Koliber
| Koliber Przedział czasowy: rupelski
|
|
|---|---|
|
|
|
Cztery kolibry z Trynidadu i Tobago |
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Ave |
| Klad : | Strisores |
| Zamówienie: | Apodiformes |
| Rodzina: |
Wigory , 1825 Trochilidae |
| Wpisz rodzaj | |
|
Trochilus |
|
| Podrodziny | |
|
|
|
Kolibry to ptaki pochodzące z obu Ameryk i należące do biologicznej rodziny Trochilidae . Z około 366 gatunkami i 113 rodzajami występują od Alaski po Ziemię Ognistą , ale zdecydowana większość gatunków występuje w tropikach wokół równika. Są to małe ptaki, a większość gatunków mierzy 7,5–13 cm (3–5 cali) długości. Najmniejszym istniejącym gatunkiem kolibra jest koliber pszczeli o długości 5 cm (2,0 cala). , który waży mniej niż 2,0 g (0,07 uncji). Największym gatunkiem kolibra jest koliber olbrzymi o długości 23 cm (9,1 cala) i wadze 18–24 gramów (0,63–0,85 uncji). Specjalizują się w żywieniu nektarem kwiatowym, ale wszystkie gatunki zjadają również owady latające lub pająki.
Kolibry oddzieliły się od swojej siostrzanej grupy , jerzyków i wiewiórek , około 42 milionów lat temu. Szacuje się, że wspólny przodek istniejących kolibrów żył 22 miliony lat temu w Ameryce Południowej. Są znane jako kolibry ze względu na brzęczący dźwięk wytwarzany przez ich bijące skrzydła , które trzepoczą przy wysokich częstotliwościach słyszalnych dla ludzi. Unoszą się w powietrzu z dużą szybkością machania skrzydłami, która waha się od około 12 uderzeń na sekundę u największych gatunków do około 80 uderzeń na sekundę u małych kolibrów. Spośród gatunków, które zostały zmierzone podczas lotu w tunelach aerodynamicznych, ich maksymalne prędkości przekraczają 15 m / s (54 km / h; 34 mph). Podczas podczas zalotów niektóre gatunki samców nurkują z wysokości 30 metrów (100 stóp) nad samicą z prędkością około 23 m/s (83 km/h; 51 mph).
Kolibry mają najwyższe tempo metabolizmu zależne od masy spośród wszystkich zwierząt homeotermicznych . Aby oszczędzać energię, gdy brakuje pożywienia iw nocy, kiedy nie żerują, mogą wejść w apatię , stan podobny do hibernacji i spowolnić tempo metabolizmu do 1/15 normalnego tempa.
Taksonomia i systematyka
Rodzina Trochilidae została wprowadzona w 1825 roku przez irlandzkiego zoologa Nicholasa Aylwarda Vigorsa z Trochilus jako typem rodzaju . Molekularne badania filogenetyczne kolibrów wykazały, że rodzina składa się z dziewięciu głównych kladów . Kiedy Edward Dickinson i James Van Remsen Jr. zaktualizowali kompletną listę kontrolną ptaków świata Howarda i Moore'a do czwartej edycji w 2013 r., Podzielili kolibry na sześć podrodzin .
Molekularne badania filogenetyczne określiły związki między głównymi grupami kolibrów. Na kladogramie nazwy angielskie to te wprowadzone w 1997 r. Nazwy łacińskie to te wprowadzone w 2013 r.
| Trochilidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W tradycyjnej taksonomii kolibry są umieszczane w rzędzie Apodiformes , który obejmuje również jerzyki , ale niektórzy taksonomowie podzielili je na własny rząd, Trochiliformes. Kości skrzydeł kolibrów są puste i kruche, co utrudnia fosylizację i pozostawia słabo udokumentowaną historię ich ewolucji. Chociaż naukowcy teoretyzują, że kolibry pochodzą z Ameryki Południowej, gdzie różnorodność gatunkowa jest największa, potencjalni przodkowie istniejących kolibrów mogli żyć w niektórych częściach Europy i południowej Rosji Dzisiaj.
Opisano około 360 kolibrów. Tradycyjnie dzieli się je na dwie podrodziny : pustelników (podrodzina Phaethornithinae) i typowych kolibrów (podrodzina Trochilinae , wszystkie pozostałe). Badania filogenetyczne molekularne wykazały jednak , że pustelnicy są siostrami topazów , co sprawia, że poprzednia definicja Trochilinae nie jest monofiletyczna . Kolibry tworzą dziewięć głównych kladów : topazy i jakobiny , pustelnicy, mango kokietki , brylanty , kolibry olbrzymie ( Patagona gigas ), kamienie górskie , pszczoły i szmaragdy . Topazy i jakobiny łącznie mają najstarszy podział z resztą kolibrów. Rodzina kolibrów ma trzecią co do wielkości liczbę gatunków ze wszystkich rodzin ptaków (po muchołówkach tyranach i garbarzach ).
Skamieniałe kolibry są znane z plejstocenu Brazylii i Bahamów , ale żaden z nich nie został jeszcze naukowo opisany, a skamieniałości i subfosyle kilku istniejących gatunków są znane. Do niedawna nie można było bezpiecznie zidentyfikować starszych skamielin jako skamieniałości kolibrów.
W 2004 roku Gerald Mayr zidentyfikował dwie skamieliny kolibrów sprzed 30 milionów lat. Skamieniałości tego prymitywnego gatunku kolibra, nazwanego Eurotrochilus inexpectatus („nieoczekiwany koliber europejski”), leżały w szufladzie muzeum w Stuttgarcie ; zostały odkryte w glinianym dole w Wiesloch -Frauenweiler, na południe od Heidelbergu w Niemczech , a ponieważ zakładano, że kolibry nigdy nie występowały poza Ameryką, nie uznano ich za kolibry, dopóki Mayr nie przyjrzał im się bliżej.
Skamieniałości ptaków, których nie można wyraźnie przypisać ani do kolibrów, ani do pokrewnej wymarłej rodziny Jungornithidae, znaleziono w dole Messel i na Kaukazie , datowane na 35 do 40 milionów lat temu; wskazuje to, że rozłam między tymi dwiema liniami rzeczywiście nastąpił mniej więcej w tym czasie. Obszary, na których znaleziono te wczesne skamieliny, miały klimat dość podobny do klimatu północnych Karaibów lub najbardziej wysuniętych na południe Chin w tym czasie. Największą tajemnicą pozostaje obecnie to, co stało się z kolibrami w ciągu około 25 milionów lat między prymitywnym Eurotrochilusem a współczesnymi skamielinami. Zdumiewające adaptacje morfologiczne , zmniejszenie rozmiaru i rozproszenie do obu Ameryk i wyginięcie w Eurazji miały miejsce w tym okresie. Wyniki hybrydyzacji DNA-DNA sugerują, że główne promieniowanie kolibrów południowoamerykańskich miało miejsce przynajmniej częściowo w miocenie , około 12 do 13 milionów lat temu, podczas wypiętrzania się północnych Andów .
W 2013 roku skamielina ptaka sprzed 50 milionów lat odkryta w Wyoming okazała się poprzednikiem zarówno kolibrów, jak i jerzyków, zanim grupy się rozeszły.
Ewolucja
Uważa się, że kolibry oddzieliły się od innych przedstawicieli Apodiformes, owadożernych jerzyków (rodzina Apodidae) i wiewiórkowatych (rodzina Hemiprocnidae), około 42 milionów lat temu, prawdopodobnie w Eurazji. Pomimo ich obecnego rozmieszczenia w Nowym Świecie, najwcześniejsze gatunki kolibrów występowały we wczesnym oligocenie ( Rupelian ~ 34–28 milionów lat temu) w Europie, należąc do rodzaju Eurotrochilus , o podobnej morfologii do współczesnych kolibrów. Drzewo filogenetyczne jednoznacznie wskazuje, że współczesne kolibry pochodzą z Ameryki Południowej, a ostatni wspólny przodek wszystkich żyjących kolibrów żył około 22 milionów lat temu.
