Wizja ptaka
Wzrok jest najważniejszym zmysłem dla ptaków , ponieważ dobry wzrok jest niezbędny do bezpiecznego lotu. Ptaki mają szereg adaptacji, które zapewniają lepszą ostrość widzenia niż inne kręgowców ; gołąb został opisany jako „dwoje oczu ze skrzydłami”. Ptaki są teropodami , a ptasie oko przypomina oko innych gadów , z mięśniami rzęskowymi , które mogą zmieniać kształt soczewki szybko iw większym stopniu niż u ssaków . [ Potrzebne źródło ] Ptaki mają największe oczy w stosunku do swoich rozmiarów w królestwie zwierząt, w związku z czym ruch w kościstym oczodole jest ograniczony. Oprócz dwóch powiek zwykle spotykanych u kręgowców, ptasie oczy są chronione przez trzecią przezroczystą ruchomą membranę. Wewnętrzna anatomia oka jest podobna do anatomii innych kręgowców, ale ma strukturę, pecten oculi , unikalną dla ptaków.
Niektóre grupy ptaków mają określone modyfikacje swojego systemu wzrokowego związane z ich sposobem życia. Ptaki drapieżne mają bardzo dużą gęstość receptorów i innych adaptacji, które maksymalizują ostrość widzenia. Umiejscowienie ich oczu zapewnia im dobre widzenie obuoczne, umożliwiające dokładną ocenę odległości. nocne mają rurkowate oczy, niewielką liczbę detektorów kolorów, ale dużą gęstość pręcików, które dobrze funkcjonują w słabym świetle. Rybitwy , mewy i albatrosy należą do ptaków morskich , które mają czerwone lub żółte kropelki oleju w receptorach koloru, aby poprawić widzenie na odległość, zwłaszcza w zamglonych warunkach.
Anatomia zewnątrzgałkowa
Oko ptaka najbardziej przypomina oko innych gadów . W przeciwieństwie do oka ssaka , nie jest ono kuliste, a bardziej płaski kształt umożliwia skupienie większej części jego pola widzenia. Okrąg blaszek kostnych, sklerotyczny pierścień , otacza oko i utrzymuje je w sztywności, ale ulepszenie w stosunku do gadziego oka, spotykane również u ssaków, polega na tym, że soczewka jest przesuwana dalej do przodu, zwiększając rozmiar obrazu na siatkówce.
Oczy większości ptaków są duże, niezbyt okrągłe i zdolne do ograniczonego ruchu oczodołu, zazwyczaj 10-20° (ale u niektórych wróblowatych > 80°) w poziomie. Dlatego ruchy głowy u ptaków odgrywają większą rolę niż ruchy gałek ocznych. Dwoje oczu zwykle porusza się niezależnie, a u niektórych gatunków mogą poruszać się skoordynowane w przeciwnych kierunkach.
Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia , przydatne do wykrywania drapieżników, podczas gdy ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, mają widzenie obuoczne i mogą oceniać odległości podczas polowania. Słonka amerykańska ma prawdopodobnie największe pole widzenia spośród wszystkich ptaków, 360° w płaszczyźnie poziomej i 180° w płaszczyźnie pionowej.
Powieki ptaka nie są używane do mrugania. Zamiast tego oko jest nawilżane przez błonę migoczącą , trzecią ukrytą powiekę, która przesuwa się poziomo po oku jak wycieraczka. Błona migocząca zakrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu ptaków wodnych, gdy znajdują się one pod wodą. Podczas snu dolna powieka unosi się, aby zakryć oko u większości ptaków, z wyjątkiem sów rogatych , u których górna powieka jest ruchoma.
Oko jest również oczyszczane przez wydzieliny łzowe z gruczołów łzowych i chronione przez oleistą substancję z gruczołów Hardera , która powleka rogówkę i zapobiega wysuszeniu. Oko ptaka jest większe w porównaniu do wielkości zwierzęcia niż u jakiejkolwiek innej grupy zwierząt, chociaż większość z nich jest ukryta w czaszce. Struś większej niż oko ludzkie.
Wielkość ptasiego oka jest zasadniczo związana z masą ciała. Badanie pięciu rzędów (papugi, gołębie, petrele, ptaki drapieżne i sowy) wykazało, że masa oczu jest proporcjonalna do masy ciała, ale zgodnie z ich przyzwyczajeniami i ekologią wizualną ptaki drapieżne i sowy mają stosunkowo duże oczy w stosunku do masy ciała.
Badania behawioralne pokazują, że wiele gatunków ptaków koncentruje się preferencyjnie na odległych obiektach z bocznym i jednoocznym polem widzenia, a ptaki ustawiają się na boki, aby zmaksymalizować rozdzielczość wizualną. Dla gołębia rozdzielczość jest dwa razy lepsza przy widzeniu jednoocznym na boki niż przy widzeniu obuocznym do przodu, podczas gdy u ludzi sytuacja jest odwrotna.
