1098/rstl.1773.0031 . S2CID 186207885 .
• BBC (2009-04-15). „Pionierzy archiwum - Ludwig Koch i muzyka natury” . Archiwa BBC . BBC . Źródło 2 września 2011 r .
• BBC (1 listopada 2010). „Dlaczego ptaki śpiewają” . Brytyjskiej Korporacji Nadawczej (BBC Four) . Źródło 24 kwietnia 2016 r .
• BBC Newsbeat (22 października 2019). „Najgłośniejszy ptak na świecie: poznaj białego dzwonnika” . Newsbeat (wideo). Wiadomości BBC. {{ cite news }} : CS1 maint: ref duplikaty domyślne ( link )
•   Beecher, doktor medycyny; Stoddard, PK; Cambell, Hiszpania; Horning, CL (1996). „Dopasowanie repertuaru między sąsiednimi wróblami śpiewającymi”. Zachowanie zwierząt . 51 (4): 917–923. doi : 10.1006/anbe.1996.0095 . S2CID 26372750 .
•    Bentley, GE; Van't Hof, TJ; Piłka, GF (1999). „Sezonowa neuroplastyczność w kresomózgowiu ptaka śpiewającego: rola melatoniny” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 96 (8): 4674–4679. Bibcode : 1999PNAS...96.4674B . doi : 10.1073/pnas.96.8.4674 . PMC 16391 . PMID 10200321 .
•    Betts, MG; Hadley, AS; Rodenhouse, N.; Nocera, JJ (2008). „Informacje społeczne przebijają strukturę roślinności w wyborze miejsca lęgowego przez migrującego ptaka śpiewającego” . Postępowanie: nauki biologiczne . 1648. 275 (1648): 2257-2263. doi : 10.1098/rspb.2008.0217 . PMC 2603235 . PMID 18559326 .
• Świat ptaków (2008). „Świat ptaka: mówienie w języku ptaka” . Muzeum Nauki w Bostonie. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2023-02-12.
•   Boncoraglio, G. & Saino, Nicola (2007). „Struktura siedliska i ewolucja śpiewu ptaków: metaanaliza dowodów na hipotezę adaptacji akustycznej”. Ekologia funkcjonalna . 21 : 134–142. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x . S2CID 86710570 .
•    Boogert, Neeltje J.; Anderson, Rindy C.; Peters, Susan; Searcy, William A.; Nowicki, Stefan (2011). „Rozmiar repertuaru pieśni samców wróbli śpiewających koreluje z osiąganiem objazdów, ale nie z innymi miarami poznawczymi”. Zachowanie zwierząt . 81 (6): 1209–1216. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.03.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 21724914 .
•   Boogert, New Jersey; Fawcett, TW; Lefebvre, L. (2011-04-18). „Wybór partnera dla cech poznawczych: przegląd dowodów u kręgowców innych niż ludzie”. Ekologia behawioralna . 22 (3): 447–459. doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249 .
• Borror, Donald J .; Reese, Carl R. (1953). „Analiza śpiewu ptaków za pomocą wibratora” (PDF) . Biuletyn Wilsona . 65 (4): 271–276.
•    Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2003). „Analiza wideo z dużą szybkością trzaskania skrzydłami w dwóch kladach manakinów (Pipridae: Aves)” . The Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 20): 3693–3706. doi : 10.1242/jeb.00598 . PMID 12966061 . S2CID 8614009 .
•    Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2005). „Zaloty ptaka śpiewają ze stridulującymi piórami skrzydeł”. nauka . 309 (5735): 736. doi : 10.1126/science.1111701 . PMID 16051789 . S2CID 22278735 .
• Boswall, Jeffery (2020). „Dlaczego ptaki śpiewają?” . Biblioteka Brytyjska . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 29 stycznia 2020 r.
•    Brainard, MS i Doupe, AJ (2000). „Przerwanie obwodu zwojów podstawy-przodomózgowia zapobiega plastyczności wyuczonych wokalizacji”. Natura . 404 (6779): 762–766. Bibcode : 2000Natur.404..762B . doi : 10.1038/35008083 . PMID 10783889 . S2CID 4413588 .
• Igic, Branislav; McLachlan, Jessica; Lehtinen, Inkeri; Magrath, Robert D. (22 czerwca 2015). „Płaczący wilk do drapieżnika: zwodnicza mimika wokalna ptaka chroniącego młode” . Postępowanie Towarzystwa Królewskiego - B. 282 (20150798). doi : 10.1098/rspb.2015.0798 . Źródło 3 marca 2023 r .
•    Brainard, MS i Doupe, AJ (2000b). „Słuchowe sprzężenie zwrotne w nauce i utrzymaniu zachowania wokalnego”. Nature Recenzje Neuroscience . 1 (1): 31–40. doi : 10.1038/35036205 . PMID 11252766 . S2CID 5133196 .
•    Brainard, MS & Doupe, AJ (2002). „Czego ptaki śpiewające uczą nas o uczeniu się”. Natura . 417 (6886): 351–358. Bibcode : 2002Natur.417..351B . doi : 10.1038/417351a . PMID 12015616 . S2CID 4329603 .
• Brooks, Cleanth; Warren, Robert Penn (1968). Stillinger, Jack (red.). Oda do słowika . Ody Keatsa . Prentice-Hall. s. 44–47.
