Paleognaty

Paleognaty; Przedział czasowy: paleocen – holocen , 60–0 milionów lat PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K str N
	Różnorodność biologiczna Palaeognathae. 1. rząd: Rhea americana , nandu większy ( Rheidae ); Struthio camelus , struś pospolity ( Struthionidae ); ; 2. rząd: Dromaius novaehollandiae , emu; Casuarius casuarius , kazuar południowy ( Casuariidae ); ; Trzeci rząd: Apteryx mantelli , kiwi brunatne z Wyspy Północnej ( Apterygidae ); Crypturellus cinereus , cynereous tinamou ( Tinamidae ). ;
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Chordata
Klasa:	Aves
Infraklasa:	; Palaeognathae Pycraft , 1900
Zamówienia
	† Aepyornithiformes (ptaki słoniowe) ; Apterygiformes (kiwi) ; Casuariiformes (emu i kazuar) ; † Dinornithiformes (moa) ; † Lithornithiformes (parafiletyczne?) ; Rheiformes (nandu) ; Struthioniformes (strusie) ; Tinamiformes (tinamou) ;

Palaeognathae ( / ˌ p ć l i ɒ ɡ n ə θ i / ; ze starogreckiego παλαιός (palaiós) „ stary” i γνάθος (gnáthos) „szczęka”) to podklasa ptaków zwana paleognatami z klasy Aves z kladu Archosauria . Jest to jeden z dwóch zachowanych infraklasy ptaków, drugie to Neognathae , oba tworzą Neornithes. Palaeognathae zawiera pięć zachowanych gałęzi linii nielotnych (plus dwa wymarłe klady ), zwanych ptakami bezgrzebieniowymi , i jedną linię latającą, neotropiczną cynamous . Istnieje 47 gatunków cynamous, pięć gatunków kiwi ( Apteryx ), trzy kazuary ( Casuarius ), jeden emu ( Dromaius ) (inny wymarł w czasach historycznych), dwa nandu ( Rhea ) i dwa strusie ( Struthio ). Niedawne badania wykazały, że paleognaty są monofiletyczne , ale tradycyjny podział taksonomiczny na formy nielotne i latające jest nieprawidłowy; tinamous znajdują się w ptaków bezgrzebieniowych , co oznacza, że nielotność pojawiła się niezależnie, wiele razy w wyniku równoległej ewolucji .

Istnieją trzy wymarłe grupy, które są niekwestionowanymi członkami Palaeognathae: Lithornithiformes , Dinornithiformes ( moa ) i Aepyornithiformes ( słonie ), z których dwie ostatnie wymarły w ciągu ostatnich 1000 lat. Istnieją inne wymarłe ptaki, które co najmniej jeden autor sprzymierzył z Palaeognathae, ale ich pokrewieństwo jest przedmiotem sporu. ^{[ potrzebne źródło ]}

Słowo Paleognath pochodzi od starożytnego języka greckiego i oznacza „stare szczęki” w odniesieniu do anatomii szkieletu podniebienia , które określa się jako bardziej prymitywne i gadzie niż u innych ptaków. Ptaki paleognatyczne zachowują pewne podstawowe cechy morfologiczne, ale w żadnym wypadku nie są żywymi skamieniałościami , ponieważ ich genomy nadal ewoluowały na poziomie DNA pod presją selekcyjną w tempie porównywalnym z gałęzią żywych ptaków Neognathae, chociaż istnieją pewne kontrowersje co do dokładnego związku między nimi a inne ptaki. Jest też kilka innych naukowe kontrowersje dotyczące ich ewolucji (patrz poniżej).

Pochodzenie i ewolucja

kenozoiku nie są znane żadne jednoznacznie paleognatyczne ptaki kopalne (chociaż ptaki czasami interpretowane jako lithornitydy występują na stanowiskach w alskich Appalachach ), ale pojawiło się wiele doniesień o domniemanych paleognatach i od dawna wywnioskowano, że mogły one wyewoluować w kredzie . Biorąc pod uwagę położenie na półkuli północnej morfologicznie najbardziej podstawowych form kopalnych (takich jak Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes i Palaeotis ), laurazjatyckie pochodzenie grupy. Obecne prawie całkowicie na Gondwanie byłoby wówczas wynikiem wielokrotnej kolonizacji południowych mas lądowych przez formy latające, które następnie rozwinęły nielotność, a w wielu przypadkach gigantyzm.