Wydajność oka przy słabym oświetleniu zależy od odległości między soczewką a siatkówką, a małe ptaki są skutecznie zmuszane do dziennego trybu życia, ponieważ ich oczy nie są wystarczająco duże, aby zapewnić odpowiednie widzenie w nocy. Chociaż wiele gatunków migruje w nocy, często zderzają się nawet z jasno oświetlonymi obiektami, takimi jak latarnie morskie czy platformy wiertnicze. Ptaki drapieżne prowadzą dzienny tryb życia, ponieważ chociaż ich oczy są duże, są zoptymalizowane pod kątem zapewniania maksymalnej rozdzielczości przestrzennej, a nie gromadzenia światła, więc również nie funkcjonują dobrze w słabym świetle. Wiele ptaków ma asymetrię w budowie oka, co pozwala im jednocześnie zachować ostrość horyzontu i znacznej części podłoża. Kosztem tej adaptacji jest to, że mają krótkowzroczność w dolnej części pola widzenia.
Ptaki o stosunkowo dużych oczach w porównaniu z masą ciała, takie jak pleszka i rudzik , śpiewają o świcie wcześniej niż ptaki o tej samej masie i mniejszych oczach. Jeśli jednak ptaki mają ten sam rozmiar oczu, ale różne masy ciała, większy gatunek śpiewa później niż mniejszy. Może to być spowodowane tym, że mniejszy ptak musi rozpocząć dzień wcześniej z powodu utraty wagi w ciągu nocy. Utrata masy ciała małych ptaków w ciągu nocy wynosi zwykle 5-10%, aw mroźne zimowe noce może przekraczać 15%. W jednym z badań rudziki przybierały na wadze podczas żerowania o zmierzchu, gdy noce były zimne.
Ptaki nocne mają oczy zoptymalizowane pod kątem wrażliwości wzrokowej, z dużymi rogówkami w stosunku do długości oka, podczas gdy ptaki dzienne mają oczy dłuższe w stosunku do średnicy rogówki, aby zapewnić większą ostrość wzroku. Informacje o działalności wymarłych gatunków można wywnioskować z pomiarów sklerotycznego pierścienia i głębokości orbity. Aby wykonać ten ostatni pomiar, skamielina musiała zachować swój trójwymiarowy kształt, więc wzorca aktywności nie można określić z pewnością na podstawie spłaszczonych okazów, takich jak Archaeopteryx , który ma kompletny sklerotyczny pierścień, ale nie ma pomiaru głębokości orbity.
Anatomia oka
Główne struktury ptasiego oka są podobne do innych kręgowców . Zewnętrzna warstwa oka składa się z przezroczystej rogówki z przodu i dwóch warstw twardówki — twardej białej warstwy włókien kolagenowych, która otacza resztę oka oraz wspiera i chroni oko jako całość. Oko jest podzielone wewnętrznie przez soczewkę na dwa główne segmenty: przedni i tylny . Przedni odcinek wypełniony jest wodnistym płynem zwanym cieczą wodnistą, a tylny odcinek zawiera ciecz szklistą, przezroczystą galaretowatą substancję.
Soczewka jest przezroczystym, wypukłym korpusem o kształcie „soczewki” z twardszą warstwą zewnętrzną i bardziej miękką warstwą wewnętrzną. Skupia światło na siatkówce. Kształt soczewki może być zmieniany przez mięśnie rzęskowe, które są bezpośrednio przyczepione do torebki soczewki za pomocą włókien strefowych. Oprócz tych mięśni niektóre ptaki mają również drugi zestaw, mięśnie Cramptona, które mogą zmieniać kształt rogówki, dając ptakom większy zakres akomodacji niż jest to możliwe w przypadku ssaków . To przystosowanie może być szybkie u niektórych nurkujących ptaków wodnych, takich jak nurogęsie. Tęczówka to kolorowa, poruszana mięśniami przesłona przed soczewką, która kontroluje ilość światła wpadającego do oka . W centrum tęczówki znajduje się źrenica, zmienny okrągły obszar, przez który światło przechodzi do oka.
Siatkówka jest względnie gładką, zakrzywioną , wielowarstwową strukturą zawierającą światłoczułe komórki pręcików i czopków wraz z towarzyszącymi neuronami i naczyniami krwionośnymi. Gęstość fotoreceptorów ma kluczowe znaczenie dla określenia maksymalnej osiągalnej ostrości wzroku. Ludzie mają około 200 000 receptorów na mm 2 , ale wróbel ma ich 400 000, a myszołów 1 000 000. Nie wszystkie fotoreceptory są indywidualnie połączone z nerwem wzrokowym, a stosunek zwojów nerwowych do receptorów jest ważny przy określaniu rozdzielczości. Jest to bardzo wysokie dla ptaków; pliszka biała ma od 100 000 komórek zwojowych do 120 000 fotoreceptorów.
