Pióro lotu

A brown, black and white bird soars against a blue sky, with its wing and tail feathers spread.
Kania ruda ( Milvus milvus ) w locie, przedstawiająca lotki i sterówki

Lotki ( Pennae volatus ) to długie, sztywne, asymetrycznie ukształtowane, ale symetrycznie sparowane pióra pennace na skrzydłach lub ogonie ptaka; te na skrzydłach nazywane są / lotkami r ɛ k t r s ja s / ( / r te ɛ m ɪ z / ) , liczba pojedyncza remex ( / r m ɛ k s / ) , podczas gdy na ogonie nazywane są prostownikami ( / ) r ɛ k t r ɪ k s / ) , liczba pojedyncza rectrix ( . Podstawową funkcją lotek jest pomoc w generowaniu zarówno ciągu , jak i siły nośnej , umożliwiając w ten sposób lot . Lotki niektórych ptaków pełnią dodatkowe funkcje, na ogół związane z pokazami terytorialnymi, rytuałami zalotów lub sposobami karmienia. U niektórych gatunków pióra te rozwinęły się w długie, efektowne pióropusze używane podczas wizualnych pokazów zalotów, podczas gdy u innych wydają dźwięk podczas lotów pokazowych. Drobne ząbki na krawędzi natarcia lotek pomagają sowom latać cicho (a tym samym skuteczniej polować), podczas gdy wyjątkowo sztywne sterówki dzięciołów pomagają im opierać się o pnie drzew, gdy w nie uderzają. Nawet ptaki nielotne nadal zachowują lotki, choć czasami w radykalnie zmienionej formie.

Lotki są podzielone na pióra pierwotne i wtórne w zależności od ich położenia wzdłuż skrzydła. Zwykle jest 11 prawyborów przyczepionych do dłoni (sześć przyczepionych do śródręcza i pięć do paliczków), ale najbardziej zewnętrzny prymarny, zwany remiklem, jest często szczątkowy lub nieobecny; niektóre ptaki, zwłaszcza flamingi, perkozy i bociany, mają siedem prawyborów przyczepionych do śródręcza i łącznie 12. Pióra drugorzędowe są przyczepione do kości łokciowej. Wcześniej uważano, że piąty wtórny remex (numerowany do wewnątrz od stawu nadgarstka) jest nieobecny u niektórych gatunków, ale współczesny pogląd na tę diastataksję jest taki, że istnieje przerwa między czwartym a piątym drugorzędowym. Pióra trzeciorzędowe rosnące na sąsiedniej części ramienia nie są uważane za prawdziwe lotki.

Pierzenie ich lotek może powodować poważne problemy dla ptaków, ponieważ może upośledzać ich zdolność latania. Różne gatunki wykształciły różne strategie radzenia sobie z tym problemem, począwszy od upuszczania wszystkich lotek na raz (a tym samym stania się nielotem przez stosunkowo krótki okres czasu) po przedłużanie pierzenia na okres kilku lat.

Remiges

A illustration of the skeleton of a bird wing, with lines indicating where feather shafts would attach
Struktura kości skrzydeł ptaka, wskazująca punkty zaczepienia lotek

Lotki (z łac. „wioślarz”) znajdują się na tylnej stronie skrzydła. Więzadła mocno mocują długie calami (kolce) do kości skrzydeł, a gruby, mocny pas tkanki ścięgnistej zwany postpatagium pomaga utrzymać lotki na miejscu. Odpowiednie lotki na poszczególnych ptakach są symetryczne między dwoma skrzydłami, dopasowując się w dużym stopniu pod względem wielkości i kształtu (z wyjątkiem przypadku mutacji lub uszkodzenia), chociaż niekoniecznie pod względem wzoru. Otrzymują różne nazwy w zależności od ich pozycji na skrzydle.