Odlew skamieniałości Pseudocrypturus cercanaxius , Muzeum Zoologiczne w Kopenhadze

Jedno z badań danych molekularnych i paleontologicznych wykazało, że współczesne rzędy ptaków, w tym paleognatyczne, zaczęły się od siebie różnić we wczesnej kredzie . Benton (2005) podsumował to i inne badania molekularne jako sugerujące, że paleognaty powinny pojawić się 110–120 milionów lat temu we wczesnej kredzie . Zwraca jednak uwagę, że nie ma zapisu kopalnego sprzed 70 milionów lat, co oznacza lukę wynoszącą 45 milionów lat. Pyta, czy pewnego dnia zostaną znalezione skamieniałości paleognatu lub czy oszacowane jest tempo ewolucji molekularnej są zbyt wolne i że ewolucja ptaków faktycznie przyspieszyła podczas promieniowania adaptacyjnego za granicą kredy i paleogenu (granica K – Pg).

Inni autorzy kwestionowali monofilię Palaeognathae z różnych powodów, sugerując, że mogą one być mieszanką niepowiązanych ze sobą ptaków, które zostały zgrupowane razem, ponieważ przypadkowo są nielotne. Niespokrewnione ptaki mogły wielokrotnie na całym świecie rozwinąć anatomię przypominającą ptaki bezgrzebieniowe w wyniku zbieżnej ewolucji . McDowell (1948) stwierdził, że podobieństwa w anatomii podniebienia u paleognatów mogą w rzeczywistości wynikać z neotenii lub zachowane cechy embrionalne. Zauważył, że istnieją inne cechy czaszki, takie jak zachowanie szwów w wieku dorosłym, podobne do tych u młodych ptaków. Być może zatem charakterystyczne podniebienie było w rzeczywistości fazą zamrożenia, przez którą wiele zarodków ptaków carinate przeszło podczas rozwoju. Zachowanie wczesnych stadiów rozwojowych mogło zatem być mechanizmem, w wyniku którego różne ptaki stały się nielotne i zaczęły upodabniać się do siebie.

Przywrócenie życia Lithornis .

Hope (2002) dokonał przeglądu wszystkich znanych skamieniałości ptaków z okresu mezozoiku w poszukiwaniu dowodów na pochodzenie ewolucyjnego promieniowania Neornithes . Promieniowanie to sygnalizowałoby również, że paleognaty już się rozdzieliły. Zauważa pięć wczesnokredowych , które zostały przypisane do Palaeognathae. Uważa, że żadnego z nich nie da się jednoznacznie przypisać jako takiego. Znajduje jednak dowody na to, że Neognathae, a zatem także Palaeognathae, rozdzieliły się nie później niż we wczesnym okresie kampanu okresu kredowego .

Vegavis to skamieniały ptak z mastrychtu późnej kredy Antarktydy . Vegavis jest najbliżej spokrewniony z prawdziwymi kaczkami. Ponieważ praktycznie wszystkie analizy filogenetyczne przewidują, że kaczki rozdzieliły się po paleognatach, jest to dowód na to, że paleognaty pojawiły się już znacznie wcześniej.

Wyjątkowo zachowany okaz wymarłego latającego paleognata Lithornis został opublikowany przez Leonarda i in. w 2005 r. Jest to przegubowa i prawie kompletna skamielina z wczesnego eocenu w Danii, uważana za najlepiej zachowaną czaszkę litokształtną, jaką kiedykolwiek znaleziono. Autorzy doszli do wniosku, że Lithornis był bliższym taksonem siostrzanym cyny, a nie strusi, i że lithornithiforms + tinamous były najbardziej podstawowymi paleognatami. Doszli do wniosku, że zatem wszystkie ptaki bezgrzebieniowe są monofiletyczne i pochodzą od jednego wspólnego przodka, który stał się nielotny. Interpretują także na wzór paleognatu Limenavis z wczesnej kredy Patagonii , jako możliwy dowód kredowego i monofiletycznego pochodzenia paleognatów.

Tajemnicze duże jaja z pliocenu Lanzarote na Wyspach Kanaryjskich przypisuje się ptakom bezgrzebieniowym.

