Trogon

Trogony
Przedział czasowy: wczesny eocen , 49–0 Ma
Harpactes erythrocephalus - Khao Yai.jpg
Samiec trogonu czerwonogłowego w Parku Narodowym Khao Yai w Tajlandii Pieśń
trogonu czerwonoszyjego , nagrana w pobliżu Bangar , Brunei
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: Ave
Klad : Cavitaves
Klad : Eucavitaves
Zamówienie:
Trogoniformes AOU , 1886
Rodzina:
Lekcja , 1828 Trogonidae
Trogon range.png
Rodzaje







Apaloderma Euptilotis Harpactes Apalharpactes Pharomachrus Priotelus Trogon

     globalna dystrybucja

Trogons i quetzals to ptaki z rzędu Trogoniformes / , t r ɡ ɒ n ɪ f ɔːr m z / , który zawiera tylko jedną rodzinę Trogonidae . Rodzina Trogonidae zawiera 46 gatunków w siedmiu rodzajach . Zapis kopalny trogonów sięga 49 milionów lat wstecz do wczesnego eocenu . Mogą należeć do promieniowania podstawowego z rzędu Coraciiformes i rzędu Passeriformes lub być blisko spokrewnione z myszoskoczkami i sówami . Słowo trogon oznacza po grecku „skubanie” i odnosi się do faktu, że ptaki te wygryzają dziury w drzewach, aby założyć gniazda.

Trogony są mieszkańcami lasów tropikalnych na całym świecie. Największa różnorodność występuje w neotropiku , gdzie występują cztery rodzaje, obejmujące 24 gatunki. Rodzaj Apaloderma obejmuje trzy gatunki afrykańskie . Rodzaje Harpactes i Apalharpactes , zawierające dwanaście gatunków, występują w Azji Południowo-Wschodniej.

Żywią się owadami i owocami , a ich szerokie dzioby i słabe nogi odzwierciedlają ich dietę i zwyczaje nadrzewne. Chociaż ich lot jest szybki, niechętnie latają na jakąkolwiek odległość. Trogony generalnie nie są wędrowne , chociaż niektóre gatunki podejmują częściowe ruchy lokalne. Trogony mają miękkie, często kolorowe pióra z charakterystycznym upierzeniem męskim i żeńskim. Są jedynym rodzajem zwierząt z heterodaktylowym układem palców. Gniazdują w dziurach wykopanych w drzewach lub gniazdach termitów, składając 2–4 białe lub pastelowe jaja.

Ewolucja i taksonomia

Pozycja trogonów w klasie Aves była od dawna tajemnicą. Sugerowano różnorodne relacje, w tym papugi, kukułki, tukany, jacamars i puffbirds, kraski, sowy i lelki. Nowsze dowody morfologiczne i molekularne sugerują związek z Coliiformes . Wyjątkowe ułożenie palców stopy (patrz morfologia i lot) skłoniło wielu do uznania, że ​​trogony nie mają bliskich krewnych; ułożyć je we własnym porządku, być może z podobnie nietypowymi myszoskoczkami jako ich najbliższymi krewnymi.

Najwcześniejszym formalnie opisanym okazem kopalnym jest czaszka z dolnego eocenu formacji futra w Danii (54 miliony lat temu ). Inne skamieniałości trogoniformalne znaleziono w Messel pit ze środkowego eocenu w Niemczech (49 milionów lat temu ) oraz w osadach oligocenu i miocenu odpowiednio ze Szwajcarii i Francji. Najstarsza skamielina trogonu z Nowego Świata pochodzi ze stosunkowo niedawnego plejstocenu (mniej niż 2,588 milionów lat temu).

Uważano, że rodzina pochodzi ze Starego Świata, pomimo obecnego bogactwa rodziny, która jest bardziej zróżnicowana w neotropikalnym Nowym Świecie. Dowody DNA zdawały się potwierdzać afrykańskie pochodzenie trogonów, z afrykańskim rodzajem Apaloderma pozornie podstawowym w rodzinie, a pozostałe dwie linie, azjatycka i amerykańska, zerwały się między 20 a 36 milionami lat temu. Nowsze badania pokazują, że dowody DNA dają sprzeczne wyniki dotyczące podstawowych relacji filogenetycznych; więc obecnie nie wiadomo, czy wszystkie zachowane trogony pochodzą od afrykańskiego lub amerykańskiego przodka, czy też nie.

