Sowa uszata

Uszatka Uszatka
na Węgrzech
Stan ochrony
Najmniejszej troski ( IUCN 3.1 )
Załącznik II CITES ( CITES )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Ave
Zamówienie:	strzygi
Rodzina:	Strigidae
Rodzaj:	Azja
Gatunek:	A. otus
Nazwa dwumianowa
Asio Otus ( Linneusz , 1758 )
Zasięg A. otus  Hodowla  Rezydent  Niehodowlane  Zachowane (sezonowość niepewna)
Synonimy
Asio wilsonianus (Lekcja, 1830) Otus wilsonianus Lekcja, 1830 Strix otus Linneusza, 1758

Uszatka ( Asio otus ), znana również jako uszatka północna lub , bardziej nieformalnie, jako sowa rogata lub sowa kocia , jest średniej wielkości gatunkiem sowy o rozległym zasięgu lęgowym. Naukowa nazwa pochodzi z łac . Nazwa rodzajowa Asio jest rodzajem sowy uszatej, a otus odnosi się również do małej sowy uszatej. Gatunek rozmnaża się na wielu obszarach w Europie i Palearktyce , a także w Ameryka Północna . Gatunek ten jest częścią większej grupy sów znanej jako typowe sowy , z rodziny Strigidae , która zawiera najbardziej istniejące gatunki sów (podczas gdy inną taksonomiczną rodziną sów są płomykówki lub Tytonidae ) .

Ta sowa wykazuje słabość do siedlisk półotwartych, zwłaszcza na skrajach lasów , ponieważ woli grzędować i gniazdować w gęstych drzewostanach , ale woli polować na otwartym terenie . Uszatka jest dość wyspecjalizowanym drapieżnikiem, skupiającym swoją dietę prawie wyłącznie na małych gryzoniach , zwłaszcza nornikach , które dość często stanowią większość ich diety. W pewnych okolicznościach, takich jak cykle populacji ich regularnych ofiar, suche lub wyspiarskie siedliska regionalne lub urbanizacja , gatunek ten może dość dobrze przystosować się do różnorodnych ofiar, w tym ptaków i owadów . Nie wszystkie sowy budują własne gniazda. W przypadku uszatki na ogół wykorzystuje gniazda zbudowane przez inne zwierzęta, z upodobaniem w wielu regionach do gniazd zbudowanych przez krukowate . Sukces lęgowy tego gatunku jest w dużej mierze skorelowany z populacjami ofiar i ryzykiem drapieżnictwa. W przeciwieństwie do wielu sów, uszatki nie są silnie terytorialne ani osiadłe. Są częściowo wędrowne i chociaż wydaje się, że sowy na ogół korzystają co roku z tych samych tras migracji i zimowisk, mogą pojawiać się tak nieregularnie, że czasami określa się je jako „koczownicze”. Inną dość unikalną cechą tego gatunku jest jego upodobanie do regularnych kryjówek, które często są wspólne dla wielu uszatek jednocześnie. Uszatka jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych i najliczniejszych gatunków sów na świecie, a ze względu na bardzo szeroki zasięg i liczebność jest uważana przez IUCN za gatunek najmniej niepokojący . Niemniej jednak wykryto silne spadki tej sowy w kilku częściach jej zasięgu.

Taksonomia

Uszatka została formalnie opisana przez szwedzkiego przyrodnika Karola Linneusza w 1758 roku w dziesiątym wydaniu jego Systema Naturae pod dwumianową nazwą Strix otus . Ta sowa jest teraz przypisana do rodzaju Asio , który został wprowadzony przez francuskiego zoologa Mathurina Jacquesa Brissona w 1760 roku.

Sowy z rodzaju Asio są czasami powszechnie określane jako uszatki. Pomimo ich rozległej dystrybucji uważa się, że istnieje tylko osiem współczesnych gatunków. Cztery gatunki występują zarówno w Eurazji i Afryce , jak iw obu Amerykach , w tym uszatka i uszatka. Pomimo podobieństw i uznania, że ​​należą do tego samego rodzaju, w badaniu wykorzystującym elektroforezę stwierdzono, że odległość genetyczna między uszatkami a uszatkami była niezwykle duża dla gatunków należących do tego samego rodzaju. Jednakże zapisy kopalne gatunków Asio wskazujące na ich obecność w prehistorii w miejscach takich jak Kansas i Idaho ( Asio brevipes ) oraz Kalifornia ( Asio priscus ), dokładny obszar ewolucyjnego pochodzenia uszatki jest nieznany i mało prawdopodobne, aby kiedykolwiek został poznany. Co najmniej trzy współczesne gatunki reprezentują pokrewne pochodne, prawdopodobnie z uszami jako paragatunkami lub jako część kompleksu gatunków , który potencjalnie ma podstawowego wspólnego przodka . We wszystkich trzech przypadkach spokrewnione sowy są oczywiście bardziej tropikalne w rozmieszczeniu i przystosowane do bardziej wilgotnych warunków, z ciemniejszym upierzeniem i większymi ciałami z najwyraźniej mocniejszymi stopami i bardziej rozwiniętymi szponami, prawdopodobnie wykorzystując stosunkowo niezajętą ​​niszę ekologiczną przeciwko konkurującym sowom. Jedną z tych trzech jest sowa stygijska , która jest najciemniejszym pochodzeniem ze wszystkich i od pewnego czasu wiadomo, że jest odrębna. Pozostałe dwa nieco większe gatunki tropikalne, prawdopodobnie mieszczące się w kompleksie gatunkowym z uszatką, były kiedyś uważane za część gatunku uszatki. Jedną z nich jest sowa madagaskarska ( Asio madagascariensis ), oczywiście endemiczna dla wyspy o jej nazwie, podczas gdy drugą jest sowa abisyńska ( Asio abyssinicus ), pochodząca z Afryki Wschodniej , zwłaszcza z obszarów północnych, takich jak Etiopia . Podczas gdy sowa błotna z Afryki jest na zewnątrz bardzo podobna i prawdopodobnie blisko spokrewniona z uszatką, sowa pasiasta ( Asio clamator ) jest nieco odstający wśród żyjących gatunków Asio i ma tajemnicze pochodzenie. Pomimo tego, że jest genetycznie spokrewniony z innymi żyjącymi Asio , nie wydaje się być bliskim kuzynem. Badania genomu mitochondrialnego wykazały, że rodzaj Asio , a co za tym idzie uszatka, oddzielił się ostatnio między żywymi grupami sów z rodzaju Otus lub scops , z bardziej odległym podziałem gałęzi od Strix rodzaj. Badanie jednorodności genetycznej uszatek w jednym miejscu noclegowym wykazało, że jest ono nieco wyższe niż między różnymi kryjówkami. Jednak ta jednorodność jest ogólnie stosunkowo niska dla wspólnego ptaka nocującego.

podgatunki

cztery podgatunki uszatki:

• A. o. otus ( Linnaeus , 1758 ) – jest to podgatunek nominalny i występuje w całym zasięgu gatunku w Palearktyce . Można go znaleźć tak daleko na zachód, jak Azory , północno-zachodnia Afryka , Półwysep Iberyjski i Wyspy Brytyjskie , a także daleko na wschód, aż po Sachalin , Japonię i północne Chiny . Niektóre populacje tej rasy mogą zimować aż do Egiptu , Pakistanu , północy Indie i południowe Chiny . Cięciwa skrzydła podgatunku nominalnego ma długość od 263 do 313 mm (10,4 do 12,3 cala), a ogon długość może wynosić od 132 do 165 mm (5,2 do 6,5 cala). Rozmiar wydaje się nieznacznie wzrastać z zachodu na wschód, przy czym sowy w Chinach są o około 4% większe niż sowy z Europy. Pomimo braku znanych opublikowanych mas uszatek wschodnich / chińskich, wydaje się, że osiągają one największe rozmiary w obrębie gatunku. U tego podgatunku tarcza twarzowa jest zwykle bladoochrowo-płowa, otoczona czarną obwódką, ze stosunkowo krótkimi brwiami, które są białawe lub całkowicie nieobecne. Erekcyjne kępki uszu są widoczne, głównie w kolorze czarno-brązowym z płowymi brzegami. Górne partie są ochrowo-płowe, drobno usiane ciemnymi plamami i czarniawymi smugami na szarym „zasłonie”, podczas gdy korona jest drobno cętkowany do mrocznego. Na karku i tylnej szyi noszą ciemne smugi, a zewnętrzne wstęgi piór szkaplerzy są białawe, tworząc rząd w poprzek ramienia. Pierwotne są u podstawy jednolicie ochrowo-płowe, dystalnie poprzecinane jasnymi i ciemnymi pręgami, podczas gdy drugorzędne są ochrowe i ciemne. Ogon jest typowo płowy z szarawym nalotem, pokryty 6-8 bardzo wąskimi ciemnobrązowymi paskami. Spód ma podstawowy kolor ochry, z karkiem i górną częścią piersi zaznaczonymi czarno-brązowymi smugami; stają się one bledsze poniżej i oznaczone ciemnymi smugami szybu i wąskimi poprzeczkami. Podskrzydło ma charakterystyczne pręgi i ciemne znaczenia przypominające przecinki na nadgarstku (wyraźnie ich brakuje u uszatek uszatych zachodzących na siebie ). Oczy są zwykle żółtawo-pomarańczowe do pomarańczowych, ale czasami mogą być chromowożółte . Zboże jest brązowawo - miąższowe dziób jest szary, a szpony czarno-szare. W tym podgatunku pisklę puchate jest białawe z różową skórą, podczas gdy upierzenie mezoptylu jest puszyste, szarawe do brązowawo-białego z rozproszonymi pręgami, ciemnymi lotkami i piórami na ogonie, podobne do dorosłych, ale z kępkami uszu jeszcze się nie rozwinęły.
• A. o. canariensis ( Madarász , 1901) – Ten podgatunek jest endemiczny dla Wysp Kanaryjskich . Przy cięciwy skrzydła od 257 do 284 mm (10,1 do 11,2 cala) jest to pozornie najmniejszy podgatunek uszatki. Rasa ta jest średnio ciemniejsza niż większość uszatek z nominowanych podgatunków, ogólnie nosząc cięższe i ostrzejsze ciemne znaczenia. Ponadto uszatki z Wysp Kanaryjskich mają zwykle jaśniejsze czerwonawo-pomarańczowe oczy.
• A. o. wilsonianus (Lesson, 1830) - Ten podgatunek występuje w południowo-środkowej i południowo-wschodniej Kanadzie (od Manitoby po Nową Szkocję) po południowe Stany Zjednoczone (północna Oklahoma i Wirginia). Cięciwa skrzydła zwykle mierzy od 284 do 305 mm (11,2 do 12,0 cala). Ogólnie rzecz biorąc, uszatki amerykańskie są wyraźniej zaznaczone niż wiele populacji eurazjatyckich. Tarcza twarzowa jest jasno szorstka, z mocną czarniawą obwódką i rozległą bielą wokół tarczy. Oczy są zazwyczaj głęboko żółte. Tymczasem oznaczenia na spodzie są zwykle dość czarniawe i wyraźne z wyraźnymi poprzeczkami.
• A. o. tuftsi Godfrey, 1948 - Zasięg rozciąga się od zachodniej Kanady (południowy Jukon do południowo-zachodniej Manitoby) do południowo-środkowej części USA (zachodni Teksas). Różni się od A.o. wilsonianus w posiadaniu jaśniejszego upierzenia. Brązowe plamki na górnych partiach są jaśniejsze i bardziej ograniczone. Jest słabo zróżnicowany i może obejmować wariacje kliniczne spowodowane regionem i siedliskiem, a nie różnice podgatunkowe.

Opis

Uszatka w Seedskadee National Wildlife Refuge (Wyoming)

Gatunek ten jest raczej szczupłą i długoskrzydłą sową z zwykle wydatnymi wyprostowanymi kępkami uszu, które są umieszczone bliżej środka głowy niż u wielu innych typów sów. Cele kępek uszu nie są ostatecznie znane i występują u około połowy żyjących sów. Prawdopodobnie najpopularniejszą teorią wśród biologów i ornitologów jest to, że kępki uszu mogą być środkiem wewnątrzgatunkowej komunikacji intencji i nastroju. Ogólnie ubarwienie uszatki jest często uważane za odcień ochrowy – płowy z szarawym lub brązowawe przemycie zmiennie objawiające się. Kolor bazowy jest zwykle pokrywany zmiennymi czarnymi pionowymi smugami (i czasami plamami), które są zwykle bardziej widoczne na skrzydłach i grzbiecie. Szkaplerze są zwykle zaznaczone na biało , co zapewnia dodatkowy kontrast, gdy patrzy się na kolor podstawowy i czarniawe znaczenia . Ciemne łaty nadgarstka skrzydła mogą również wyświetlać szerokie panele koloru płowożółtego lub prawie pomarańczowego na skrzydłach w poprzek podstawy prawyborów, które reprezentują bogatszą wersję wzoru wspólnego z innymi sówami, które są specjalistami w polowaniu na norniki, takimi jak uszatka ( Asio flammeus ) i sowa szara ( Strix nebulosa ). Ciało od spodu wydaje się być nieco jaśniejsze ochrowo-płowe w porównaniu z wierzchnią stroną. Uszatki mają tendencję do zmierzchu pręgi na górnej części piersi, poniżej których mogą być mocno zaznaczone wzorem w jodełkę (który tworzą ciemne smugi i poprzeczki na tych piórach). Istnieje wiele indywidualnych i regionalnych różnic w oznaczeniach, przy czym sowy żyjące w bardziej zalesionych regionach mają zwykle ciemniejszy odcień, często tak gęsto umyte powyżej, że wydają się w dużej mierze ciemnobrązowe na grzbiecie, a spód w dużej mierze pokryty odważniejszymi ciemno-czarnymi znakami . Tymczasem w niektórych pustynnych upierzenie może mieć nieco bardziej wyblakły wygląd, czasami wydaje się dość kremowe lub żółtawe , z ogólnie rzadszymi i jaśniejszymi ciemnymi znaczeniami. Krążek twarzowy jest wyraźnie dobrze rozwinięty i różnie ubarwiony (patrz podgatunki) u gatunku, z ciemnymi obwódkami, często z bielą biegnącą wzdłuż środka dzioba, podczas gdy czasami białe linie tworzą „wąsy” i/lub rozciągają się do wewnątrz obręczy dysku twarzy. Kępki uszu są zwykle ciemne z przodu i jaśniejsze płowe z tyłu. Uszatka ma dziób koloru czarniawego, a jej oczy mogą różnić się od żółtawo-pomarańczowych do pomarańczowo-czerwonych, stępy i palce u nóg są upierzone.

Uszatka to średniej wielkości sowa, której całkowita długość wynosi od 31 do 40 cm (12 do 16 cali). Ich rozpiętość skrzydeł jest stosunkowo duża jak na ich rozmiar i wynosi od 86 do 102 cm (2 stopy 10 cali do 3 stóp 4 cale). Jednak w porównaniu z innymi szeroko rozpowszechnionymi sówami uważanymi za średniej wielkości, do których mogą wydawać się bardzo podobne pod względem wielkości, takimi jak płomykówka ( Tyto alba ), uszatki i puszczyk ( Strix aluco ), uszatka jest nieco lżejsza i smuklejsza, a dojrzała waga około połowy puszczyka nie jest rzadkością. Zgodnie z oczekiwaniami w przypadku sów i ptaków drapieżnych w ogóle, uszatki wykazują odwrotny dymorfizm płciowy , w którym samice są zwykle nieco większe niż samce (w przeciwieństwie do większości ptaków innych niż drapieżne). Ponadto samce mogą mieć nieco jaśniejsze upierzenie niż samice. w Finlandii , jedno badanie masy ciała dojrzałych ptaków wykazało, że 22 samce ważyły ​​średnio 288 g (10,2 uncji), podczas gdy 20 samic ważyło średnio 327 g (11,5 uncji). W badaniu wykazano, że pod względem masy ciała uszatki europejskie działają wbrew regule Bergmanna (że szeroko rozpowszechnione zwierzęta powinny być mniejsze bliżej równika ) , ponieważ masa ciała wydawała się rosnąć dalej na południe, będąc najlżejszą w Szwecji , gdzie średnio 37 samców 197 g (6,9 uncji) i 24 samice średnio 225 g (7,9 uncji), pośrednie w Danii i najcięższe w Holandii , gdzie 21 samców ważyło średnio 256 g (9,0 uncji), a 24 samice średnio 308 g (10,9 uncji). U sów wędrownych, głównie ze skandynawskich letnisk w Anglii , średnia waga 8 samców wynosiła 263,6 g (9,30 uncji), a średnia waga 28 samic wynosiła 294,7 g (10,40 uncji). Tymczasem w różnych badaniach w Ameryce Północnej stwierdzono, że 38 samców ( w Montanie ) waży średnio 245,3 g (8,65 uncji), 55 samców (również Montana w innym badaniu) średnio 261 g (9,2 uncji), a 15 samców (z Idaho ) 232 g (8,2 uncji). Z tych samych badań odpowiednio 28 samic ważyło średnio 279,4 g (9,86 uncji), 49 samic średnio 337 g (11,9 uncji), a 19 samic średnio 288 g (10,2 uncji). Stwierdzono, że okazy muzealne w Ameryce Północnej ważyły ​​średnio 245 g (8,6 uncji) u 38 samców i 279 g (9,8 uncji) u 28 samic, podczas gdy 520 migrujących dorosłych osobników w Duluth w stanie Minnesota ważyło średnio 281,1 g (9,92 uncji). W sumie samce uszatki mogą ważyć od 160 do 330 g (5,6 do 11,6 uncji), podczas gdy samice mogą ważyć od 180 do 435 g (6,3 do 15,3 uncji).

Zbliżenie głowy.