W 2007 roku przeprowadzono ambitną analizę genomu żywych ptaków, która zaprzeczyła Leonardowi i in. (2005). Okazało się, że cynamy nie są prymitywne wśród paleognatów, ale należą do najbardziej zaawansowanych. Wymaga to wielu zdarzeń nielotności w obrębie paleognatów i częściowo obala hipotezę zastępstwa Gondwany (patrz poniżej). W badaniu przyjrzano się sekwencjom DNA z 19 loci u 169 gatunków. Znaleziono dowody na to, że paleognaci stanowią jedną naturalną grupę ( monofiletyczną ) i że ich odchylenie od innych ptaków jest najstarszą rozbieżnością ze wszystkich istniejących grup ptaków. Umieścił także cynamy wśród ptaków bezgrzebieniowych, bardziej pochodnych niż strusie czy nandu i jako grupę siostrzaną dla emu i kiwi, co sprawia, że ptaki bezgrzebieniowe są parafiletyczne .

Powiązane badanie dotyczyło wyłącznie kwestii filogenezy paleognatu. Wykorzystano analizę molekularną i przyjrzano się dwudziestu niepołączonym genom jądrowym. Z badania tego wynika, że wystąpiły co najmniej trzy zdarzenia związane z nielotnością, które doprowadziły do powstania różnych rzędów ptaków bezgrzebieniowych, że podobieństwa między rzędami ptaków bezgrzebieniowych wynikają częściowo z zbieżnej ewolucji oraz że Palaeognathae są monofiletyczne , ale ptaki bezgrzebieniowe nie.

Począwszy od 2010 roku badania analizy DNA wykazały, że cynamy to grupa siostrzana wymarłych moa z Nowej Zelandii.

Badanie molekularne wszystkich rzędów ptaków przeprowadzone w 2020 r. wykazało, że paleognaty rozdzieliły się w późnej kredzie lub wcześniej, przed 70 milionami lat temu. Jednakże wszystkie współczesne rzędy powstały dopiero w ostatnim paleocenie i później, przy czym strusie rozeszły się w ostatnim paleocenie, nandu we wczesnym eocenie , kiwi (i prawdopodobnie słonie) wkrótce potem we wczesnym eocenie, a na końcu Casuariiformes i cynamy (i przypuszczalnie moa) rozchodzące się od siebie w środkowym eocenie.

Historia klasyfikacji

W historii biologii istniało wiele konkurencyjnych taksonomii ptaków obecnie zaliczanych do Palaeognathae. Temat ten badali Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley i Ahlquist (1972, 1981) oraz Cracraft (1981).

Często przypisuje się Merremowi (1813) wspólne sklasyfikowanie paleognatów i ukuł takson „Ratitae” (patrz wyżej). Jednakże Linneusz (1758) umieścił kazuary, emu, strusie i nandu razem w Struthio . Lekcja (1831) dodała kiwi do Ratitae. Parker (1864) doniósł o podobieństwie podniebienia cynamów i ptaków bezgrzebieniowych, ale spostrzeżenie to szerzej przypisuje się Huxleyowi (1867). Huxley nadal zaliczał tinamy do Carinatae z Merrem ze względu na ich stępkowatą sternę i uważał, że są one najbliżej spokrewnione z Galliformami .

Pycraft (1900) dokonał ogromnego postępu, ukuwając termin Palaeognathae. Odrzucił klasyfikację Ratitae-Carinatae, która oddzielała cynamy i ptaki bezgrzebieniowe. Doszedł do wniosku, że mostek bez stępki, czyli „ratite”, może z łatwością wyewoluować u niespokrewnionych ptaków, które niezależnie stały się nielotne. Rozpoznał również, że ptaki bezgrzebieniowe są w drugiej kolejności nielotne. Jego podziały opierały się na cechach szkieletu podniebiennego i innych układów narządów. Założył siedem mniej więcej współczesnych porządków żywych i paleognatów kopalnych (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges i Crypturi – ten ostatni jest jego określeniem na cynamy, od rodzaju Tinamou Krypturellus ).

Palaeognathae są zwykle uważane za nadrzęd , ale autorzy traktują je jako takson tak wysoki jak podklasa (Stresemann 1927–1934) lub tak niski jak rząd (Cracraft 1981 i IUCN , który obejmuje wszystkie paleognaty z „Struthioniformes”).