•   Brumm, Henrik (2004). „Wpływ hałasu środowiskowego na amplitudę śpiewu ptaka terytorialnego” . Journal of Animal Ecology . 73 (3): 434–440. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID 73714706 .
•    Brenowitz, Eliot A. & Beecher, Michael D. (2005). „Nauka śpiewu u ptaków: różnorodność i plastyczność, możliwości i wyzwania” (PDF) . Trendy w neuronaukach . 28 (3): 127–132. doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165 . S2CID 14586913 .
•   Carew, Thomas J. (2000). Neurobiologia behawioralna: komórkowa organizacja naturalnego zachowania . Współpracownicy Sinauera. ISBN 978-0-87893-092-0 .
•    Cassone, VM; Bartell, Pensylwania; Poważnie, DJ & Kumar, V. (2008). „Czas trwania melatoniny reguluje sezonowe zmiany w jądrach kontrolnych śpiewu wróbla domowego Passer domesticus: niezależność od gonad i porywania okołodobowego”. Dziennik rytmów biologicznych . 23 (1): 49–58. doi : 10.1177/0748730407311110 . PMID 18258757 . S2CID 206544790 .
• Catchpole, C.; Łupek, PJB (2008). Śpiew ptaków: motywy biologiczne i wariacje . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge.
•   Clark, Suzannah (2001). Teoria muzyki i porządek naturalny od renesansu do początku XX wieku . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. ISBN 978-0-521-77191-7 .
• Coles, RB; Konishi, M. i Pettigrew, JD (1987). „Słuch i echolokacja u australijskiego jerzyka szarego, Collocalia spodiopygia ” . J. Exp. Biol . 129 : 365–371. doi : 10.1242/jeb.129.1.365 .
•    Collias, NE (1987). „Repertuar wokalny Red Junglefowl: klasyfikacja spektrograficzna i kod komunikacji”. Kondor . 89 (3): 510–524. doi : 10.2307/1368641 . JSTOR 1368641 . S2CID 87662926 .
•   Darwin, Karol (1871). Pochodzenie człowieka i selekcja w odniesieniu do płci. Tom 2 . Londyn: John Murray. s. 65–66. ISBN 978-1-108-00510-4 .
• Delport, Wayne; Kemp, Alan C.; Ferguson, J. Willem H (2002). „Identyfikacja wokalna poszczególnych afrykańskich sów leśnych Strix woodfordii : technika monitorowania długoterminowej rotacji i pobytu dorosłych osobników”. Ibis . 144 (1): 30–39. doi : 10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x .
•    Derryberry, Elizabeth (lipiec 2009). „Ekologia kształtuje ewolucję śpiewu ptaków: zmienność morfologii i siedliska wyjaśnia zmienność śpiewu wróbla białokoronowanego”. Amerykański przyrodnik . 174 (1): 24–33. doi : 10.1086/599298 . PMID 19441960 . S2CID 8606774 .
•    Dinstein, I.; Thomas, C.; Behrmann, M.; Heeger, DJ (2008). „Lustro do natury” . Bieżąca biologia . 18 (1): R13–18. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 .
•   Dooling, RJ (1982). „Percepcja słuchowa u ptaków”. w Krodsmie, DE; Miller), EH (red.). Komunikacja akustyczna u ptaków . Tom. 1. s. 95–130. ISBN 9780124268012 .
•   Ehrlich, Paul R .; Dobkin, David S.; Serwatka, Darryl (1988). „ Głosy ptaków” i „Rozwój wokalny” . The Birder's Handbook: A Field Guide to the Natural History of North American Birds . Kamień probierczy. ISBN 978-0671659899 .
  • Kopie online dwóch esejów:
  • Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Serwatka, Darryl. „Przedruk online: Bird Voices” . Eseje Birds of Stanford . Uniwersytet Stanforda . Źródło 26 lutego 2023 r .
  • Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Serwatka, Darryl. „Rozwój wokalny” . Eseje Birds of Stanford . Uniwersytet Stanforda . Źródło 26 lutego 2023 r .
•   Evans, CS; Macedonia, JM; Marler, P. (1993). „Wpływ pozornej wielkości i szybkości na reakcję kurcząt Gallus gallus na generowane komputerowo symulacje powietrznych drapieżników”. Zachowanie zwierząt . 46 : 1–11. doi : 10.1006/anbe.1993.1156 . S2CID 53197810 .
•   Hej, Elodie; Fischer, J. (13 kwietnia 2012). „Hipoteza adaptacji akustycznej” - przegląd dowodów pochodzących od ptaków, anuranów i ssaków”. Bioakustyka . 19 (1–2): 21–48. doi : 10.1080/09524622.2009.9753613 . S2CID 84971439 .
•   Upadki, JB; Krebs, JR; McGregor, PK (1982). „Piosenka pasująca do bogatki (Parus major) efekt podobieństwa i zażyłości” . Zachowanie zwierząt . 30 (4): 997–1009. doi : 10.1016/S0003-3472(82)80188-7 . S2CID 53189625 .
• Fishbein, Adam (2 lutego 2018). „Ptaki mogą nam wiele powiedzieć o ludzkim języku” . Naukowy Amerykanin .
• Garamszegi, LZ; Moller, AP; Török, János; Michl, Gabor; Péczely, Peter; Richard, Murielle (2004). „Prowokacja immunologiczna pośredniczy w komunikacji głosowej u ptaka wróblowego: eksperyment” (PDF) . Ekologia behawioralna . 15 (1): 148–157. doi : 10.1093/beheco/arg108 .