W standardowych wymiarach uszatki różnią się długością cięciwy skrzydeł od 262 do 315 mm (10,3 do 12,4 cala) u samców, z 883 w Ameryce Północnej średnio 285,1 mm (11,22 cala) i 255 do 332 mm (10,0 do 13,1 cala) ) u kobiet, z 520 amerykańskimi o średniej długości 286,2 mm (11,27 cala). Ogon może mierzyć od 121,5 do 161 mm (4,78 do 6,34 cala) u samców i od 143,5 do 165 mm (5,65 do 6,50 cala) u samic, przy czym 1408 sów ma średnio 146,3 mm (5,76 cala) . Rzadziej mierzona jest długość dzioba , która wynosiła średnio 15,7 mm (0,62 cala) u samców i 16,2 mm (0,64 cala) u samic z Ameryki Północnej oraz stępu długość, która wynosiła średnio 38,2 mm (1,50 cala) u 20 mężczyzn i 39,9 mm (1,57 cala) dla 16 kobiet z Europy, z zakresem u obu płci od 36,9 do 42,3 mm (1,45 do 1,67 cala). Pod względem budowy szkieletu ma stosunkowo szeroką czaszkę, ale stosunkowo małe oczy i orbity, podczas gdy dziób jest stosunkowo wydłużony, ale słaby. Nogi są stosunkowo długie i cienkie, choć ostre jak igły, szpony są stosunkowo cienkie, a stopy stosunkowo słabe jak na sowę. Jednak szpony są nadal bardzo sprawne w pobieraniu krwi w przypadku kontaktu z ludzką skórą.

Identyfikacja

Zbiór zdjęć uszatki do identyfikacji z Crossley ID Guide Britain and Ireland.

Przy dobrej obserwacji doświadczony obserwator jest zazwyczaj w stanie odróżnić uszatkę na podstawie kombinacji znaków terenowych, wielkości i ubarwienia. Jednak niektóre potencjalne gatunki sów mogą być dla nich mylone. Sowa stygijska ( Asio stygius ) (która prawie się nie pokrywa, być może w północnym Meksyku) jest większa, ma częściowo odsłonięte palce u nóg i ogólnie ciemniejsza, z atramentowym i odważniejszym wzorzystym upierzeniem, z często prawie czarną maseczką na twarzy. Puszczyki , które współistnieją z uszatkami w Eurazji, raczej nie można się pomylić, biorąc pod uwagę, że zwykle wydają się ogólnie znacznie bardziej okrągłe i masywniejsze (i rzeczywiście są nieco większe i znacznie cięższe) oraz mają znacznie szerszą, bardziej zaokrągloną głowę. Puszczyk nie ma kępek uszu, ma czarnobrązowe oczy i stosunkowo krótsze skrzydła. W locie puszczyki mają dobrze palczaste prawybory (z pięcioma widocznymi marginesami), w przeciwieństwie do kwadratowych skrzydeł uszatki. Puchacz zwyczajny ( Bubo bubo ) jest znacznie większy i masywniejszy niż uszatka z wyraźnie bardziej rozwiniętymi i potężnie wyglądającymi łapami i szponami oraz ogromną kwadratową głową z kępkami uszu osadzonymi bliżej krawędzi. Puchacz jest często silniej wzorowany na koronie i grzbiecie z ciężkimi czarniawymi znaczeniami, ale ma mniej silnie odgraniczony (i płytszy) dysk twarzowy w porównaniu z uszatką. W niektórych częściach zimowiska inne puchacze mogą z trudem stykać się z szeroką gamą uszatek w Eurazji (i być może w północno-zachodniej Afryce ), ale zwykle można je odróżnić (podobnie jak u gatunków euroazjatyckich) na podstawie różnic wielkości, cech upierzenia i czasami preferencji siedliskowych. Sowy azjatyckie , które są zasadniczo podzbiorem puchaczy, są na ogół również znacznie większe niż uszatki z potarganymi kępkami uszu, mniej zmiennym ubarwieniem i często upierzone tylko na części stępu. W Ameryce Północnej sowy rogate ( Bubo virginianus ), jeszcze inny typ puchacza pod każdym względem oprócz nazwy, mają kwadratową głowę i szerzej rozstawione kępki uszu. Jak inne Bubo gatunków, sowy rogate są również zauważalnie większe i masywniej zbudowane niż jakakolwiek uszatka (pomimo tego, że są mniejsze niż puchacz zwyczajny). Sowy rogate mają również zazwyczaj mocno pręgowane, a nie pręgowane, spód. Scops i pisklęta są znacznie mniejsze niż uszatki, a także różnie umaszczone (często z bardziej indywidualnym ogólnym ubarwieniem, tj. od szarego do brązowego do szorstkiego ) i zwykle mają raczej krótkie kępki uszu. Sowa błotna ( Asio capensis ) (rzadkie nakładanie się, być może w północnym Maroku ) jest ogólnie brązowy z zupełnie inaczej wyglądającymi drobnymi plamkami lub pręgami poniżej i ma brązowe oczy i małe kępki uszu.

Uszatki z rasy nominowanej w Europie często mają odcień ochry.

Na większości swojego zasięgu uszatki występują wraz z pokrewną uszatką , przy czym ten ostatni gatunek jest średnio nieco większy. Wiele napisano o rozróżnianiu ich w terenie, chociaż jeśli dobrze się je widzi, podobieństwo między gatunkami nie jest szczególnie silne. Ponadto oba gatunki różnią się preferencjami siedliskowymi, przy czym uszatka często preferuje (jeśli to możliwe) wszelkiego rodzaju całkowicie bezdrzewne, otwarte siedliska (w tym liczne tereny podmokłe i arktyczną tundrę , a także stepy , prerie i rozległe łąki ), często omijając siedliska brzegowe preferowane przez uszatkę. Jednak przy słabym świetle, z daleka lub w locie pomyłka jest z pewnością możliwa. Zarówno u uszatek, jak i uszatek, styl lotu, gdy jest widziany, ma charakterystyczną, nieregularną i pływającą jakość trzepotania, którą wielu obserwatorów ptaków uważa za przypominającą ćmę . W spoczynku kępki uszu uszatki służą do łatwego rozróżnienia tych dwóch gatunków (chociaż uszatki mogą czasami trzymać kępki uszu luźno). Kolor tęczówki jest inny: żółty u uszatek i często pomarańczowy u uszatek. Co więcej, czerń otaczająca oczy jest pionowa i niewielka u uszatków, a pozioma i znacznie bardziej widoczna u uszatków. Ogólnie rzecz biorąc, uszatka jest zwykle bledszym ptakiem o bardziej piaskowym wyglądzie niż uszatka, pozbawiona ciemniejszych i bardziej rozległych oznaczeń tego ostatniego. Istnieje wiele innych różnic między tymi dwoma gatunkami, które najlepiej widać podczas lotu. Uszatki często mają szeroki biały pas wzdłuż tylnej krawędzi skrzydła, czego nie widać u uszatek. Na górnym skrzydle główne łaty uszatki są zwykle jaśniejsze i bardziej widoczne. Pasek na górnej stronie ogona uszatki jest zwykle odważniejszy niż u uszatki. Najbardziej wewnętrzne części drugorzędne krótkousznych są często ciemne, co kontrastuje z resztą podskrzydłowej. Uszatka ma smugi na całym spodzie, podczas gdy u uszatki smugi kończą się na piersi. Ciemne znaczenia na spodniej stronie czubków najdłuższych prawyborów są wyraźniejsze u uszatek. Górne partie uszatek są grubo poplamione, podczas gdy u uszatek są wyraźniejsze. Sowa błotna różni się również budową od uszatki, posiada dłuższe, smuklejsze skrzydła. Krótsze i szersze skrzydła w połączeniu z bardziej kwadratowym ogonem u uszatek dają proporcje bardziej przypominające myszołów niż uszatka. Jednak badane pod kątem cech osteologicznych uszatki i uszatki są trudne do rozróżnienia.

Wokalizacje i morfologia uszu

Zbliżenie na uszatki o stosunkowo dużych uszach.

Różne wokalizacje i popisy słuchowe uszatek.

Uszatka ma stosunkowo duże rozcięcia uszu umieszczone asymetrycznie po bokach głowy, jak u większości sów, z lewym uchem wyżej, a prawym niżej, aby umożliwić im pochłanianie dźwięku zarówno z góry, jak iz dołu. Rozcięcia na uszy prawie zajmują całą wysokość czaszki, mają około 38 mm (1,5 cala) długości i są pokryte ruchomymi płatami skóry. Prawe ucho jest o około 13% większe w oparciu o świeżo zdechłe sowy. Ze względu na budowę ucha uszatka ma około dziesięć razy lepszy słuch w wysokich i średnich tonach niż ludzie. płomykówki i sowa borealna ( Aegolius funereus ) ma (poprzez zbieżną ewolucję ) z grubsza podobną budowę ucha, przy czym względna wielkość struktury ucha i dysku twarzowego u sów ogólnie wskazuje na poziom ważności ostrego słuchu w historii ich życia. Sowy ze stosunkowo mniejszymi szczelinami w uszach i płytszymi lub szczątkowymi tarczami twarzowymi mają tendencję do pochylania się w kierunku bardziej zmierzchowego lub częściowo dziennego zachowań, podczas gdy sowy, takie jak uszatki, prowadzą mniej lub bardziej nocny tryb życia. Powszechnie wiadomo, że większość sów może polować w ciemności ze względu na swój niezwykły słuch, który pozwala im zlokalizować zdobycz, ale mogą one również wykorzystywać swój słuch do śledzenia wezwań i działań wewnątrzgatunkowych oraz unikania ryzyka ze strony drapieżników.

Częściowe zaćmienie Księżyca i błagalne nawoływania uszatek po opuszczeniu gniazda.

W wokalizacje tego gatunku są bardzo zmienne. Wśród sów w każdym wieku odnotowano, że uszatki w stanie Michigan wydały 23 różne wokalizacje. Karel Voous uważał ich za prawdopodobnie najbardziej różnorodnych wokalistów ze wszystkich gatunków sów na półkuli północnej . Pieśń samca uszatki to głębokie okrzyki , powtarzane w kilkusekundowych odstępach. Zaczyna się od kilku pohukiwań przy nieco niższym tonie, zanim osiągnie pełną głośność i jakość. W spokojne noce ta piosenka może przenosić się z odległości do 1 do 2 km (0,62 do 1,24 mil) (przynajmniej dla ludzkiej percepcji słuchowej). Pieśń samca ma częstotliwość około 400 herców . W Ameryce Północnej niektórzy obserwatorzy uznali śpiew samca za analogię do głębokiego gruchania gołębia pręgoogoniastego ( Patagioenas fasciata ). Samice dają słabszą, mniej wyraźną i znacznie wyższą piosenkę o nosowej jakości. U prawie wszystkich gatunków sów samice, mimo że są zazwyczaj większą płcią, mają mniejszą krtań niż mężczyźni i dlatego mają zwykle słabsze głosy. Zew samicy jest czasami porównywany do słabego blaszanego gwizdka i jest słyszalny tylko z bliskiej odległości, będąc o około 4-5 półtonów wyższy niż śpiew samca. Samice zwykle wołają tylko w duecie z samcem podczas zalotów, ale także przy wybieraniu gniazda i na początku wysiadywania (prawdopodobnie w połączeniu z żebractwem). W rzeczywistości dokładne badania wykazały, że nawoływania samic mogą pojawiać się nawet co 2–8 sekund w porze nocnej między wyborem gniazda a złożeniem jaj. Obie płcie wypowiadają się kot , nieco ochrypły jaiow lub wysokie nuty yip-yip , te ostatnie przypominają nawoływanie płomykówek . Zaniepokojeni w pobliżu gniazda, trzymający młode, oboje rodzice mogą wydać serię cichych dźwięków, wat-wat-wat-wat . W okresie zalotów samiec lata dookoła i trzepocze skrzydłem, wydając dźwięk klaskania. Podczas lotu pokazowego samiec może wykonać nawet 20 klaśnięć. Podobnie jak w przypadku wielu sów, wszystkie grupy wiekowe mogą wydawać syczące dźwięki i łamać dzioby, gdy czują się zagrożone, zwłaszcza w kontekście gniazdowania. Raczkujące młode dzwonią, wszystkie z piskliwymi, przeciągniętymi nutami, różnie transkrybowanymi jako feek , peeyee i pzeei , często porównywane do odgłosu bramy kołyszącej się na zardzewiałych zawiasach .

Dystrybucja i siedlisko

W większości części pasma, na przykład tutaj w Kalifornii , uszatki preferują stanowiska drzew iglastych przylegające do otworów.

Młode uszatki na Ukrainie

Uszatka ma niezwykle duży zasięg występowania. W Eurazji występują z Półwyspu Iberyjskiego i Wysp Brytyjskich (włączając prawie całą Irlandię ), gdzie występują nieco cętkowane, ale dość szeroko, zwłaszcza jak na sowę. Od zachodniej Francji na wschód po pozostałą część Europy można je znaleźć prawie wszędzie. Chociaż nadal są dość powszechne na tych obszarach, istnieją małe miejsca, w których zwykle nie występują we Włoszech i Austrii i Europy Południowo-Wschodniej . W Skandynawii występują tylko jako gatunek lęgowy w około dwóch trzecich południowych Norwegii , Szwecji i Finlandii , podczas gdy zwykle utrzymują się przez cały rok w miejscach, odpowiednio, na południowych krańcach Norwegii i Szwecji, a także w całej Danii . W nadmorskiej Norwegii występują na ich północnym krańcu świata jako ptaki lęgowe, a uszatki gnieżdżą się tak daleko na północ, jak w subarktycznej strefie Troms . W zakresie równoleżnikowym, znajdują się one daleko na południe Azory , Wyspy Kanaryjskie , podczas gdy ich ograniczony zasięg lęgowy w północnej Afryce rozciąga się od Maroka po Tunezję , a także pozornie najbardziej wysuniętą na północ Algierię . Poza Europą można je znaleźć bardzo nierówno jako hodowcy w Turcji , najbardziej wysuniętej na północ Syrii , Izraelu i Libanie . Są dość szeroko rozpowszechnione w Rosji , lęgną się w około dwóch trzecich południowej części kraju (na północ aż do Czernyszewskiego i Jakucka ) i często występujący przez cały rok w około jednej trzeciej jego południowej części (na północ od około miast Perm , Tiumeń i Tomsk ) i na wschód po Syberię , sięgając aż po Sachalin . Ich zasięg rozciąga się od Rosji do większości Kazachstanu , Gruzji , Kirgistanu , około połowy Uzbekistanu i rzadko do północnego Afganistanu i Turkmenistanu . Na wschodzie obejmują większość Mongolii (nieobecny na południowym zachodzie) oraz zachodnią i wschodnią część północnych Chin , z sezonowo niepewnym statusem w Korei . Uszatki występują na wyspach Japonii , ale głównie zimą tylko w punktach na południe od Osaki . Uszatka występuje najwyraźniej tylko zimą w małych miejscach południowej Francji , południowej Grecji , północno-zachodniego Egiptu , północnego Iranu , południowego Turkmenistanu , ogólnie w większości Afganistanu , Pakistan i północne Indie (m.in. Kutch , Pendżab , Kaszmir ), a także na wschodzie Bhutan , południowe Chiny , Tajwan i większość Korei Południowej . Natrętne wędrówki zaowocowały błąkającymi się uszatkami w różnych miejscach, takich jak Wyspy Owcze , Islandia i Madera , a także wyspy Riukiu na wschodzie.

Gatunek ten jest również szeroko rozpowszechniony w Ameryce Północnej. Ich północne granice są osiągane w znacznej części Kolumbii Brytyjskiej , chociaż są one głównie nieobecne w zachodniej i przybrzeżnej części, a zasięg lęgowy prawie nie rozciąga się na południową część Terytoriów Północno- Zachodnich . Podobnie jak w przypadku większości Eurazji, zwykle znajdują się one na szerokości do 50 stopni na północ . Uszatki lęgowe występują również w większości prowincji Alberta , z wyjątkiem północnej Manitoby oraz południowego Ontario i Quebecu tylko do najbardziej wysuniętej na południe części Zatoki Hudsona . Jednak z wyjątkiem śródlądowej południowej Kolumbii Brytyjskiej, południowej Alberty oraz południowych części Ontario i Quebecu, a także odizolowanej populacji w Nowej Funlandii , uszatki zwykle opuszczają swój kanadyjski zasięg zimą. Zasięg gatunku jako gatunku lęgowego jest znacznie większy na zachodzie niż na wschodzie w Stanach Zjednoczonych . Rozmnażają się w Waszyngtonie , Montanie i Dakocie Północnej głównie w sposób ciągły Kalifornia , gdzie siedlisko jest odpowiednie, Arizona , zachodnie Kolorado i zachodni Nowy Meksyk , a także w mniejszym stopniu Dakota Południowa i Iowa . Chociaż nie ma ich na wybrzeżach Pacyfiku w Waszyngtonie i Oregonie , można je spotkać lęgowe wzdłuż Pacyfiku w południowej Kalifornii , a nawet w Baja California w Meksyku . Pierwsza wzmianka o lęgach w Meksyku kontynentalnym została zarejestrowana dla przypadkowo zaobserwowanego gniazda zbudowanego przez sowy w Rezerwat Biosfery Janos w Chihuahua . Rozmnażają się i występują przez cały rok w większości stanów Minnesota , Wisconsin i Michigan . Rozmnażanie się i/lub występowanie przez cały rok jest bardzo rzadkie we wschodnich Stanach Zjednoczonych, z kilkoma zapisami o ich gniazdowaniu w Maine , Wirginii i Wirginii Zachodniej . W okresie poza sezonem lęgowym uszatka występuje znacznie częściej w Ameryce Północnej i może występować zasadniczo na całym Środkowym Zachodzie , w Teksasie i na południu Meksyku aż po Colima , Veracruz i północna Oaxaca . Gatunek ten występuje również poza sezonem lęgowym w Luizjanie (ale na południowym wschodzie) i większości północnych Mississippi , Alabamy , Georgii i Karoliny Południowej na północ do Illinois , Indiany , Ohio i południowej Pensylwanii . Bardzo rzadko ptaki te pojawiały się na Florydzie (w okresach wyjątkowej inwazji) i jako włóczęga nawet Bermudy . Występują również zimą i podczas migracji na większości wschodniego wybrzeża Stanów Zjednoczonych , od Outer Banks w Północnej Karolinie , szeroko we wschodniej Pensylwanii i prawie wszędzie w Delaware lub New Jersey , południowo-wschodnim Nowym Jorku (w tym w Nowym Jorku ) i na północ do większości południowej Nowej Anglii , w tym prawie całego Connecticut , Massachusetts i Rhode Island , a także południowej New Hampshire .