Kladystyka

Paleognaty

Struthioniformes ( strusie )

Notopaleognathae

Rheiformes ( Rhea )


	Tinamiformes ( Tinamous )
		Dinornithiformes † ( Moa )

Nowaeratyta


	Apterygiformes ( Kiwi )
		Aepyornithiformes † ( Słoń )

Casuariiformes


	Casuariidae ( Kazuar )
		Dromaiidae ( Emu )

Kladogram na podstawie Mitchella (2014) z niektórymi nazwami kladów według Yuri i in. (2013)

Cloutier, A. i in . (2019) w swoich badaniach molekularnych umieszczają strusie jako linię podstawową, a nandu jako następną najbardziej podstawową.

Alternatywną filogenezę odkryli Kuhl, H. i in. (2020). W tym ujęciu wszyscy członkowie Palaeognathae są sklasyfikowani w Struthioniformes, ale nadal są tutaj pokazani jako odrębne rzędy.

Paleognaty

Struthioniformes ( strusie )

Notopaleognathae

Rheiformes ( Rhea )

Nowaeratyta


	Apterygiformes ( Kiwi )
		Aepyornithiformes † ( Słoń )


	Tinamiformes ( Tinamous )
		Dinornithiformes † ( Moa )

Casuariiformes


	Casuariidae ( Kazuar )
		Dromaiidae ( Emu )

Opis

Nazwa paleognatów pochodzi od charakterystycznej, złożonej architektury kości podniebienia kostnego. Cracraft (1974) zdefiniował to za pomocą pięciu znaków.

Lemiesz jest duży i łączy się z kością przedszczękową i szczękowo -podniebienną od przodu. Z tyłu lemiesz łączy się z brzuszną powierzchnią skrzydła skrzydłowego , a podniebienia łączą się z brzuszną powierzchnią tego stawu skrzydłowego.
Skrzydłowy zapobiega łączeniu się podniebienia przyśrodkowego z podstawąfenoidem.
Podniebienie i skrzydłowe łączą się w sztywny staw.
Artykulacja skrzydłowego wyrostka basipterygoidalnego basicranium znajduje się w pobliżu połączenia między skrzydłowym a czworobocznym.
Artykulacja skrzydłowo-kwadratowa jest złożona i obejmuje wyrostek orbitalny kwadratu.

Paleognaty mają podobną anatomię miednicy. W miednicy znajduje się duże, otwarte okno biodrowo-kulszowe . Kość łonowa i kulszowa są prawdopodobnie dłuższe niż kość biodrowa i wystają spod ogona. Część popanewkowa miednicy jest dłuższa niż część przedpanewkowa.

Paleognaty mają wspólny wzór rowków w rogowym pokryciu dzioba. To pokrycie nazywa się rhamphoteca . Wzór paleognatu ma jeden środkowy pasek rogu z długimi trójkątnymi paskami po obu stronach.

U Paleognathes samiec wysiaduje jaja. Samiec może umieścić w swoim gnieździe jaja jednej lub więcej niż jednej samicy. Może również mieć jaja złożone w swoim gnieździe przez samice, które nie rozmnażały się z nim, w przypadku pasożytnictwa gniazdowego . Tylko u strusi i kiwi plamistego samica pomaga również w wysiadywaniu jaj.

Tinamous z Ameryki Środkowej i Południowej żyją głównie na lądzie, chociaż latają słabo . Tinamous mają bardzo krótkie pióra na ogonie, co nadaje im wygląd niemal bezogonowy. Ogólnie przypominają galliform , takie jak przepiórki i cietrzewie.

Tinamous mają bardzo długi, stępiony mostek o niezwykłym trójczłonowym kształcie. Ta kość, mostek , ma centralne ostrze (Carina sterni) z dwiema długimi, smukłymi beleczkami bocznymi, które zakrzywiają się po obu stronach i prawie dotykają stępki z tyłu. Te beleczki można również uważać za brzegi dwóch dużych otworów , które przecinają tylną krawędź mostka i rozciągają się prawie na całą jego długość. Tinamous mają właściwy półkolisty czyrak , bez śladu hipokleidium. Pomiędzy łopatką a kością kruczą istnieje kąt ostry jak u wszystkich latających ptaków. Miednica ma otwarte okienko biodrowo-kulszowe , które nacina tylną krawędź pomiędzy kością biodrową i kulszową , jak u wszystkich paleognatów. Tinamous nie mają prawdziwego pygostylu , ich kręgi ogonowe pozostają niezrośnięte, jak u ptaków bezgrzebieniowych.