Mapa drzewa genealogicznego kolibrów – zrekonstruowana na podstawie analizy 284 gatunków – pokazuje szybkie zróżnicowanie sprzed 22 milionów lat. Kolibry dzielą się na dziewięć głównych kladów – topazy , pustelniki , mango , brylanty , kokietki , kolibry olbrzymie , klejnoty górskie , pszczoły i szmaragdy – określające ich pokrewieństwo z roślinami kwitnącymi zawierającymi nektar a ptaki nadal rozprzestrzeniały się na nowe obszary geograficzne.
Podczas gdy wszystkie kolibry są uzależnione od nektaru kwiatowego, który napędza ich wysoki metabolizm i lot w powietrzu, skoordynowane zmiany w kształcie kwiatów i dziobów stymulowały powstawanie nowych gatunków kolibrów i roślin. Dzięki temu wyjątkowemu ewolucyjnemu w określonym regionie, takim jak pasmo Andów , może współistnieć aż 140 gatunków kolibrów .
Drzewo ewolucyjne kolibrów pokazuje, że jednym z kluczowych czynników ewolucyjnych był zmieniony receptor smaku , który umożliwił kolibrom poszukiwanie nektaru.
Andy wydają się być szczególnie bogatym środowiskiem dla ewolucji kolibrów, ponieważ zróżnicowanie występowało jednocześnie z wypiętrzaniem się gór w ciągu ostatnich 10 milionów lat. Kolibry pozostają w dynamicznym zróżnicowaniu, zamieszkując regiony ekologiczne w Ameryce Południowej, Ameryce Północnej i na Karaibach, co wskazuje na zwiększające się promieniowanie ewolucyjne .
W tym samym regionie geograficznym klady kolibrów współewoluowały z kladami roślin nektaronośnych, wpływając na mechanizmy zapylania . To samo dotyczy kolibra mieczodziobego ( Ensifera ensifera ), jednego z najbardziej ekstremalnych gatunków morfologicznie i jednego z jego głównych kladów roślin jadalnych ( sekcja Passiflora Tacsonia ).
_JCB.jpg)
Dymorfizmy płciowe
Kolibry wykazują dymorfizm płciowy wielkości zgodnie z regułą Renscha , w której samce są mniejsze niż samice u gatunków o małej budowie ciała, a samce są większe niż samice u gatunków o dużej budowie ciała. Zakres tej różnicy wielkości płciowej różni się w zależności od kladu kolibrów. Na przykład Mellisugini (pszczoły) wykazuje dymorfizm dużych rozmiarów, przy czym samice są większe niż samce. I odwrotnie, Lesbiini (kokietki) wykazuje bardzo mały dymorfizm wielkości; samce i samice są podobnej wielkości. Dymorfizmy płciowe w dziobie rozmiar i kształt są również obecne między samcami i samicami kolibrów, gdzie w wielu kladach samice mają dłuższe, bardziej zakrzywione dzioby, które ułatwiają dostęp do nektaru z wysokich kwiatów. W przypadku samców i samic tej samej wielkości samice mają zwykle większe dzioby.
Różnice w wielkości płciowej i dziobach prawdopodobnie wyewoluowały z powodu ograniczeń narzuconych przez zaloty, ponieważ pokazy godowe samców kolibrów wymagają skomplikowanych manewrów powietrznych. Samce są zwykle mniejsze niż samice, co pozwala oszczędzać energię na żerowanie i częstszy udział w zalotach . Zatem dobór płciowy faworyzuje mniejsze samce kolibrów.
Samice kolibrów są zwykle większe, wymagają więcej energii i mają dłuższe dzioby, które pozwalają skuteczniej sięgać po nektar do szczelin wysokich kwiatów. W związku z tym samice lepiej radzą sobie z żerowaniem, zdobywaniem nektaru kwiatowego i zaspokajaniem zapotrzebowania energetycznego ich większego ciała. Selekcja kierunkowa faworyzuje zatem większe kolibry pod względem zdobywania pożywienia.
Inną ewolucyjną przyczyną tego dymorfizmu płciowego dzioba jest to, że siły selektywne wynikające z rywalizacji o nektar między płciami każdego gatunku napędzają dymorfizm płciowy. W zależności od tego, która płeć zajmuje terytorium w gatunku, korzystna jest druga płeć, która ma dłuższy dziób i jest w stanie żerować na szerokiej gamie kwiatów, zmniejszając konkurencję wewnątrzgatunkową . Na przykład u gatunków kolibrów, u których samce mają dłuższe dzioby, samce nie zajmują określonego terytorium i mają tokowice system. U gatunków, w których samce mają krótsze dzioby niż samice, samce bronią swoich zasobów, więc samice korzystają z dłuższego dzioba, aby żerować z szerszej gamy kwiatów.
Koewolucja z kwiatami ornitofilnymi
Kolibry są wyspecjalizowanymi nektarożercami i są przywiązane do ornitofilnych kwiatów, którymi się żywią. Ta koewolucja sugeruje, że cechy morfologiczne kolibrów, takie jak długość dzioba, krzywizna dzioba i masa ciała, są skorelowane z cechami morfologicznymi roślin, takimi jak długość, krzywizna i objętość korony . Niektóre gatunki, zwłaszcza te o nietypowych kształtach dziobów, takie jak kolibry mieczodzioby i sierpowate , współewoluują z niewielką liczbą gatunków kwiatów. Jednak nawet w najbardziej wyspecjalizowanych mutualizmach kolibrów i roślin liczba linii roślin pokarmowych poszczególnych gatunków kolibrów rośnie z czasem. Koliber pszczeli ( Mellisuga helenae ) – najmniejszy ptak na świecie – ewoluował do karłowatości prawdopodobnie dlatego, że musiał konkurować z kolibrami długodziobymi, mającymi przewagę w zbieraniu nektaru z wyspecjalizowanych kwiatów, co w konsekwencji doprowadziło kolibra pszczelego do skuteczniejszego konkurowania o żerowanie na kwiatach z owady.
Wiele roślin zapylanych przez kolibry produkuje kwiaty w odcieniach czerwieni, pomarańczy i jasnego różu, chociaż ptaki pobierają nektar również z kwiatów innych kolorów. Kolibry widzą długości fal w zakresie bliskiego ultrafioletu, ale kwiaty zapylane przez kolibry nie odbijają tych długości fal, jak robi to wiele kwiatów zapylanych przez owady. To wąskie spektrum kolorów może sprawić, że kwiaty zapylane przez kolibry będą stosunkowo niepozorne dla większości owadów, zmniejszając w ten sposób rabunek nektaru . Kwiaty zapylane przez kolibry również wytwarzają stosunkowo słaby nektar (średnio 25% cukrów w/w) zawierający dużą ilość sacharozy , podczas gdy kwiaty zapylane przez owady zazwyczaj wytwarzają bardziej skoncentrowane nektary zdominowane przez fruktozę i glukozę .
Kolibry i rośliny, które odwiedzają w poszukiwaniu nektaru, mają ścisły związek koewolucyjny, ogólnie nazywany wzajemną siecią roślin i ptaków . Ptaki te wykazują wysoką specjalizację i modułowość, zwłaszcza w zbiorowiskach o dużym bogactwie gatunkowym. Te skojarzenia obserwuje się również, gdy blisko spokrewnione kolibry, na przykład dwa gatunki tego samego rodzaju, odwiedzają różne grupy kwitnących gatunków.
Ewolucja Billa
Wydaje się, że po osiągnięciu dojrzałości samce określonego gatunku, Phaethornis longirostris , pustelnik długodzioby , rozwijają broń podobną do sztyletu na czubku dzioba jako drugorzędną cechę płciową w celu obrony obszarów godowych .