Pręciki są bardziej wrażliwe na światło, ale nie przekazują informacji o kolorze, podczas gdy czopki o mniejszej czułości umożliwiają widzenie kolorów. U dziennych 80% receptorów mogą stanowić czopki (90% u niektórych jerzyków ), podczas gdy sowy nocne mają prawie wszystkie pręciki. Podobnie jak w przypadku innych kręgowców, z wyjątkiem ssaków łożyskowych , niektóre czopki mogą być czopkami podwójnymi . Mogą one stanowić 50% wszystkich szyszek u niektórych gatunków.
W kierunku środka siatkówki znajduje się dołek (lub mniej wyspecjalizowany obszar centralis), który ma większą gęstość receptorów i jest obszarem o największej ostrości widzenia do przodu, tj. najostrzejszym, najwyraźniejszym wykrywaniu obiektów. U 54% ptaków, w tym ptaków drapieżnych , zimorodków , kolibrów i jaskółek , drugi dołek poprawia widzenie z boku. Nerw wzrokowy to wiązka włókien nerwowych, które przenoszą informacje z oka do odpowiednich części mózgu. Podobnie jak ssaki, ptaki mają małą ślepą plamkę bez fotoreceptorów na tarczy nerwu wzrokowego, pod którą nerw wzrokowy i naczynia krwionośne łączą się z okiem.
Pecten jest słabo poznanym ciałem składającym się z pofałdowanej tkanki , która wystaje z siatkówki. Jest dobrze zaopatrzona w naczynia krwionośne i wydaje się, że zaopatruje siatkówkę w składniki odżywcze, a także może osłaniać siatkówkę przed oślepiającym światłem lub pomagać w wykrywaniu poruszających się obiektów. Pecten oculi jest obficie wypełniony granulkami melaniny, które mają pochłaniać rozproszone światło wpadające do oka ptaka, aby zmniejszyć odblaski tła. Zaproponowano niewielkie ocieplenie pecten oculi w wyniku absorpcji światła przez granulki melaniny w celu zwiększenia tempa metabolizmu pektenu. Sugeruje się, że pomaga to zwiększyć wydzielanie składników odżywczych do ciała szklistego, które ostatecznie mają zostać wchłonięte przez pozbawioną unaczynienia siatkówkę ptaków w celu poprawy odżywiania. Zaproponowano bardzo wysoką aktywność enzymatyczną fosfatazy alkalicznej w pecten oculi, aby wspierać wysoką aktywność wydzielniczą pektenu w celu uzupełnienia odżywiania siatkówki.
Naczyniówka to warstwa znajdująca się za siatkówką, która zawiera wiele małych tętnic i żył . Dostarczają one krew tętniczą do siatkówki i odprowadzają krew żylną. Naczyniówka zawiera melaninę , pigment, który nadaje wewnętrznemu oku ciemny kolor, pomagając zapobiegać odblaskom.
Percepcja światła
W ptasim oku znajdują się dwa rodzaje receptorów światła: pręciki i czopki . Pręciki, które zawierają wizualny barwnik rodopsynę, są lepsze do widzenia w nocy, ponieważ są wrażliwe na niewielkie ilości światła. Czopki wykrywają określone kolory (lub długości fal) światła, dlatego są ważniejsze dla zwierząt zorientowanych na kolory, takich jak ptaki. Większość ptaków jest tetrachromatyczna , posiadająca cztery rodzaje czopków, z których każda ma charakterystyczny maksymalny szczyt absorpcji. U niektórych ptaków maksymalny szczyt absorpcji czopka odpowiedzialnego za najkrótszą długość fali rozciąga się do zakresu ultrafioletu (UV), co czyni je wrażliwymi na promieniowanie UV. Ponadto czopki na siatkówce ptaka układają się w charakterystyczną formę rozkładu przestrzennego, zwaną rozkładem hiperjednorodnym, co maksymalizuje jego absorpcję światła i kolorów. Ta postać rozkładów przestrzennych jest obserwowana jedynie w wyniku pewnego procesu optymalizacyjnego, który w tym przypadku można opisać w kategoriach historii ewolucyjnej ptaków.
Cztery widmowo różne pigmenty stożkowe pochodzą z białka opsyny , połączonego z małą cząsteczką zwaną siatkówką , która jest blisko spokrewniona z witaminą A. Kiedy pigment absorbuje światło, siatkówka zmienia kształt i zmienia potencjał błony czopka, wpływając na neurony w warstwie zwojów siatkówki. Każdy neuron w warstwie zwojowej może przetwarzać informacje z wielu komórek fotoreceptorów i może z kolei wyzwalać impuls nerwowy w celu przekazywania informacji wzdłuż nerwu wzrokowego w celu dalszego przetwarzania w wyspecjalizowanych ośrodkach wzrokowych w mózgu. Im bardziej intensywne światło, tym więcej fotonów jest pochłanianych przez pigmenty wizualne; im większe wzbudzenie każdego stożka, tym jaśniejsze wydaje się światło.