Trogony są podzielone na trzy podrodziny, z których każda odzwierciedla jeden z tych podziałów. Aplodermatinae jest podrodziną afrykańską i zawiera jeden rodzaj, Apaloderma. Harpactinae jest podrodziną azjatycką i obejmuje dwa rodzaje, Harpactes i Apalharpactes . Apalharpactes , składający się z dwóch gatunków na Jawie i Sumatrze , dopiero niedawno został zaakceptowany jako odrębny rodzaj od Harpactes . Pozostała podrodzina, Neotropical Trogoninae, zawiera pozostałe cztery rodzaje, Trogon, Priotelus, Pharomachrus i Euptilotis .

Ścięgna stopy, ukazujące układ z odwróconym drugim palcem. Ścięgno podeszwowe z przodu ( flexor perforans digitorum ) dzieli się na dwie części i wchodzi w przednie palce, podczas gdy tylne podeszwowe ( flexor longus hallucis ) rozdziela się i wchodzi w tylne palce.

Dwa karaibskie gatunki Priotelus były dawniej różnymi gatunkami ( Temnotrogon na Hispanioli) i są niezwykle stare. Dwa rodzaje quetzal, Pharomachrus i Euptilotis , prawdopodobnie wywodzą się z ostatniego i najliczniejszego rodzaju trogonów w neotropiku, Trogon . Badanie genetyki Trogon z 2008 roku sugeruje, że rodzaj pochodzi z Ameryki Środkowej i rozprzestrzenił się na Amerykę Południową po utworzeniu Przesmyku Panamskiego (jako część Great American Interchange ), przez co trogony przybyły stosunkowo niedawno do Ameryki Południowej.

Dystrybucja i siedlisko

Trogon kubański jest jednym z dwóch gatunków, które występują tylko na wyspach Karaibów

Większość trogonów to ptaki lasów tropikalnych i subtropikalnych. Mają kosmopolityczne rozmieszczenie w wilgotnych tropikach świata, występując w obu Amerykach, Afryce i Azji. Kilka gatunków występuje w strefie umiarkowanej, z jednym gatunkiem, eleganckim trogonem , docierającym na południe Stanów Zjednoczonych, w szczególności do południowej Arizony i okolic. Trogon Narina w Afryce jest nieco wyjątkowy, ponieważ wykorzystuje szerszy zakres siedlisk niż jakikolwiek inny trogon, od gęstego lasu po dość otwartą sawannę i od równika po południową Afrykę Południową . Jest to najbardziej rozpowszechniony i odnoszący sukcesy ze wszystkich trogonów. quetzal uszaty również może wykorzystywać siedliska kserowe , ale preferuje zasiedlanie lasów. Większość innych gatunków jest bardziej ograniczona w swoim środowisku, a kilka gatunków jest ograniczonych do niezakłóconego lasu pierwotnego. W lasach zwykle znajdują się w środkowej części piętra, czasami w koronach drzew.

Niektóre gatunki, zwłaszcza kwezale, są przystosowane do chłodniejszych lasów górskich. Istnieje wiele gatunków wyspiarskich; obejmują one szereg gatunków występujących w Greater Sundas , jeden gatunek na Filipinach , a także dwa gatunki endemiczne odpowiednio dla Kuby i Hispanioli . Jednak poza Azją Południowo-Wschodnią i Karaibami trogony są generalnie nieobecne na wyspach, zwłaszcza oceanicznych.