•   Goodale, E. & Kotagama, SW (2005). „Testowanie ról gatunków w stadach ptaków mieszanych w lesie deszczowym Sri Lanki” . Journal of Tropical Ecology . 21 (6): 669–676. doi : 10.1017/S0266467405002609 . S2CID 86000560 .
•    Gurney, ME i Konishi, M. (1980). „Wywołane hormonami zróżnicowanie płciowe mózgu i zachowanie u zeberek”. nauka . 208 (4450): 1380-1383. Bibcode : 1980Sci...208.1380G . doi : 10.1126/science.208.4450.1380 . PMID 17775725 . S2CID 11669349 .
•   Hailman, Jack; Ficken, Millicent (1986). „Kombinatoryczna komunikacja ze zwierzętami z obliczalną składnią: wywoływanie Chick-a-dee kwalifikuje się jako„ język ”według lingwistyki strukturalnej”. Zachowanie zwierząt . 34 (6): 1899–1901. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80279-2 . S2CID 53172611 .
•   Halfwerk, Wouter; Holleman, LJM; Lessells, CM; Slabbekoorn, Hans (luty 2011). „Negatywny wpływ nosie ruchu na sukces reprodukcyjny ptaków” . Journal of Applied Ecology . 48 (1): 210–219. doi : 10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x . S2CID 83619284 .
•   Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Dzierzby i Dzierzby . Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. s. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0 .
•    Hartshorne, Karol (1958). „Niektóre zasady biologiczne mające zastosowanie do zachowania podczas śpiewania” . Biuletyn Wilsona . 70 (1): 41–56. ISSN 0043-5643 . JSTOR 4158637 . Źródło 22 lutego 2022 r .
• Głowa, Mateusz (1997). „Śpiew ptaków i początki muzyki”. Dziennik Królewskiego Stowarzyszenia Muzycznego . 122 (1): 1–23. doi : 10.1093/jrma/122.1.1 .
• wzgórze, Dakota Południowa; Brunton, DH; Anderson, MA; Weihong, J. (2018). „Walcząca mowa: złożona piosenka wywołuje bardziej agresywne reakcje u złożonego wokalnie ptaka śpiewającego”. Ibis . 160 (2): 257–268. doi : 10.1111/ibi.12542 .
•   Hopkins, Gerard Manley (1985). Wiersze i proza . Książki o pingwinach. ISBN 9780140420159 .
•   Howell, Steve NG & Webb, Sophie (1995). Przewodnik po ptakach Meksyku i północnej Ameryki Środkowej . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0 .
•    Hyland Bruno, Julia; Jarvis, Erich D.; Liberman, Mark; Czernichowski, Ofer (14 stycznia 2021). „Nauka i kultura śpiewu ptaków: analogie z ludzkim językiem mówionym” . Roczny przegląd językoznawstwa . 7 (1): 449–472. doi : 10.1146/annurev-linguistics-090420-121034 . ISSN 2333-9683 . S2CID 228894898 . Źródło 23 lutego 2022 r .
•   Hyman, Jeremy (2003). „Kontrastowanie jako sygnał agresji u terytorialnego ptaka śpiewającego” (PDF) . Zachowanie zwierząt . 65 (6): 1179–1185. doi : 10.1006/anbe.2003.2175 . S2CID 38239656 .
•    Kao, MH; Doupe, AJ; Brainard, MS (2005). „Wkład ptasiego obwodu zwojów podstawnych i przodomózgowia w modulację piosenki w czasie rzeczywistym”. Natura . 433 (7026): 638–642. Bibcode : 2005Natur.433..638K . doi : 10.1038/natura03127 . PMID 15703748 . S2CID 4352436 .
•   Kelley, Luizjana; Coe, RL; Madden, JR; Healy, SD (2008). „Mimikra wokalna u ptaków śpiewających”. Zachowanie zwierząt . 76 (3): 521–528. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 .
• Knapton, Sarah (8 marca 2016). „Ptaki używają języka, podobnie jak ludzie, łącząc ze sobą wezwania, aby tworzyć zdania (po raz pierwszy opublikowano w Nature Communications)” . Daily Telegraph . Źródło 3 marca 2023 r .
•    Kojima S.; Doupe, AJ (2008). „Kodowanie neuronowe słuchowego kontekstu czasowego w jądrze zwojów podstawy ptaka śpiewającego i jego niezależność od doświadczenia śpiewu ptaków” . Europejski Dziennik Neurologii . 27 (5): 1231–1244. doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x . PMC 2408885 . PMID 18364039 .
•   Konishi, M. (1965). „Rola sprzężenia zwrotnego słuchowego w kontroli wokalizacji u wróbla białogłowego” . Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (7): 770–783. doi : 10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x . PMID 5874921 .
•    Konishi, M. (2010). „Od centralnego generatora wzorców do szablonu sensorycznego w ewolucji śpiewu ptaków”. Mózg i język . 115 (1): 18–20. doi : 10.1016/j.bandl.2010.05.001 . PMID 20955898 . S2CID 205791930 .
• Krause, Bernard L. (1993). „Hipoteza niszowa” (PDF) . Biuletyn Soundscape . 06 . Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 2008-03-07.