prawybory

Pierwotne są połączone z manusem („ręką” ptaka złożoną z carpometacarpus i paliczków ); są to najdłuższe i najwęższe lotki (szczególnie te przymocowane do paliczków) i można je indywidualnie obracać. Te pióra są szczególnie ważne przy trzepoczącym locie, ponieważ są głównym źródłem ciągu , poruszając ptaka do przodu w powietrzu. Właściwości mechaniczne prawyborów są ważne we wspieraniu lotu. Większość ciągu jest generowana podczas suwu w dół podczas lotu trzepoczącego. Jednak podczas ruchu w górę (kiedy ptak często zbliża swoje skrzydło do ciała), prawybory są rozdzielane i obracane, zmniejszając opór powietrza, jednocześnie pomagając zapewnić pewien ciąg. Elastyczność lotek na końcach skrzydeł dużych szybujących ptaków pozwala również na rozłożenie tych piór, co pomaga zmniejszyć tworzenie się wirów na końcach skrzydeł , zmniejszając w ten sposób opór . Kolce na tych piórach, kolce cierne, są wyspecjalizowane w dużych zrazikowych kolcach, które pomagają chwytać i zapobiegać poślizgowi leżących na nich piór i są obecne u większości ptaków latających.

A dark bird with a light head flies towards the viewer; its wings are lifted in a shallow "v" shape, with the tips curled upwards.
Bielik amerykański ( Haliaeetus leucocephalus ) w locie z rozłożonymi lotkami podstawowymi w celu zmniejszenia oporu i poprawy siły nośnej

Gatunki różnią się nieco liczbą posiadanych prawyborów. Liczba osobników innych niż wróblowe waha się na ogół od 9 do 11, ale perkozy , bociany i flamingi mają 12, a strusie mają 16. Podczas gdy większość współczesnych wróblowych ma dziesięć prawyborów, niektóre mają tylko dziewięć. Osobom z dziewięcioma brakuje najbardziej dystalnej części podstawowej (czasami nazywanej remicle), która jest zazwyczaj bardzo mała, a czasami szczątkowa u wróblowatych.

Najbardziej zewnętrzne prawybory - te połączone z paliczkami - są czasami nazywane zębatkami .

drugorzędne

Two feathers, barred light and dark brown, lie next to each other. One is long and pointed, and the other is shorter and rounder.
Pierwotne (po lewej) i wtórne (po prawej) pióra myszołowa ( Buteo buteo ); zwróć uwagę na asymetryczną orientację wałów
Wtórne bażanty przedstawiające eutaksję (powyżej) i orła pokazujące diastataksję (poniżej)

Wtórne są połączone z kością łokciową . U niektórych gatunków więzadła, które wiążą te lotki z kością, łączą się z małymi, zaokrąglonymi wypustkami, znanymi jako gałki kolców , na kości łokciowej; u innych gatunków nie ma takich gałek. Pióra drugorzędne pozostają blisko siebie w locie (nie można ich pojedynczo rozdzielać, tak jak pióra pierwotne) i pomagają zapewnić siłę nośną, tworząc płat skrzydła ptaka. Drugorzędne są zwykle krótsze i szersze niż prawybory, z bardziej tępymi końcami (patrz ilustracja). Ich liczba waha się od 6 u kolibrów do nawet 40 u niektórych gatunków albatrosów . Ogólnie rzecz biorąc, gatunki większe i o dłuższych skrzydłach mają większą liczbę drugorzędnych. Wydaje się, że ptakom w ponad 40 rodzinach innych niż wróblowe brakuje piątego drugiego pióra na każdym skrzydle, co jest stanem znanym jako diastataksja (o tych, które mają piąte pióro wtórne, mówi się, że są eutaktyczne). U tych ptaków piąty zestaw drugorzędnych ukrytych piór nie zakrywa żadnych lotek, prawdopodobnie z powodu skręcenia brodawek piór podczas rozwoju embrionalnego . Nury , perkozy, pelikany , jastrzębie i orły , żurawie , brodźce , mewy , papugi i sowy należą do rodzin, którym brakuje tego pióra.

Tercjale

Tercjale powstają w okolicy ramiennej i nie są uważane za prawdziwe lotki, ponieważ nie są wspierane przez przyczepienie do odpowiedniej kości, w tym przypadku kości ramiennej. Te wydłużone „prawdziwe” tercjale działają jako osłona ochronna dla wszystkich lub części złożonych lotek podstawowych i drugorzędnych i jako takie nie kwalifikują się jako lotki. Jednak wiele autorytetów używa terminu tercjały w odniesieniu do krótszych, bardziej symetrycznych, najbardziej wewnętrznych części wtórnych wróblowych (wywodzących się z wyrostka łokciowego i pełniących tę samą funkcję, co prawdziwe tercjały) w celu odróżnienia ich od innych części wtórnych. Termin ramienny jest czasami używany w odniesieniu do ptaków, takich jak albatrosy i pelikany, które mają długą kość ramienną.