Pióra Tinamou wyglądają jak pióra ptaków lotnych, ponieważ mają osadkę i dwie łopatki. Struktura piór tinamou jest jednak wyjątkowa, ponieważ mają one kolce, które pozostają połączone na końcach. W ten sposób równoległe kolce są oddzielone jedynie szczelinami między nimi. Tinamous mają gruczoły uropygialne .

Porównanie kiwi , strusia i Dinornisa , każdy z jajkiem

Ptaki bezgrzebieniowe są całkowicie nielotne, a ich anatomia odzwierciedla specjalizację do życia lądowego. Termin „ bezgrzebieniowy ” pochodzi od łacińskiego słowa oznaczającego tratwę ratis , ponieważ mają one płaski mostek lub mostek w kształcie tratwy. Ten charakterystyczny mostek różni się od tego u ptaków latających, gdzie mięśnie piersiowe są nieproporcjonalnie duże, aby zapewnić siłę uderzeń skrzydeł, a na mostku pojawia się wydatny kil, czyli carina sterni, który zakotwicza te mięśnie. Obojczyki _ nie wtapiaj się w furculę. Zamiast tego, jeśli w ogóle występują, każdy z nich ma kształt szyny i leży wzdłuż przyśrodkowego brzegu kości kruczej , połączonej tam więzadłem kruczo-obojczykowym. Pomiędzy łopatką a kością kruczą znajduje się kąt rozwarty , a obie kości łączą się, tworząc kość łopatkowo-krukowatą . Ratates mają zmniejszoną i uproszczoną strukturę skrzydeł i mocne nogi. Z wyjątkiem niektórych piór nandu, czyli włókienek tworzących łopatki piór nie łączą się ściśle ze sobą, co nadaje upierzeniu bardziej kudłaty wygląd i sprawia, że nie ma potrzeby smarowania piór. Dorosłe ptaki bezgrzebieniowe nie mają gruczołu uropygialnego , który zawiera olejek do czyszczenia.

Paleognaty jako całość mają zwykle proporcjonalnie małe mózgi i należą do żywych ptaków o najbardziej ograniczonych zdolnościach poznawczych. Kiwi są jednak wyjątkowe i mają duże mózgi porównywalne z mózgami papug i ptaków śpiewających , chociaż obecnie brakuje dowodów na podobny poziom złożoności zachowań.

Rozmiary

Żywi członkowie Palaeognathae mierzą od 6 cali (15 cm) do 9 stóp (2,7 m), a waga może wynosić od 0,09 do 345 funtów (0,0–156,5 kg). Strusie to największe struthioniformy (członkowie rzędu Struthioniformes), o długich nogach i szyi. Mają wysokość od 5,7 do 9 stóp (1,7–2,7 m) i ważą od 139 do 345 funtów (63–156 kg). Mają skrzydła z luźnymi piórami. Samce mają czarno-białe pióra, samice zaś szarobrązowe. Są wyjątkowe wśród ptaków, ponieważ zachowują tylko trzeci i czwarty palec u każdej stopy. Skrzydła strusia mają pazury lub unguals , na pierwszym i drugim palcu (a u niektórych osób także na trzecim). Strusie różnią się od innych paleognatów tym, że mają zmniejszoną kość lemieszową czaszki. ^{[ potrzebne źródło ]}

Emu mają od 6 do 7,5 stóp (1,8–2,3 m) wysokości i ważą od 75 do 110 funtów (34–50 kg). Mają krótkie skrzydła, a dorosłe osobniki mają brązowe pióra.

Nandu ma od 3 do 4,6 stóp (91–140 cm) i waży od 33 do 88 funtów (15–40 kg). Ich pióra są szare lub nakrapiane w kolorze brązowo-białym. Mają duże skrzydła, ale nie mają piór ogonowych. Nie mają obojczyków.

Kazuary mają od 3,5 do 5,6 stóp (1,1–1,7 m) wysokości i ważą od 30 do 130 funtów (14–59 kg). Mają prymitywne skrzydła z czarnymi piórami i sześć sztywnych kolców przypominających jeżozwierza w miejscu piór pierwotnych i wtórnych.

Kiwi to najmniejsze ptaki bezgrzebieniowe, których wysokość waha się od 14 do 22 cali (36–56 cm) i waży od 2,6 do 8,6 funtów (1,2–3,9 kg). Mają kudłate brązowe pióra.