Trogony są na ogół osiadłe i żaden gatunek nie podejmuje długich migracji . Wiadomo, że niewielka liczba gatunków wykonuje mniejsze ruchy migracyjne, zwłaszcza gatunki górskie, które przemieszczają się na niższe wysokości w różnych porach roku. Zostało to wykazane za pomocą śledzenia radiowego w olśniewającym kwezalu w Kostaryce i zgromadzono dowody dla wielu innych gatunków. Uważa się, że afrykański trogon Narina podejmuje pewne lokalne migracje na krótkie odległości nad częściami swojego zasięgu, na przykład ptaki z sawanny na płaskowyżu Zimbabwe odlatują po sezonie lęgowym. Brakuje jednak pełnego obrazu tych ruchów. Trogony są trudne do badania, ponieważ ich grube stępy (kości stóp) utrudniają badanie dzwonienia .

Morfologia i lot

Para trogonów szkarłatnych , wykazujących dymorfizm płciowy w upierzeniu. Samica jest po lewej stronie, samiec po prawej.

Trogony jako rodzina mają dość jednolity wygląd, mają zwarte ciała i długie ogony (bardzo długie w przypadku kwezali) oraz krótkie szyje. Trogony mają rozmiary od 23 cm (9,1 cala), 40 g (1,4 uncji) szkarłatnego trogonu do 40 cm (16 cali), 210 g (7,4 uncji) olśniewającego kwezala (nie licząc serpentyn ogonowych samca quetzala o długości 3 stóp (0,91 m). Ich nogi i stopy są słabe i krótkie, a trogony zasadniczo nie są w stanie przejść poza bardzo sporadycznym szuraniem wzdłuż gałęzi. Nie są nawet w stanie obrócić się na gałęzi bez użycia skrzydeł. Stosunek mięśni nóg do masy ciała u trogonów wynosi tylko 3%, co jest najniższym znanym stosunkiem ze wszystkich ptaków. Układ palców u stóp trogonów jest również wyjątkowy wśród ptaków, chociaż zasadniczo przypomina układ zygodactylowy dwa do przodu, dwa do tyłu u papug i innych wróblowatych, rzeczywiste palce są ułożone, przy czym zwykle wewnętrzny paluch jest zewnętrznym tylnym palcem, układ to jest tzw heterodaktyliczny . Mocny dziób jest krótki, a rozwarcie szerokie, szczególnie u kwezali owocożernych, z lekkim haczykiem na końcu. Na końcu dzioba znajduje się również wycięcie, a wiele gatunków ma lekkie ząbki w żuchwach. Skóra jest wyjątkowo delikatna, co utrudnia kustoszom muzealnym przygotowanie skór studyjnych . Szkielety trogonów są zaskakująco smukłe, zwłaszcza czaszki, które są bardzo cienkie. Upierzenie _ wielu gatunków jest opalizujący, chociaż nie u większości gatunków azjatyckich. Afrykańskie trogony są na ogół zielone z tyłu z czerwonymi brzuchami. Trogony z Nowego Świata podobnie mają zielone lub ciemnoniebieskie górne partie, ale są bardziej zróżnicowane w dolnych partiach. Gatunki azjatyckie mają tendencję do czerwonego spodu i brązowego grzbietu.

Czaszka trogonu wykazująca obecność wyrostka podstawnopodstawnego (bpg.p.) i podniebienia schizognatycznego

Skrzydła są krótkie, ale mocne, a stosunek mięśni skrzydłowych wynosi około 22% masy ciała. Pomimo siły lotu , trogony nie latają często ani na duże odległości, na ogół nie więcej niż kilkaset metrów na raz. Tylko gatunki górskie mają tendencję do wykonywania lotów na duże odległości. Krótsze loty wydają się być bezpośrednie i szybkie, ale dłuższe loty są nieco pofałdowane. Ich lot może być zaskakująco cichy (dla obserwatorów), chociaż podobno lot kilku gatunków jest dość głośny.