Tektryki

Calami lotek są chronione warstwą nielotnych piór zwanych ukrytymi piórami lub tetricami (liczba pojedyncza tectrix ), co najmniej jedną ich warstwą zarówno nad, jak i pod lotkami skrzydeł, a także nad i pod sterownicami ogona. Te pióra mogą się znacznie różnić rozmiarem - w rzeczywistości to górne tectrics ogona samca pawia , a nie jego sterówki, składają się na jego wyszukany i kolorowy „tren”.

Emarginacja

Najbardziej zewnętrzne prawybory dużych szybujących ptaków, zwłaszcza ptaków drapieżnych, często wykazują wyraźne zwężenie w pewnej zmiennej odległości wzdłuż krawędzi piór. Te przewężenia nazywane są karbami lub emarginacjami w zależności od stopnia ich nachylenia. Emarginacja to stopniowa zmiana, którą można znaleźć po obu stronach pióra. Wycięcie jest nagłą zmianą i występuje tylko na szerszej krawędzi spływu remexu. (Oba są widoczne na pierwotnym zdjęciu przedstawiającym pióra; można je znaleźć mniej więcej w połowie wzdłuż obu stron lewego pióra - płytkie nacięcie po lewej stronie i stopniowe wychodzenie na brzeg po prawej). Obecność nacięć i emarginations tworzy luki na końcówce skrzydła; powietrze jest przepychane przez te szczeliny, zwiększając generowanie siły nośnej.

Alula

A pale duck with a rusty chest, a green head and dangling orange feet flies against a blue sky. One short feather is projecting out about halfway along the leading edge of each wing.
samiec krzyżówki ( Anas platyrhynchos ), z rozpostartymi alulae na przedniej krawędzi skrzydła

Pióra na skrzydle aluli lub bękarta nie są ogólnie uważane za lotki w ścisłym tego słowa znaczeniu; chociaż są asymetryczne, brakuje im długości i sztywności większości prawdziwych lotek. Jednak pióra aluli zdecydowanie pomagają w powolnym locie. Te pióra - które są przymocowane do „kciuka” ptaka i zwykle leżą równo z przednią krawędzią skrzydła - działają w taki sam sposób, jak listwy na skrzydle samolotu, umożliwiając skrzydle osiągnięcie wyższego niż normalny kąt natarcia - a tym samym podnieść bez przeciągnięcia . Manipulując kciukiem, aby utworzyć szczelinę między alulą a resztą skrzydła, ptak może uniknąć przeciągnięcia podczas lotu z małą prędkością lub lądowania.

Opóźniony rozwój hoacynów

Rozwój lotek (i alulae) piskląt hoacynów jest znacznie opóźniony w porównaniu z rozwojem tych piór u innych młodych ptaków, prawdopodobnie dlatego, że młode hoacyny są wyposażone w pazury na pierwszych dwóch palcach . Używają tych małych zaokrąglonych haczyków do chwytania gałęzi podczas wspinania się po drzewach, a wtapianie się w te cyfry prawdopodobnie zakłócałoby tę funkcjonalność. Większość młodych ludzi zrzuca pazury między 70. a 100. dniem życia, ale niektóre zachowują je – choć zrogowaciałe – ponad i bezużyteczne – do dorosłości.