Specjalistyczne cechy i metabolizm
Brzęczący
Nazwy kolibrów pochodzą od charakterystycznego brzęczącego dźwięku, jaki wydają ich uderzenia skrzydeł podczas lotu i unoszenia się w celu karmienia lub interakcji z innymi kolibrami. Brzęczenie służy celom komunikacyjnym, ostrzegając inne ptaki o przybyciu innego zbieracza lub potencjalnego partnera. Brzęczący dźwięk pochodzi od sił aerodynamicznych generowanych zarówno przez uderzenia w dół, jak i w górę podczas szybkich uderzeń skrzydeł, powodując oscylacje i harmoniczne , które przywołują jakość akustyczną porównywalną z dźwiękiem instrumentu muzycznego . Brzęczący dźwięk kolibrów jest wyjątkowy wśród latających zwierząt w porównaniu do skomlenia komarów , brzęczenie pszczół i „szum” większych ptaków.
Bicie skrzydeł powodujące buczenie kolibrów podczas zawisu jest osiągane przez sprężysty odrzut uderzeń skrzydeł wytwarzanych przez główne mięśnie latające: mięsień piersiowy większy (główny mięsień ruchu w dół) i nadkorakoideus (główny mięsień ruchu w górę).
Uderzenia skrzydeł i stabilność lotu
_RWD4.jpg)
Najwyższe odnotowane uderzenia skrzydeł dzikich kolibrów podczas zawisu wynoszą 88 na sekundę, jak zmierzono dla woodstara purpurowego ( Calliphlox mitchellii ) ważącego 3,2 g. Liczba uderzeń na sekundę wzrasta powyżej „normalnej” podczas unoszenia się w powietrzu podczas zalotów (do 90 na sekundę w przypadku kolibra kaliopejskiego , Selasphorus calliope ), tempo uderzeń skrzydeł jest o 40% wyższe niż typowe tempo unoszenia się.
Podczas turbulentnych warunków przepływu powietrza stworzonych eksperymentalnie w tunelu aerodynamicznym kolibry wykazują stabilną pozycję głowy i orientację, gdy unoszą się nad karmnikiem. Boczne podmuchy wiatru kolibry kompensują, zwiększając amplitudę ruchu skrzydeł i kąt płaszczyzny ruchu oraz zmieniając te parametry asymetrycznie między skrzydłami i od jednego uderzenia do drugiego. Różnią się także orientacją i powiększają zbiorczą powierzchnię swoich piór ogonowych do kształtu wachlarza . Podczas unoszenia się, system wizualny kolibra jest w stanie oddzielić pozorny ruch spowodowany ruchem samego kolibra od ruchów spowodowanych przez źródła zewnętrzne, takie jak zbliżający się drapieżnik. W naturalnym otoczeniu pełnym bardzo złożonego ruchu w tle kolibry są w stanie precyzyjnie unosić się w miejscu dzięki szybkiej koordynacji wzroku z pozycją ciała.
Wizja
Chociaż oczy kolibrów mają małą średnicę (5–6 mm), są umieszczane w czaszce dzięki zmniejszonemu kostnieniu czaszki i zajmują stosunkowo większą część czaszki w porównaniu z innymi ptakami i zwierzętami. Ponadto oczy kolibrów mają stosunkowo duże rogówki , które stanowią około 50% całkowitej poprzecznej średnicy oka, w połączeniu z niezwykłą gęstością komórek zwojowych siatkówki odpowiedzialnych za przetwarzanie wzrokowe, zawierających około 45 000 neuronów na mm2 . Powiększona rogówka w stosunku do całkowitej średnicy oka służy do zwiększenia ilości postrzegania światła przez oko, gdy źrenica jest maksymalnie rozszerzona, umożliwiając nocny lot.
Podczas ewolucji kolibry przystosowały się do potrzeb nawigacyjnych związanych z przetwarzaniem wizualnym podczas szybkiego lotu lub zawisu poprzez rozwój wyjątkowo gęstego układu neuronów siatkówki, co pozwala na zwiększoną rozdzielczość przestrzenną w bocznych i przednich polach widzenia . Badania morfologiczne mózgu kolibrów wykazały, że hipertrofia neuronów – stosunkowo największa u każdego ptaka – istnieje w regionie zwanym jądrem przedtektalnym lentiformis mesencephali (zwanym jądrem układ wzrokowy u ssaków) odpowiedzialny za udoskonalanie dynamicznego przetwarzania wzrokowego podczas zawisu i szybkiego lotu.
Powiększenie obszaru mózgu odpowiedzialnego za przetwarzanie wzrokowe wskazuje na zwiększoną zdolność postrzegania i przetwarzania szybko poruszających się bodźców wzrokowych, które spotykają kolibry podczas szybkiego lotu do przodu, żerowania na owadach, interakcji konkurencyjnych i szybkich zalotów . Badanie kolibrów szerokoogoniastych wykazało, że kolibry mają czwarty czopek wzrokowy wrażliwy na kolory (ludzie mają trzy), który wykrywa światło ultrafioletowe i umożliwia rozróżnianie kolorów niespektralnych , prawdopodobnie odgrywając rolę w pokazach zalotów , obrona terytorialna i unikanie drapieżników. Czwarty stożek koloru rozszerzyłby zakres widzialnych kolorów dla kolibrów, aby postrzegały światło ultrafioletowe oraz kombinacje kolorów piór i ryngrafów , kolorowych roślin i innych obiektów w ich otoczeniu, umożliwiając wykrycie aż pięciu kolorów niespektralnych, w tym fioletu, ultrafioletowo-czerwony, ultrafioletowo-zielony, ultrafioletowo-żółty i ultrafioletowo-fioletowy.
Kolibry są bardzo wrażliwe na bodźce w swoich polach widzenia, reagując nawet na minimalny ruch w dowolnym kierunku, zmieniając orientację w locie. Ich wrażliwość wzrokowa pozwala im precyzyjnie unosić się w miejscu w złożonych i dynamicznych środowiskach naturalnych, a funkcje te umożliwiają jądro soczewkowate, które jest dostrojone do dużych prędkości, umożliwiając wysoce dostrojoną kontrolę i unikanie kolizji podczas lotu do przodu.
Metabolizm
Z wyjątkiem owadów, kolibry mają najwyższy metabolizm ze wszystkich zwierząt – konieczność wspomagania szybkiego trzepotania skrzydłami podczas zawisu i szybkiego lotu do przodu. Podczas lotu i zawisu zużycie tlenu na gram tkanki mięśniowej u kolibrów jest około 10 razy wyższe niż u elitarnych sportowców. Kolibry osiągają tę niezwykłą zdolność do zużycia tlenu dzięki wyjątkowej gęstości i bliskości naczyń włosowatych i mitochondriów w swoich mięśniach latających.
Kolibry są rzadkością wśród kręgowców ze względu na ich zdolność do szybkiego wykorzystania spożytych cukrów do napędzania kosztownego energetycznie lotu w powietrzu, zaspokajając do 100% ich potrzeb metabolicznych za pomocą cukrów, które piją (dla porównania, sportowcy-ludzie maksymalizują około 30%). Kolibry mogą wykorzystywać nowo spożyte cukry do napędzania lotu w powietrzu w ciągu 30–45 minut od spożycia. Dane te sugerują, że kolibry są w stanie utleniać cukier w mięśniach latających w tempie wystarczająco szybkim, aby zaspokoić ich ekstremalne zapotrzebowanie metaboliczne - jak wskazano w przeglądzie z 2017 r. Pokazującym, że kolibry mają w swoich mięśniach latających mechanizm „bezpośredniego utleniania” cukrów do maksymalnej ATP w celu utrzymania wysokiego tempa metabolizmu podczas unoszenia się, żerowania na wysokości i migracji. Ta adaptacja nastąpiła w wyniku ewolucyjnej utraty kluczowego genu , fruktozo-bisfosfatazy 2 ( FBP2 ), co zbiegło się z początkiem unoszenia się kolibrów, które szacuje się na podstawie dowodów kopalnych na około 35 milionów lat temu. Bez FBP2 glikoliza i oddychanie mitochondrialne w mięśniach latających są wzmocnione, umożliwiając kolibrom wydajniejsze metabolizowanie cukru w celu uzyskania energii.