Połączenia

Wołania trogonów są na ogół głośne i nieskomplikowane, składają się z jednosylabowych pohukiwań i gwizdów wydawanych w różnych wzorach i sekwencjach . Najbardziej złożone są odgłosy kwezali i dwóch rodzajów karaibskich. Wśród rodzajów azjatyckich sumatrzański ( Apalharpactes ) ma najbardziej nietypowy odgłos ze wszystkich trogonów, badania nie wykazały jeszcze, czy blisko spokrewniony trogon jawajski ma podobny odgłos. Wezwania innego rodzaju azjatyckiego, Harpactes , są niezwykle jednolite. Oprócz wezwań terytorialnych i hodowlanych wydawanych przez samce i samice w okresach lęgowych, odnotowano, że trogony wywoływały agresję ze strony konkurujących samców i wezwań alarmowych.

Zachowanie

Trogony są na ogół nieaktywne poza rzadkimi lotami żerującymi. Wśród obserwatorów ptaków i biologów zauważono, że „[a] po części z ich wielkiego piękna [oni] są znani… z braku innych natychmiast angażujących cech”. Ich brak aktywności jest prawdopodobnie obroną przed drapieżnictwem; Doniesiono, że trogony na wszystkich kontynentach poruszają się po gałęziach, aby zawsze mieć mniej jaskrawo ubarwione plecy zwrócone w stronę obserwatorów, podczas gdy ich głowy, które podobnie jak sowy mogą obracać się o 180 stopni, pilnują obserwatora. Podobno na trogony polowały jastrzębie i drapieżne ssaki; jeden raport dotyczył olśniewającego quetzala zrobione podczas wylęgania młodych przez margaja .

Dieta i karmienie

Trogony żywią się głównie owadami, innymi stawonogami i owocami; w mniejszym stopniu łowi się niektóre małe kręgowce, takie jak jaszczurki. Wśród zdobyczy owadów jednym z ważniejszych rodzajów są gąsienice; wraz z kukułkami trogony są jedną z nielicznych grup ptaków, które regularnie na nie polują. Wiadomo jednak, że niektóre gąsienice są trujące dla trogonów, na przykład Arsenura armida . Zakres, w jakim spożywany jest każdy rodzaj żywności, różni się w zależności od położenia geograficznego i gatunku. Trzy trogony afrykańskie są wyłącznie owadożerne, podczas gdy rodzaje azjatyckie i amerykańskie spożywają różne ilości owoców. Dieta jest w pewnym stopniu skorelowana z rozmiarem, przy czym większe gatunki żywią się bardziej owocami, a mniejsze gatunki skupiają się na owadach.

Ofiarę prawie zawsze zdobywa się na skrzydle. Najczęściej stosowaną techniką żerowania jest po żniwach , w którym trogon leci z okonia obserwacyjnego do celu na innej gałęzi lub w listowiu. Tam ptaki unoszą się lub zatrzymują i chwytają przedmiot, po czym wracają na swoje miejsce, aby go skonsumować. Ten rodzaj żerowania jest powszechnie używany przez niektóre gatunki ptaków w celu zdobycia zdobyczy dla owadów; u trogonów i kwezali służy również do zrywania owoców z drzew. Ofiarę owadów można również złapać na skrzydle, przy czym trogon ściga latające owady w podobny sposób jak drongo i muchołówki Starego Świata . Żaby, jaszczurki i duże owady na ziemi mogą być również atakowane z powietrza. Rzadziej niektóre trogony mogą tasować wzdłuż gałęzi, aby zdobyć owady, jaja owadów i bardzo rzadko pisklęta. Fioletowe trogony zjadają osy i larwy os napotkane podczas kopania gniazd.

Hodowla

Samiec olśniewającego quetzala wchodzącego do gniazda.

Trogony są terytorialne i monogamiczne . Samce szybko zareagują na odtworzenie ich wezwań i odepchną innych członków tego samego gatunku, a nawet inne gatunki gniazdujące w dziuplach z okolic ich miejsc lęgowych. Samce przyciągają samice śpiewem, aw przypadku olśniewającego kwezala, wykonując loty pokazowe. Niektóre gatunki obserwowano w małych stadach liczących 3–12 osobników przed sezonem lęgowym, a czasem w jego trakcie, nawołujących się i ścigających, ale funkcja tych stad jest niejasna.