Sterówki

Rectrices (liczba pojedyncza rectrix) od łacińskiego słowa oznaczającego „sternika”, pomagają ptakowi hamować i sterować w locie. Te pióra leżą w jednym poziomym rzędzie na tylnym brzegu anatomicznego ogona. Tylko środkowa para jest przyczepiona (poprzez więzadła ) do kości ogonowej; pozostałe prostowniki są osadzone w cebulkach prostownikowych , złożonych strukturach tłuszczu i mięśni otaczających te kości. Rectrics są zawsze sparowane, przy czym zdecydowana większość gatunków ma sześć par. Nie występują u perkozów i niektórych ptaków bezgrzebieniowych , a ich rozmiary są znacznie mniejsze u pingwinów. Wiele cietrzewi ma więcej niż 12 sterówek. U niektórych gatunków (w tym cietrzewia , jarząbka i bekasa ) liczba osobników jest różna. Liczba gołębi domowych jest bardzo zróżnicowana w wyniku zmian zachodzących na przestrzeni wieków selektywnej hodowli.

Konwencje numeracji

Aby ułatwić omówienie takich tematów, jak procesy pierzenia czy budowa ciała , ornitolodzy przypisują każdemu lotkowi numer. Zgodnie z konwencją numery przypisane piórom pierwotnym zawsze zaczynają się od litery P (P1, P2, P3 itd.) , drugorzędnych od litery S, trzeciorzędowych od T, a sterówek od R.

Większość autorytetów numeruje prawybory potomnie, zaczynając od najbardziej wewnętrznego pierwotnego (tego najbliższego drugorzędnym) i kierując się na zewnątrz; inni numerują je rosnąco, od najbardziej dystalnej pierwotnej do wewnątrz. Każda metoda ma pewne zalety. Numeracja potomków jest zgodna z normalną sekwencją pierwotnego pierzenia większości ptaków. W przypadku, gdy gatunkowi brakuje małej dystalnej dziesiątej części podstawowej, jak ma to miejsce w przypadku niektórych wróblowych, jej brak nie wpływa na numerację pozostałych prawyborów. Z drugiej strony numeracja wstępująca pozwala na jednolitość numeracji prawyborów innych niż wróblowe, ponieważ prawie zawsze mają one cztery dołączone do manus, niezależnie od tego, ile mają ogółem prawyborów. Ta metoda jest szczególnie przydatna do wskazywania wzorów skrzydeł, ponieważ najbardziej zewnętrzna podstawowa jest tą, od której rozpoczynają się pomiary.

Drugorzędne są zawsze numerowane rosnąco, zaczynając od najbardziej zewnętrznego drugorzędnego (tego, który jest najbliżej prawyborów) i idąc do wewnątrz. Trzecie numery są również numerowane rosnąco, ale w tym przypadku numery są kontynuowane kolejno od nadanego ostatniemu drugorzędnemu (np. ... S5, S6, T7, T8, ... itd.).

Rectrics są zawsze numerowane od pary znajdującej się najbardziej na środku na zewnątrz w obu kierunkach.

Specjalistyczne lotki

A black bird with yellow underparts and nape, red breast and a very long tail sits on a thorny acacia branch.
Samiec długoogoniastego raju Whydah ( Vidua paradisaea ) ze zmodyfikowanymi sterówkami

Lotki niektórych gatunków zapewniają dodatkową funkcjonalność. Na przykład u niektórych gatunków lotki lub sterówki wydają dźwięk podczas lotu. Dźwięki te są najczęściej kojarzone z zalotami lub pokazami terytorialnymi. Zewnętrzne prawybory samców kolibrów szerokoogoniastych wytwarzają charakterystyczny wysoki tryl, zarówno w locie bezpośrednim, jak i podczas nurkowań siłowych podczas pokazów zalotów; ten tryl jest zmniejszony, gdy zewnętrzne prawybory są zużyte, i nieobecny, gdy te pióra zostały wylinkowane. Podczas czajki północnej zewnętrzne prawybory ptaka wydają brzęczący dźwięk. Zewnętrzne prawybory samca słonki amerykańskiej są krótsze i nieco węższe niż samicy i prawdopodobnie są źródłem gwiżdżących i świergoczących dźwięków wydawanych podczas lotów pokazowych zalotów. Samce maczugowatych skrzydeł używają zmodyfikowanych części drugorzędnych, aby wykonać wyraźne trylujące wezwanie zalotne. Zakrzywiona końcówka drugorzędna na każdym skrzydle jest ciągnięta do sąsiedniego prążkowanego drugorzędnego z dużą prędkością (nawet 110 razy na sekundę - nieco szybciej niż uderzenie skrzydła kolibra), aby stworzyć stridulację podobną do tej wytwarzanej przez niektóre owady . Zarówno bekas Wilson, jak i bekas pospolity mają zmodyfikowane zewnętrzne pióra ogona, które hałasują, gdy są rozkładane podczas lotów pokazowych kolejki górskiej ptaków; gdy ptak nurkuje, wiatr przepływa przez zmodyfikowane pióra i tworzy serię wznoszących się i opadających nut, co jest znane jako „wiewanie”. Różnice między dźwiękami wydawanymi przez te dwa dawne podgatunki tego samego gatunku — oraz fakt, że dwie zewnętrzne pary sterówek u bekasa Wilsona są zmodyfikowane, podczas gdy tylko jedna najbardziej zewnętrzna para — u bekasa bekasa — były jedną z cech uzasadniających ich podział na dwa odrębne i odrębne gatunki.