•    Lachlan, Robert F.; Łupek, Peter JB (1999-04-07). „Utrzymanie uczenia się głosu przez interakcję gen-kultura: hipoteza pułapki kulturowej” . Proceedings of Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1420): 701–706. doi : 10.1098/rspb.1999.0692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689831 .
•   Lengagne, T.; Lauga, J. & Aubin, T. (2001). „Wewnątrzsylabowe sygnatury akustyczne używane przez pingwina królewskiego do rozpoznawania pisklęcia rodzicielskiego: podejście eksperymentalne” (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 204 (cz. 4): 663–672. doi : 10.1242/jeb.204.4.663 . PMID 11171348 .
•   Leonard, SL (1 maja 1939). „Indukcja śpiewu u samic kanarków przez wstrzyknięcie męskiego hormonu”. Biologia eksperymentalna i medycyna . 41 (1): 229–230. doi : 10.3181/00379727-41-10631 . S2CID 87078020 .
•    Leonardo, A.; Konishi, M. (1999). „Dekrystalizacja śpiewu dorosłych ptaków przez zaburzenie sprzężenia zwrotnego słuchowego”. Natura . 399 (6735): 466–470. Bibcode : 1999Natur.399..466L . doi : 10.1038/20933 . PMID 10365958 . S2CID 4403659 .
•    Leonardo, A. (2004). „Eksperymentalny test modelu śpiewu ptaków z korekcją błędów” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 101 (48): 16935–16940. doi : 10.1073/pnas.0407870101 . PMC 534752 . PMID 15557558 .
•   Lieser, M.; Berthold, P. i Manley, GA (2005). „Infradźwięki u głuszca ( Tetrao urogallus )”. Dziennik ornitologii . 146 (4): 395–398. doi : 10.1007/s10336-005-0003-y . S2CID 22412727 .
•    Londyn, SE; Replogle, K.; Clayton, DF (2009). „Zmiany rozwojowe w ekspresji genów w przodomózgowiu słuchowym w okresie wrażliwym na naukę śpiewu” . Neurobiologia rozwojowa . 69 (7): 436–450. doi : 10.1002/dneu.20719 . PMC 2765821 . PMID 19360720 .
•    Długi, MA; Jin, DZ; Opłata, MS (2010). „Wsparcie dla modelu łańcucha synaptycznego generowania sekwencji neuronów” . Natura . 468 (7322): 394–399. Bibcode : 2010Natur.468..394L . doi : 10.1038/natura09514 . PMC 2998755 . PMID 20972420 .
•   Luter, David A.; Derryberry, EP (kwiecień 2012). „Śpiewy ptaków nadążają za życiem miasta: zmiany w śpiewie miejskiego ptaka śpiewającego w czasie wpływają na komunikację” . Zachowanie zwierząt . 83 (4): 1059–1066. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.034 . S2CID 31212627 .
•   Manson-Barr, P.; Pie, JD (1985). „Mechaniczne dźwięki”. W Campbell, Bruce; Brak, Elżbieta (red.). Słownik ptaków . Staffordshire: Poyser. ISBN 978-0856610394 .
•    Marcus, Gary F. (2006-04-27). „Język: zaskakujące szpaki” . Natura . 440 (7088): 1117–1118. Bibcode : 2006Natur.440.1117M . doi : 10.1038/4401117a . PMID 16641976 . S2CID 14191866 .
•   Marler, Piotr (1955). „Charakterystyka niektórych wezwań zwierząt”. Natura . 176 (4470): 6–8. Bibcode : 1955Natur.176....6M . doi : 10.1038/176006a0 . S2CID 4199385 .
•   Marler, Piotr ; Tamura, M. (1962). „Dialekty pieśni w trzech populacjach wróbla białogłowego”. Kondor . 64 (5): 368–377. doi : 10.2307/1365545 . JSTOR 1365545 .
• Marler, Piotr (1970). „Porównawcze podejście do nauki śpiewu: rozwój pieśni u wróbli białogłowych”. Dziennik psychologii porównawczej i fizjologicznej . 71 (2, część 2): 1–25. doi : 10.1037/h0029144 .
•   Marler, Piotr (2004). „Ptasie wezwania: róg obfitości dla komunikacji”. W Marler, Piotr; Slabbekoorn, Hans Willem (red.). Muzyka natury: nauka o śpiewie ptaków . Prasa akademicka Elsevier. ISBN 978-0-12-473070-0 .
• Mason, Betsy (15 lutego 2022). „Czy ptaki mają język? To zależy od tego, jak go zdefiniujesz” . Znany Magazyn . Przeglądy roczne. doi : 10.1146/knowable-021522-1 . Źródło 22 lutego 2022 r .
•    Meijera, PBL (1992). „Eksperymentalny system reprezentacji obrazu słuchowego” . Transakcje IEEE dotyczące inżynierii biomedycznej . 39 (2): 112–121. doi : 10.1109/10.121642 . PMID 1612614 . S2CID 34811735 .
• Metzmacher, M. (2016). „Alauda: nauka piosenki Chaffinch: ponowna analiza wniosków Thorpe” . Alauda . 84 : 465–469. hdl : 2268/204189 .
•   Mikuła, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). „Globalna analiza częstotliwości śpiewu wróblowatych nie potwierdza hipotezy adaptacji akustycznej, ale sugeruje rolę doboru płciowego” . Listy ekologiczne . 24 (3): 477–486. doi : 10.1111/ele.13662 . PMID 33314573 .