Polegając na nowo spożytych cukrach jako paliwa do lotu, kolibry rezerwują swoje ograniczone zapasy tłuszczu, aby utrzymać nocny post lub zasilić loty migracyjne. Badania metabolizmu kolibrów dotyczą tego, w jaki sposób migrujący koliber rubinowy może przelecieć 800 km (500 mil) od Zatoki Meksykańskiej podczas lotu bez międzylądowania. Ten koliber, podobnie jak inne ptaki migrujące na duże odległości, przechowuje tłuszcz jako rezerwę paliwa, zwiększając swoją wagę nawet o 100%, a następnie dostarczając paliwa metabolicznego do latania nad otwartymi wodami.
Tętno kolibrów może osiągnąć nawet 1260 uderzeń na minutę, co jest mierzone u kolibra błękitnogardłego z częstością oddechów 250 oddechów na minutę w spoczynku.
Adaptacja hemoglobiny do wysokości
Dziesiątki gatunków kolibrów żyje przez cały rok w tropikalnych siedliskach górskich na dużych wysokościach, na przykład w Andach na wysokości od 1500 metrów (4900 stóp) do 5200 metrów (17100 stóp), gdzie ciśnienie parcjalne tlenu w powietrzu jest zmniejszone, a stan prowokacji hipoksemicznej dla wysokich wymagań metabolicznych kolibrów. U kolibrów andyjskich żyjących na dużych wysokościach naukowcy odkryli, że białko przenoszące tlen we krwi – hemoglobina – ma zwiększone powinowactwo wiązania tlenu i że ten efekt adaptacyjny prawdopodobnie wynikał z ewolucji mutacje w cząsteczce hemoglobiny poprzez określone zmiany aminokwasów w wyniku doboru naturalnego .
Rozpraszanie ciepła
Wysokie tempo metabolizmu kolibrów – zwłaszcza podczas szybkiego lotu do przodu i zawisu – wytwarza zwiększoną ciepłotę ciała, która wymaga wyspecjalizowanych mechanizmów termoregulacji do rozpraszania ciepła, co staje się jeszcze większym wyzwaniem w gorącym, wilgotnym klimacie. Kolibry rozpraszają ciepło częściowo przez parowanie z wydychanym powietrzem oraz ze struktur ciała pokrytych cienkim piórem lub bez, na przykład wokół oczu, ramion, pod skrzydłami ( patagia ) i stóp.
Unosząc się w powietrzu, kolibry nie odnoszą korzyści z utraty ciepła przez konwekcję powietrza podczas lotu do przodu, z wyjątkiem ruchu powietrza generowanego przez ich szybkie uderzenia skrzydłami, co prawdopodobnie wspomaga konwekcyjną utratę ciepła z wysuniętych stóp. Wydaje się , że mniejsze gatunki kolibrów, takie jak calliope , dostosowują swój stosunkowo wyższy stosunek powierzchni do objętości w celu poprawy konwekcyjnego chłodzenia z ruchu powietrza przez skrzydła. Kiedy temperatura powietrza wzrośnie powyżej 36 ° C (97 ° F), gradienty termiczne napędzające ciepło biernie przez konwekcyjne rozpraszanie wokół oczu, ramion i stóp są zmniejszane lub eliminowane, co wymaga rozpraszania ciepła głównie przez parowanie i wydychanie . W zimnym klimacie kolibry chowają stopy w pióra na piersi, aby wyeliminować narażenie skóry i zminimalizować rozpraszanie ciepła.
Funkcja nerki
Dynamiczny zakres tempa metabolizmu u kolibrów wymaga równoległego zakresu dynamicznego funkcji nerek . W ciągu dnia spożywania nektaru przy odpowiednio wysokim pobraniu wody, które może wynosić łącznie pięć razy więcej niż masa ciała dziennie, nerki kolibrów przetwarzają wodę poprzez współczynniki filtracji kłębuszkowej (GFR) w ilościach proporcjonalnych do zużycia wody, unikając w ten sposób przewodnienia . Jednak podczas krótkich okresów niedoboru wody, takich jak nocne odrętwienie, GFR spada do zera, zachowując wodę w organizmie.
Nerki kolibrów mają również wyjątkową zdolność do kontrolowania poziomu elektrolitów po spożyciu nektarów z dużą ilością sodu i chlorków lub bez, co wskazuje, że struktury nerek i kłębuszków nerkowych muszą być wysoce wyspecjalizowane pod kątem różnic w jakości minerałów nektaru . Badania morfologiczne kolibra Anny wykazały przystosowanie dużej gęstości naczyń włosowatych w bliskim sąsiedztwie nefronów , co pozwala na precyzyjną regulację gospodarki wodnej i elektrolitowej.
Nauka śpiewu i śpiewu
Piosenki kolibrów, na które składają się ćwierkania, piski, gwizdy i brzęczenia, pochodzą z co najmniej siedmiu wyspecjalizowanych jąder w przodomózgowiu . Badanie ekspresji genetycznej wykazało, że jądra te umożliwiają uczenie się głosu (zdolność nabywania wokalizacji poprzez naśladowanie), rzadką cechę, o której wiadomo, że występuje tylko u dwóch innych grup ptaków ( papugi i ptaki śpiewające ) oraz kilku grup ssaków (w tym ludzi, wielorybów i delfiny i nietoperze ). W ciągu ostatnich 66 milionów lat tylko kolibry, papugi i ptaki śpiewające z 23 rzędów ptaków mogły niezależnie wyewoluować siedem podobnych struktur przodomózgowia do śpiewania i uczenia się śpiewu, co wskazuje, że ewolucja tych struktur podlega silnym ograniczeniom epigenetycznym , prawdopodobnie wywodzącym się od wspólnego przodka .
Śpiew kolibra błękitnogardłego różni się od typowych pieśni oscine szerokim zakresem częstotliwości, rozciągającym się od 1,8 kHz do około 30 kHz. Wytwarza również ultradźwiękowe wokalizacje, które nie funkcjonują w komunikacji. Ponieważ kolibry niebieskogardłe często śpiewają na przemian z łapaniem małych owadów latających, możliwe jest, że ultradźwiękowe kliknięcia wytwarzane podczas śpiewu zakłócają wzorce lotu owadów, czyniąc owady bardziej podatnymi na drapieżnictwo.
Ptasi organ wokalny, syrinx , odgrywa ważną rolę w zrozumieniu produkcji śpiewu kolibrów. To, co odróżnia syrinx kolibra od innych ptaków z Apodiformes , to obecność wewnętrznej struktury mięśniowej, dodatkowych chrząstek i dużego tympanonu , który służy jako punkt mocowania mięśni zewnętrznych, z których wszystkie są adaptacjami, które uważa się za odpowiedzialne za zwiększona zdolność kolibra do kontroli wysokości tonu i dużego zakresu częstotliwości.
Apatia
Metabolizm kolibrów może spowolnić w nocy lub w dowolnym momencie, gdy pożywienie nie jest łatwo dostępne; ptaki wchodzą w hibernację , stan głębokiego snu (znany jako odrętwienie ), aby zapobiec spadkowi rezerw energii do poziomu krytycznego. Jedno badanie kolibrów szerokoogoniastych wykazało, że masa ciała zmniejszała się liniowo podczas odrętwienia w tempie 0,04 g na godzinę.