Rozmiary Tinamous wahają się od 8 do 21 cali (20–53 cm) i ważą od 1,4 do 5 funtów (640–2270 g).

Lokomocja

Wiele większych ptaków bezgrzebieniowych ma wyjątkowo długie nogi, a największy żyjący ptak, struś , może biegać z prędkością przekraczającą 60 km/h. Emu mają długie, mocne nogi i mogą biec z prędkością do 48 km/h. Kazuary i nandu wykazują podobną zwinność, a niektóre wymarłe formy mogły osiągać prędkość 75 km/h. ^{[ potrzebne źródło ]}

Biogeografia

Obecnie ptaki bezgrzebieniowe występują głównie na półkuli południowej, choć w całym kenozoiku występowały także w Europie , Ameryce Północnej i Azji . W okresie kredowym te południowe kontynenty zostały połączone, tworząc jeden kontynent zwany Gondwaną . Gondwana jest kluczowym terytorium w ważnej kwestii naukowej dotyczącej ewolucji Palaeognathae, a tym samym ewolucji wszystkich Neornithes .

Istnieją dwie teorie dotyczące ewolucji paleognatów. Zgodnie z hipotezą wikariancji Gondwany paleognaty wyewoluowały raz, od jednego przodka, na Gondwanie w okresie kredy, a następnie przybyły na masy lądowe potomne, które stały się dzisiejszymi południowymi kontynentami. Hipotezę tę najsilniej potwierdzają badania zegara molekularnego, ale osłabia ją brak jakichkolwiek kredowych lub południowych paleognatów kopalnych, a także wczesne promieniowanie paleognatów na masach lądowych Laurazji. Zgodnie z hipotezą promieniowania trzeciorzędowego wyewoluowały one po wymieraniu kredy i paleogenu od wielu latających przodków na wielu kontynentach na całym świecie. Hipoteza ta jest poparta badaniami filogenezy molekularnej i jest zgodna z zapisem kopalnym, ale jest osłabiana przez morfologiczne badania filogenetyczne. Obie hipotezy zostały poparte i zakwestionowane w wielu badaniach wielu autorów.

Badanie rozbieżności genetycznej i morfologicznej przeprowadzone w 2016 r. wykazało, że grupa ta miała pochodzenie laurazjatyckie .

Hipoteza zastępstwa Gondwany

Cracraft (2001) dokonał wszechstronnego przeglądu danych i zdecydowanie poparł hipotezę wikariancji Gondwany dowodami filogenetycznymi i biogeografią historyczną. Cytuje badania zegara molekularnego, które pokazują, że podstawowa data rozbieżności neornitów wynosi około 100 milionów lat . Przypisuje autorom badań zegara molekularnego obserwację, że brak skamieniałości południowego paleognatu może odpowiadać stosunkowo nielicznym południowym kredom osadów oraz względny brak paleontologicznych badań terenowych na półkuli południowej. Co więcej, Cracraft syntetyzuje badania morfologiczne i molekularne, zauważając konflikty między nimi i stwierdza, że większość dowodów faworyzuje monofilię paleognatyczną . Zauważa również, że nie tylko ptaki bezgrzebieniowe, ale inne podstawowe grupy ptaków neognatycznych występują w transantarktyce, czego można by się spodziewać, gdyby paleognaty i neognaty rozdzieliły się w Gondwanie.

Analizy geologiczne sugerują, że Nowa Zelandia mogła znajdować się całkowicie pod wodą zaledwie 28 milionów lat temu, co uniemożliwiło przetrwanie ptakom nielotnym. ^{[ potrzebne źródło ]} Jednakże odkrycie skamieniałości Sfenodona datowanej na wczesny miocen 19–16 milionów lat temu rodzi pytanie, czy masa wyspy była całkowicie zanurzona. Odkrycie to dostarcza dalszych dowodów na to, że starożytne Sphenodon zamieszkiwały pewną część lądu od czasu jego oddzielenia od Gondwany około 82 milionów lat. Powszechnie akceptowane są dowody na podniesienie się poziomu morza, które spowodowało zanurzenie dużej części Nowej Zelandii, ale toczy się debata na temat tego, jaka część Nowej Zelandii została zanurzona. Gatunek Sphenodon , który przetrwał na pozostałościach wyspy, sugeruje, że mogły przetrwać również większe gatunki.