Zdecydowanie najobficiej występującym pigmentem czopków u każdego badanego gatunku ptaków jest długofalowa forma jodopsyny , która pochłania fale o długości bliskiej 570 nm. Jest to z grubsza obszar widmowy zajmowany przez barwniki wrażliwe na kolor czerwony i zielony w siatkówce naczelnych, a ten pigment wzrokowy dominuje we wrażliwości ptaków na kolory. u pingwinów ten pigment przesunął swój szczyt absorpcji do 543 nm, prawdopodobnie w wyniku przystosowania się do niebieskiego środowiska wodnego.
Informacje przekazywane przez pojedynczy czopek są ograniczone: sama komórka nie jest w stanie powiedzieć mózgowi, jaka długość fali światła spowodowała jego pobudzenie. Wizualny pigment może jednakowo absorbować dwie długości fal, ale nawet jeśli ich fotony mają różne energie, czopek nie może ich rozróżnić, ponieważ oba powodują zmianę kształtu siatkówki, a tym samym wyzwalają ten sam impuls. Aby mózg mógł zobaczyć kolor, musi porównać reakcje dwóch lub więcej klas czopków zawierających różne wizualne pigmenty, więc cztery pigmenty u ptaków dają zwiększoną zdolność rozróżniania.
Każdy stożek ptaka lub gada zawiera kolorową kroplę oleju ; nie występują one już u ssaków. Kropelki, które zawierają wysokie stężenie karotenoidów , są umieszczane w taki sposób, aby światło przechodziło przez nie, zanim dotrze do widocznego pigmentu. Działają jak filtry, usuwając niektóre długości fal i zawężając widma absorpcji pigmentów. Zmniejsza to nakładanie się reakcji między pigmentami i zwiększa liczbę kolorów, które ptak może rozróżnić. Zidentyfikowano sześć rodzajów kropelek oleju stożkowego; pięć z nich zawiera mieszaniny karotenoidów, które absorbują przy różnych długościach fal i intensywnościach, a szósty typ nie zawiera pigmentów. Pigmenty stożkowe o najniższym maksymalnym piku absorpcji, w tym pigmenty wrażliwe na promieniowanie UV, mają „przezroczyste” lub „przezroczyste” kropelki oleju z niewielkim efektem strojenia widma.
Kolory i rozmieszczenie kropelek oleju siatkówkowego różnią się znacznie w zależności od gatunku i są bardziej zależne od wykorzystywanej niszy ekologicznej (myśliwy, rybak, roślinożerca) niż od powiązań genetycznych . Na przykład myśliwi dzienni, tacy jak jaskółka płomykówka i ptaki drapieżne, mają niewiele kolorowych kropelek, podczas gdy rybitwa rzeczna łowiąca na powierzchni ma dużą liczbę czerwonych i żółtych kropelek w siatkówce grzbietowej. Dowody sugerują, że kropelki oleju reagują na dobór naturalny szybciej niż wizualne pigmenty stożka. Nawet w zakresie długości fal, które są widoczne dla ludzi, ptaki wróblowe mogą wykryć różnice w kolorach, których ludzie nie rejestrują. Ta subtelniejsza dyskryminacja, wraz ze zdolnością widzenia światła ultrafioletowego, oznacza, że wiele gatunków wykazuje dichromatyzm płciowy, który jest widoczny dla ptaków, ale nie dla ludzi.
Wędrowne ptaki śpiewające wykorzystują ziemskie pole magnetyczne, gwiazdy, Słońce i inne nieznane wskazówki, aby określić kierunek migracji. Amerykańskie badanie sugeruje, że wędrowne wróble z sawanny wykorzystywały spolaryzowane światło z obszaru nieba w pobliżu horyzontu, aby ponownie skalibrować swój magnetyczny system nawigacji zarówno o wschodzie, jak io zachodzie słońca. Sugeruje to, że wzorce polaryzacji świetlików są podstawowym punktem odniesienia kalibracji dla wszystkich wędrownych ptaków śpiewających. Wydaje się jednak, że ptaki mogą reagować na drugorzędne wskaźniki kąta polaryzacji i mogą nie być w rzeczywistości zdolne do bezpośredniego wykrywania kierunku polaryzacji przy braku tych wskazówek.
Czułość na ultrafiolet
Wiele gatunków ptaków jest tetrachromatycznych , z dedykowanymi komórkami czopków do postrzegania długości fal w ultrafioletowych i fioletowych obszarach widma światła. Komórki te zawierają kombinację opsyn wrażliwych na fale krótkie (SWS1), opsyn podobnych do SWS1 (SWS2) i długofalowych filtrujących pigmentów karotenoidowych do selektywnego filtrowania i odbierania światła między 300 a 400 nm. U ptaków rozróżnia się dwa typy widzenia kolorów na krótkich falach: fioletowe (VS) i ultrafioletowe (UVS). Pojedyncze substytucje nukleotydów w sekwencji opsyny SWS1 są odpowiedzialne za przesunięcie niebieskiej czułości widmowej opsyny z wrażliwej na fiolet (λ max = 400) na czułą na ultrafiolet (λ max = 310–360). Jest to proponowany mechanizm ewolucyjny, dzięki któremu pierwotnie powstało widzenie w ultrafiolecie. Główne klady ptaków, które mają wizję UVS, to Palaeognathae (ptaki bezgrzebieniowe i blaszaki), Charadriiformes (ptaki przybrzeżne, mewy i alcidy), Trogoniformes (trogony), papugowate (papugi) i Passeriformes (ptaki siedzące, reprezentujące ponad połowę wszystkich ptasich gatunek).