, że podczas nocnego letargu temperatura ciała kolibra karaibskiego spada z 40 do 18 ° C, a tętno i oddech dramatycznie zwalniają (tętno około 50 do 180 uderzeń na minutę z tętna w ciągu dnia wyższego niż 1000 uderzeń na minutę) . Nagrania z kolibra Metallura phoebe w nocnym odrętwieniu na wysokości około 3800 metrów (12500 stóp) w Andach wykazały, że temperatura ciała spadła do 3,3 ° C (38 ° F), najniższego znanego poziomu dla ptaka lub nie hibernującego ssak. Podczas zimnych nocy na wysokości kolibry pozostawały w letargu przez 2-13 godzin w zależności od gatunku, przy czym ochładzanie następowało z szybkością 0,6°C na minutę i ponowne ocieplenie z szybkością 1-1,5°C na minutę. Kolibry andyjskie żyjące na dużych wysokościach również traciły masę ciała w ujemnej proporcji do tego, jak długo ptaki były w letargu, tracąc około 6% wagi każdej nocy.
Podczas letargu, aby zapobiec odwodnieniu , funkcja nerek spada, zachowując potrzebne związki, takie jak glukoza , woda i składniki odżywcze. Krążący hormon , kortykosteron , jest jednym z sygnałów, które budzą kolibra z letargu.
Wykorzystanie i czas trwania odrętwienia różnią się w zależności od gatunku kolibrów i zależy od tego, czy dominujący ptak broni terytorium, przy czym nieterytorialne ptaki podrzędne mają dłuższe okresy odrętwienia. Koliber z wyższą zawartością tłuszczu będzie mniej podatny na wejście w stan odrętwienia w porównaniu z ptakiem o mniejszej zawartości tłuszczu, ponieważ ptak może wykorzystać energię ze swoich zapasów tłuszczu. Wydaje się, że odrętwienie kolibrów nie ma związku z temperaturą nocną, ponieważ występuje w szerokim zakresie temperatur, przy czym oszczędność energii wynikająca z tak głębokiego snu jest bardziej związana z fotoperiodem i czasem trwania odrętwienia.
Długość życia
Kolibry żyją niezwykle długo jak na organizmy o tak szybkim metabolizmie. Chociaż wiele z nich umiera w pierwszym roku życia, zwłaszcza w okresie zagrożenia między wykluciem a pisklęciem , te, które przeżyją, mogą czasami żyć dekadę lub dłużej. Wśród lepiej znanych gatunków północnoamerykańskich typowa długość życia wynosi prawdopodobnie od 3 do 5 lat. Dla porównania mniejsze ryjówki , należące do najmniejszych ssaków, rzadko żyją dłużej niż 2 lata. Najdłuższa zarejestrowana długość życia na wolności dotyczy samicy kolibra szerokoogoniastego, która była prążkowana (zaobrączkowana) jako osoba dorosła w wieku co najmniej jednego roku, a następnie ponownie schwytana 11 lat później, co daje jej co najmniej 12 lat. Inne rekordy długowieczności kolibrów prążkowanych obejmują szacowany minimalny wiek 10 lat i 1 miesiąc dla samicy kolibra czarnobrodego podobnej wielkości do kolibra szerokoogoniastego oraz co najmniej 11 lat i 2 miesiące dla znacznie większego kolibra płowobrzucha .
drapieżniki
Modliszki były obserwowane jako drapieżniki kolibrów. Inne drapieżniki to ważki , żaby , pająki tkacze kul i inne ptaki, takie jak biegacz drogowy .
Reprodukcja
Samce kolibrów nie biorą udziału w gniazdowaniu. Większość gatunków buduje gniazdo w kształcie miseczki na gałęzi drzewa lub krzewu. Gniazdo różni się wielkością w zależności od gatunku – od mniej niż pół łupiny włoskiego do kilkucentymetrowej średnicy.
Wiele gatunków kolibrów używa jedwabiu pajęczego i porostów do łączenia materiału gniazda i zabezpieczania konstrukcji. Wyjątkowe właściwości jedwabiu umożliwiają rozbudowę gniazda w miarę wzrostu młodych kolibrów. Składane są dwa białe jaja, które pomimo tego, że są najmniejszymi ze wszystkich ptasich jaj, są duże w stosunku do wielkości dorosłego kolibra. Inkubacja trwa od 14 do 23 dni, w zależności od gatunku, temperatury otoczenia i uważności samicy na gniazdo. Matka karmi swoje pisklęta małymi stawonogami i nektarem, wkładając dziób do otwartego pyska pisklęcia , a następnie zwracanie pokarmu do plonu. Kolibry pozostają w gnieździe przez 18–22 dni, po czym opuszczają gniazdo w celu samodzielnego żerowania, chociaż ptak-matka może je karmić przez kolejne 25 dni.
Kolory piór
Aby służyć zalotom i rywalizacji terytorialnej , wiele samców kolibrów ma upierzenie o jasnym, zróżnicowanym zabarwieniu , wynikającym zarówno z pigmentacji piór, jak i pryzmatycznych komórek w górnych warstwach piór głowy, ryngrafu , piersi, grzbietu i skrzydeł. Kiedy światło słoneczne uderza w te komórki, jest rozdzielane na długości fal , które odbijają się w obserwatorze w różnym stopniu intensywności, przy czym struktura piór działa jak siatka dyfrakcyjna . Opalizujące kolory kolibrów wynikają z połączenia załamania i pigmentacji, ponieważ same struktury dyfrakcyjne są zbudowane z melaniny , pigmentu, i mogą być również zabarwione pigmentacją karotenoidów i bardziej stonowanymi czarnymi, brązowymi lub szarymi kolorami zależnymi od melaniny.
Po prostu zmieniając pozycję, obszary upierzenia stłumionego ptaka mogą natychmiast stać się ogniście czerwone lub jaskrawo zielone. Na przykład w pokazach zalotów samce kolorowego kolibra Anny kierują swoje ciała i pióra w stronę słońca, aby uwydatnić wartość wyświetlania opalizującego upierzenia w kierunku interesującej samicy.
Jedno z badań kolibrów Anny wykazało, że białko w diecie miało wpływ na kolor piór, ponieważ ptaki otrzymujące więcej białka miały znacznie bardziej kolorowe pióra koronne niż te karmione dietą niskobiałkową. Ponadto ptaki na diecie wysokobiałkowej miały bardziej żółte (wyższy odcień ) zielone pióra ogona niż ptaki na diecie niskobiałkowej.
Aerodynamika lotu
Lot kolibra był intensywnie badany z perspektywy aerodynamicznej przy użyciu tuneli aerodynamicznych i szybkich kamer wideo .
W dwóch badaniach kolibrów rudych lub kolibrów Anny w tunelu aerodynamicznym wykorzystano techniki prędkościomierza obrazu cząstek w celu zbadania siły nośnej generowanej podczas ruchu ptaka w górę iw dół. Ptaki wytwarzały 75% swojego ciężaru podczas ruchu w dół i 25% podczas ruchu w górę, przy czym skrzydła wykonywały ruch „ósemki”.
Wiele wcześniejszych badań zakładało, że siła nośna jest generowana jednakowo podczas dwóch faz cyklu uderzeń skrzydeł, jak ma to miejsce w przypadku owadów o podobnej wielkości. To odkrycie pokazuje, że unoszące się kolibry są podobne do unoszących się owadów, takich jak ćma jastrzębia , ale różnią się od nich . Dalsze badania z wykorzystaniem elektromiografii na unoszących się w powietrzu kolibrach rudych wykazały, że napięcie mięśni w mięśniu piersiowym większym (główny mięsień ruchu w dół) było najniższe jak dotąd odnotowane u ptaka latającego, a główny mięsień ruchu w górę ( supracoracoideus ) jest proporcjonalnie większy niż u innych gatunków ptaków. Przypuszczalnie z powodu szybkich uderzeń skrzydeł podczas lotu i unoszenia się, skrzydła kolibrów przystosowały się do działania bez alula .
Skrzydła gigantycznego kolibra uderzają zaledwie 12 razy na sekundę, a skrzydła typowych kolibrów uderzają nawet 80 razy na sekundę. Wraz ze spadkiem gęstości powietrza, na przykład na wyższych wysokościach, ilość energii, jaką koliber musi zużyć do unoszenia się w powietrzu, wzrasta. Gatunki kolibrów przystosowane do życia na wyższych wysokościach mają zatem większe skrzydła, aby pomóc zrównoważyć negatywny wpływ niskiej gęstości powietrza na generowanie siły nośnej.