Siedlisko

Optymalne siedlisko ma tendencję do dostępu do otwartych przestrzeni z krótką roślinnością i obfitością zdobyczy oraz zalesionej pokrywy do nocowania i gniazdowania. Jeśli chodzi o zasięg postaw, gatunek ten może żyć na wielu wysokościach bez odnotowanych silnych preferencji wysokościowych, chociaż zwykle nie występuje powyżej linii drzew górskich . Gatunek ten został zarejestrowany wyjątkowo gniazdując na wysokości 2700 m (8900 stóp) nad poziomem morza w Kaszmirze . Uszatki zwykle zamieszkują raczej otwarte krajobrazy z grupami drzew, żywopłotami lub niewielkimi laskami , a także pastwiska z szpalerami drzew i krzewów , każdy typ lasu z polanami , obrzeżami lasu , tajgą półotwartą, terenami podmokłymi i torfowiskami , zwłaszcza z wierzbami , olchami i topolami , sady ze starodrzewiem owocowym , parki, cmentarze z drzewami i krzewami , a nawet ogrody i zadrzewienia we wsiach , miasteczkach lub miastach . W wielu częściach świata, w tym w Chinach , Izraelu i południowo-zachodniej części Ameryki , uszatki wykazały zdolność przystosowania się do pustynnych , choć częściej półpustynnych , i mogą zakładać gniazda i grzędować w dostępnych oazach i przystosowywać się do polowania na zdobycz na otwartej pustyni, bez względu na to, czy jest piaszczysta , czy bardziej skalista . Stwierdzono , że preferowanym siedliskiem w Wielkiej Brytanii jest najczęściej (spośród 200 gniazd) małe drzewo plantacje , zagajniki lub rozproszone drzewa na wrzosowiskach , wrzosowiskach lub mchach (33%), następnie bloki leśne (24,5%), mniejsze plantacje, zadrzewienia lub żywopłoty na różnych obszarach rolniczych (24%) oraz zarośla lub zadrzewione kępy w pobliżu wybrzeża i na terenach podmokłych (15%). Wszystkie gniazda w Finlandii w badaniu znajdowały się nie dalej niż 500 m (1600 stóp) od gruntów uprawnych i występowały tylko na obrzeżach większych lasów lub lasów. Obszary kompensacji ekologicznej (tj. siedliska dzikiej fauny i flory na prywatnych gruntach rolnych) w Szwajcarii zapewniały siedliska uszuszkom, ale stwierdzono, że polowania na nornice były bardziej ekstensywne na skoszonych częściach ziemi, niż na obszarach o gęstszej roślinności, gdzie norniki występowały najliczniej. Oznacza to, że siedlisko (w szczególności siedlisko na otwartym terenie) jest ważniejsze dla drapieżników niż zagęszczenie ofiar, przynajmniej lokalnie. W Hiszpanii w porównaniu z pójdźką ( Athene noctua ), uszatki były częściej spotykane na obszarach o niskim poziomie zakłóceń, gdzie lasy przechodziły w plantacje, oraz na obszarach o stosunkowo niewielkiej obecności człowieka. W wielu badaniach amerykańskich odnotowano preferencje uszatek dla drzewostanów iglastych . W Ontario gatunek ten rozmnaża się najczęściej w gęstych drzewostanach iglastych i zagajnikach, które są często nieco wilgotne, stąd rzadziej na obszarach mieszanych lub liściastych. Podobny związek z drzewami iglastymi obserwowano sezonowo w Michigan . W Północnej Dakocie , głównym siedliskiem tych sów były gęste zarośla niewielkich drzew i zarośla na obrzeżach bardziej rozległych połaci leśnych. Jednak na obszarach zachodnich, gdzie mogą występować lasy mieszane, drzewostany liściaste mogą przyciągać zimujące sowy, pod warunkiem, że mają one obfite porosty pnączy. W Sierra Nevada uszatki są często spotykane w nadbrzeżnej strefie lasów mieszanych wokół dębów i sosen ( Pinus ponderosa ). Analiza z Oregonu wykazała, że ​​gospodarka leśna nie miał zauważalnego wpływu na uszatki, co wskazuje, że nie są one prawdziwie leśnymi sówami, ale wycinanie roślinności nadbrzeżnej, przekształcanie obszarów żerowania w pola uprawne i ponowne zalesianie otwartych siedlisk zmniejszyło lokalną liczebność. Pomimo możliwości przystosowania się zarówno do bardzo zimnych obszarów, w tym tajgi i prawie subarktycznych , jak i dość ciepłych obszarów, w tym bardziej suchych i/lub suchych części subtropików , uszatka jest w dużej mierze ograniczona do stref umiarkowanych z północy i jest mniej przystosowany do klimatu niż uszatka, przy czym ten ostatni gatunek aklimatyzuje się do prawie wszystkich klimatów i zamieszkuje zarówno w Arktyce, jak i w tropikach, zarówno wilgotnych , jak i suchych, o ile dostępne są otwarte siedliska.

Zachowanie

Uszatki to zazwyczaj ptaki ściśle nocne.

Uszatki prowadzą mniej lub bardziej nocny tryb życia. Zwykle aktywność gatunku rozpoczyna się o zmierzchu. Po zmroku uszatki w Idaho były najmniej aktywne w godzinach 20-22 i 5-6 rano, podczas gdy godziny około 22-22 i 3-5 rano były często szczytową porą aktywności. Mieszkając stosunkowo blisko Arktyki , uszatki mogą być zmuszone do żerowania w ciągu dnia, ponieważ latem nie może nastąpić pełna noc. Podczas lotu w ciągu dnia uszatki są często oblegane przez ptaki dzienne, takie jak krukowate i inne ptaki drapieżne . Często uszatki wypuszczają dość dużą ilość wypluwek i upuszczają je poniżej regularnych kryjówek dziennych. W przeciwieństwie do większości innych sów, gatunek ten nie ma terytoriów łowieckich. W Szwajcarii stwierdzono , że 14 uszatek zbadanych za pomocą radiotelemetrii ma średni zasięg domu 980 ha (3,8 2). W badaniu wymagały pól wzdłuż granic lasów, unikając obszarów całkowicie bezdrzewnych bardziej niż były one powszechne w środowisku. W Czeskich Budziejowic w Czechach , zbadano 9 oznakowanych radioaktywnie sów. Prawie taką samą liczbę stwierdzono na obszarach podmiejskich i miejskich, przy czym obszary miejskie wykorzystywały obszary zabudowane przez ponad 50% swojej nocnej aktywności, podczas gdy obszary podmiejskie wykorzystywały obszary zabudowane przez mniej niż połowę swojej działalności. Podobne siedliska były preferowane zarówno przez sowy miejskie, jak i podmiejskie, ale sowy miejskie musiały mieć szerszy zasięg, aby uniknąć intensywnej działalności człowieka i dostać się do parków miejskich, a więc miały większy średni zasięg, 446 ha (1,72 2) w porównaniu z 56 ha (0,22 2), podczas gdy podmiejskie miały łatwiejszy dostęp do łąk i drzewostanów.

Migracja

Uszatki często przemieszczają się zimą na południe, ale często przebywają w pobliżu obszarów o zimnym klimacie, w których może zalegać śnieg, dopóki ofiara pozostaje.

Spośród około 19 regularnych gatunków sów w Ameryce Północnej i 13 regularnych gatunków sów w Europie , uszatka jest sklasyfikowana jako jedna z pięciu istot wędrownych na obu kontynentach , przemieszczająca się corocznie przynajmniej na niektórych obszarach, a na niektórych liczby od lata do zimy iz powrotem, niezależnie od tego, czy jest to rok przełomowy . Populacje północne są wędrowne, wykazując silną tendencję do wędrowania na południe jesienią. Jakiś normalnie młody ptak z Europy Środkowej migrować na południowy zachód na odległość do ponad 2000 km (1200 mil). Dorosłe osobniki z Europy Środkowej są mniej wędrowne, co najwyżej wędrują zimą. Uszatki, które hodują Skandynawię , zazwyczaj migrują do prawie każdego miejsca w Europie, od Wielkiej Brytanii po Europę Południowo-Wschodnią , chociaż niektóre mogą rozproszyć się aż do północnej Afryki lub Azji Mniejszej . W Europie mężczyźni i kobiety wydają się nieco różnić w zachowaniach migracyjnych. Uszatki zimujące w Danii okazały się być silnie stronnicze w stosunku do kobiet, istnieje również uprzedzenie w stosunku do kobiet w badaniach zimowych na innych obszarach, takich jak południowa Szwecja . Na 10 zimowiskach w Europie samice były o 36% częstsze niż samce. Hipoteza wysunięta przez tych, którzy badali sowy w Danii, jest taka, że ​​​​samice są częściej ofiarami drapieżników ze strony większych ptaków drapieżnych i mogą rozprzestrzeniać się z dala od Fennoskandii gdzie zagęszczenie tych drapieżników jest wysokie, oraz do obszarów, które wykazują niskie zagęszczenie tych drapieżników. Inna, niewyłączna teoria głosi, że mogą unikać obszarów z głębokim śniegiem, który może utrudniać chwytanie zdobyczy. Dane potwierdzające, że samce uszatek zimują dalej na północ niż samice, zostały zebrane w południowej Norwegii , gdzie odzyskiwanie martwych sów (po kolizjach z samochodami lub liniami energetycznymi ) gatunku spotykanego późną jesienią przez całą zimę, samce były o 45% częstsze niż samice . Na dowód, wiele kobiet opuszczających Norwegię , a nawet Fennoskandię przyjeżdżają na zimę do Wielkiej Brytanii (w jednym badaniu migrantki są tu nawet 3,5 razy częstsze zimą niż migranci płci męskiej). Zaobserwowano , że dwa ptaki w badaniach obrączkowania, które zarejestrowano późną zimą w Niemczech , wracały na lato do centralnej Rosji (w pobliżu Jarosławia , 2050 km (1270 mil)) i do wschodniej Rosji (w pobliżu Kazania , 2410 km (1500 mil) stąd) ). Odnotowano , że ptaki lęgowe w Azji Środkowej zimują w wielu różnych miejscach, w tym w egipskiej dolinie Nilu w Pakistanie , północne Indie i południowe Chiny . W Ameryce Północnej migranci na ogół pochodzący z Kanady i Górnego Środkowego Zachodu zimują prawie wszędzie w pozostałych Stanach Zjednoczonych , jednak będą migrować w sposób nieunikniony aż do Georgii i kilku obszarów Meksyku , a rzadko na Florydę . Zazwyczaj północna granica zimowiska sięga Doliny Okanagan w Kolumbii Brytyjskiej , południowych krańców Górnego Środkowego Zachodu i środkowa Nowa Anglia . Wiosenna migracja była śledzona wraz z sówkami piłowatymi ( Aegolius acadius ), gdy migrowały one przez hrabstwo Oswego w stanie Nowy Jork przez sieci zamglone , przy czym piły trawiaste znacznie przewyższały liczebnie uszatki. Tutaj migracja uszatek odbywała się między 21 marca a 14 kwietnia iw przeciwieństwie do piłek, wydaje się, że na migrację uszatek nie mają tak dużego wpływu warunki pogodowe. Uszatki to 19,5% sów (lub łącznie 197 sów) zarejestrowanych jako migrujące przez Cape May Point jesienią (w porównaniu z większością, 60,6%, puchaczami), przy czym 26,1% osobników gatunku odłowionych w sieciach mgłowych to osobniki dorosłe. Ponad 90% uszatek migruje między połową października a końcem listopada, przy czym niedojrzałe osobniki migrują wcześniej, 52,1% młodych sów przeszło w październiku, podczas gdy tylko 9,4% dorosłych migrowało w ciągu miesiąca. Badania Cape May wykazały również, że 58,87% uszatek zostało złapanych w ciemności przed świtem, a nie w innych porach nocy. Opierając się na dowodach z Cape May, migrujące uszatki mają tendencję do latania wyżej nad ziemią niż migrujące sowy piłowate i płomykówki ale nie tak wysoka jak uszatka, przy czym ta ostatnia sowa często jest w stanie uniknąć mgły , najwyraźniej dzięki swojej wysokości lotu podczas przemieszczania się. Według badań przeprowadzonych w Idaho, 7 oznakowanych radioaktywnie sów faktycznie migruje zarówno na północ, 75 do 125 km (47 do 78 mil) na północ od ich odpowiednich miejsc lęgowych, jak i na wyższe wysokości po sezonie lęgowym (w wielu przypadkach prawdopodobnie w celu wykorzystania przemieszczonych gryzoni w ostatnio zalogowanych obszarach).

Uszatka ma szczególną zdolność do zwiększania populacji, a następnie rozpraszania się w niemal wielokierunkowych ruchach w dobrych latach pod względem liczby ofiar. Rekordy grupowe w całej Ameryce Północnej pokazują bardzo nieregularne liczby i ruchy na kontynencie Ameryki Północnej z nieprzewidywalnymi szczytowymi liczbami migrantów w zupełnie różnych latach, odpowiednio dla stanów Wisconsin , Michigan , Nowy Jork i New Jersey . Dlatego gatunek ten jest czasami uważany za „koczowniczy”, mimo że wiele populacji tego gatunku regularnie corocznie migruje. Podobną tendencję do tak zwanego „nomadyzmu” mają inne szeroko rozpowszechnione ptaki drapieżne, częściowo wyspecjalizowane w polowaniu na norniki na otwartym terenie, takie jak uszatki i błotniak zbożowy ( Circus cyaneus ). Te chaotyczne ruchy oraz szczyty i odpływy północnych populacji pozwoliły opisać uszatkę jako „ nachalną ”, jednak generalnie porusza się ona w zupełnie inny sposób, od sów w dużej mierze endemicznych po tajgę (lub tundra ), które są bardziej tradycyjnie irytujące, ponieważ mają tendencję do migrowania w niewielkim stopniu lub wcale, gdy ofiar pozostaje wystarczająco dużo w ich rodzimym zasięgu, ale następnie masowo przemieszczają się na południe, gdy populacje ofiar spadają. Uszatki, w przeciwieństwie do tych natrętnych sów północnych, często migrują z obszarów północnych niezależnie od warunków. Jednak, podobnie jak sowy uciążliwe z północy, uszatki zwykle pojawiają się w niespotykanej dotąd liczbie na południu, kiedy po szczycie roku żerowania następuje zima, podczas której populacja ofiar spada. W Ameryce Północnej zwyczaje wędrowne uszatek są silnie odzwierciedlone przez zwyczaje uszatek północnych . Badanie zapisów banderolowania w Saskatchewan pokazuje, że kanadyjskie populacje uszatek można uznać za bardziej inwazyjne gatunki, zarówno jako hodowcy, jak i migrujące, ponieważ pojawiają się liczebnie tylko w latach szczytu nornika, z dużą liczbą tylko w 4 z 44 lat bandingu. W ciągu 7 niskich lat uszatki z Saskatchewan zdawały się całkowicie zniknąć z większości prowincji. Szczytowe lata zbiegały się również często ze szczytami występowania zająca w rakietach śnieżnych ( Lepus americanus ), prawdopodobnie z powodu zmniejszonej konkurencji (ponieważ większą ofiarą preferowaną przez większe sowy jest lokalnie zając) i drapieżnictwa międzygatunkowego przez wielkie sowy rogate . Zjawiska ruchów, które wydają się mieć charakter koczowniczy lub rzekomo inwazyjny, mogą również wystąpić w Europie, chociaż biorąc pod uwagę ogólnie gęstszą populację gatunku w porównaniu z Ameryką Północną, mogą skutkować mniej zauważalnymi dużymi różnicami w liczbach. Wyspach Brytyjskich odnotowano lata z gwałtownymi wzrostami liczebności uszatek, kiedy szczyt zdobyczy spada następnie w Skandynawii, co skutkuje znacznie większą liczbą wędrownych uszatek na wyspy niż zwykle, a także jednocześnie dużą liczbą krótkich - uszatki i błotniaki. W południowej Finlandii podczas szczytowego roku ofiar, po którym nastąpiła katastrofa zdobyczy, wykryto bardzo dużą liczbę uszatek, które prawdopodobnie cierpiały na stres pokarmowy, ponieważ kilka z nich aktywnie żerowało w ciągu dnia pomimo długich godzin nocnych w sezonie.

Zachowania społeczne i grzędowe

Ogólnodostępna grzęda uszatek.