Wizja UVS może być przydatna podczas zalotów. Ptaki, które nie wykazują dichromatyzmu płciowego w zakresie długości fal widzialnych dla ludzi, czasami wyróżniają się obecnością odblaskowych plam ultrafioletowych na ich piórach. Samce sikorek niebieskich mają odblaskową łatę na koronie odbijającą promieniowanie ultrafioletowe, która jest widoczna podczas zalotów poprzez ustawienie i uniesienie piór na karku. Samce grubodziobów błękitnych o najjaśniejszym i najbardziej przesuniętym pod wpływem promieniowania UV niebieskim upierzeniu są większe, zajmują najbardziej rozległe terytoria z obfitą zdobyczą i karmią swoje potomstwo częściej niż inne samce. Śródziemnomorskie petrele burzowe nie wykazują dymorfizmu płciowego we wzorach UV, ale korelacja między współczynnikiem odbicia promieniowania UV a kondycją ciała samców sugeruje możliwą rolę w doborze płciowym.
Wygląd dzioba jest ważny w interakcjach kosa . Chociaż komponent UV wydaje się nieistotny w interakcjach między samcami trzymającymi terytorium, gdzie głównym czynnikiem jest stopień pomarańczowości, samica silniej reaguje na samce z dziobami, które dobrze odbijają promieniowanie UV.
Wykazano również, że UVS pełni funkcje w żerowaniu, identyfikacji ofiar i owocożerności. Powszechnie uważa się , że podobne korzyści, jakie mają naczelne trójchromatyczne w porównaniu z naczelnymi dwubarwnymi w owocożernych , występują u ptaków. Woskowate powierzchnie wielu owoców i jagód mogą odbijać światło UV, które informuje ptaki o ich obecności. Jednak szeroko rozpowszechnione dowody na poparcie barwnej owocożerności są niejednoznaczne i mogą zależeć od skali. Pustułki są w stanie zlokalizować ślady norników za pomocą wzroku; te małe gryzonie pozostawiają ślady moczu i kału, które odbijają światło UV, dzięki czemu są widoczne dla pustułek. Jednak pogląd ten został zakwestionowany przez stwierdzenie niskiej wrażliwości na promieniowanie UV u ptaków drapieżnych i słabego odbicia promieniowania UV w moczu ssaków.
Chociaż widzenie tetrachromatyczne nie dotyczy wyłącznie ptaków (owady, gady i skorupiaki są również wrażliwe na krótkie długości fal), niektóre drapieżniki ptaków UVS nie widzą światła ultrafioletowego. Rodzi to prawdopodobieństwo, że widzenie w ultrafiolecie daje ptakom kanał, w którym mogą prywatnie sygnalizować, pozostając w ten sposób niepozornym dla drapieżników. Jednak ostatnie dowody nie wydają się potwierdzać tej hipotezy.
Ptaki mogą również wykorzystywać wskazówki ultrafioletowe do rozróżniania czystych i zanieczyszczonych zbiorników wodnych. Głównym produktem ubocznym ptasiego metabolizmu azotu jest kwas moczowy , który pochłania promieniowanie UV i pozostaje w większości nierozpuszczony w wodzie, podczas gdy mocznik w moczu ssaków odbija światło UV. Jednak eksperymenty z podwójnym wyborem na gołębiach nie wykazały wykrywalnych preferencji w stosunku do czystej wody.
Postrzeganie
Czułość kontrastu
Kontrast (a dokładniej kontrast Michelsona) definiuje się jako różnicę w luminancji między dwoma obszarami bodźca, podzieloną przez sumę luminancji tych dwóch obszarów. Czułość kontrastu jest odwrotnością najmniejszego możliwego do wykrycia kontrastu; czułość kontrastu 100 oznacza, że najmniejszy (Michelsona) kontrast, jaki można wykryć, wynosi 1%. Ptaki mają porównywalnie niższą wrażliwość na kontrast niż ssaki. Wykazano, że ludzie wykrywają kontrasty tak niskie, jak 0,5-1%, podczas gdy większość badanych ptaków wymaga ok. 10% kontrast, aby pokazać reakcję behawioralną. Funkcja wrażliwości na kontrast opisuje zdolność zwierzęcia do wykrywania kontrastu wzorów siatki o różnej częstotliwości przestrzennej (tj. różne szczegóły). W przypadku stacjonarnych eksperymentów oglądania czułość kontrastu jest najwyższa przy średniej częstotliwości przestrzennej i niższa dla wyższych i niższych częstotliwości przestrzennych.