Ostatecznie najwcześniejsze zarejestrowane paleognaty latają, prawdopodobnie plezjomorficzne lithornithidy , znalezione całkiem prawdopodobnie już w późnej kredzie w Ameryce Północnej , podczas gdy niektóre z najwcześniejszych nielotnych ptaków bezgrzebieniowych występują w Europie. Hipoteza wikariancji opiera się na założeniu, że południowe masy lądowe były bardziej istotne dla ewolucji ptaków bezgrzebieniowych niż północne.

Hipoteza promieniowania trzeciorzędowego

Feduccia (1995) podkreślił wymieranie na granicy kredy i paleogenu jako prawdopodobny motor dywersyfikacji Neornithes, wyobrażając sobie tylko jedną lub bardzo kilka linii ptaków, które przeżyły koniec kredy. Zauważył również, że ptaki na całym świecie rozwinęły anatomię podobną do ptaków bezgrzebieniowych, kiedy stały się nielotne, i uznał pokrewieństwo współczesnych ptaków bezgrzebieniowych, zwłaszcza kiwi, za niejednoznaczne. W tym nacisku na kenozoiku , a nie kredy , jako czasu podstawowych rozbieżności między neornitynami, podąża za Olsonem.

Houde wykazał, że Lithornithiformes , grupa ptaków latających pospolita w kenozoiku na półkuli północnej, również była paleognatami. Twierdzi, że ptak lithornithiform Paleotis , znany ze skamieniałości z Danii (półkula północna), ma wspólne unikalne cechy anatomiczne czaszki, które czynią go członkiem tego samego rzędu co strusie. Argumentował także, że kiwi nie powinny były dotrzeć do Nowej Zelandii, która we wczesnej kredzie oddaliła się od kontynentu. , jeśli ich przodek był nielotny; przynajmniej to twierdzenie zostało potwierdzone przez odkrycie prawdopodobnie lotnego Proapteryksu . Wydedukował zatem, że przodkowie lithornithiformów mogli dotrzeć na południowe kontynenty około 30 do 40 milionów lat temu i wyewoluowały formy nielotne, które są dzisiejszymi ptakami bezgrzebieniowymi. Hipotezie tej zaprzeczają niektóre późniejsze badania molekularne, ale potwierdzają ją inne.

Stosunek do ludzi

Linia ludzka ewoluowała w Afryce w sympatii ze strusiami . Po Homo i opuszczeniu Afryki na inne kontynenty, w dalszym ciągu spotykali strusie w Arabii oraz większości południowej i środkowej Azji . Nie nawiązano żadnego kontaktu z innymi rodzajami paleognatów, dopóki ludy Papuasów i Aborygenów australijskich nie zaludniły Nowej Gwinei i Australii. Następnie Paleo-Indianie napotkali cynamy i nandu w Ameryce Środkowej i Południowej, osadnicy austronezyjscy napotkali i wytępili słonie na Madagaskarze, a Maorysi zrobili to samo z moa w Nowej Zelandii. Gigantyczne ptaki bezgrzebieniowe z Madagaskaru i Nowej Zelandii ewoluowały przy niewielkim lub żadnym kontakcie ze ssakami drapieżnymi i nie były w stanie poradzić sobie z drapieżnictwem człowieka; wiele innych gatunków oceanicznych spotkał ten sam los (podobnie jak australijskie dromornithidy) . wcześniej). Na całym świecie większość gigantycznych ptaków wyginęła pod koniec XVIII wieku, a większość gatunków, które przeżyły, jest obecnie zagrożona i/lub ich populacja maleje. Wydaje się jednak, że współistnienie słoni i ludzi trwało dłużej, niż wcześniej sądzono.

Obecnie ptaki bezgrzebieniowe, takie jak struś , są hodowane, a czasem nawet trzymane jako zwierzęta domowe. Ratites odgrywają dużą rolę w kulturze ludzkiej; są hodowane, zjadane, ścigane, chronione i trzymane w ogrodach zoologicznych.