•    Miller, G. (2008). „Lustrzane neurony mogą pomóc ptakom śpiewającym pozostać w zgodzie” . nauka . 319 (5861): 269. doi : 10.1126/science.319.5861.269a . PMID 18202262 . S2CID 34367648 .
•     Moller, AP; Erritzoe, J.; Garamszegi, LZ (2005). „Kowariancja między rozmiarem mózgu a odpornością u ptaków: implikacje dla ewolucji rozmiaru mózgu” (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 18 (1): 223–237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x . PMID 15669979 . S2CID 21763448 .
•    Mooney, Richard (5 czerwca 2014). „Odbicie słuchowo-wokalne u ptaków śpiewających” . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne Online. 369 (1644). doi : 10.1098/rstb.2013.0179 . PMC 4006181 . PMID 24778375 .
•   Morton, ES (1975). „Ekologiczne źródła selekcji ptasich dźwięków”. amerykański przyrodnik . 109 (965): 17–34. doi : 10.1086/282971 . S2CID 55261842 .
• Wniosek, Andrew (10 grudnia 2005). „W pełnym locie” . Strażnik . Źródło 24 kwietnia 2016 r .
• Munford, Monty (28.03.2015). „Nie znasz śpiewu ptaków? Jest do tego (świetna) aplikacja” . Telegraph.co.uk . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2022-01-12 . Źródło 2016-06-08 .
• Munn, Kalifornia (1986). „Ptaki, które „krzyczą wilka” ”. Natura . 319 : 143–145.
• Najar, N.; Benedykt, L. (2019). „Związek między szerokością geograficzną, migracją a ewolucją złożoności śpiewu ptaków” . Ibis . 161 (1): 1–12. doi : 10.1111/ibi.12648 .
•    Nemeth, Erwin (2004-01-01). „Pomiar poziomu ciśnienia akustycznego pieśni krzyczącego Piha Lipaugus Vociferans: jednego z najgłośniejszych ptaków na świecie?”. Bioakustyka . 14 (3): 225–228. doi : 10.1080/09524622.2004.9753527 . ISSN 0952-4622 . S2CID 84218370 .
•   Nordeen, KW; Nordeen, EJ (1994). „Słuchowe sprzężenie zwrotne jest niezbędne do utrzymania stereotypowej piosenki u dorosłych zięb zebry”. Biologia behawioralna i neuronowa . 71 (1): 58–66. doi : 10.1016/0163-1047(92)90757-U . PMID 1567334 .
•   Nottebohm, F. & Arnold, AP (1976). „Dymorfizm płciowy w obszarach kontroli głosu w mózgu ptaka śpiewającego”. nauka . 194 (4261): 211–213. Bibcode : 1976Sci...194..211N . doi : 10.1126/science.959852 . PMID 959852 .
•    Nottebohm, F. (1980). „Testosteron wyzwala wzrost jąder kontroli głosu w mózgu u dorosłych samic kanarków”. Badania mózgu . 189 (2): 429–36. doi : 10.1016/0006-8993(80)90102-X . PMID 7370785 . S2CID 25845332 .
•    Nottebohm, F. (2004). „Droga, którą podróżowaliśmy: odkrycie, choreografia i znaczenie neuronów wymiennych w mózgu”. Roczniki Akademii Nauk w Nowym Jorku . 1016 (1): 628–658. Bibcode : 2004NYASA1016..628N . doi : 10.1196/annals.1298.027 . PMID 15313798 . S2CID 11828091 .
•    Nottebohm, F. (2005). „Neuralna podstawa śpiewu ptaków” . PLOS Biol . 3 (5): 163. doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 . PMC 1110917 . PMID 15884976 .
•     Nowicki S.; Searcy, W.; Peters, S. (2002-12-01). „Rozwój mózgu, nauka śpiewu i wybór partnera u ptaków: przegląd i eksperymentalny test„ hipotezy stresu żywieniowego ” ”. Dziennik Fizjologii Porównawczej A. 188 (11–12): 1003–1014. doi : 10.1007/s00359-002-0361-3 . ISSN 0340-7594 . PMID 12471497 . S2CID 14298372 .
•    Oberman, LM; Pineda, JA; Ramachandran, VS (2007). „System ludzkich neuronów lustrzanych: związek między obserwacją działania a umiejętnościami społecznymi” . Społeczna neuronauka poznawcza i afektywna . 2 (1): 62–66. doi : 10.1093/skanowanie/nsl022 . PMC 2555434 . PMID 18985120 .
•    Olson, Christopher R.; Fernández-Vargas, Marcela; Portfors, Christine V.; Mello, Claudio V. (2018). „Czarne kolibry jakobińskie wokalizują powyżej znanego zakresu słyszalności ptaków” . Bieżąca biologia . 28 (5): R204–R205. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.041 . PMID 29510104 . S2CID 3727714 .
• Osmaston, BB (1941). „ Duety” u ptaków. Ibis . 5 (2): 310–311. doi : 10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x .
•   Panksepp, Jaak ; Trevarthen, Colwyn (2009). „Neuronauka emocji w muzyce”. W Malloch, Stephen; Trevarthen, C. (red.). Komunikatywna muzykalność: badanie podstaw ludzkiego towarzystwa . Oxford University Press. s. 105–146. ISBN 978-0199588725 .