W ciągu dnia uszatki mają tendencję do gnieżdżenia się w pozycji pionowej na gałęzi, nierzadko blisko pnia, często w gęstym listowiu. Zimą uszatka często przebywa blisko tego samego drzewa lub zagajnika (np. w parkach, ogrodach wielkopowierzchniowych, na cmentarzach). Zwykle, gdy się do niej zbliża, sowa zastyga z ciałem sztywno wyprostowanym, oczami zamkniętymi w wąskich szczelinach i wyprostowanymi kępkami uszu. Nazywa się to „wysoką i szczupłą pozycją” i jest wspólne dla co najmniej kilkudziesięciu gatunków typowych sów. Jeśli zbliży się do zamkniętego, sowy będą na przemian otwierać i zamykać oczy (najwyraźniej poruszyły się, ale próbują oszukać potencjalnych drapieżników, aby pomyślały, że sowa wciąż odpoczywa), ostatecznie opuszczając kępki uszu, puszyste upierzenie ciała i lecąc na inne grzędy. W przeciwieństwie do większości sów, które w miarę możliwości wykazują tendencję do zachowań terytorialnych na stałym obszarze przez cały rok, uszatki poza sezonem lęgowym mogą tworzyć skupiska sów podczas nocowania. Takie zgrupowania mogą obejmować od 6 do 50 sów, z europejskim rekordem około 150 sów na jednym grzędzie. Nawet inne wędrowne sowy w strefie umiarkowanej nie tolerują się tak ściśle jak uszatki, przy czym uszatki pozornie tworzą skupiska tylko wtedy, gdy zapasy pożywienia są wyjątkowo duże, podczas gdy grzędy społeczne uszatek wydają się występować niezależnie lokalnej liczby ofiar. Uszatki mają tendencję do gnieżdżenia się w głębi „najciemniejszych drzewostanów”, aby ukryć swoją obecność, chociaż wolą przebywać blisko skraju lasu, aby umożliwić polowanie na bardziej otwartym terenie. Badanie w New Jersey Meadowlands wykazał, że grzędujące sowy były bardzo wierne niektórym drzewom, zwłaszcza iglastym , takim jak cedry gdzie główna ciężarówka jest duża i niewidoczna, a występuje zgrupowanie co najmniej 2-3 gęsto stłoczonych drzew. Wysokość grzędy w badaniu w New Jersey wynosiła od 3 do 15 m (9,8 do 49,2 stopy) lub czasami była wyższa. W New Jersey co roku preferowano inne kryjówki, aw lokalnym silnie zmodyfikowanym środowisku sowy częściowo przyzwyczajają się do działalności człowieka. Jednak zbliżanie się na odległość mniejszą niż 3 do 4 m (9,8 do 13,1 stopy) zwykle powodowało ich spłukiwanie. Wyloty sów na nocne polowania zwykle miały miejsce między 40 a 49 minutą po zachodzie słońca. Studia w Moskwie Obszar zimowisk prowadzono przez 10 lat, stwierdzono 12 kryjówek gminnych i 14 samotnych. Grzędy gminne obejmowały do ​​16 osobników na zimę, ze średnią 9,9. Ogólnie rzecz biorąc, średnia w Moskwie na miejsce noclegowe wynosiła 2,1 sowy. Liczby norników z poprzedniego roku były prawdopodobnie przyczyną wahań liczbowych w latach tutaj, podczas gdy unikanie wiatru i śniegu było kluczowe w charakterystyce miejsc noclegowych. Wyjątkowo duże kryjówki były normą w badaniach przeprowadzonych w Stawropolu w Rosji , gdzie kryjówki mogły przebywać od 80 do 150 osobników każdej zimy przez 4 lata, przy czym 93,7% kryjówek znajdowało się w drzewach iglastych. W Mediolanie we Włoszech zaobserwowano od 2 do 76 uszatek na jedno miejskie miejsce noclegowe. Tutaj nocne obserwacje wykazały, że sowy pojedynczo opuszczały grzędy w szczycie w najciemniejszej części nocy. Większość sów nocujących w Mediolanie nie leciała w kierunku obszarów miejskich, zamiast tego leciała na podmiejskie pola i lasy, gdzie łatwiej spotkać zdobycz. Wydaje się, że powodem nocowania w skupiskach jest przynajmniej częściowo ograniczenie ryzyka drapieżnictwa.

Biologia żywienia

Szpony uszatki.

Uszatki mogą podzielić swoje polowanie na fazy, pierwsza kończy się około północy, druga rozpoczyna się jakiś czas po północy i kończy godzinę przed wschodem słońca. Podczas polowania zwykle skupiają się na skrajach lasów, żywopłotach i otwartych przestrzeniach z nierównymi łąkami oraz na młodych drzewach i wszelkiego rodzaju otwartych terenach. Polują głównie na skrzydłach, lecąc nisko i dość wolno, często bardzo nisko nad ziemią, tj. tylko około 150 cm (59 cali). Uważa się, że uszatki częściej niż wzrokowo znajdują ofiarę, uszatki najczęściej wykrywają szelest pożywienia, do którego są przeznaczone. W warunkach laboratoryjnych uszatki były znacznie bardziej zręczne w znajdowaniu myszy za pomocą dźwięku w mniej lub bardziej całkowitej ciemności niż płomykówki i płomykówki ( Strix varia ), aw niektórych amerykańskich eksperymentach nawet zdeklasował pod tym względem sowy płomykówki z ostrym słuchem . Gdy ofiara zostanie zauważona, lot uszatki nagle się zatrzymuje, po czym szybko opada z rozpostartymi szponami, aby rzucić się na zdobycz, która jest dostrzegana, a zwłaszcza wychodzi na otwartą przestrzeń. Siedlisko może być być może nawet bardziej kluczowe niż liczba zdobyczy przy wyborze łowisk. Często, gdy liczba ofiar jest większa na zalesionych obszarach bliżej grzędy lub bogatych bagien w pobliżu, uszatki nadal będą często pojawiać się na obszarach ubogich w zdobycz, takich jak stare pola , aby móc wykryć zdobycz na otwartym terenie. Rozpiętość stóp uszatki, łącznie z pazurami, osiąga średnio 11,3 i 12,5 cm (4,4 i 4,9 cala) odpowiednio u samców i samic, co byłoby duże dla dziennego ptaka drapieżnego, ale jest dość małe dla sowy jego wielkość, biorąc pod uwagę fizjologiczne różnice w sposobie, w jaki różne ptaki drapieżne zabijają swoje ofiary. Podczas gdy acciptrid raptory mają tendencję do zabijania, dźgając szponami ważne narządy, sowy częściej zaduszają swoją ofiarę na śmierć, więc mają zwykle proporcjonalnie większe, mocniejsze stopy. U innych średnich sów rozpiętość stóp u puszczyków i płomykówek wynosi średnio odpowiednio 13,4 i 13,2 cm (5,3 i 5,2 cala) między płciami (zwłaszcza rozpiętość wydaje się być dość wiarygodnym wskaźnikiem masy ciała sowy). . W europejskim eksperymencie zbadano chwytanie zdobyczy przez uszatki i porównano je z puszczykami . Dwa gatunki sów łowiły ssaki i chrząszcze łapane w podobny sposób, ale uszatki unikały latających wróbli i chwytał wróble tylko wtedy, gdy siadały (chociaż płowy nie unikał latających wróbli, również chwytał zdobycz tylko wtedy, gdy siedział). Uszatki albo lekceważyły, albo zabijały płazy , ale nie jadły , podczas gdy puszczyki łapały i zjadały płazy, kiedy były dostępne. Czasami puszczyki atakowały ryby, podczas gdy jedna uszatka łapała ryby, ale ich nie jadła. Europejskie badanie ujawniło ponadto, że kilka sów różnych gatunków zjadało kawałki roślin i nie wydawało się, aby robiły to z braku pożywienia lub głodu.

Pellet z uszatek.

Jako całość, globalna populacja uszatek może wydawać się mieć bardzo zróżnicowaną dietę. Jedno badanie zgromadziło informacje z 312 badań z całego zasięgu gatunku. W sumie opisano 478 gatunków ofiar, z których 180 to ssaków , 191 to gatunki ptaków , 83 to różne gatunki bezkręgowców , 15 to gady , 7 to płazy i podobno tylko kilka ryb gatunek. Obejmowało to łącznie przegląd około 813 033 ofiar. Jednak po bliższym przyjrzeniu się uszatka wydaje się być kimś w rodzaju specjalisty od żywienia. W niemal każdej części swojego zasięgu jako pokarm przyjmuje głównie, często prawie wyłącznie, małe ssaki , np. gryzonie . Zwykle wyłania się ogólny obraz, według którego ssaki stanowią od 80 do 99% diety, co daje średnio 94% według szacunków dla całej Europy. Jednak w cieplejszych , wyspiarskich lub bardziej zurbanizowanych środowiskach, większy odsetek lub, rzadko, nawet większość diety może lokalnie stanowić ofiara inna niż ssaki. Średnie rozmiary ofiar były szeroko badane i prawie zawsze mieszczą się w bardzo wąskim zakresie. W Europie średni szacowany ogólny rozmiar ofiary wynosił 32,2 g (1,14 uncji). Tymczasem w Ameryce Północnej średnie rozmiary ofiar wahały się od 30,7 do 37 g (1,08 do 1,31 uncji) w dwóch szacunkach. Ogólnie rzecz biorąc, w całym ich zasięgu, średnia wielkość zdobyczy jest zwykle otoczona między 20 a 50 g (0,71 do 1,76 uncji), zwykle znacznie poniżej 40 g (1,4 uncji) i tylko w przypadkach, gdy uszatki, być może przez zmniejszone konkurencja, ma regularny dostęp do zdobyczy o wadze od 60 do 100 g (2,1 do 3,5 uncji) lub większej, średni zakres wielkości zdobyczy może rzadko sięgać od 50 do 60 g (1,8 do 2,1 uncji). Przypadki wyjątkowo dużej zdobyczy wymieniono tam, gdzie występują poniżej.

Ssaki

Najważniejszym pokarmem uszatek są małe gryzonie, takie jak norniki zwyczajne .

Uszatki czerpią niemal energię z pokarmu od gryzoni . Wśród tego rzędu są one zwykle kojarzone z jedną grupą, nornikami . Historia życia uszatki jest nierozerwalnie związana z nornicami. Norniki, członkowie rodziny Cricetidae i podrodziny Arvicolinae , są często licznymi, małymi i średnimi gryzoniami o stosunkowo krótkich ogonach. Szczególnie w Europie uszatkę można uznać za wyspecjalizowanego łowcę norników. Spośród 86 badań zdobyczy na kontynencie, w około 69% norniki stanowiły ponad połowę ofiar. W szczególności w rejonie ul w Europie Środkowej nieco ponad 82% z 57 500 ofiar składało się z norników. Tam, gdzie w Europie dostępnych jest wiele gatunków norników, uszatki preferują najbardziej towarzyską nornicę zwyczajną ( Microtus arvalis ) w porównaniu z mniej towarzyską nornicą polną ( Microtus agrestis ). W Europie Środkowej 76% diety było zagrożone przez sam gatunek nornika zwyczajnego. Dokładniej, w największym znanym badaniu z Niemiec , obejmującym 45 439 ofiar w regionach Berlina i Nordharz , nornik zwyczajny stanowił 72%, a nornik polny i nornik tundrowy ( Microtus oeconomus ) łącznie kolejne 5,5%. Inna duża reprezentacja nornika była na Słowacji , gdzie stanowiła 84,1% diety (27 720 z 32 192 wszystkich ofiar). W różnych latach na Słowacji norniki mogą wahać się od nawet 92,4% do zaledwie 57,2%, w zależności od liczby norników. Lokalnie, na przykład w byłej Czechosłowacji i zachodniej Ukrainie około 94-95% diety mogą stanowić same norniki (z odpowiednio 4153 i 5896 ofiar). Związek dietetyczny z nornicą generalnie utrzymuje się na większości obszarów europejskiej Rosji , takich jak Moskwa . Czasami, jak wskazano w Mołdawii , uszatki są w stanie zabić nawet 50% populacji nornika zwyczajnego i uważano, że norniki łatwo staną się zaraźliwe dla ludzi, jeśli nie będą kontrolowane w sposób naturalny. Podobnie jak wiele norników, norniki podlegają cyklom populacji . Zgodnie z cyklicznością populacji nornika, lokalna liczebność uszatek może gwałtownie rosnąć i spadać. W latach niskiego poziomu nornika składają mniej jaj i karmią mniej młodych i mogą w ogóle nie próbować rozmnażać się. W latach, w których występuje duża liczba norników, na ogół składają i wylęgają więcej jaj i wychowują więcej młodych. Podczas gdy inkubacja rozpoczyna się od pierwszego jaja, w latach o niskim pożywieniu dokarmiane może być tylko najstarsze rodzeństwo. Ogólnie różne gatunki myszy są zjadane w biednych latach dla norników, ale wydają się być nieefektywnym substytutem (przynajmniej w bardziej północnych klimatach) ze względu na niższe wskaźniki lęgowe sów. Najwyraźniej norniki mogą czasami zbiorowo przechodzić z aktywności czasowej na bardziej dzienną, co może być próbą złagodzenia drapieżnictwa ciężkich sów (zwłaszcza, że ​​w zasadzie wszystkie europejskie sowy polują na nie), chociaż kilka dziennych drapieżników jest prawie tak samo wyspecjalizowanymi drapieżnikami jak oni również. Dowody wskazują, że norniki zwyczajne zmieniają swoje cykle życiowe z nieznanymi długoterminowymi skutkami, prawdopodobnie z powodu globalnego ocieplenia . Jest prawdopodobne, że wpłynie to na uszatki z tego regionu, ale nie jest pewne, jaki dokładnie będzie wynikający z tego efekt.

W niektórych częściach Europy norniki czasami nie występują lub są lokalnie rzadkie lub rzadkie, zwłaszcza na dużych wyspach, Skandynawii i niektórych częściach południowych regionów, takich jak Półwysep Iberyjski , Włochy i Grecja . Dlatego uszatki żywią się głównie różnymi gatunkami ofiar. Uzupełniającą lub czasami główną ofiarą, gdy norniki są mniej powszechne, są murid gryzonie , zwłaszcza pospolitsze rodzaje, takie jak Apodemus lub myszy polne, Mus lub myszy domowe, a czasami Rattus lub typowe szczury. W skandynawskich norniki były nadal główną ofiarą w Finlandii , gdzie występowały (i przewyższały liczebnie norniki polne w diecie sów cztery do jednego) i częściowo w Danii (gdzie pokarm był podzielony między dwa gatunki norników pospolitych i myszy polne), ale nie są w Szwecji i Norwegii . W Szwecji, gdzie nie występują nornice zwyczajne, głównym pożywieniem były norniki polne, które stanowiły 65,2% z 13 917 ofiar, a następnie Apodemus gatunków myszy polnych, które stanowiły kolejne 25,3%. W Norwegii 3431 ofiar to głównie norniki polne (42,75%), gatunki Apodemus (12,64%), nornice tundrowe (12,35%) i nornice rude ( Myodes glitterolus ) (12,06%). Na Wyspach Brytyjskich główną ofiarą były norniki (46,6% z 1228 ofiar w Peak District i 79% w południowej Szkocji ) i myszy Apodemus , zwłaszcza mysz zaroślowa ( Apodemus sylvaticus ), (75,6% z 1772 ofiar zebranych z różnych części Anglii i 69,5% z 1373 ofiar w Irlandii , gdzie rodzime norniki są całkowicie nieobecne). W cieplejszych obszarach uszatki mogą różnić się dietą w zależności od lokalnego składu zdobyczy. W Hiszpanii nornice, w tym nornice zwyczajne, nornice śródziemnomorskie ( Microtus duodecimcostatus ) i norniki sosnowe ( Microtus lusitanicus ), łącznie stanowiły 76,4% z 6945 ofiar w centralnej części kraju, podczas gdy nad rzeką Ebro w północnej Hiszpanii, Mysz algierska ( Mus spretus ) dominowała, stanowiąc 69,5% z 846 ofiar. Ogólnie rzecz biorąc, w 7 badaniach przeprowadzonych w różnych lokalizacjach w Hiszpanii, myszy zaroślowe i Mus były najbardziej regularnymi ofiarami (łącznie stanowiąc nieco poniżej 60% łącznej liczby zdobyczy). Wiele badań przeprowadzonych we Włoszech pokazuje, że gatunek ten nie jest tak wyspecjalizowanym żywicielem w kraju o znacznych regionalnych różnicach w preferencjach ofiar. niepogodę , w tym wszelkiego rodzaju opady lub silne wiatry , wydaje się powodować, że włoskie uszatki zwiększają różnorodność rutynowo łowionych ofiar. W niektórych włoskich badaniach nornik sosnowiec Savi ( Microtus savii ) był głównym pożywieniem w Prignano Cilento , gdzie stanowił 60,4% liczbowo i 61,6% biomasy . W innych mysz zaroślowa była głównym pożywieniem, na przykład Cremona , stanowiąc 59,1% z 1482 zdobyczy. Niezwykłe bliskie powiązanie ofiar odnotowano w północnych Włoszech , gdzie dostęp do wysypisk śmieci umożliwił im dostęp do wyjątkowo dużej zdobyczy, szczur brunatny ( Rattus norvegicus ), przy czym złowione młode szczury ważyły ​​średnio 140 g (4,9 uncji), a czasem do 243 g (8,6 uncji), co stanowiło 20,5% liczby i 65,1% biomasy, chociaż myszy leśne były najliczniejsza ofiara znaleziona w wypluwkach. Ze względu na dostęp do szczurów średnia wielkość zdobyczy w badaniu w północnych Włoszech była wyjątkowo wysoka i wynosiła 58 g (2,0 uncje). Ogólnie rzecz biorąc, Mus wydają się być głównym pokarmem uszatek w Grecji, zwłaszcza myszy macedońskiej ( Mus macedonicus ), ale także nierzadko nornik południowy ( Microtus levis ) jest również ważny w tamtejszej diecie. Uznano, że na Wyspach Kanaryjskich sprowadzona mysz domowa ( Mus musculus ) jest obecnie głównym żywicielem sów i stanowi 69,5% z 3628 ofiar według największego znanego badania.