Film w zwolnionym tempie pokazuje, jak kolibry radzą sobie z deszczem podczas lotu. Aby usunąć wodę z głów, potrząsają głowami i ciałami, podobnie jak potrząsający psem, aby spuścić wodę. Co więcej, gdy krople deszczu łącznie mogą ważyć nawet 38% masy ciała ptaka, kolibry przesuwają swoje ciała i ogony w poziomie, szybciej biją skrzydłami i zmniejszają kąt ruchu skrzydeł podczas lotu w ulewnym deszczu.
Sonizacja piór
Nurkowania zalotne
Podczas zalotów samiec kolibra Anny wznosi się około 35 m (115 stóp) nad samicę, po czym nurkuje z prędkością 27 m/s (89 stóp/s), co odpowiada 385 długościom ciała na sekundę – wydając wysoki dźwięk w pobliżu samicy w nadirze nurkowania. To przyspieszenie w dół podczas nurkowania jest najwyższe odnotowane dla dowolnego kręgowca przechodzącego dobrowolny manewr w powietrzu; oprócz przyspieszenia prędkość w stosunku do długości ciała jest najwyższą znaną ze wszystkich kręgowców. Na przykład w pogoni za zdobyczą jest około dwa razy większa niż prędkość nurkowania sokoła wędrownego. Przy maksymalnej prędkości opadania około 10 g siły grawitacji występuje u zalotującego się kolibra podczas nurkowania (Uwaga: siła grawitacji jest generowana, gdy ptak wycofuje się z nurkowania). W porównaniu z ludźmi jest to przyspieszenie G znacznie przekraczające próg powodujący bliską utratę przytomności u pilotów myśliwców (występujące przy około +5 Gz) podczas lotu stałopłata w zakręcie z dużą prędkością .
Zewnętrzne pióra ogona samców kolibrów Anny ( Calypte anna ) i Selasphorus (np. Allena, calliope) wibrują podczas nurkowań pokazowych i wydają słyszalne ćwierkanie spowodowane trzepotaniem aeroelastycznym. Kolibry nie mogą wydawać dźwięku nurkowania zalotowego, gdy brakuje im zewnętrznych piór ogona, a te same pióra mogą wydawać dźwięk nurkowania w tunelu aerodynamicznym. Ptak może śpiewać z tą samą częstotliwością, co ćwierkanie piór ogona, ale jego mała krtań nie jest w stanie osiągnąć takiej samej głośności. Dźwięk jest spowodowany przez aerodynamikę gwałtowny przepływ powietrza przez pióra ogona, powodując ich trzepotanie w wibracjach , które wytwarzają wysoki dźwięk nurkowania godowego.
Wiele innych gatunków kolibrów również wydaje dźwięki swoimi skrzydłami lub ogonami podczas lotu, unoszenia się lub nurkowania, w tym skrzydła kolibra kaliope , kolibra szerokoogoniastego , kolibra rudego , kolibra Allena i gatunków streamertail , a także ogon kolibra Costa i kolibra czarnobrodego oraz szereg spokrewnionych gatunków. Harmoniczne w zależności od gatunku kolibrów.
Tryl z piór skrzydłowych
Samce kolibrów rudych i szerokoogoniastych (rodzaj Selasphorus ) mają charakterystyczną cechę skrzydeł podczas normalnego lotu, która brzmi jak brzęczenie lub brzęczący przenikliwy gwizd. Tryl powstaje, gdy powietrze przepływa przez szczeliny utworzone przez zwężające się końce piór dziewiątego i dziesiątego głównego skrzydła, tworząc dźwięk wystarczająco głośny, aby został wykryty przez samice lub konkurencyjne samce kolibrów i badaczy z odległości do 100 m.
Pod względem behawioralnym tryl służy kilku celom:
- Zapowiada płeć i obecność samca ptaka
- Zapewnia słyszalną agresywną obronę terytorium żerowania i taktykę wtargnięcia
- Poprawia komunikację o zagrożeniu
- Sprzyja przyciąganiu partnera i zalotom
Zakres
Kolibry są ograniczone do obu Ameryk, od południowo-środkowej Alaski po Ziemię Ognistą , w tym na Karaibach . Większość gatunków występuje w tropikalnej i subtropikalnej Ameryce Środkowej i Południowej, ale kilka gatunków rozmnaża się również w klimacie umiarkowanym, a niektóre gwiazdy górskie występują nawet na alpejskich wyżynach andyjskich na wysokości do 5200 m (17 100 stóp).
Największe bogactwo gatunkowe występuje w wilgotnych lasach tropikalnych i subtropikalnych północnych Andów i przyległych pogórzy, ale liczba gatunków występujących w Lesie Atlantyckim , Ameryce Środkowej czy południowym Meksyku również znacznie przewyższa liczbę gatunków występujących w południowej Ameryce Południowej, na wyspach karaibskich, Stany Zjednoczone i Kanada. Podczas gdy w Stanach Zjednoczonych zarejestrowano mniej niż 25 różnych gatunków kolibrów i mniej niż 10 w Kanadzie i Chile , w samej Kolumbii występuje ich ponad 160, a stosunkowo mały Ekwador ma około 130 gatunków.
Wędrowny koliber rubinowy rozmnaża się w zakresie od południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych po Ontario , podczas gdy koliber czarnobrody , jego bliski krewny i inny wędrowiec, jest najbardziej rozpowszechnionym i pospolitym gatunkiem w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych. Koliber rudy jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem w zachodniej Ameryce Północnej i jedynym kolibrem zarejestrowanym poza Ameryką, występującym na Półwyspie Czukockim w Rosji.
Migracja
Stosunkowo niewiele kolibrów migruje jako odsetek całkowitej liczby gatunków; z około 330 znanych gatunków kolibrów tylko 12–15 jest obecnie znanych z corocznych migracji. Głównym tego powodem jest fakt, że zdecydowana większość kolibrów żyje w tropikalnych lasach deszczowych Amazonii i Ameryki Środkowej pasa, gdzie sezonowe zmiany temperatury są stosunkowo niewielkie. Kolibry, jako najmniejsze żyjące ptaki, mają stosunkowo ograniczone możliwości oszczędzania energii cieplnej, a zatem generalnie nie są w stanie utrzymać się na wyższych szerokościach geograficznych w miesiącach zimowych, chyba że w danym miejscu przez cały rok występują duże zapasy pożywienia. Firecrown o zielonym grzbiecie z południowego stożka Ameryki Południowej migruje nie dalej na północ niż 30° S i nie dalej na południe niż 54° S o każdej porze roku, nigdy nie pokonując więcej niż kilkaset kilometrów w obie strony (chociaż gatunek ten jest szczególnie nieobecny na nizinach argentyńskich w miesiącach letnich) .
Większość kolibrów z Ameryki Północnej migruje jesienią na południe, aby spędzić zimę w Meksyku, na Karaibach lub w Ameryce Środkowej. Kilka gatunków z południowej Ameryki Południowej również przenosi się na północ do tropików podczas południowej zimy. Kilka gatunków to całoroczni mieszkańcy Florydy , Kalifornii i dalekich południowo-zachodnich pustynnych regionów Stanów Zjednoczonych. Wśród nich jest koliber Anny, pospolity mieszkaniec południowej Arizony i śródlądowej Kalifornii, oraz koliber płowobrzuchy , zimowy mieszkaniec od Florydy przez wybrzeże Zatoki Perskiej do południowego Teksasu . Kolibry rubinowe są powszechne wzdłuż Atlantyku i migrują latem z tak dalekiej północy jak Atlantyk w Kanadzie , wracając do Meksyku , Ameryki Południowej, południowego Teksasu i Florydy na zimę. Zimą w południowej Luizjanie występują kolibry czarnobródkowe, płowobrzuchy, calliope, Allen's, Anna's, rubythroated, rufous, szerokoogoniasty i szerokodzioby.