• Pepperberg, IM (2000). Badania Alexa: zdolności poznawcze i komunikacyjne szarych papug . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda.
•    Podos, Jeffrey; Cohn-Haft, Mario (21 października 2019). „Niezwykle głośne pieśni godowe z bliskiej odległości u białych dzwonników” . Bieżąca biologia . 29 (20): R1068–R1069. doi : 10.1016/j.cub.2019.09.028 . PMID 31639347 . S2CID 204823663 .
•   Moc, DM (1966). „Antyfonalne duety i dowody na czas reakcji słuchowej papugi pomarańczowobrodej”. auk . 83 (2): 314–319. doi : 10.2307/4083033 . JSTOR 4083033 .
•    Prather, JF; Peters, S.; Nowicki S.; Mooney, R. (2008). „Precyzyjne odzwierciedlenie słuchowo-wokalne w neuronach dla wyuczonej komunikacji głosowej”. Natura . 451 (7176): 305–310. Bibcode : 2008Natur.451..305P . doi : 10.1038/natura06492 . PMID 18202651 . S2CID 4344150 .
•   Przeczytaj, AW & Weary, DM (1990). „Dobór płciowy i ewolucja śpiewu ptaków: test hipotezy Hamiltona-Zuka”. Ekologia behawioralna i socjobiologia . 26 (1): 47–56. doi : 10.1007/BF00174024 . S2CID 25177326 .
• Redpath, SM; Appleby, Bridget M.; Drobny, Steve J. (2000). „Czy samce pohukiwania zdradzają ładunki pasożytów u puszczyków?”. Journal of Avian Biology . 31 (4): 457–462. doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x .
• Reich, Ronni (15 października 2010). „Profesor NJIT nie widzi nic dziwnego w śpiewaniu serenady naszym pierzastym przyjaciołom” . Księga gwiazd . Źródło 19 czerwca 2011 r .
•    Reid, JM; Arkes, Piotr; Cassidy, Alice LEV; Hiebert, Sara M.; Smith, James NM; Stoddard, Philip K.; Marr, Amy B. & Keller, Lukas F. (2005). „Fitness korelaty wielkości repertuaru piosenek u wolno żyjących wróbli śpiewających ( Melospiza melodia )” (PDF) . Amerykański przyrodnik . 165 (3): 299–310. doi : 10.1086/428299 . PMID 15729661 . S2CID 12547933 .
• Riebel, Katarzyna; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter JB (2015-05-01), Naguib, Marc; Brockmann, H. Jane; Mitani, John C.; Simmons, Leigh W. (red.), „Rozdział szósty - uczenie się i przekaz kulturowy w piosence Chaffinch” , Advances in the Study of Behaviour , Academic Press, 47 : 181–227, doi : 10.1016/bs.asb.2015.01.001 , pobrane 2020-01-30
•    Rizzolatti, G.; Craighero, L. (2004). „System neuronów lustrzanych”. rok Wielebny Neurosci . 27 : 169–192. doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330 . S2CID 1729870 .
• Roberts, Neil (2012). „Wrona: z życia i pieśni wrony” . Dziennik Towarzystwa Teda Hughesa . Towarzystwo Teda Hughesa . Źródło 2 marca 2023 r .
•   Robbins, Chandler S .; Bruun, Bertel ; Zim, Herbert S.; Piosenkarz, Artur (1983). Przewodnik po identyfikacji terenowej: ptaki Ameryki Północnej . Golden Field Guides (wyd. Drugie). Wydawnictwo Zachodnie. P. 14 . ISBN 978-0-307-33656-9 .
•   Robinson, A. (1948). „Biologiczne znaczenie śpiewu ptaków w Australii” . emu . 48 (4): 291–315. doi : 10.1071/mu948291 . ISSN 1448-5540 . Źródło 22 lutego 2022 r .
• Rothenberg, David (2005). Dlaczego ptaki śpiewają . Allena Lane'a.
• Sandy, Mark (2002). „Do skowronka” . Encyklopedia Literacka . Źródło 22 kwietnia 2016 r .
•    Sarvasy, Hannah (2016). „Warblish: słowna mimikra śpiewu ptaków”. Dziennik etnobiologii . 36 (4): 765–782. doi : 10.2993/0278-0771-36.4.765 . hdl : 1885/112092 . ISSN 0278-0771 . S2CID 89990174 .
•   Saunders, Aretas A. (1951). „Rysunek 134”. Przewodnik po śpiewach ptaków . Doubleday and Company. ASIN B0006ASREK .
•    Scharff, C.; Haesler, S. (2005). „Ewolucyjna perspektywa FoxP2: wyłącznie dla ptaków?”. Aktualna opinia w neurobiologii . 15 (6): 694–703. doi : 10.1016/j.conb.2005.10.004 . PMID 16266802 . S2CID 11350165 .
•    Schmidt, KL; MacDougall-Shackleton, EA; Kubli, SP; MacDougall-Shackleton, SA (20.06.2014). „Stres rozwojowy, kondycja i śpiew ptaków: studium przypadku wróbli śpiewających” . Biologia integracyjna i porównawcza . 54 (4): 568–577. doi : 10.1093/icb/icu090 . ISSN 1540-7063 . PMID 24951504 .
• Sclater, PL (1860). „Lista ptaków zebranych przez pana Frasera w Ekwadorze, w Nanegal, Calacali, Perucho i Puellaro, z notatkami i opisami nowych gatunków”. proc. zoo. soc. Londyn : 83–97.