Ruch
Ptaki potrafią rozpoznawać szybkie ruchy lepiej niż ludzie, dla których migotanie z szybkością większą niż 50 cykli impulsów świetlnych na sekundę wydaje się ruchem ciągłym. Dlatego ludzie nie potrafią rozróżnić pojedynczych błysków świetlówki oscylującej z częstotliwością 60 cykli impulsów świetlnych na sekundę, ale papużki faliste i kurczaki mają progi migotania lub cykli impulsów świetlnych na sekundę wynoszące ponad 100 cykli impulsów świetlnych na sekundę. [ potrzebne źródło ] Jastrząb Coopera może ścigać zwinną zdobycz przez las i unikać gałęzi i innych obiektów z dużą prędkością; dla ludzi taki pościg wydawałby się niewyraźny.
Ptaki mogą również wykrywać wolno poruszające się obiekty. Ruch słońca i konstelacji na niebie jest niezauważalny dla ludzi, ale wykrywany przez ptaki. Zdolność do wykrywania tych ruchów pozwala migrującym ptakom na właściwą orientację.
Aby uzyskać stabilne obrazy podczas lotu lub gdy siadają na kołyszącej się gałęzi, ptaki trzymają głowę tak stabilnie, jak to możliwe, wykorzystując odruchy kompensacyjne. Utrzymanie stabilnego obrazu jest szczególnie istotne w przypadku ptaków drapieżnych. Ponieważ obraz może być wyśrodkowany na dołku głębokim tylko jednego oka naraz, większość sokołów podczas nurkowania używa spiralnej ścieżki, aby zbliżyć się do ofiary po tym, jak namierzą osobę docelową. Alternatywa polegająca na obróceniu głowy w celu uzyskania lepszego widoku spowalnia nurkowanie poprzez zwiększenie oporu, podczas gdy spirala nie zmniejsza znacząco prędkości.
Krawędzie i kształty
Kiedy obiekt jest częściowo zablokowany przez inny, ludzie nieświadomie mają tendencję do nadrabiania tego i uzupełniania kształtów (patrz Percepcja amodalna ). Wykazano jednak, że gołębie nie wypełniają zokludowanych kształtów. Badanie oparte na zmianie poziomu szarości okonia, który był zabarwiony inaczej niż tło, wykazało, że papużki faliste nie wykrywają krawędzi na podstawie kolorów.
Pola magnetyczne
Sugeruje się, że postrzeganie pól magnetycznych przez ptaki wędrowne zależy od światła . Ptaki poruszają głową, aby wykryć orientację pola magnetycznego, a badania ścieżek neuronowych sugerują, że ptaki mogą „widzieć” pola magnetyczne. Prawe oko ptaka wędrownego zawiera fotoreceptywne białka zwane kryptochromami . Światło pobudza te cząsteczki do wytwarzania niesparowanych elektronów, które oddziałują z ziemskim polem magnetycznym, dostarczając w ten sposób informacji kierunkowych.
Różnice między grupami ptaków
Dzienne ptaki drapieżne
Zdolność wzrokowa ptaków drapieżnych jest legendarna, a bystrość ich wzroku wynika z wielu czynników. Raptory mają duże oczy jak na swój rozmiar, 1,4 razy większe niż średnia dla ptaków o tej samej wadze, a oko ma kształt rurki, aby uzyskać większy obraz na siatkówce. Zdolność rozdzielcza oka zależy zarówno od optyki, duże oczy z dużymi otworami są mniej podatne na dyfrakcję i mogą mieć większe obrazy na siatkówce ze względu na długą ogniskową, a także od gęstości rozmieszczenia receptorów. Siatkówka ma dużą liczbę receptorów na milimetr kwadratowy, co określa stopień ostrości wzroku. Im więcej receptorów ma zwierzę, tym większa jest jego zdolność do rozróżniania poszczególnych obiektów na odległość, zwłaszcza gdy, jak u ptaków drapieżnych, każdy receptor jest zwykle przyłączony do pojedynczego zwoju. Wiele ptaków drapieżnych ma dołki ze znacznie większą liczbą pręcików i czopków niż dołek człowieka (65 000/mm 2 u pustułki amerykańskiej, 38 000 u ludzi), co zapewnia tym ptakom spektakularne widzenie na duże odległości. [ potrzebne źródło ] Sugeruje się, że kształt głębokiego dołka środkowego ptaków drapieżnych może tworzyć system teleobiektywu, zwiększając rozmiar obrazu siatkówkowego w dołku, a tym samym zwiększając rozdzielczość przestrzenną. Badania behawioralne pokazują, że niektóre ptaki drapieżne o dużych oczach (orzeł klinowaty, sępy Starego Świata) mają 2 razy wyższą rozdzielczość przestrzenną niż ludzie, ale wiele średnich i małych ptaków drapieżnych ma porównywalną lub niższą rozdzielczość przestrzenną.