Poza Europą, w obrębie Eurazji, związek żerowania uszatek z nornikami nieco słabnie, ale nadal występuje w sąsiedniej Turcji , zwłaszcza nornika południowego i nornika Günthera ( Microtus guentheri ) (na przykład ten ostatni stanowi do 78,7% z 5324 elementy zdobyczy w Karapınar ). Na Bliskim Wschodzie preferencje dotyczące zdobyczy różniły się w zależności od składu gleby na obszarach na obrzeżach pustyni , a badania izraelskie wykazały szybkie przejście pierwotne od Gerbillus gatunków myszoskoczków do Meriones jirds do norników Günthera, z podobnymi znaleziskami u zimujących sów w Iranie. Stosunkowo duże ofiary, indyjskie myszoskoczki ( Tatera indica ) i krótkoogoniaste szczury bandicoot ( Nesokia indica ), zostały zgłoszone jako zimujące uszatki w Iranie , szacowane na średnio 163 g (5,7 uncji) i 155 g (5,5 uncji), odpowiednio stanowiły znaczną część zdobyczy (72,9% biomasy) i były zbierane w prawie równych ilościach z mniejszymi gatunkami Gerbillus . Znacznie dalej na wschód, w Chinach i Mongolii uszatki często żywią się różnymi odmianami gryzoni, zwłaszcza małymi chomikami , które również są cricetid, ale nie arwikoliną, takimi jak chiński pasiasty ( Cricetulus barabensis ) i karły Roborovski ( Phodopus roborovskii ), alternatywnie z większymi jirdami, takimi jak jirds południowy ( Meriones meridianus ), a także myszy domowe . W bardziej północno-wschodnich regionach norniki nadal są ważne. Na zachodniej Syberii norniki tundrowe, głównymi ofiarami gryzoni były norniki wąskogłowe ( Microtus gregalis ), mysz żniwa ( Micromys minutus ) i leming stepowy ( Lagurus lagurus ). W Japonii dieta jest silnie ukierunkowana na gryzonie, takie jak nornik japoński ( Microtus montebelli ) (84,2% pokarmu w Niigata na Honsiu ), nornik czerwonogrzbiety ( Myodes rufocanus ) (87,2% na Hokkaido ) lub mysz domowa (77,7% w prefekturze Ehime , Sikoku ).

W Ameryce Północnej uszatki również polegają głównie na małych gryzoniach w swojej diecie, ale ich dieta jest nieco bardziej zróżnicowana w zależności od rodziny gryzoni i mniej całkowicie zależna od norników niż ich eurazjatyckie odpowiedniki. Ogólnie rzecz biorąc, im dalej na północ w Ameryce Północnej, tym bardziej ograniczona i oparta na nornikach jest dieta tego gatunku. Podczas gdy diety są słabo zbadane szczegółowo w Kanadzie, w północnych stanach Massachusetts , Michigan , Minnesota , Ohio , Nowy Jork , Wisconsin i północny Oregon norniki były z łatwością główną ofiarą uszatek. W szczególności nornik łąkowy ( Microtus pennsylvanicus ) wydaje się być podstawą diety, tak jak w dwóch większych badaniach amerykańskich, w Michigan, gdzie stanowił 70,6% z 3269 ofiar oraz w Wisconsin, gdzie stanowił 83,4% z 3273 ofiar rzeczy. Innym regularnie występującym nornikiem w diecie w Ameryce jest nornik preriowy ( Microtus ochrogaster ), ale wydaje się, że niewiele innych norników jest łowionych poza oportunistycznym wyłączeniem Oregonu, gdzie nornik szary ( Microtus canicaudus ) i nornik Townsenda ( Microtus townsendii ) lokalnie przewodziły pożywieniu. W Ameryce Północnej gryzonie inne niż arwikoliny, takie jak rodzaj Peromyscus lub deermice, oraz mniejsze Reithrodontomys , czyli myszy żniwne, wypełniają niszę małych dzikich myszy i mogą być nieodparte podczas polowania na uszatki. Myszy Peromyscus były głównym pokarmem dla tego gatunku w Kolorado , Illinois i większości badań z Iowa (stanowiących do 59,1% lokalnej diety).

Na wielu obszarach, szczególnie w suchych okolicach, nadrodzina Geomyoidea zastępuje gryzonie cricetid jako główny pokarm, a mianowicie myszy kieszonkowe , szczury kangury i czasami susły kieszonkowe i skaczące myszy . Szczególnie wydaje się, że tak jest w przypadku południowo-zachodniej Ameryki , gdzie w Arizonie myszy kieszonkowe Perognathus stanowiły 61,3% diety, w Nowym Meksyku , gdzie pary gatunków myszy kieszonkowych i szczurów-kangurów stanowiły odpowiednio 51,8% i 20,5% pożywienia, i w południowej Kalifornii , gdzie Perognathus stanowił 51% pożywienia, a kangury Dipodomys stanowiły kolejne 37,8% pożywienia. Na pustyni Sonora w Meksyku prawie wszystkie znane ofiary były geomyoidami, w szczególności szczurem kangurem Merriam ( Dipodomys merriami ), który sam stanowił 74,7% pożywienia. W dobrze zbadanej populacji region Snake River w południowo-wschodnim Idaho oraz hrabstwo Owyhee w południowo-zachodniej części stanu gryzonie geomyoidalne są zwykle najbardziej znaną ofiarą, zwłaszcza mysz kieszonkowa z Wielkiego Basenu ( Perognathus parvus ) i szczur kangur Ord ( Dipodomys ordii ) (często silnie uzupełniany myszami Peromyscus ). Ze względu na stosunkowo duży rozmiar szczurów kangurów, w Idaho średni rozmiar ofiary może wynosić co najmniej 41 g (1,4 uncji). W niektórych częściach Ameryki Północnej bogatsza biomasa jest prawdopodobna, gdy większa ofiara zajmuje główną pozycję, na przykład bawełna szczury . Szczury bawełniane były główną ofiarą w Rezerwat Biosfery Janos w Meksyku (43,2% liczbowo, 69,1% biomasy) oraz w Teksasie , w tym ostatnim nieco przewyższa liczebnie (36%) znacznie mniejsze myszy żniwne (23%). Ponieważ średnia wielkość ciała złowionych szczurów bawełnianych ( Sigmodon hispidus ) wynosi podobno około 100 g (3,5 uncji), prawdopodobnie stanowią one bardzo produktywną zdobycz dla uszatek. Podobnie złowiono wyjątkowo dużą zdobycz w północno-wschodnim Oregonie , gdzie zarówno młode, ważące około 30 g (1,1 uncji), jak i dorosłe, ważące około 90 g (3,2 uncji), susły kieszonkowe północne ( Thomomys talpoides ) zostały odłowione i stanowiły 55,7% liczebnie i 74,4% biomasy diet uszatek. W zależności od okoliczności, średni rozmiar susłów kieszonkowych łowionych na różnych obszarach może wahać się od 41 do 100 g (1,4 do 3,5 uncji) lub więcej, ale uszatki zwykle łowią młode osobniki poza obszarem badań w Oregonie (ważące na dolnym końcu tej masowej skali).

Ofiary ssaków innych niż gryzonie rzadko mają duże znaczenie dla uszatek, chociaż lokalnie mogą one łowić pewną liczbę innych gatunków ssaków. Pomimo twierdzeń, że uszatki „unikają” ryjówek jako zdobyczy, prawdopodobnie bardziej poprawne jest stwierdzenie, że nie szukają ich prawie tak często, jak zdobycz bardziej nastawionych społecznie i/lub gęsto zaludnionych gryzoni. Niektóre inne sowy można uznać za zwykłe i pospolite drapieżniki ryjówki, na przykład często płomykówki . W Europie szeroki obraz selekcji ofiar wskazuje, że około 2% diety uszatek składa się z ryjówek. Lokalnie odnotowano stosunkowo dużą liczbę ryjówek Finlandia , gdzie 10,7% z 3759 ofiar stanowiły ryjówki zwyczajne ( Sorex araneus ), w południowej Szkocji , gdzie ryjówka zwyczajna stanowiła 17,3% z 514 ofiar, w północno-wschodniej Grecji , gdzie ryjówka białozębna ( Crocidura suaveolens ) miała 19,3 % z 311 ofiar oraz na zachodniej Syberii , gdzie gatunki Sorex stanowiły 17,3% z 335 ofiar. Podobnie w Ameryce Północnej ryjówki rzadko są czymś więcej niż ofiarą drugorzędną. Wyjątkowo dużą liczbę ryjówek odnotowano w Ohio , gdzie stosunkowo duża ryjówka północna ( Blarina brevicauda ) i stosunkowo mała ryjówka północnoamerykańska ( Cryptotis parva ) stanowiły odpowiednio 10,46% i 10,22% diety, oraz w Tennessee , gdzie 12,85% diety stanowiło najmniejsza złośnica. Najmniejszy ssak na ziemi (a tym samym najmniejsza zarejestrowana ofiara ssaka lub kręgowca), 1,8 g (0,063 uncji) ryjówka etruska ( Suncus etruscus ), rzadko może być przedmiotem polowania przez uszatki. nietoperze to kolejny dodatkowy rodzaj zdobyczy dla uszatek. Jedno badanie kompilacyjne oparte na 12 miejscach badawczych w rejonie Morza Śródziemnego (w Hiszpanii , Włoszech , Grecji , Słowenii , Rumunii i Szwajcarii ) wykazało, że do 2% szczątków zdobyczy stanowiły nietoperze. Wielkość nietoperzy złowionych w regionie śródziemnomorskim wahała się od nietoperza wąsatego ( Myotis mystacinus ), szacowanego na zaledwie 4 g (0,14 uncji), do wolnoogoniastego europejskiego ( Tadarida teniotis ) ), szacuje się, że waży do 54 g (1,9 uncji). Wyjątkowo bliski związek drapieżników odnotowano między nietoperzami, zwłaszcza japońskimi nietoperzami domowymi ( Pipistrellus abramus ), a uszatkami w rejonie Pekinu w Chinach , gdzie nietoperze stanowiły 28,6% z 3561 ofiar ogółem i 56,6% lokalnej diety w miejskich, a nie podmiejskich kryjówkach. Wiadomo, że inne ssaki, poza wyżej wymienionymi grupami (tj. gryzonie cricetid, murid i geomyoid), są przedmiotem polowań, ale generalnie stanowią nieistotną część diety uszatki, w tym jeże , krety , króliki oraz zające i łasice , a także rzadko łowione gryzonie jak popielice , latające wiewiórki i wiewiórki (w tym wiewiórki ). Chociaż zajęczaki , takie jak zające i króliki, są bardzo rzadkimi ofiarami uszatek, czasami mogą je schwytać. Oszacowano, że taka ofiara ważyła 271 g (9,6 uncji) (dla królików bawełnianych ) i 471 g (1,038 funta) (dla królików ) w Idaho, co oznacza, że ​​prawdopodobnie łapie się bardzo małe młode króliki i zające. Czasami jednak uszatki bardzo rzadko potrafią schwytać wyjątkowo duże zajęczaki. Rekordowej wielkości zdobycz ssaka, którą sowa uszatka miała złapać, odnotowano w przypadku drapieżnictwa na prawdopodobnym młodym zającu czarnoogoniastym ( Lepus californicus ), który ważył około 800 g (1,8 funta). We Włoszech odnotowano dwa przypadki żerowania na padlinie , pierwszy znany przypadek tego gatunku, gdzie uszatki zjadały części dorosłego osobnika jeżozwierz czubaty ( Hystrix cristata ) i dorosła kuna leśna ( Martes martes ), obie ofiary, których uszatki z pewnością nie zabiły.

Ptaki

Ptaki, takie jak wróble domowe, są często łowione przez uszatki w Europie, zwłaszcza w pobliżu miast i kryjówek miejskich.

Uszatki są na ogół rzadkimi drapieżnikami ptaków. Badania żywności z Eurazji umieszczają go jako oportunistycznego i okazjonalnego drapieżnika ptaków, podczas gdy w Ameryce Północnej wydaje się, że generalnie nie łowią dużej liczby ptaków na żadnym obszarze. Zimą czasami sowy te mogą żyć głównie z małych ptaków gromadzonych we wspólnych miejscach do spania, często w pobliżu wsi lub miast. Szczególnie pokrywa śnieżna w okresie zimowym prawdopodobnie wpłynie na miejscowe uszatki, które przestawią się ze ssaków na ptasie ofiary. Jak płomykówki , wiadomo, że uszatki krążyły wokół kryjówek w krzakach, próbując przeszkadzać śpiącym ptakom, co może sprowokować ofiarę do ucieczki z ich schronienia, tylko po to, by zostać złapaną. Uszatki, wraz z wędrownymi uszatkami , zaobserwowano w Hiszpanii podczas polowań na migrujące nocą wróblowe które przyciągały sztuczne źródła światła. Podczas zabijania ptaków uszatki bardzo często dziobią tylną część ciała i głowę oraz odcinają głowy swoim ofiarom, co powoduje większe uszkodzenia szkieletu niż typowe u innych sów i potencjalnie utrudnia identyfikację ofiary. Szczególnie często łowione przez uszatki na terenach miejskich i/lub na obrzeżach suchych siedlisk są wróble domowe ( Passer domesticus ) i sporadycznie wróbel zwyczajny ( Passer montanus ). Wykazano, że zaskakująco wysoki bilans zdobyczy dla zimujących uszatek na obszarach pustynnych to ptactwo. Tak było w przypadku Algierii , gdzie 37,5% diety i 40% biomasy stanowiły ptaki, a najczęściej identyfikowanym rodzajem zdobyczy był gatunek Passer , który stanowił 20,7% liczby i 17% biomasy. W przypadku sów zimujących w Jerozolimie 90,7 % diety (150 ofiar) stanowiły małe ptaki, na czele z wróblem domowym (22%) i czapką czarną ( Sylvia atricapilla ) (16,7%). Dalsze badania diety uszatki na izraelskiej pustyni Negew wykazało, że 28,3% z 3062 ofiar stanowiły ptaki. W Egipcie 24,6% zdobyczy stanowiły ptaki, w tym wróbel domowy (15,4%) i szczygieł ( Carduelis carduelis ) (2,4%). W Europie ptaki rzadko zagrażają większości pokarmu, ale mimo to w kilku obszarach są łowione duże ilości. Szacuje się, że w Europie Środkowej ptaki stanowią średnio 8% diety (z 52 gatunków). W szczytowych latach nornika ptaki mogły stanowić mniej niż 2% pożywienia, podczas gdy w latach niskiego poziomu nornika aż 33% stanowiły ptaki. Podobnie w parku w Sofii , Bułgaria , liczba ptaków, średnio 9,6% pod względem liczby i 7,9% pod względem biomasy, była zmienna w zależności od liczby norników, ale odnotowano dużą liczbę 44 gatunków ptaków drapieżnych. W lesie Sonian w Belgii 38,3% z 355 ofiar stanowiły ptaki, głównie z różnych gatunków wróblowych . Badanie w Badenii-Wirtembergii w Niemczech stwierdzili, że ptaki narażały 14,75% z 12 890 ofiar, co stanowi stosunkowo wysoki bilans, przy czym najczęściej zidentyfikowanym gatunkiem ptaków jest szczygieł europejski. Ogólne badania brytyjskie wykazały, że na próbie 7161 ofiar, 1161 to ptaki (14,95%), a ptak ten był obecny w 90% badanych wypluwek. 46,9% z nich to wróbel domowy, 7,5% to szpak zwyczajny ( Sturnus vulgaris ), 4,65% to kos zwyczajny ( Turdus merula ), 3,35% to dzwoniec zwyczajny ( Chloris chloris ), 2,92% to drozd śpiewak ( Turdus philomelos ), 2,49% to skowronek zwyczajny ( Alauda arvensis ), a 2,23% to lineta zwyczajna ( Linaria cannabina ). Bardziej lokalnie, w Peak District w Anglii, ptaki stanowiły 23% ofiar pod względem liczby i 31,3% pod względem biomasy. Spośród przebadanych tu ptaków większość zidentyfikowanych ptaków to świergotki łąkowe ( Anthus pratensis ), a następnie twite ( Linaria flavirostris ), a zidentyfikowane ptaki miały rozmiary od prawdopodobnie gajówki leśnej ( Phylloscopus sibilatrix ) (średnia waga dorosłego 9,2 g (0,32 uncji)) do dorosłej czajki północnej ( Vanellus vanellus ) (średnia waga dorosłego 219 g (7,7 uncji)). Ponadto 80% liczbowo i 11 z 25 gatunków ptaków drapieżnych było charakterystycznych dla siedlisk otwartych.