•   Searcy, Waszyngton; Beecher, lekarz medycyny (2009). „Piosenka jako agresywny sygnał u ptaków śpiewających”. Zachowanie zwierząt . 78 (6): 1281–1292. doi : 10.1016/j.anbehav.2009.08.011 . S2CID 30360474 .
•   Sibley, David (2000). Przewodnik po ptakach Sibleya . Knopf. ISBN 978-0-679-45122-8 .
• *   Skutch, Alexander F. (1996). Umysły ptaków . Louise Lindsey Merrick Środowisko naturalne. Texas A & M University Press. ISBN 978-0890967591 .
•   Slabbekoorn, Hans; Ellers, Hiacynta; Smith, Thomas B. (2002). „Śpiew ptaków i transmisja dźwięku: zalety pogłosu” (PDF) . Kondor . 104 (3): 564–573. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104[0564:basttb]2.0.co;2 . S2CID 53995725 .
•    Slabbekoorn, Hans & Peet, M. (2003). „Ptaki śpiewają głośniej w miejskim hałasie”. Natura . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967 . S2CID 4348883 .
• Łupek, Peter JB (1989). „Nauka śpiewu ptaków: przyczyny i konsekwencje”. Etol. eko. ewolucja _ 1 : 19–46. doi : 10.1080/08927014.1989.9525529 .
•    Slater, Peter JB; Ince SA (1979). „Ewolucja kulturowa w piosence Chaffinch”. Zachowanie . 71 (1/2): 146–166. doi : 10.1163/156853979X00142 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534000 .
•   Slater, Peter JB (1983-04-01). „Chaffinch naśladuje elementy piosenki kanaryjskiej i aspekty organizacji”. Auk . 100 (2): 493–495. doi : 10.1093/auk/100.2.493 . ISSN 0004-8038 .
•   Łupek, Peter JB (2003). „Pięćdziesiąt lat badań nad śpiewem ptaków: studium przypadku zachowania zwierząt” . Zachowanie zwierząt . 65 (4): 633–639. doi : 10.1006/anbe.2003.2051 . S2CID 53157104 .
• Slater, Peter JB; Mann, Nigel I. (2004). „Dlaczego samice wielu gatunków ptaków śpiewają w tropikach?”. Journal of Avian Biology . 35 (4): 289–294. doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x .
•   Stokes, AW; Williams, HW (1968). „Antyfonalne wezwanie przepiórek” (PDF) . auk . 85 (1): 83–89. doi : 10.2307/4083626 . JSTOR 4083626 .
• Stokstad, Erik (24 września 2020). „Kiedy COVID-19 uciszył miasta, śpiew ptaków odzyskał dawną świetność” . nauka . Źródło 28 maja 2021 r .
•   Suthers, RA i Hector, DH (1982). „Mechanizm wytwarzania kliknięć echolokacyjnych przez Swiftleta szarego, Collocalia spodiopygia ”. J. Komp. Fizjol. A. _ 148 (4): 457–470. doi : 10.1007/BF00619784 . S2CID 39111110 .
•   Suthers, RA i Hector, DH (1985). „Fizjologia wokalizacji echolokującego ptaka oleistego, Steatornis caripensis ”. J. Komp. Fizyol . 156 (2): 243–266. doi : 10.1007/BF00610867 . S2CID 1279919 .
•   Suthers, Roderick A. (2004). „Jak ptaki śpiewają i dlaczego to ma znaczenie” . W Marler, Piotr; Slabbekoorn, Hans Willem (red.). Muzyka natury: nauka o śpiewie ptaków . Prasa akademicka Elsevier. s. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0 .
• Suzuki, Toshitaka; Wheatcroft, Dawid; Griesser, Michael (8 marca 2016). „Składnia nie jest unikalna dla ludzkiego języka – japońskie bogatki też„ mówią ”zwrotami” . Komunikat prasowy Uniwersytetu w Uppsali . Uniwersytet w Uppsali . Źródło 2023-03-03 .
•     Tanaka, Masashi; Słońce, Fangmiao; Li, Yulong; Mooney, Richard (2018). „Mezokortykalny obwód dopaminy umożliwia kulturową transmisję zachowań wokalnych” . Natura . 563 (7729): 117–120. Bibcode : 2018Natur.563..117T . doi : 10.1038/s41586-018-0636-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 6219627 . PMID 30333629 .
• Taylor, Hollis (21.03.2011). „Zawłaszczenie przez kompozytorów Pied Butcherbird Song:„ Undersong of Australia ”Henry'ego Tate'a osiąga pełnoletność” . Journal of Music Research Online . 2 .
• Taylor, Hollis (2017). „Czy Birdsong Music? Outback Spotkania z australijskim Songbirdem” . Prasa Uniwersytetu Indiany . Źródło 2017-06-25 .
•    Czernichowski, O.; Wallman, J. (2008). „Neuronauka behawioralna: neurony imitacji” . Natura . 451 (7176): 249–250. Bibcode : 2008Natur.451..249T . doi : 10.1038/451249a . PMID 18202627 . S2CID 205035217 .
•    Teramitsu, I.; Kudo, LC; Londyn, SE; Geschwind, DH & White, SA (2004). „Równoległa ekspresja FoxP1 i FoxP2 w mózgu ptaka śpiewającego i człowieka przewiduje interakcję funkcjonalną” . J. Neurosci . 24 (13): 3152–63. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004 . PMC 6730014 . PMID 15056695 .