Skierowane do przodu oczy ptaka drapieżnego zapewniają widzenie obuoczne, któremu towarzyszy podwójny dołek. Przystosowania ptaka drapieżnego do optymalnej rozdzielczości wizualnej ( pustułka amerykańska może zobaczyć 2-milimetrowego owada ze szczytu 18-metrowego drzewa) mają wadę polegającą na tym, że słabo widzi przy słabym oświetleniu i musi grzędować w nocy. Ptaki drapieżne mogą być zmuszone ścigać ruchomą zdobycz w dolnej części pola widzenia i dlatego nie wykazują adaptacji krótkowzroczności w dolnym polu, wykazanej przez wiele innych ptaków. Ptaki padlinożerne, takie jak sępy , nie potrzebują tak ostrego wzroku, więc kondor ma tylko jeden dołek z około 35 000 receptorów mm 2 . Sępy mają jednak wysoką aktywność fizjologiczną wielu ważnych enzymów, aby dostosować się do ich ostrości widzenia na odległość. [ potrzebne źródło ] Karakara czubata również ma tylko jeden dołek, ponieważ gatunek ten żeruje na ziemi w poszukiwaniu padliny i owadów. Jednak mają większy stopień nakładania się lornetki niż inne sokoły, co potencjalnie umożliwia karakarze manipulowanie przedmiotami, takimi jak skały, podczas żerowania.
Podobnie jak inne badane ptaki, ptaki drapieżne również mają kolorowe kropelki oleju w swoich szyszkach. Ogólnie brązowe, szare i białe upierzenie tej grupy oraz brak kolorowych przejawów podczas zalotów sugeruje, że kolor jest stosunkowo nieistotny dla tych ptaków.
U większości ptaków drapieżnych wydatny grzbiet oka i jego pióra wystają nad i przed okiem. Ta „brew” nadaje ptakom drapieżnym charakterystyczne spojrzenie. Grzbiet fizycznie chroni oko przed wiatrem, kurzem i zanieczyszczeniami oraz chroni je przed nadmiernym odblaskiem. Rybołowowi brakuje tego grzbietu, chociaż ułożenie piór nad jego oczami pełni podobną funkcję ; posiada również ciemne pióra przed oczami, które prawdopodobnie służą do zmniejszenia odblasków z powierzchni wody, gdy ptak poluje na swoją podstawową dietę w postaci ryb.
Ptaki nocne
Sowy mają bardzo duże oczy jak na swój rozmiar, 2,2 razy większe niż średnia dla ptaków o tej samej wadze i umieszczone z przodu głowy. Oczy mają nakładanie się pól na poziomie 50–70%, co zapewnia lepsze widzenie obuoczne niż w przypadku dziennych ptaków drapieżnych (nakładanie się 30–50%). Siatkówka puszczyka ma około 56 000 światłoczułych pręcików na milimetr kwadratowy (36 milionów na cal kwadratowy); chociaż wcześniejsze twierdzenia, że może widzieć w widma w podczerwieni, zostały odrzucone.
Adaptacje do widzenia w nocy obejmują duży rozmiar oka, jego cylindryczny kształt, dużą liczbę ciasno upakowanych pręcików siatkówkowych oraz brak czopków, ponieważ komórki czopków nie są wystarczająco wrażliwe na nocne środowisko o niskiej zawartości fotonów. Jest kilka kolorowych kropelek oleju, które zmniejszałyby intensywność światła, ale siatkówka zawiera warstwę odblaskową, tapetum lucidum . Zwiększa to ilość światła, jakie otrzymuje każda komórka światłoczuła, umożliwiając ptakowi lepsze widzenie w warunkach słabego oświetlenia. Sowy zwykle mają tylko jeden dołek, który jest słabo rozwinięty, z wyjątkiem dziennych myśliwych, takich jak uszatka .
Oprócz sów, jastrzębie nietoperze , żabie paszcze i lelki również dobrze widzą w nocy. Niektóre gatunki ptaków gnieżdżą się głęboko w systemach jaskiń, które są zbyt ciemne, aby można było je zobaczyć, i znajdują drogę do gniazda za pomocą prostej formy echolokacji . Olejnik jest jedynym ptakiem nocnym, który echolokuje, ale kilka jerzyków Aerodramus również wykorzystuje tę technikę, przy czym jeden gatunek, jerzyk Atiu , również używa echolokacji poza swoimi jaskiniami.
Ptaki wodne
, takie jak rybitwy i mewy , które żerują na powierzchni lub nurkują w poszukiwaniu pożywienia, mają czerwone kropelki oleju w czopkach siatkówki . Poprawia to kontrast i wyostrza widzenie na odległość, zwłaszcza w mglistych warunkach. w kropelkach oleju bardziej zabarwione pigmenty karotenoidowe niż inne gatunki.
Pomaga im to zlokalizować ławice ryb, chociaż nie jest pewne, czy obserwują fitoplankton, którym żywią się ryby, czy też inne żerujące ptaki.