Wiele badań włoskich wskazuje na stosunkowo dużą liczbę polowań na ptaki, głównie w okresie pozalęgowym. Jedno z mniejszych dużych przedstawień znajdowało się w Prignano Cilento , gdzie 13,85% składało się głównie z niezidentyfikowanych ptaków. W Parku Regionalnym Decima-Malafede ptaki stanowiły 31,1% diety, z czego 13,7% stanowiły niezidentyfikowane wróblowe, podczas gdy szczygły europejskie i dzwoniec stanowiły kolejne 7,1% i 4,6% ofiar. W Wenecji na 642 zbadanych ofiarach i łącznej masie ofiar 15 038 g (33,153 funtów), ptaki stanowiły 38,47% liczby i 41% biomasy. W zimowym gnieździe Imperii 63,43% z 1020 ofiar stanowiły ptaki, a 36,57% ssaki. Główną zidentyfikowaną zdobyczą był czarny kapelusz (51,6%), podczas gdy zięba ( Fringilla coelebs ) była drugorzędną wśród ofiar ptasich (6,73%). W rumuńskich stosunkowo ważna była również zdobycz ptasia. W Agigei 32,71% pożywienia stanowiły ptaki, z Carduelis gatunki łącznie stanowią 6,04%, a jaskółki są drugorzędne, takie jak oknówka domowa ( Delichon urbicum ) (2,52%) i jaskółka płomykówka ( Hirundo rustica ) (2,44%). Ptaki były głównym pokarmem zimujących uszatek w rumuńskiej delcie Dunaju , przy czym ptaki stanowiły 59,5% całkowitej liczby ofiar i 51,6% pod względem biomasy z 948 sztuk ofiar, w porównaniu z 40,7% pod względem liczby i 48,4% pod względem biomasy dla ssaków. Tutaj liczne wróblowe były łowione głównie z zięb (18,6%), wróblem Starego Świata rodzina sikorkowata (15,7%) i sikorkowata ( 12,7%) to najczęstsze rodziny żerujące wśród ptaków. Średni rozmiar ofiary ptaka obliczono na 22,2 g (0,78 uncji), podczas gdy średni rozmiar ofiary ssaka wynosił 24 g (0,85 uncji). Wróble domowe stanowiły 14,3% biomasy, a kosy zwyczajne 12,3% biomasy nad Dunajem. Podczas gdy ssaki zwykle dominują w diecie uszatek w Hiszpanii, w Albufera ptaki stanowiły 53,5% liczby i 48,6% biomasy 864 ofiar. Stwierdzono łącznie 34 gatunki ptaków, na czele z sierścią pospolitą ( Phylloscopus collybita ) (12,5% liczbowo, 4,8% biomasy), wróbel domowy (8,2% liczbowo, 12,2% biomasy), płomykówka (6,4% liczbowo, 7% biomasy) i brzegówka piaskowa ( Riparia riparia ) (3,2% liczbowo, 2,7% biomasy). Głównym zarejestrowanym pojedynczym gatunkiem zdobyczy w Pekinie był wróbel zwyczajny, stanowiący 38% diety, ale inne ofiary ptaków były tutaj znikome.

Podczas gdy większość wróblowatych atakowanych przez uszatki mieści się w typowych rozmiarach zdobyczy dla tego gatunku, podczas ścigania ptasiej zdobyczy wiele raportów wskazuje, że może zostać zaatakowana niezwykle duża ofiara. Ptasia zdobycz ważąca około 100 g (3,5 uncji) lub nieco większa, taka jak większe drozdy lub sójki , nie jest rzadkością. Jednak niezwykle duże ofiary ptaków uszatek w Europie obejmowały kilka gatunków co najmniej dwa razy masywniejszych, w tym dorosłe osobniki następujących gatunków: czajka , grzywacz ( Columbus palumbus ), o średniej wadze osobnika dorosłego 490 g (1,08 funta), kuropatwy zwyczajne ( Gallinula chloropus ), o średniej wadze osobnika dorosłego 343 g (12,1 uncji), kuropatwy czerwononogie ( Alectoris rufa ), o średniej wadze dorosłego 528 g (1,164 funta), kawki zachodnie ( Corvus monedula ), o średniej wadze dorosłego 246 g (8,7 uncji) i sroki euroazjatyckie ( Pica pica ), o średniej wadze dorosłego 230 g (8,1 uncji). Stwierdzono, że większość największych możliwych do zidentyfikowania i udowodnienia ofiar uszatek w Europie to ptaki. Pomimo stosunkowo niedoboru ptasiej zdobyczy w diecie w Ameryce Północnej, odnotowano tam również niezwykle dużą ofiarę ptasią. Do takich ofiar należały osobniki dorosłe wrony północno-zachodniej ( Corvus caurinus ), ważące średnio 392 g (13,8 uncji), dwa duże dorosłe osobniki cietrzewia ( Bonasa umbellus ), których waga szacuje się na nieco ponad 600 g (1,3 funta), a nawet najwyraźniej przynajmniej raz dorosły cietrzew ostrogoniasty ( Tympanuchus phasianellus ), które średnio ważą stosunkowo duże 885 g (1,951 funta), czyli trzy razy cięższe niż przeciętna uszatka.

Inna zdobycz

Poza ssakami, które stanowią zagrożenie dla większości pożywienia, oraz ptakami, które stanowią zagrożenie dla drugorzędnej, ale lokalnie ważnej części pożywienia, inne odmiany zdobyczy rzadko są łowione przez uszatki gdziekolwiek. Sporadycznie gady , takie jak garstka gatunków węży i ​​jaszczurek , a jeszcze mniej płazów , takich jak żaby i ropuchy . Na ogół te ofiary pojawiają się więcej niż pojedynczo, o ile wiadomo, tylko w nieco suchych, cieplejszych częściach zasięgu gatunku, głównie na Wyspach Kanaryjskich i czasami w amerykański południowy zachód . Ryby prawie nigdy nie są odnotowywane w diecie, a łącznie dwa gatunki ryb drapieżnych, zarówno karp , jak i niezidentyfikowany karp, odnotowano w Europie. Pomimo dość dużej różnorodności owadów (i małej różnorodności innych bezkręgowców , takich jak pajęczaki ) zebranych ogółem, zwłaszcza w różnych częściach Eurazji , rzadko są znaczącymi składnikami diety uszatki. Zwykle w Europie, jeśli jakieś owady znajdują się w wypluwkach, mają one zwykle mniej niż 2% udziału w liczbie ofiar. Podobnie obecne, ale nieznaczne liczby owadów odnotowano również w Izraelu. Wyjątkowo duży udział owadów, najczęściej różnych gatunków lub rodzajów chrząszczy , w liczbie ofiar odnotowano w niektórych badaniach, takich jak udział 6,6% diety w Parku Regionalnym Decima-Malafede we Włoszech, 17,5% w północno-wschodniej Grecji i 13,3 % w zachodniej Hiszpanii . Rekordowym na pewno dla Europy udziałem owadów były badania w centralnej Polsce , gdzie stwierdzono, że pojedynczy chrząszcz , chrabąszcz ( Melolontha melolontha ), stanowił 25% zdobyczy. Na podstawie kilku badań przeprowadzonych w Algierii owady są tam powszechnym pokarmem uzupełniającym, stanowiąc do około 17,3% zdobyczy. Na Teneryfie na Wyspach Kanaryjskich odnotowano, że wyjątkowo 33% pożywienia stanowiły owady, w tym zarówno świerszcze krzewiaste , jak i świerszcze polne każdy po 14,8%, chociaż w szerszych badaniach na Wyspach Kanaryjskich znaczenie owadów zmniejsza się do 10,4%. Maksymalny znany udział owadów w diecie w Ameryce Północnej wynosił zaledwie 4,3% pokarmu dla uszatek uszatych, które wspólnie nocowały w południowo-wschodnim Idaho .

Drapieżne pokrewieństwa międzygatunkowe

Większe sowy, zwłaszcza puchacz zwyczajny , i dzienne ptaki drapieżne mogą być poważnymi drapieżnikami uszatek, a także konkurentami do pożywienia.

Uszatka występuje w wielu konkurencyjnych środowiskach strefy umiarkowanej obok innych ptaków drapieżnych . Szczególnie prawdopodobne jest napotkanie szerokiej gamy sów, zarówno pod względem wspólnej nocności oraz wspólne preferencje dla ofiar gryzoni, które preferuje około 75% sów występujących w Ameryce Północnej i około 85% sów występujących w Europie, a czasami preferowane przez prawie wszystkie sowy na obu kontynentach. Wiele badań poświęcono porównaniu ekologii uszatek z innymi sówami, a także czasami dziennymi ptakami drapieżnymi, zwłaszcza pod względem różnic w nawykach żywieniowych i preferencjach siedliskowych. W Europie prawdopodobnie najliczniejszą sową jest prawdopodobnie puszczyk , co w związku z tym uzasadniało znaczną liczbę porównań z uszatkami. Chociaż preferencje puszczyka pokrywają się pod względem preferencji zdobyczy z uszatką, wykazuje ona zwykle większą elastyczność dietetyczną, z większym udziałem ofiar wtórnych, takich jak ptaki, gady, płazy i owady. Na przykład w południowej Szwecji szerokość niszy pokarmowej puszczyków była mniej więcej trzy razy większa niż nisz uszatek. Generalnie puszczyki preferują bardziej zalesione środowiska niż uszatki, ale mogą przystosować się tak samo jak uszatki do fragmentacji lasów i periurbanizacja , przez co często konkurują raczej bezpośrednio o żywność. Podczas gdy puszczyk zwykle wybiera zdobycz nieco większą niż uszatki, często o średniej masie ofiary przekraczającej 30 g (1,1 uncji), badane rozmiary norników zwyczajnych, na które poluje się w środkowej Litwie, wykazały, że zarówno uszatki, jak i puszczyki wybierały większe niż średnie norniki, ze średnią złowioną szacowaną na 21,45 g (0,757 uncji) w porównaniu ze średnią wagą badaną przez ludzi na 16,42 g (0,579 uncji). Co zaskakujące, zwłaszcza poza sezonem lęgowym w tym badaniu, uszatki na Litwie miały tendencję do wybierania średnio większych norników (21,56 g (0,761 uncji)) niż puszczyki (19,56 g (0,690 uncji)). Pomimo potencjalnej konkurencji i śmiertelności (dla uszatek) w związku międzygatunkowym między puszczykiem a uszatkami, bliskość puszczyków w badaniu przeprowadzonym w Szwajcarii okazała się nie mieć szkodliwego wpływu na rozmnażanie na gatunek uszaty. W kilku badaniach zbadano zwyczaje pójdźka , prawdopodobnie następna najpospolitsza sowa europejska i tuż przed uszatką na trzecim miejscu oraz uszatką na obszarach, gdzie ich nieco pokrywające się preferencje siedliskowe przyciągają je na podobne obszary. Jednak uszatka zwykle poluje na większą zdobycz niż małe sowy, ponieważ skupia się bardziej na gryzoniach niż na bezkręgowcach, takich jak owady i dżdżownice a zwłaszcza zimą zmienia skład ofiar w mniejszym stopniu niż mniejsze gatunki. Ponadto uszatka potrzebuje kilku drewnianych miejsc na grzędy, podczas gdy pójdźki mogą przystosować się zarówno do obszarów bezdrzewnych, jak i częściowo zadrzewionych, a także, przynajmniej w Hiszpanii, do obszarów silniej zmodyfikowanych przez człowieka. Wiele dziennych ptaków drapieżnych w Europie zasadniczo pokrywa się z nawykami żywieniowymi, głównie polując na norniki tam, gdzie są one dostępne, w tym większość gatunków błotniaków , myszołów i niektóre sokoły , zwłaszcza pustułki ( Falco tinnunculus ). Poza sporadycznymi interakcjami drapieżników, konkurencja jest ograniczona w przypadku większości tych dziennych ptaków drapieżnych ze względu na czasowe różnice w ich zwyczajach. W Europie kilka innych sów, od znacznie mniejszych do kilku gatunków znacznie większych od uszatki, preferuje jako zdobycz norniki i/lub lemingi , ale często znacznie różnią się preferencjami siedliskowymi, rozmieszczeniem, zwyczajami lęgowymi i/lub polowaniami zwyczaje, więc uszatki są w dużej mierze naturalnie oddzielone od bezpośredniego konkurowania z nimi.

Na szerszą skalę zarówno uszatki, jak i płomykówki potencjalnie konkurują o zasoby z uszatkami. Pomimo znacznego pokrywania się zarówno zasięgu, jak i diety, uszatki są w dużej mierze chronione przed znaczną konkurencją z uszatkami ze względu na preferencje siedliskowe, ponieważ uszatki zawsze zapuszczają się do bardziej otwartych siedlisk, zazwyczaj grzędują i gniazdują w wysokich trawach, a nie w drewna i rzadko, jeśli w ogóle, poluje w tych samych siedliskach peryferyjnych, co uszatki. W zachodniej Rosji w porównaniu z uszatką błotnistą, uszatka wykazywała mniejszą tendencję do pojawiania się w gromadach, w których koncentrowała się ofiara, najprawdopodobniej z powodu różnic siedliskowych. Zarówno w zachodniej Rosji, jak i dalej na wschód w zachodniej Syberii , krótkouchy łowiły więcej norników tundrowych oprócz norników zwyczajnych, podczas gdy uszatki koncentrowały się bardziej wyłącznie na nornikach zwyczajnych. Porównania płomykówki i uszatek dokonano na wielu obszarach występowania tego ostatniego gatunku o mniejszym zasięgu. Siedliska wykorzystywane przez płomykówki i uszatki nie wykluczają się wzajemnie, podobnie jak gatunki ich ofiar. Pomimo tego, że płomykówki są podobnymi łowcami powietrznymi na terenach otwartych, pod wieloma względami różnią się historią życia od uszatek, po części tym, że są dziuplakami. Podczas gdy ich nawyki żywieniowe mogą wydawać się podobne i wykazywać podobną zależność od małych ssaków, płomykówki są nieco bardziej uogólnione i katolickie jako karmniki, w mniejszym stopniu polegając na nornikach. Płomykówki mogą żyć całkiem dobrze na praktycznie każdym zespole małych ssaków. W niektórych częściach Europy szerokość niszy pokarmowej tych dwóch gatunków jest porównywalna lub nawet nieco większa u uszatek. Jednak na całym świecie płomykówki są znacznie bardziej rozlegle, bardziej tropikalne w swoim centralnym zasięgu i na całym świecie mają znacznie szersze spektrum ofiar niż uszatki. Płomykówki są również szerzej przystosowujące się do wyspiarskie życie niż uszatki i są zdolne do sprawnego życia na różnych klasach ofiar, nawet w środowiskach całkowicie pozbawionych małych ssaków. Amerykańska płomykówek jest większa niż zachodnia rasa płomykówek z Europy i odpowiednich części Azji, jest bardziej porównywalna pod względem masy ciała oraz wielkości łap i szponów do puszczyka, podczas gdy rasa zachodnia w Europie jest mniej więcej pośrednia między płomykówką a długowłosą. - uszatki pod względem wielkości ciała i rozpiętości stóp. W rezultacie w obu Amerykach płomykówki mają tendencję do konsekwentnie polowania na nieco większą zdobycz niż uszatki i mają dostęp do szerszego ogólnego nisza żywieniowa . Pomimo wielkich zdolności adaptacyjnych i zasięgu płomykówki, badanie przeprowadzone we Francji wykazało , że śmiertelność z powodu głodu jest u nich wyższa niż u uszatek i puszczyków. Zostało to przypisane gorszym rezerwom lipidów płomykówki , gdy próbują przetrwać chłodniejsze pory roku w klimacie umiarkowanym , ponieważ są lepiej przystosowane do przetrwania w cieplejszym klimacie.

Ameryka Północna ma więcej gatunków sów niż Europa i można ją uznać za bardziej konkurencyjne środowisko dla żyjących tam uszatek. Jednak ponownie, w większości przypadków preferencje siedliskowe, niewielkie różnice w preferencjach żywieniowych (które mogą dotyczyć gatunków ofiar lub wybranych rozmiarów ciała ofiar) i historii życia ogólnie pozwalają większości gatunków przetrwać nawet wtedy, gdy żyją blisko siebie. Podobnie jak w całym swoim zasięgu, uszatki różnią się od większości innych sów północnoamerykańskich tym, że mają znacznie bardziej wędrowny charakter. Dlatego cykliczne zmiany żywności wpływają na nie inaczej i są mniej prawdopodobne, że będą bezpośrednią przyczyną śmiertelności zimowej niż u sów żyjących na stałe. Co dziwne, wśród amerykańskich sów uszatki najsilniej odzwierciedlają znacznie mniejszą puszczyk północny pod względem rozmieszczenia, nawyków migracyjnych i, w mniejszym stopniu, nawyków żywieniowych. Głównym pokarmem sów piłowatych jest zwykle Peromyscus myszy tam, gdzie są one dostępne i, podobnie jak w przypadku większości sów, ich wybór pokarmu dla gryzoni może w dużym stopniu pokrywać się z wyborem uszatek. Przyjęto, że mniej rozpowszechnione występowanie uszatek w porównaniu z zasięgiem ich występowania w Europie jest częściowo spowodowane większą konkurencją o zasoby między nimi a dwoma szeroko rozpowszechnionymi sówami piskliwymi , wschodnią ( Megascops asio ) i zachodnią sową sowy ( Megascops kennicotti ). Jednak nisza żywieniowa wydaje się być znacznie szersza i bardziej oportunistyczna w przypadku sów piskliwych, które często żywią się różnorodnością bezkręgowców (głównie owadów , ale także raków ) i alternatywnych ofiar (na przykład większa równowaga ptaków i żab), a zatem jest mało prawdopodobne, aby w sposób konkurencyjny ograniczyły liczbę gryzoni ze szkodą dla uszatek.