•   Thorpe, W. (1954). „Proces uczenia się śpiewu u zięby badany za pomocą spektrografu dźwięku”. Natura . 173 (4402): 465–469. Bibcode : 1954Natur.173..465T . doi : 10.1038/173465a0 . S2CID 4177465 .
• Thorpe, WH (1958). „Nauka wzorców śpiewu ptaków, ze szczególnym uwzględnieniem śpiewu zięby Fringilla coelebs ”. Ibis . 100 (4): 535–570. doi : 10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x .
•   Thorpe, WH (23 lutego 1963). „Antyfonalny śpiew ptaków jako dowód na czas reakcji słuchowej ptaków”. Natura . 197 (4869): 774–776. Bibcode : 1963Natur.197..774T . doi : 10.1038/197774a0 . S2CID 30542781 .
•   Thorpe, WH (2008-06-28). „Nauka wzorów śpiewu przez ptaki, ze szczególnym odniesieniem do pieśni zięby Fringilla Coelebs”. Ibis . 100 (4): 535–570. doi : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x . ISSN 0019-1019 .
•    Tierney, Adam T.; Russo, Frank A.; Patel, Aniruddh D. (2011). „Motoryczne pochodzenie struktury śpiewu ludzkiego i ptasiego” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (37): 15510–15515. Bibcode : 2011PNAS..10815510T . doi : 10.1073/pnas.1103882108 . PMC 3174665 . PMID 21876156 .
•    Tomaszycki, ML; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, DF; Tempelman, RJ; Wade, J. (2009). „Zróżnicowanie płciowe systemu śpiewu zeberki: potencjalne role genów chromosomów płciowych” . Neuronauka BMC . 10:24 . doi : 10.1186/1471-2202-10-24 . PMC 2664819 . PMID 19309515 .
•   Tubaro, Pablo L.; Segura, Enrique T. (listopad 1994). „Różnice w dialektach w pieśni Zonotrichia capensis na południowych pampasach: test hipotezy adaptacji akustycznej”. Kondor . 96 (4): 1084–1088. doi : 10.2307/1369117 . JSTOR 1369117 .
• Underwood, Emily (15 sierpnia 2016). „Przecież śpiew ptaków, a nie muzyka” . nauka . Źródło 24 kwietnia 2016 r .
• Urząd Patentowy USA (2003-11-20). „Patent USA. 20030216649. Analizator sonogramu z wyjściem dźwiękowym” . Freepatentsonline.com . Źródło 2014-06-03 .
• Veprintsev, Borys N. (1980). „Nagranie dźwiękowe dzikiej przyrody w Związku Radzieckim” . Biochemia porównawcza i fizjologia Część A: Fizjologia . 67 (3): 321–328. doi : 10.1016/S0300-9629(80)80003-X .
• Wilke, Carolyn (24 lutego 2023). „Jakie dźwięki wydawały dinozaury? - Nowe badanie skamieniałego ankylozaura sugeruje, że mógł on wydawać ptasie okrzyki” . New York Timesa . Źródło 26 lutego 2023 r .
•    Yoshida, Junki; Kobayashi, Yoshisuga; Norell, Mark A. (15 lutego 2023). „Krtań ankylozaura zapewnia wgląd w ptasią wokalizację u nieptasich dinozaurów” . Biologia komunikacji . 152 (1): 152. doi : 10.1038/s42003-023-04513-x . PMC 9932143 . PMID 36792659 .

Młody, Jon (2008). „Język ptaków: odkrywanie języka natury z Jonem Youngiem” . Media OWLink. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2010-07-28.

Linki zewnętrzne

• Centrum Ptasich Wokalizacji Uniwersytetu Stanowego Michigan
• Język ptaków: odkrywanie języka natury z Jonem Youngiem Blog z historiami i wskazówkami dotyczącymi uczenia się wzorców wokalizacji ptaków.
• Duży zbiór ptasich wezwań dźwiękowych zebranych w Arizonie od Zapytaj Biologa .
• xeno-canto: społeczność internetowa baza danych odgłosów ptaków do pobrania z całego świata ≈250 000 nagrań ≈9400 gatunków, stan na sierpień 2015 r. Zobacz także xeno-canto .
• Archiwum British Library odgłosów ptaków reprezentujących ponad 8000 gatunków.
• Podejście dźwiękowe Przewodnik po zrozumieniu dźwięku ptaków.
• Artykuły w języku ptaków
• Śpiewy ptaków w filmach: nienaturalna historia Humor o błędach w ścieżce dźwiękowej
• Song Bird Science Wspólne źródło informacji dla naukowców zajmujących się śpiewem ptaków
• Program badań bioakustycznych w Cornell Lab of Ornithology dystrybuuje wiele różnych bezpłatnych programów do syntezy i analizy śpiewu ptaków.
• Biblioteka Macaulay w Cornell Lab of Ornithology to największa na świecie kolekcja odgłosów zwierząt i związanych z nimi filmów.
• Audio Pitch Tracer Dokładna transkrypcja czystych nagrań wokalizacji ptaków do formatu midi
• Sonogram Visible Speech Licencjonowane bezpłatne oprogramowanie GPL do ekstrakcji spektrogramu.