Ptaki, które łowią ukradkiem znad wody, muszą skorygować refrakcję, zwłaszcza gdy ryby są obserwowane pod kątem. Wydaje się, że czaple rafowe i czaple białe są w stanie dokonać niezbędnych korekt podczas chwytania ryb i są bardziej skuteczne w łapaniu ryb, gdy uderzenia są wykonywane pod ostrym kątem, a ten większy sukces może wynikać z niezdolności ryb do wykrycia ich drapieżników. Inne badania wskazują, że czaple działają w ramach preferowanego kąta uderzenia i że prawdopodobieństwo chybienia wzrasta, gdy kąt staje się zbyt daleko od pionu, co prowadzi do zwiększenia różnicy między pozorną a rzeczywistą głębokością ofiary.
Ptaki, które polują na ryby pod wodą, takie jak alki i nurki , mają znacznie mniej czerwonych kropelek oleju, ale mają specjalne elastyczne soczewki i wykorzystują błonę migoczącą jako dodatkową soczewkę. Pozwala to na lepszą akomodację optyczną dla dobrego widzenia w powietrzu i wodzie. Kormorany mają większy zakres akomodacji wzrokowej , przy 50 dioptriach , niż jakikolwiek inny ptak, ale uważa się, że zimorodki mają najlepsze widzenie we wszystkich kierunkach (w powietrzu i wodzie).
morskie rurnose , które schodzą na ląd tylko w celu rozmnażania się i spędzają większość życia wędrując blisko powierzchni oceanów, mają długi, wąski obszar wrażliwości wzrokowej na siatkówce . , petrel kerguelen , burzyk wielki , prion szerokodzioby i petrel nurkujący . Charakteryzuje się obecnością komórek zwojowych, które są regularnie ułożone i większe niż te znajdujące się w pozostałej części siatkówki i morfologicznie wyglądają podobnie do komórek siatkówki u kotów . Lokalizacja i morfologia komórek tego nowego obszaru sugeruje funkcję wykrywania przedmiotów w małym polu lornetki wystającym poniżej i wokół dzioba. Nie dotyczy to głównie wysokiej rozdzielczości przestrzennej, ale może pomóc w wykryciu ofiary w pobliżu powierzchni morza, gdy ptak leci nisko nad nią.
Burzyk manx , podobnie jak wiele innych ptaków morskich, nocą odwiedza swoje kolonie lęgowe, aby zmniejszyć ryzyko ataku powietrznych drapieżników. Dwa aspekty jego struktury optycznej sugerują, że oko tego gatunku jest przystosowane do widzenia w nocy. W oczach burzyka soczewka załamuje większość światła niezbędnego do wytworzenia skupionego obrazu na siatkówce. Rogówka, zewnętrzna powłoka oka, jest stosunkowo płaska, a zatem ma niską moc refrakcyjną . U ptaka prowadzącego dzienny tryb życia, takiego jak gołąb, sytuacja jest odwrotna; rogówka jest silnie zakrzywiona i jest głównym składnikiem refrakcyjnym. Stosunek załamania soczewki do załamania rogówki wynosi 1,6 dla burzyka i 0,4 dla gołębia; liczba dla burzyka jest zgodna z liczbą dla szeregu nocnych ptaków i ssaków.
Krótsza ogniskowa oczu burzyka daje im mniejszy, ale jaśniejszy obraz niż w przypadku gołębi, więc ten ostatni ma ostrzejsze widzenie w ciągu dnia. Chociaż burzyk Manx ma przystosowanie do widzenia w nocy, efekt jest niewielki i jest prawdopodobne, że ptaki te również używają węchu i słuchu do lokalizowania swoich gniazd.
Kiedyś uważano, że pingwiny są dalekowzroczne na lądzie. Chociaż rogówka jest płaska i przystosowana do pływania pod wodą, soczewka jest bardzo mocna i może kompensować zmniejszone ogniskowanie rogówki poza wodą. Niemal odwrotne rozwiązanie stosuje nurogęś zakapturzony , który po zanurzeniu może wybrzuszyć część soczewki przez tęczówkę.
Zobacz też
Notatki
- Burton, Robert (1985). Zachowanie ptaków . Londyn: Wydawnictwo Granada. ISBN 978-0-246-12440-1 .
- Sinclair, Sandra (1985). Jak widzą zwierzęta: inne wizje naszego świata . Beckenham, Kent: Hełm Crooma. ISBN 978-0-7099-3336-6 .
- Sturkie, PD (1998). Fizjologia ptaków Sturkiego . 5. edycja. Prasa akademicka, San Diego. ISBN 978-0-12-747605-6 . OCLC 162128712 .
- Zieglera, Harrisa Philipa; Bischof, Hans-Joachim, wyd. (1993). Wizja, mózg i zachowanie ptaków: przegląd porównawczy . MIT Press. ISBN 978-0-262-24036-9 . OCLC 27727176 .
Linki zewnętrzne
- Robert G. Cook, wyd. (2001). Ptasie poznanie wizualne (cyberbook) . Uniwersytet Tuftsa ; we współpracy z Comparative Cognition Press.
.jpg)