Ryży koliber rozmnaża się dalej na północ niż jakikolwiek inny gatunek kolibra, często rozmnaża się w dużych ilościach w umiarkowanej Ameryce Północnej i zimuje w coraz większej liczbie wzdłuż wybrzeży subtropikalnej Zatoki Meksykańskiej i Florydy, a nie w zachodnim lub środkowym Meksyku. Migrując wiosną aż do Jukonu lub południowej Alaski , koliber rudy migruje na większą skalę i gniazduje dalej na północ niż jakikolwiek inny gatunek kolibra i musi tolerować sporadyczne temperatury poniżej zera na swoim terytorium lęgowym. Ta mrozoodporność pozwala mu przetrwać temperatury poniżej zera, pod warunkiem, że dostępne jest odpowiednie schronienie i pożywienie.
Jak obliczono na podstawie przemieszczenia wielkości ciała, koliber rudy odbywa prawdopodobnie najdłuższą podróż migracyjną ze wszystkich ptaków na świecie. Mając nieco ponad 3 cale (7,6 cm) długości, rude kolibry pokonują 3900 mil (6300 km) w jedną stronę z Alaski do Meksyku późnym latem, na odległość równą 78 470 000 długości ciała. Dla porównania, rybitwa popielata o długości 13 cali (33 cm) wykonuje lot w jedną stronę na odległość około 11 185 mil (18 001 km), czyli 51 430 000 długości ciała, co stanowi zaledwie 65% przemieszczenia ciała podczas migracji kolibrów rudych.
Migracja kolibrów rudych na północ odbywa się wzdłuż szlaku przelotowego Pacyfiku i może być skoordynowana w czasie z pojawieniem się kwiatów i liści drzew wiosną na początku marca, a także z dostępnością owadów jako pożywienia. Przybycie na lęgowiska przed dostępnością nektaru z dojrzałych kwiatów może zagrozić możliwościom rozmnażania.
Dieta i specjalizacje do zbierania żywności
W celu odżywiania kolibry jedzą różne owady, w tym komary , muszki owocowe , komary w locie lub mszyce na liściach i pająki w swoich sieciach. Dolny dziób kolibrów jest elastyczny i może wyginać się nawet o 25 stopni, gdy rozszerza się u podstawy, tworząc większą powierzchnię do łapania owadów. Kolibry unoszą się w rojach owadów metodą zwaną „poduszkowiec ” , aby ułatwić im żerowanie.
Aby zaspokoić potrzeby energetyczne, kolibry piją nektar, słodką ciecz znajdującą się w niektórych kwiatach. Podobnie jak pszczoły są w stanie ocenić ilość cukru w nektarze, który piją; zwykle odrzucają rodzaje kwiatów, które wytwarzają nektar zawierający mniej niż 10% cukru i preferują te, w których zawartość cukru jest wyższa. Nektar jest mieszaniną glukozy, fruktozy i sacharozy i jest słabym źródłem innych składników odżywczych , co wymaga od kolibrów zaspokojenia ich potrzeb żywieniowych poprzez spożywanie owadów.
Kolibry nie spędzają całych dni na lataniu, ponieważ koszt energii byłby wygórowany; większość ich czynności polega po prostu na siedzeniu lub przysiadaniu. Kolibry jedzą wiele małych posiłków i spożywają około połowy swojej wagi w nektarze (dwukrotność ich wagi w nektarze, jeśli nektar zawiera 25% cukru) każdego dnia. Kolibry szybko trawią pokarm ze względu na swój mały rozmiar i wysoki metabolizm; odnotowano średni czas retencji krótszy niż godzina. Kolibry spędzają średnio 10–15% swojego czasu na jedzeniu, a 75–80% na siedzeniu i trawieniu.
Ponieważ ich wysoki metabolizm czyni je podatnymi na głód , kolibry są bardzo wyczulone na źródła pożywienia. Niektóre gatunki, w tym wiele występujących w Ameryce Północnej, są terytorialne i próbują chronić źródła pożywienia (takie jak karmnik) przed innymi kolibrów, próbując zapewnić sobie przyszłe dostawy pożywienia. Ponadto kolibry mają powiększony hipokamp , obszar mózgu ułatwiający pamięć przestrzenną, używany do mapowania kwiatów odwiedzanych wcześniej podczas żerowania nektaru.
Dzioby kolibrów są elastyczne, a ich kształty różnią się znacznie w związku z adaptacją do specjalistycznego żywienia. Niektóre gatunki, takie jak pustelniki ( Phaethornis spp.), mają długie dzioby, które pozwalają im wnikać głęboko w kwiaty o długich koronach. Thornbills mają krótkie, ostre dzioby przystosowane do żerowania z kwiatów o krótkich koronach i przekłuwania nasady dłuższych. Niezwykle zakrzywione dzioby sierpowatych są przystosowane do wydobywania nektaru z zakrzywionych koron kwiatów z rodziny Gesneriaceae . Rachunek szydłodzioba ognistego ma odwróconą końcówkę, jak w avocets . Samiec kolibra zębatego ma kolce przypominające barakudy na końcu długiego, prostego dzioba.
Dwie połówki dzioba kolibra wyraźnie zachodzą na siebie, przy czym dolna połowa ( żuchwa ) ściśle przylega do górnej połowy ( szczęka ). Kiedy koliber żywi się nektarem, dziób jest zwykle tylko nieznacznie rozchylony, co pozwala językowi wysunąć się i wniknąć do wnętrza kwiatów. Rozmiary dziobów kolibrów wahają się od około 5 mm do nawet 100 mm (około 4 cali). Podczas łapania owadów w locie szczęka kolibra pochyla się w dół, aby poszerzyć rozwarcie w celu pomyślnego złapania.
Percepcja słodkiego nektaru
Percepcja słodyczy w nektarze wyewoluowała u kolibrów podczas ich genetycznej rozbieżności z owadożernymi jerzykami, ich najbliższymi krewnymi ptaków. Chociaż jedyny znany słodki receptor czuciowy, zwany T1R2 , nie występuje u ptaków, badania nad ekspresją receptorów wykazały, że kolibry zaadaptowały receptor węglowodanowy z receptora T1R1 - T1R3 , identyczny z tym postrzeganym jako umami u ludzi, zasadniczo zmieniając jego przeznaczenie, aby działał jako receptor słodyczy nektaru. Ta adaptacja smaku umożliwiła kolibrom wykrywanie i wykorzystywanie słodkiego nektaru jako źródła energii, ułatwiając ich dystrybucję w regionach geograficznych, w których dostępne są kwiaty zawierające nektar.
Język jako mikropompa
Kolibry piją długimi językami, szybko chłpiąc nektar. Ich języki mają półkoliste rurki, które biegną wzdłuż ich długości, aby ułatwić spożywanie nektaru poprzez szybkie pompowanie i wypompowywanie nektaru. Podczas gdy uważano, że to działanie kapilarne wciąga nektar do tych rurek, zdjęcia z dużą prędkością ujawniły, że rurki otwierają się po bokach, gdy język wchodzi do nektaru, a następnie zamykają się wokół nektaru, zatrzymując go, aby można go było wciągnąć z powrotem do dziobem przez okres 14 milisekund na lizanie z szybkością do 20 lizawek na sekundę. Język, który jest rozwidlony, jest ściskany, aż dotrze do nektaru, następnie język otwiera się sprężynowo, szybkie działanie zatrzymuje nektar, a nektar przemieszcza się w górę rowków, jak działanie pompy, bez działania kapilarnego . W konsekwencji elastyczność języka umożliwia dostęp, transport i rozładunek nektaru poprzez działanie pompy, a nie przez syfon kapilarny, jak kiedyś sądzono.