Zobacz też

Przypisy

Źródła

Clements, JF Schulenberg, TS Iliff, MJ Sullivan, BL & Wood, CL (2010) Lista kontrolna ptaków świata Clementsa: wersja 6.5.
Burnie, D. i Wilson, D. (2005) Zwierzęta: ostateczny wizualny przewodnik po dzikiej przyrodzie świata. Nowy Jork, Nowy Jork: DK Publishing, Inc.. s. 260–265. ISBN 0-7894-7764-5 .
Clarke, dyrektor generalny; Tambussi, JA; Noriega, Kalifornia; Erickson, JI; Ketchum, RA (2005). „Ostateczne dowody kopalne na istniejące promieniowanie ptaków w kredzie” (PDF) . Natura . 433 (7023): 305–308. Bibcode : 2005Natur.433..305C . doi : 10.1038/natura03150 . PMID 15662422 . S2CID 4354309 .
Leonard, L.; Dyke, GJ; Van Tuinen, M. (2005). „Nowy okaz skamieniałego paleognata Lithornis z dolnego eocenu Danii” (PDF) . Nowicjaty w Muzeum Amerykańskim (491): 1–11. doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5660 . S2CID 55323962 .
Davies, SJJF (2002) Ratites i Tinamous Nowy Jork, NY: Oxford University Press ISBN 978-0-19-854996-3
Cracraft, J. (2001). „Ewolucja ptaków, biogeografia Gondwany i masowe wymieranie w okresie kredy i trzeciorzędu” . Proceedings of the Royal Society of London B: Nauki biologiczne . 268 (1466): 459–469. doi : 10.1098/rspb.2000.1368 . PMC 1088628 . PMID 11296857 .
Wyse, E. (2001) Encyklopedia dinozaurów: od dinozaurów do początków człowieka. Nowy Jork, Nowy Jork: DK Publishing, Inc.. s. 138–145. ISBN 0-7894-7935-4 .
Wexo, J, (2000) Zoobooks: Strusie i inne ptaki bezgrzebieniowe. Poway, Kalifornia: Edukacja o dzikiej przyrodzie. ISBN 1-888153-57-1 .
Drenatz, C. (1996). Encyklopedia ptaków bezgrzebieniowych. Charleya Elroda.
Feduccia, A. (1996) Pochodzenie i ewolucja ptaków New Haven, Connecticut: Yale University Press, s. 10-10. 420 ISBN 978-0-300-07861-9
Sibley, C. (1993) Światowa lista kontrolna ptaków. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-05547-1 .
Elwood, A. (1991) Strusie, emu, nandu, kiwi i kazuary. Mankato, Minnesota: Kreatywna edukacja. ISBN 0-88682-338-2 .
Benton, MJ (1990) Vertebrate Paleontology (wyd. 3) Oxford, Anglia: Blackwell Publishing ISBN 978-0-632-05637-8
Olson, Storrs L. (1985): Zapis kopalny ptaków. W: Farner, DS; King, JR i Parkes, Kenneth C. (red.): Avian Biology 8 : 79-238. Prasa Akademicka, Nowy Jork. Nie w prawie autorskim; Pełny tekst w formacie PDF
Olson, SL (1989) Aspekty globalnej dynamiki ptasiej fauny w okresie kenozoiku. Materiały z XIX Międzynarodowego Kongresu Ornitologicznego (University of Ottawa Press): 2023–2029.
Houde, PW (1988) Ptaki paleognatyczne z wczesnego trzeciorzędu półkuli północnej. Publikacje Klubu Ornitologicznego Nuttall.
Houde, PW (1986). „Przodkowie strusi znalezieni na półkuli północnej sugerują nową hipotezę pochodzenia ptaków bezgrzebieniowych”. Natura . 324 (6097): 563–565. Bibcode : 1986Natur.324..563H . doi : 10.1038/324563a0 . PMID 29517755 . S2CID 3791030 .
Perrins, C. (1979) Ptaki: ich życie, ich sposoby, ich świat. Pleasantville, Nowy Jork: The Reader's Digest Association, Inc., s. 8–412. ISBN 0-89577-065-2 .
Cracraft, J. (1974). „Filogeneza i ewolucja ptaków bezgrzebieniowych”. Ibis . 116 (4): 494–521. doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
McDowell, S (1948). „Podniebienie kostne ptaków”. Auk . 65 (4): 520–549. doi : 10.2307/4080603 . JSTOR 4080603 .
Eyton, TC i in. (1867) Avium osteologiczne; lub Szkic osteologii ptaków Wellington: R. Hobson

Linki zewnętrzne