Najłatwiejszą do zaobserwowania i najbardziej dramatyczną częścią międzygatunkowej ekologii sów i ptaków drapieżnych są drapieżniki międzygatunkowe. Pod tym względem uszatki są znacznie częściej ofiarami niż drapieżnikami. Przeciwnie, ich ogólnie pomyślna historia życia często sprawia, że ​​​​uszatki są prawdopodobnie bardziej podatne na drapieżnictwo niż większość innych średnich sów, a nawet wiele mniejszych gatunków sów. Obejmują one gniazdowanie w stosunkowo otwartych, opuszczonych gniazdach ptaków, a nie w trudno dostępnych dziuplach. Ponadto uszatki mają tendencję do przebywania na dość otwartych przestrzeniach podczas polowania w połączeniu z głośnymi wokalizacjami (w tym błagalnymi okrzykami ich piskląt) i innymi pokazami dźwiękowymi, które prawdopodobnie polują na drapieżniki. W Europie ich najpoważniejszymi drapieżnikami są zwykle Puchacz zwyczajny i jastrząb północny ( Accipiter gentilis ). Jedno konto odnotowało 768 przypadków drapieżnictwa puchaczy i 317 jastrzębi (lub 55% zdobyczy sów zarejestrowanych dla jastrzębi w Europie). Uszatki zaliczają się do pięciu gatunków ptaków najczęściej drapieżnych przez puchacze w Europie. Niektórzy biolodzy uważają, że tendencja uszatek do unikania bogatszych skupisk ofiar na rzecz bardziej otwartych siedlisk i użytkowania przestrzeni, zwłaszcza podczas migracji i zimowania, jest częściowo podyktowana wykryciem aktywności puchacza (i być może jastrzębia). -sowa ma poważny wpływ na historię życia uszatki. Ogólnie rzecz biorąc, uszatki znoszą drapieżnictwo ze strony ogromnej liczby dziennych ptaków drapieżnych w Europie. Jest prawdopodobne, że głównie okonie polują na ptaki drapieżne, takie jak Buteo i większość orłów może albo trafić na grzędę sów podczas wyprawy myśliwskiej, albo spotkać uszatkę, być może podczas zachodzących na siebie działań około świtu lub zmierzchu, podczas gdy duże sokoły mogą uderzyć tylko jednego, gdy sowa jest spłoszona w ciągu dnia. Jastrzębie jastrzębie i inne jastrzębie są szczególnie śmiertelnym zagrożeniem wśród dziennych ptaków drapieżnych ze względu na ich intensywne metody polowania na poszukiwanie i chęć nurkowania w zalesionych zaroślach, w których przebywają sowy. Poza jastrzębiami, dzienne ptaki drapieżne w Europie znane jako drapieżniki uszatek w potencjalnie każdym wieku obejmują orzeł przedni ( Aquila chrysaetos ), orzeł Bonellego ( Aquila fasciata ), orzeł cesarski ( Aquila heliaca ), orlik grubodzioby ( Clanga clanga ), orlik krzykliwy ( Clanga pomarina ), kania czarna ( Milvus migrans ), kania ruda ( Milvus milvus ), bielik ( Haliaeetus albicilla ), myszołów włochaty , myszołów włochaty ( Buteo lagopus ), sokół wędrowny ( Falco peregrinus ), rakier ( Falco cherrug ), a nawet (w dwóch przypadkach) nieco mniejszy krogulec zwyczajny ( Accipiter nisus ). Poza puchaczami, puszczyki i puszczyki uralskie ( Strix uralensis ) regularnie zabijają uszatki na styku ich zasięgów, chociaż w niektórych przypadkach ataki te mogą rozpocząć się od ataków terytorialnych ze strony Strix sowy, mniejsze uszatki mogą być spożywane niezależnie.

W Ameryce Północnej zasięg drapieżników uszatek jest nie mniej zniechęcający. Bez wątpienia najgroźniejszym amerykańskim drapieżnikiem jest sowa rogata . Podobnie jak puchacz europejski, sowy rogate zabijają uszatki niezależnie od pory roku i warunków. Jednak pomimo wielu doniesień o drapieżnictwie, uszatki na ogół nie wydają się być tak widoczne w diecie puchaczy rogatych, przynajmniej tak jak dotąd udokumentowano, jak w diecie puchaczy zwyczajnych. Sowy kreskowane mogą być również dość poważnymi drapieżnikami uszatek. Rzadsze akty drapieżnictwa na uszatki w Ameryce Północnej zostały podobno popełnione przez sowy plamiste ( Strix occidentalis ), a nawet ich kuzynki, uszatki . Dzienni drapieżcy uszatek, w tym niektóre gatunki, które polują na nie również w Europie, takie jak orły przednie, jastrzębie północne i sokoły wędrowne, a także bielik amerykański ( Haliaeetus leucocephalus ), jastrząb Coopera ( Accipiter cooperii ) , jastrząb rudogoniasty ( Buteo jamaicensis ) i jastrzębia czerwonoskrzydłego ( Buteo lineatus ). Choć gorzej udokumentowane na całym obszarze, uszatki są również podatne na drapieżne ssaki, głównie w pobliżu gniazda. Podejrzewanymi lub potwierdzonymi drapieżnikami w Europie są często kuny leśne lub kuny kamienne ( Martes foina ), które prawdopodobnie polują na pisklęta, ale także zjadają jaja i dorosłe osobniki, jeśli są w stanie zasadzić się na nie. Kuny są również potencjalnym zagrożeniem w Ameryce Północnej, podobnie jak północnoamerykański jeżozwierz ( Erethizon dorsatum ), byk ( Pituophis catenifer ), a zwłaszcza szop pracz ( Procyon lotor ) (ten ostatni gatunek może półregularnie zabijać i zjadać wylęgające się dorosłe samice uszatek). Krukowate , z których wiele buduje gniazda używane przez uszatki, takie jak sroki i wrony , będą również półregularnie napadać na gniazda uszatek i zjadać jaja lub pisklęta. Po drugiej stronie równania same uszatki mogą rzadko polować na mniejsze sowy. Gatunek ten znany jest z polowań na pójdźki wschodnie , pójdźki , sóweczki zwyczajne ( Glaucidium passerinum ) i sowy borealnej ( Aegolius funereus ), a także młode pustułki .

Hodowla

Młoda uszatka po przeniesieniu się na gałęzie w pobliżu gniazda.

Uszatki są zwykle hodowcami monogamicznymi. Populacje niemigrujące są zwykle monogamiczne przez cały rok, a więź między parami jest odnawiana co roku. Badanie przeprowadzone w Idaho wykazało, że uszatki były lokalnie wyjątkowo monogamiczne, bez zapłodnienia poza parami wykryto u 59 piskląt z 12 gniazd. Istnieje jeden zapis hodowli samca z 2 samicami w Holandii, co jest bardzo nietypowym przypadkiem. Podobnie dowody poliandrii i alloparentingu został znaleziony w gnieździe w zachodniej Montanie, gdzie czworo potomstwa samicy sowy miało dwóch ojców, z których jeden był spokrewniony z samicą. Samce zajmują swoje terytorium śpiewając i pokazując loty z klaskaniem skrzydeł. Śpiew zwykle rozpoczyna się o zmierzchu w spokojne wieczory i może trwać przez całą noc, preferowane są czyste, bezwietrzne noce księżycowe. Pieśń jest zwykle wykonywana z okonia, najczęściej na średniej wysokości na drzewach lub z górnej połowy w pobliżu baldachimu, czasem w locie. Samce reagują na odtwarzanie w okresie poprzedzającym sezon lęgowy (szczególnie podczas zalotów), do tego stopnia 45% terytoriów nie zostałoby wykrytych w Hiszpanii, gdyby samce nie reagowały na nagrania (w przeciwieństwie do nasłuchiwania spontanicznych wezwań) . Często odnotowuje się od 8 do 50 par w różnych częściach pasma w typowym zasięgu 100 km ² (39 2). W Szkocji około 17% z 9-18 par na 10 km ² (3,9 2) nie rozmnażało się. Typowe terytoria dla par to od 50 do 100 ha (0,19 do 0,39 2) w Finlandii, kiedy norniki są obfite. Mimo to kilka par może gniazdować dość blisko siebie. Minimalna odległość wynosi zwykle około 50 do 150 m (160 do 490 stóp) między aktywnymi gniazdami, ale w Idaho zarejestrowano odległość najbliższego gniazda wynoszącą zaledwie 16 m (52 ​​stopy). ² gniazduje około 10-12 par, nierzadko nawet 50. (39 mil kwadratowych). Pary mogą tolerować się nawzajem na tym samym skrawku drzew podczas gniazdowania, jeśli zapasy pożywienia są obfite. Badanie przeprowadzone w prowincji Piza we Włoszech na 32 terytoriach wykazało 10-15 par na 100 km2 ⁽ 39 2) przy średnim rozstawie gniazd wynoszącym 1727 m (5666 stóp). Na południowo-środkowym obszarze badawczym Idaho para występowała średnio w odległości 0,65 km (0,40 mil). Największe zagęszczenia mogą pochodzić z Europy Środkowej . Średnie zagęszczenie w Europie Środkowej wynosi zwykle około 10-12 par na 100 km ² (39 2). Jednak w Brandenburgii w Niemczech , w ciągu 24-letnich badań stwierdzono, że średnie zagęszczenie wynosiło 72,7 par na 100 km2 ⁽ 39 2). Na podstawie badań przeprowadzonych w Michigan i Wyoming oszacowano od 10 do 100 par na 100 km2 ^{( 39 2), przy średnim zasięgu w siedlisku nadbrzeżnym Wyoming około 55 ha (0,21 2).} Gęstości wydawały się niższe w rejonie Snake River (0,28-0,42 par na km2) niż gdzie indziej w południowym Idaho (0,64-1,55 par na km2). Na całym świecie wiele par uszatek zajmuje to samo terytorium przez cały rok, ale większość z nich woli co roku korzystać z innego gniazda, nawet jeśli to samo gniazdo co w zeszłym roku jest nadal w dobrym stanie. Samice zazwyczaj biorą na siebie obowiązek inspekcji potencjalnych miejsc lęgowych i duetów z partnerem; usadowiona na wybranym gnieździe, śpiewa na kontakt z samcem, później aktywność wokalna ogranicza się do słabych okrzyków słyszanych tylko z bliskiej odległości. Podczas pokazów odnotowano również samice klaszczące skrzydłami, ale znacznie mniej intensywnie niż samce. Kopulacja ma miejsce blisko gniazda. W Niemczech odnotowano, że samiec poprzedza kopulację okrzykami i lotami pokazowymi, po których następują silne sygnały machania skrzydłami i przechylania ciała, gdy siedzi w pobliżu samicy i / lub gniazda. Obserwowano również kopulację zarówno na ziemi, jak i na drzewach, poprzedzoną często duetem, pokazem lotniczym samca zakończonym zejściem na ziemię i ucieczką samicy. U tego gatunku nie odnotowano walk granicznych między samcami. Hodowla następuje później w roku niż sympatryczne , takie jak puszczyk i płomykówka, być może z powodu ich silniejszych sposobów migracji. Rzadko krycie może nastąpić już w lutym na obszarach o chłodniejszym klimacie, ale kopulacje par zwykle mają miejsce w marcu lub kwietniu. Zimowe lęgi wykryte jako młode osobniki w wieku 14–18 dni odnotowano na początku lutego na Słowacji . Inne wcześniejsze doniesienia o lęgach zimowych znane są z Włoch, w dwóch przypadkach, a także z Republiki Czeskiej.

Stare zdjęcie matki uszatki siedzącej na gnieździe.

Zdjęcie rzadkiego gniazda naziemnego w Anglii.

Zwykle gnieździ się w gniazdach patyczkowych dużych ptaków, tj. Corvus , Pica , ptaków drapieżnych i czapli Ardea . Inni budowniczowie gniazd w Europie często obejmują gołębie grzywacze i krogulce euroazjatyckie . W Wielkiej Brytanii i Finlandii 84% z 239 i 85 gniazd zostało założonych przez padlinożerne ( Corvus corone ) lub wrony kapturowe ( Corvus cornix ) oraz sroki zwyczajne . W Anglii i Finlandii 77% i 66% gniazd znajdowało się w drzewach iglastych odpowiednio. W Brandenburgii w Niemczech 90% gniazd zostało zbudowanych przez wrony padlinożerne, a większość w Pinus sylvestris . W różnych badaniach Idaho prawie wszystkie znane gniazda znajdowały się w starych gniazdach krukowatych (większość w jałowcu ). W jednym dużym badaniu za najważniejsze kryteria wyboru gniazda uznano wysokość gniazda, która wynosiła średnio 3,2 m (10 stóp), i średnicę konstrukcji gniazda, która wynosiła średnio 22,3 cm (8,8 cala). W Ontario zwykle używano drzew iglastych, często Pinus lub Juniperus , w gniazdach krukowatych o wysokości od 2,5 do 18,5 m (8,2 do 60,7 stopy), ale przeważnie między 5,5 a 9 m (18 do 30 stóp). Wysokość gniazda wynosiła średnio 6,7 m (22 stopy) w Wielkiej Brytanii. W Słowenii uszatki preferowały do ​​lęgów drzewa iglaste (w gniazdach prawie wyłącznie krukowatych), te, które gniazdowały w liściastych drzewa miały wyższą śmiertelność w gnieździe, zwłaszcza na początku sezonu, ze względu na wyższe wskaźniki drapieżnictwa. Podobnie wybór miejsca na gniazdo był w dużej mierze skorelowany z ryzykiem drapieżnictwa w Hiszpanii, gdzie pokrycie bluszczem i baldachimem drzew było mniej ważne niż pokrycie wysokimi zaroślami od dołu, częściowo dlatego, że drapieżniki lądowe były bardziej powszechne na danym obszarze badawczym niż powietrzne. W północno-wschodniej Szwajcarii wybrano miejsca lęgowe ze względu na cechy przeciw drapieżnikom, spośród 38 miejsc lęgowych te, które wydawały się preferowane, miały gęstsze brzegi lasów, większą pokrywę baldachimów i znajdowały się w znacznie większym stopniu wśród drzew iglastych niż w całym środowisku, podczas gdy okolice Budynki były omijane na badanym obszarze. Niezwykły przypadek lęgowych uszatek miejskich zaobserwowano w Moskwie w Rosji, gdzie zaobserwowano tworzenie się luźnej kolonii . Uważano, że gniazdowanie w Moskwie było wynikiem synantropizacji przez sowy, częściowo ze względu na mniejsze ryzyko drapieżnictwa na obszarach miejskich w porównaniu z okolicami wiejskimi (gdzie drapieżnictwo było o 6,6% wyższe). Średnia odległość gniazdowania sów w Moskwie wynosiła 603 m (1978 stóp), podczas gdy na pobliskich obszarach wiejskich była ponad dwukrotnie większa. Gniazda drzew znajdują się zwykle poniżej 30 m (98 stóp) nad ziemią i czasami mogą być tak małe, że skrzydła i ogon lęgowej samicy mogą być widoczne od dołu. Rzadziej niż ptasie gniazda na drzewach, liściaste gniazda wiewiórek drzewnych , gniazda jastrzębi w kaktusach i klifach można wykorzystać gniazda różnych ptaków. Chociaż zwykle zajmują już opuszczone miejsca gniazdowania, czasami uszatki są w stanie przegonić poprzedniego mieszkańca gniazda, nawet w tym inne ptaki drapieżne (w tym zaciekłe jastrzębie, takie jak krogulce, jastrzębie ostrogołe, a nawet większe jastrzębie Coopera), co wskazuje na ich potencjał zaciekłości i wytrwałości. Poza gniazdami innych ptaków wykorzystywano alternatywne miejsca lęgowe, ale wydają się one zwykle rzadkie lub rzadkie. Wśród nich są płytkie zagłębienia na ziemi. Niektóre odnotowane lokalizacje gniazd naziemnych (w Europie) obejmowały między innymi wrzosy , paprocie i jeżyny , a nawet na trzcinowiskach królicze norki . Niektóre gniazda odnotowano w wiklinowych koszach umieszczonych na drzewach dla kaczek . W Ameryce Północnej pary gniazd naziemnych znaleziono w każdej środkowo-zachodniej Montanie oraz w Okavagan w Kolumbii Brytyjskiej, we wszystkich przypadkach między korzeniami lub ziemią bezpośrednio przylegającą do podstawy drzew lub krzewów (z dwoma innymi historycznymi zapisami o ziemi gniazdujące w Ameryce Północnej). Lokalnie akceptowane są również sztuczne platformy lęgowe wykonane z gałązek dla sów. W Woodwalton Fen rezerwatu we wschodniej Anglii, w wiklinowych koszach ustawionych dla sów zbudowano 71 gniazd. Również w Yizre'el w Izraelu 6 z 16 koszy gniazdowych wisiało na eukaliptusie były używane przez uszatki, wszystkie zajęte do lutego. Na tym ogólnym obszarze Izraela ustawiono co najmniej 72 inne kosze na gniazda dla uszatek, aby zachęcić gryzonie kontrolujące ptaki. Wyjątkowo uszatki gnieżdżą się w płytkich dziuplach, dziuplastych wierzbach lub dębach, pniakach drzew lub dziuplach w zboczach klifów, jednak z reguły nie gniazdują w dziuplach. 6,5% ze 153 gniazd w Wielkiej Brytanii znajdowało się na naturalnych powierzchniach (głównie na ziemi), a nie na gniazdach zwierząt. Istnieje większe prawdopodobieństwo ponownego wykorzystania miejsc gniazdowania, w których poprzednie próby zakończyły się sukcesem, np. w Idaho, gdzie po udanych próbach ponownie wykorzystano 48% wcześniejszych obszarów gniazdowania.

Składanie jaj odbywa się zwykle między końcem marca a początkiem maja na większości obszaru. Daty składania jaj w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych , w próbce 42 jaj, znajdowało się między 14 marca a 30 maja. Dodatkowe zapisy w południowej Kanadzie wskazują, że składanie miało miejsce dopiero 5 czerwca. 43 jaja w Ontario zostały złożone między 19 marca a 24 maja, ponad połowa między kwietniem 15 i 5 maja. W północnych Włoszech średni dzień składania jaj przypadał na 27 marca. Wyjątkowe jaja odnotowano już od 31 grudnia do 3 stycznia w Hiszpanii. Ponowne zagnieżdżanie może nastąpić w ciągu około 20 dni po utracie lęgu. W Europie udało się wyhodować do dwóch lęgów w okresach obfitości pożywienia. Na ogół samica składa 3-5 jaj (czasami więcej, jeśli pożywienia jest wyjątkowo obfite). Większe lęgi są typowe dalej na północ w zakresie. Rekordowe wielkości lęgów zostały zarejestrowane w Europie do 8 jaj Szwecja w latach „plagi nornika”, podczas gdy rekordowe wielkości lęgów na całym świecie odnotowano od 10 do 11 w rejonie Kazania w Rosji w podobnych warunkach. W Wielkiej Brytanii średnia wielkość lęgów wynosiła 3,9, podczas gdy w Niemczech 5,5 i podobnie w Słowenii 5,6. W badaniu przeprowadzonym w Montanie średni rozmiar lęgu wynosił 5. Czysto białe jaja mają średnio 40,2 mm × 32,5 mm (1,58 cala × 1,28 cala) zarówno w Ameryce Północnej, jak i Europie Środkowej i ważą około 23 g (0,81 uncji). W odstępach 1-5 dniowych (średnio 2) jaja są składane na dnie miejsca lęgowego. Lęg składający się z 7 jaj trwa od 10 do 11 dni. Inkubacja rozpoczyna się od pierwszego jaja i trwa około 27–28 dni (w skrajnych przypadkach od około 21 do 30 dni). Samica wysiaduje samiec, podczas gdy samiec dostarcza pożywienie, które jest przynoszone bezpośrednio do gniazda. Może wcześnie opuścić gniazdo, aby się pożywić, ale robi to o wiele mniej później w okresie inkubacji. Dowiodły tego badania przeprowadzone w Montanie kortykosteronu były znacznie wyższe u dorosłych osobników obu płci w okresie lęgowym niż poza sezonem lęgowym, co sugeruje, że sezon lęgowy jest bardziej stresujący dla sów.