Trogony to gniazdujące w dziuplach . Gniazda wykopuje się w gnijącym drewnie lub gniazdach termitów, z jednym gatunkiem, fiołkowym trogonem , gniazdującym w osach gniazda. Jamy lęgowe mogą być albo głębokimi, pochylonymi ku górze rurami, które prowadzą do całkowicie zamkniętych komór, albo znacznie płytszymi, otwartymi niszami (z których ptak jest widoczny). Gniazda wykopuje się dziobem, od którego pochodzi nazwa rodziny. Kopanie gniazd może być wykonywane przez samca lub przez obie płcie. W przypadku gniazd wkopanych w pnie drzew, drewno musi być na tyle mocne, aby się nie zawaliło, ale na tyle miękkie, aby można je było wykopać. Zaobserwowano, jak trogony lądują na martwych pniach drzew i uderzają ogonami w drewno, prawdopodobnie w celu sprawdzenia twardości.

Uważa się, że gniazda trogonów są zwykle pozbawione podszewki. Podczas próby zagnieżdżenia składa się od dwóch do czterech jaj. Są okrągłe i na ogół błyszczące, białe lub lekko zabarwione (płowe, szare, niebieskie lub zielone), chociaż podczas inkubacji stają się coraz bardziej brudne . Oboje rodzice wysiadują jaja (z wyjątkiem trogona z gołymi policzkami , gdzie najwyraźniej samiec nie bierze udziału), przy czym samiec spędza jeden długi okres inkubacji dziennie, a samica wysiaduje przez resztę czasu. Wydaje się, że inkubacja rozpoczyna się po złożeniu ostatniego jaja. Okres inkubacji różni się w zależności od gatunku i zwykle trwa od 16 do 19 dni. Po wykluciu pisklęta są gniazdownikami , ślepe i nagie. Pisklęta szybko nabywają piór u niektórych gatunków górskich, w przypadku trogonu górskiego w ciągu tygodnia, ale wolniej u gatunków nizinnych, takich jak trogon czarnogłowy , co może potrwać dwa razy dłużej. Okres pisklęcia różni się w zależności od gatunku i wielkości, przy czym mniejsze gatunki zwykle potrzebują od 16 do 17 dni, aby wylęgnąć się , podczas gdy większe gatunki mogą trwać nawet 30 dni, chociaż bardziej typowe jest 23–25 dni.

Relacje z ludźmi

Trogony i quetzale są uważane za „jedne z najpiękniejszych ptaków”, ale często są samotnikami i rzadko widywane. Niewiele wiadomo o większości ich biologii, a wiele z tego, co o nich wiadomo, pochodzi z badań nad gatunkami neotropikalnymi przeprowadzonych przez ornitologa Alexandra Skutcha . Trogony są jednak popularnymi ptakami wśród obserwatorów ptaków , a w Ameryce Środkowej istnieje skromny przemysł ekoturystyczny , w szczególności do oglądania quetzali.

Lista gatunków

  
  
  

Harpactes

Apaloderma

Trogon

Priotelus

Quetzale

Euptilotis

Pharomachrus

Filogeneza rodzajów na podstawie Moyle'a (2005)
  • Zamów
    • rodzinę Trogonidae
    Trogoniformes
Obraz Rodzaj Żywe gatunki
Narina Trogon, Apaloderma narina MALE at Lekgalameetse Provincial Reserve, Limpopo, South Africa (14654439002).jpg Apaloderma Swainson, 1833
Javan Trogon (Harpactes reinwardtii reinwardtii).jpg Apalharpactes Bonaparte, 1854
Harpactes oreskios - Kaeng Krachan.jpg Harpactes Swainson, 1833
Cuban trogon (Priotelus temnurus).JPG Priotelus G.R. Szary, 1840
Black-headed Trogon-Trogon melanocephalus-Male.jpg Trogon Gould, 1836
Euptilotis neoxenus.jpg Euptilotis Gould, 1858
Pharomachrus mocinno -male.jpg Pharomachrus La Llave, 1832

Zobacz też

Linki zewnętrzne