Dokarmiacze i nektar sztuczny
W naturze kolibry odwiedzają kwiaty w poszukiwaniu pożywienia, wydobywając nektar, który składa się w 55% z sacharozy, w 24% z glukozy i w 21% z fruktozy w przeliczeniu na suchą masę. Kolibry pobierają również wodę z cukrem z karmników dla ptaków , które pozwalają ludziom obserwować kolibry i cieszyć się nimi z bliska, zapewniając jednocześnie ptakom niezawodne źródło energii, zwłaszcza gdy kwiaty są mniej obfite. Negatywnym aspektem sztucznych karmników jest jednak to, że ptaki mogą szukać mniej nektaru kwiatowego w celu zdobycia pożywienia, a tym samym mogą zmniejszyć ilość zapylania, które naturalnie zapewnia ich karmienie.
Biały cukier granulowany jest stosowany w karmnikach dla kolibrów w stężeniu 20% jako powszechny przepis, chociaż kolibry będą bardziej agresywnie bronić karmników, gdy zawartość cukru wynosi 35%, co wskazuje na preferencje dla nektaru o wyższej zawartości cukru. Organiczne i „surowe” cukry zawierają żelazo , które może być szkodliwe, a brązowy cukier, syrop z agawy , melasa i sztuczne słodziki również nie powinny być używane. Miód jest wytwarzany przez pszczoły z nektaru kwiatów, ale nie nadaje się do stosowania w karmnikach, ponieważ po rozcieńczeniu wodą łatwo rozwijają się w nim mikroorganizmy , powodując szybkie psucie się.
czerwony barwnik spożywczy jest korzystnym składnikiem nektaru w karmnikach domowych, ale jest niepotrzebny. Produkty komercyjne sprzedawane jako „nektar błyskawiczny” lub „pokarm dla kolibrów” mogą również zawierać konserwanty lub sztuczne aromaty, a także barwniki, które są niepotrzebne i potencjalnie szkodliwe. Chociaż niektóre produkty handlowe zawierają niewielkie ilości dodatków odżywczych, kolibry pozyskują wszystkie niezbędne składniki odżywcze z owadów, które jedzą, dzięki czemu dodatkowe składniki odżywcze są niepotrzebne.
Wizualne wskazówki żerowania
Kolibry mają wyjątkową ostrość wzroku, która umożliwia im rozróżnianie źródeł pożywienia podczas żerowania. Chociaż uważa się, że kolibry są przyciągane do koloru podczas poszukiwania pożywienia, takiego jak czerwone kwiaty lub sztuczne karmniki, eksperymenty wskazują, że lokalizacja i jakość nektaru kwiatowego są najważniejszymi „latarniami” dla żerowania. Kolibry w niewielkim stopniu polegają na wizualnych wskazówkach koloru kwiatów, aby nawigować do miejsc bogatych w nektar, ale raczej wykorzystywały okoliczne punkty orientacyjne, aby znaleźć nagrodę w postaci nektaru.
U co najmniej jednego gatunku kolibrów - ognistej korony zielonogrzbietej ( Sephanoides sephaniodes ) - preferowane kolory kwiatów to czerwono-zielona długość fali dla układu wzrokowego ptaka , zapewniając większy kontrast niż w przypadku innych kolorów kwiatów. Co więcej, upierzenie korony samców ognistej korony jest silnie opalizujące w czerwonym zakresie długości fal (szczyt przy 650 nanometrach), prawdopodobnie zapewniając przewagę konkurencyjną w postaci dominacji podczas żerowania wśród innych gatunków kolibrów o mniej kolorowym upierzeniu. Zdolność do rozróżniania kolorów kwiatów i upierzenia jest możliwa dzięki systemowi wizualnemu składającemu się z czterech pojedynczych komórek stożkowych i podwójnego stożka osłoniętego kropelkami oleju fotoreceptorowego , które poprawiają rozróżnianie kolorów.
Węch
Podczas gdy kolibry polegają głównie na wzroku i słuchu, aby ocenić konkurencję ze strony ptaków i owadów żerujących w pobliżu źródeł pożywienia, mogą również być w stanie wykryć na podstawie węchu obecność w nektarze chemikaliów obronnych przed owadami (takich jak kwas mrówkowy ) i feromonów agregacyjnych żerujących mrówek, które zniechęcają do karmienia.
Gatunki z pozoru podobne
Niektóre gatunki słoneczników z Afryki, południowej i południowo-wschodniej Azji oraz Australii przypominają wyglądem i zachowaniem kolibry, podobnie jak prawdopodobnie miodożercy z Australii i wysp Pacyfiku. Te dwie grupy nie są jednak spokrewnione z kolibrami, ponieważ ich podobieństwo wynika z konwergentnej ewolucji .
Ćma kolibra ma cechy latania i żerowania podobne do kolibra.
W micie i kulturze
- Aztekowie nosili talizmany kolibrów , zarówno artystyczne przedstawienia kolibrów, jak i fetysze wykonane z rzeczywistych części kolibrów: symboliczne dla ich wigoru, energii i skłonności do pracy wraz z ostrymi dziobami, które symbolicznie naśladują narzędzia broni, upuszczanie krwi, penetrację i intymność. Talizmany kolibra były cenione za przyciąganie potencji seksualnej, energii, wigoru oraz umiejętności posługiwania się bronią i prowadzenia wojny .
- Aztecki bóg wojny Huitzilopochtli jest często przedstawiany jako koliber. Wierzono również, że polegli wojownicy powrócą na ziemię jako kolibry i motyle. Nahuatl słowo huitzil (koliber) jest onomatopeicznym słowem wywodzącym się z odgłosów uderzeń skrzydeł kolibra i zbliżającego się lotu .
- Podobnie po części góra Umunhum w górach Santa Cruz w północnej Kalifornii to Ohlone dla „miejsca spoczynku kolibra”
- Jedna z linii z Nazca przedstawia kolibra (po prawej).
- Hopi i Zuni mają mit o stworzeniu kolibra o młodym bracie i siostrze , którzy głodują z powodu suszy i głodu, które nawiedziły ziemię. Ich rodzice wyjechali, aby znaleźć jedzenie, więc chłopiec rzeźbi małego ptaka z kawałka drewna, aby zabawiać swoją siostrę. Kiedy dziewczyna podrzuca rzeźbę w powietrze, ptak ożywa, zamieniając się w kolibra. Następnie mały ptak leci do Boga Płodności i błaga o deszcz, a bóg spełnia prośbę, co pomaga uprawom ponownie rosnąć.
- Trynidad i Tobago , znany jako „Kraina kolibrów”, przedstawia kolibra w herbie tego kraju , jednocentowej monecie i godle narodowych linii lotniczych Caribbean Airlines (po prawej).
- Gibson Hummingbird to model/seria gitary akustycznej wyprodukowana przez Gibson Guitar Corporation.
- Podczas konkursu kostiumów narodowych konkursu piękności Miss Universe 2016 Miss Ekwadoru Connie Jiménez miała na sobie kostium inspirowany kolibrami z jej kraju, który zawierał złote skrzydła, które miały podążać za ruchami jej ramion. Jednak przypadkowo uległo uszkodzeniu podczas próby kostiumowej, a ona pojawiła się na scenie ze złamanym, opadającym lewym skrzydłem.
Zobacz też
- AeroVironment Nano Hummingbird – sztuczny koliber
- Macroglossum stellatarum - koliber jastrząb-ćma
- Hemaris – ćmy sfinksowe (ćmy kolibrów) mylone z kolibrami
Linki zewnętrzne
- Witryna Hummingbird Hummingbird zdjęcia, filmy, artykuły, linki, często zadawane pytania
- Galeria zdjęć w wysokiej rozdzielczości prawie 100 gatunków
- Galeria zdjęć wielu gatunków kolibrów w wysokiej rozdzielczości
- Film przedstawiający język kolibra działający jako mikropompa podczas karmienia nektarem
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