Młode wylęgają się w odstępach 2-dniowych w dowolnym momencie między bardzo późnym kwietniem a czerwcem. Średnia waga 52 piskląt w Montanie wynosiła 18,4 g (0,65 uncji). Ich oczy otwierają się po 5–7 dniach (średnio 6,4 dnia w Montanie) i są wysiadywane przez matkę przez około 2 tygodnie, często podczas gdy samiec siada w pobliżu i czuwa. Samica karmi pisklęta. W Idaho odnotowano, że samiec dostarczał 2,5 razy więcej ofiar podczas gniazdowania niż samica. Pokazy udawania obrażeń zostały zarejestrowane na etapie pisklęcia jako środek przeciw drapieżnikom. Zwykle uszatki są mniej odważne w obronie gniazda niż niektóre inne sowy, Strix na przykład sowy, ale mimo to są zdolne do zaciekłego ataku obronnego. Obrona gniazdowania przez rodziców wzrosła we Włoszech w dalszej części sezonu lęgowego, przy czym starsze pisklęta są bardziej energicznie bronione. Samice wykonują większość obrony gniazda. Pary sów, które doświadczają wyższych poziomów regularnych zakłóceń, mają większe szanse na łagodniejszą obronę gniazda. Podczas pokazu obronnego rodzic marszczy swoje upierzenie i częściowo rozkłada skrzydła do połowy, depcząc z jednej stopy na drugą, sycząc i łamiąc dzioby, i może wyglądać na zaskakująco dużego w tej postawie. Jeśli postrzegane zagrożenie będzie kontynuowane w kierunku sów, mogą one podskoczyć i spróbować zgarnąć i chwycić zagrożenie swoimi szponami. Nawet zwierzęta tak duże jak ludzie mogą stać się ofiarami ataków obronnych uszatki, jeśli się zbliżą, a zwłaszcza jeśli wdrapią się do gniazda. Młode opuszczają gniazdo w wieku 20–27 dni (średnio około 22 dni), ale początkowo nie latają, często wspinając się po okolicznych gałęziach. Na tym etapie można ich nazwać „rozgałęziaczami”. Dość często młode spadają na ziemię, ale zwykle są w stanie wspiąć się z powrotem za pomocą pazurów i dzioba z ciężkim trzepotem skrzydeł. O zmierzchu żebrzący gałęzie wzywają swoich rodziców wysokimi tonami, aby wskazać ich lokalizację. W wieku około 35–37 dni są w pełni rozwinięte i potrafią dobrze latać, ale często podążają za rodzicami i są przez nich karmione przez około 2 miesiące, kontynuując głośne rozmowy. W Słowenii niepodległość uzyskano około 50–80 dni po wykluciu, podczas gdy w Idaho było to około 45–56 dni.

Młoda uszatka biorąca udział w pokazie zagrożenia.

Zwykle w Ameryce Północnej gatunek ten produkuje jedno lęgi rocznie, ale w latach o wysokim norniku odnotowano 2 lęgi w ciągu roku. Wyjątkowy podwójny lęg odnotowano w Idaho ze względu na dużą dostępność pożywienia, co pozwoliło parze z powodzeniem wychować wszystkie 11 piskląt do piskląt, podczas gdy w tym samym sezonie 3 inne samice w tym samym gaju były w stanie urodzić średnio 5,3 piskląt w swoich pojedynczych lęgach. Podobnie jak inne gatunki wykorzystujące gniazda otwarte, a nie zamknięte, gatunek ten ma stosunkowo krótki okres pisklęcia i szybko oddala się od niebezpiecznej sytuacji miejsca gniazdowania. Sukces lęgowy wyniósł średnio 46% między dwoma latami badań w badaniu 112 gniazd w Idaho, przy czym drapieżnictwo szopa pracza uważano za najpoważniejszą przyczynę niepowodzenia gniazdowania. Inne badanie przeprowadzone w Idaho na 24 gniazdach wykazało, że sowy opuszczały średnio 3,7 młodych na gniazdo. W Montanie średnia liczba wyklutych piskląt z gniazda wynosiła 3,8, a średnia liczba piskląt z gniazda wynosiła około 2,2. 59% z 78 prób zagnieżdżenia się nie powiodło się w Wielkiej Brytanii, przy średniej wielkości lęgu na udaną parę od 3,91 do 4,53. 41 z 78 stale monitorowanych w tym brytyjskim gnieździe badawczym z powodzeniem wydało 1 lub więcej piskląt. W innym brytyjskim badaniu, z 58 monitorowanych par w ciągu 4 lat, 83% złożyło jaja, 63% wykluło jedno lub więcej młodych, a 57% pisklęta, przy czym średnio 3,2 pisklęta na udane gniazdo. W jeszcze innym angielskim badaniu, tym razem wyłącznie sów korzystających z wiklinowych koszy, 50,7% z 71 prób zdołało wylęgać młode. Wśród użytkowników koszy wiklinowych, wcześniejsi gniazdujący (tj. marzec-początek kwietnia) hodowali większe lęgi i mieli więcej piskląt niż później (koniec kwietnia-początek maja), częściowo z powodu podnoszącego się poziomu wód gruntowych, co utrudniało chwytanie zdobyczy w późniejszym okresie lęgowym. W przypadku 6 par uszatek korzystających z wiklinowych koszy w Izraelu średnia wielkość lęgu wynosiła 3,6, a średnia liczba młodych sów opuszczających gniazdo wynosiła 3. Na wszystkich etapach i we wszystkich regionach rozmnażanie jest bardziej skuteczne, gdy populacje ofiar są wyższe. W Europie kontynentalnej warunki są lepsze niż w Anglii czy Finlandii, być może ze względu na dużą populację nornika zwyczajnego, której nie ma w krajach położonych bardziej na północ, oraz wyższe średnie sukcesu lęgowego. Jednak sukces lęgowy nadal zależy od populacji ofiar. W ciągu 15 km ² (5,8 2) obszar południowych Niemiec, jedna zimna wiosna z kilkoma nornikami, nie znaleziono par lęgowych. Rok później, przy ciepłej wiośnie i dużej liczbie norników, na badanym terenie zamieszkało 19 par lęgowych. Śmiertelność w pierwszym roku uszatek została obliczona w Niemczech na 52% i 31%. W Brandenburgii w Niemczech z 867 prób hodowlanych 36,6% (335) par odniosło sukces w wychowaniu 1468 młodych, co odpowiada 1,57 pisklęcia na wszystkie pary, które próbowały, 4,31 na udaną parę. Dane z Brandenburgii pokazują, że po 1990 r., kiedy rozpoczęła się inicjatywa rolnictwa zorientowanego na ochronę, liczba ta znacznie wzrosła. Również w Brandenburgii w jednym przypadku zabito 2 kolejne samice tego samego samca, samiec był w stanie sparować się z trzecią samicą, co skutkowało późnym udanym pisklęciem (24 sierpnia). W Słowenii, jak badano w latach 1984-1993, z 79 gniazd 32 (40%) wydało młode, 37 (47%) całkowicie upadło, a 10 (12%) upadło po wykluciu. Średnia liczba wyklutych sów w Słowenii wynosiła 2,4 na gniazdo (5,3 na udane gniazdo), a średnia liczba wyklutych sów wynosiła 1,6 na gniazdo (3,9 na udane gniazdo). W Piza , Włochy , pary uszatek dały średnio 0,95 na parę terytorialną i 2,13 na udaną parę. W środkowej Słowenii 57 gniazd składało średnio 5,7 jaj na lęg. Spośród 51 piskląt sów 31 zmarło w badaniu, z czego 22 z powodu drapieżnictwa ssaków i ptaków, 6 z powodu głodu, 2 z powodu kolizji drogowych i 1 utonął w rowie. W Wielkiej Brytanii najczęstszą zdiagnozowaną przyczyną awarii gniazd była kradzież jaj przez ludzi (stanowiąca 28,2% z 46 nieudanych gniazd). Badania bandingowe pokazują, że uszatki mają zazwyczaj krótką żywotność, a ponad 91% ze 105 sów odzyskanych w Ameryce Północnej w określonym wieku ma 4 lata lub mniej. Najstarszy odnotowany w tych wysiłkach został zabandażowany w Nowym Jorku i wyzdrowiał w Ontario w wieku 11 lat i 4 miesięcy. Jednak inny mógł mieć ponad 15 lat. Znany jest jeden wyjątkowy pojedynczy zapis dotyczący uszatki europejskiej w wieku poniżej 28 lat. Roczna przeżywalność dorosłych w Niemczech i Szwajcarii wynosi 69%.

Jajka, Kolekcja Muzeum Wiesbaden

Status

Uszatka jest dość pospolita i rozpowszechniona w wielu regionach. Z zasięgiem 80 milionów kilometrów kwadratowych jest z łatwością jedną z najczęściej spotykanych sów. IUCN jedną z najliczniejszych sów poza płomykówką o szerszym zasięgu i pójdźką o mniejszym zasięgu ( oba prawdopodobnie od 5 do 10 milionów ogółem ptaków) i z grubsza równa całkowitej populacji sów rogatych. Uszatka jest liczniejsza niż jej rzadsza, ale bardziej wszechstronna kuzynka, uszatka, z maksymalną możliwą liczbą uszu krótkowłosych z grubsza odpowiadającą minimalnej liczbie uszu uszatych. Ich zasięg lęgowy ogranicza się zazwyczaj do suchego, gorącego klimatu typu śródziemnomorskiego, gdzie owady lądowe i gady mogą przeważać nad małymi, towarzyskimi gryzoniami, uszatka jest odcięta, podczas gdy są to obszary szczytowe dla płomykówki . Na północy rzadko występuje na obszarach głębokich lasów borealnych i bezdrzewnych obszarach północnych, takich jak wokół dużych torfowisk podmokłych lub niższej tundry , gdzie uszatka ma tendencję do ich wypierania. Gęstość populacji zależy od dostępności pożywienia. Lokalne zagrożenia to zazwyczaj pestycydy i prześladowania . Z mitu i ignorancji gatunek ten od dawna jest prześladowany przez ludzi. Na wielu obszarach niektórzy ludzie mogą beztrosko strzelać do dowolnego gniazda podobnego do wrony, aby zniszczyć zawartość, z urazy do postrzegania wrony jako szkodnika. W Ameryce Północnej myśliwi historycznie często strzelali do uszatek, ponieważ wszystkie sowy były ciężko prześladowane. Mimo że na początku XX wieku zauważono, że gatunek ten jest rzeczywiście korzystny dla ludzkich interesów, wielu myśliwych nadal do nich strzelało, twierdząc, że reprezentują młode osobniki pogardzanej wówczas w całym kraju puszczyka rogatego. W dużej mierze w korelacji z prześladowaniami uszatki były rejestrowane jako dawniej obfite, a następnie rzadkie w Ameryce Północnej na początku XX wieku. Uszatki są potencjalnie narażone na śmiertelne skażenie metalami ciężkimi, takimi jak rtęć , biocydy organiczne , w tym zarejestrowanych insektycydów , fungicydów i rodentycydów oraz PCB . Wydaje się, że pestycydy mają mniejszy wpływ na gatunek niż te drapieżniki o bardziej zróżnicowanej diecie i te, które jedzą padlinę. Wysokie poziomy zanieczyszczenia stwierdzono w wypluwkach uszatek w Serbii , a stężenia zanieczyszczeń w ofiarach pochodzą z praktyk przemysłowych i rolniczych w regionie. Podobnie jak wiele ptaków, mogą być podatne na robaki , które prawdopodobnie są niedoceniane jako potencjalne źródło śmiertelności. Inne pasożyty i roztocza może pogorszyć stan zdrowia populacji. Wirus Zachodniego Nilu i Salmonella były odnotowanym źródłem śmiertelności niektórych uszatek. Antykoagulanty mogą również zagrażać temu gatunkowi. Na Wyspach Kanaryjskich staje się coraz rzadszy z powodu utraty siedlisk . Wiele uszatek ginie również w ruchu drogowym . Wysoką śmiertelność sów notowano szczególnie wzdłuż dróg we Francji, zwłaszcza ze względu na liczne występowanie nornika zwyczajnego na terenach przydrożnych. Zaproponowano, że pozwolenie na wzrost roślinności może złagodzić niektóre śmiertelności. W latach 1963–1995 ze 128 martwych uszatek znalezionych w Anglii 89 to samice, a 34 to samce; 61% przewróconych zginęło w wyniku kolizji (40% z pojazdów). W tym badaniu z Anglii wysoki poziom DDE (metabolitu DDT ) i HEOD znalezione u uszatek przed 1977 r., poziom podobny do obserwowanego u sokołów, zmniejszył się w późniejszych próbkach, ale 2 ptaki nadal miały śmiertelny poziom skażenia pestycydami. Na obszarach takich jak Szwajcaria, aby zrównoważyć prześladowania i zwiększyć przeżywalność, a także umożliwić obserwatorom łatwiejsze obserwowanie ich, zimujące sowy w miastach były codziennie karmione białymi myszami laboratoryjnymi. Rozmnażaniu mogą sprzyjać sztuczne podesty z gałązek w krzakach lub drzewach. Również zwiększone dokarmianie może zapewnić przetrwanie podczas zim z niedoborem pokarmu. Próba uwolnienia uszatek hodowanych w niewoli na wolności we Włoszech zakończyła się w dużej mierze niepowodzeniem. Spośród nich 3 z 8 sów wydawało się pomyślnie rozproszyć, podczas gdy inne zginęły lub zniknęły, podczas gdy 8 puszczyków wypuściło wszystkie z wyjątkiem 1, które z powodzeniem się rozproszyły. Gatunek faktycznie się rozrósł Iran , wzrastając z 25 rekordów w ciągu 12 dekad do 49 rekordów w ciągu dwóch dekad (między późnymi latami 70. a 1997 r.). Hodowlę potwierdzono w maksymalnie 12 regionach dla perskiej populacji lęgowej, aw latach 1997-2014 było 32 rekordów nielęgowych i 17 lęgowych.

że w południowej Kalifornii ( hrabstwa San Diego i hrabstwa Orange ) uszatki straciły ponad 55% swojego zasięgu z powodu zmian w siedliskach. Zaobserwowano tendencję spadkową wśród zimujących sów w New Jersey , przy czym 9 z 58 znanych kryjówek zostało całkowicie wyeliminowanych z powodu zagospodarowania terenu, podczas gdy pozostałe 49 wykazało redukcje lub nie jest już używane w ciągu 30 lat. Zmiany w użytkowaniu gruntów i niszczenie siedlisk przyczyniają się do obniżenia jakości siedlisk i populacji norników, przy czym ptaki drapieżne o większej zdolności adaptacyjnej, takie jak sowy rogate i jastrzębie, wykorzystują większość tego, co pozostaje, ze szkodą dla uszatek. Podobny spadek odnotowano na przestrzeni 20 lat w Pensylwania . Szersze badania pasmowania w całej Kanadzie, zebrane podczas długoterminowego monitorowania na podstawie stałych rocznych liczb ptaków w latach 1966–1992, wykazały, że liczebność uszatek zmniejszyła się stosunkowo znacząco. W okresie objętym badaniem odnotowano całkowity spadek netto o 0,98%. Uznano to za drugą co do wielkości redukcję po uszatkach i puchaczach ( Athene cunicularia ). Co więcej, spośród 19 ptaków drapieżnych przebadanych w Kanadzie, te 3 sowy wykazywały najbardziej spadkowe tendencje. Sowa uszatka była najwyraźniej najrzadszym z 6 przebadanych gatunków sów subborealnych. Podobną tendencję wykryto w całej Ameryce Północnej z bardzo dużą redukcją netto o 1,6% ogółem podczas liczenia ptaków bożonarodzeniowych (CBC), ponownie czyniąc ją najpoważniejszym spadkiem wśród sów, zaraz za uszatką i dwoma spokrewnionymi gatunkami sów. miał najpoważniejsze spadki ze wszystkich 28 gatunków ptaków drapieżnych wymienionych w tych badaniach CBC.

W sztuce

John James Audubon zilustrował „uszatkę uszatą - Strix otus ” jako tablicę 383 w Birds of America , opublikowanym w Londynie, 1827–38. Grafika została wygrawerowana przez Roberta Havella w 1837 roku. Oryginalna akwarela została zakupiona od ubogiej wdowy po Audubonie przez The New York History Society, gdzie pozostawała do 11 września, kiedy została zniszczona.

Linki zewnętrzne

• Uszatka na owlpages.com zawiera zdjęcia i nagrania rozmów
• Asio otus w Field Guide: Birds of the World na Flickr
• „Asio otus” . Avibase .
• Pióra uszatki (Asio otus)
• „Media uszatki północnej” . Internetowa kolekcja ptaków .
• Galeria zdjęć uszatki na VIREO (Drexel University)