A close-up of a very small segment of a feather, showing a straight row of narrow, pale hooks projecting from a fuzzy-looking tan feather
Przednia krawędź pióra sowy z widocznymi ząbkami

Lotki są również używane przez niektóre gatunki w pokazach wizualnych. Samce o skrzydłach standardowych i proporzecach mają zmodyfikowane prawybory P2 (przy użyciu opisanego powyżej schematu numeracji potomków), które są wyświetlane podczas ich rytuałów zalotów. W przypadku lelka o standardowych skrzydłach ta zmodyfikowana podstawówka składa się z niezwykle długiego trzonu z małym „proporzecem” (właściwie dużą siecią kolców) na końcu. W lelku skrzydlatym z proporcem pierwotna P2 jest niezwykle długim (ale poza tym normalnym) piórem, podczas gdy P3, P4 i P5 są kolejno krótsze; ogólny efekt to szeroko rozwidlona końcówka skrzydła z bardzo długim pióropuszem poza dolną połową widelca.

Samce wielu gatunków, od szeroko rozpowszechnionego bażanta obrożnego po wiele afrykańskich Whydah , mają jedną lub więcej wydłużonych par sterówek, które często odgrywają kluczową rolę w ich rytuałach zalotów. Najbardziej zewnętrzna para sterówek u samców lyrebirdów jest niezwykle długa i mocno zakrzywiona na końcach. Te pióropusze unoszą się nad głową ptaka (wraz z drobnym rozpryskiem zmodyfikowanych pokryw górnego ogona) podczas jego niezwykłego pokazu. Modyfikacja Rectrix osiąga swój szczyt wśród rajskich ptaków , które wykazują asortyment często dziwacznie zmodyfikowanych piór, począwszy od niezwykle długich pióropuszy wstęgoogoniastych astrapii (prawie trzy razy dłuższych od samego ptaka) do dramatycznie zwiniętych bliźniaczych pióropuszy wspaniałego rajskiego ptaka .

Sowy mają lotki, które są raczej ząbkowane niż gładkie na krawędzi natarcia. Ta adaptacja zaburza przepływ powietrza nad skrzydłami, eliminując hałas, który normalnie tworzy przepływ powietrza nad gładką powierzchnią, i umożliwiając ptakom latanie i polowanie w ciszy.

Sterówki dzięciołów są proporcjonalnie krótkie i bardzo sztywne, co pozwala im lepiej opierać się o pnie drzew podczas żerowania. Ta adaptacja występuje również, choć w mniejszym stopniu, u niektórych innych gatunków żerujących wzdłuż pni drzew, w tym pełzaczy i pełzaczy .

Naukowcy nie określili jeszcze funkcji wszystkich modyfikacji lotek. Samce jaskółek z rodzajów Psalidoprocne i Stelgidopteryx mają małe zakrzywione haczyki na przednich krawędziach swoich zewnętrznych prawyborów, ale funkcja tych haczyków nie jest jeszcze znana; niektóre władze sugerują, że mogą wydawać dźwięk podczas pokazów terytorialnych lub zalotów.

Śladowość u ptaków nielotnych

Kazuar podwójnie koralowy ( Casuarius casuarius ) przedstawiający zmodyfikowane lotki

Z czasem niewielka liczba gatunków ptaków utraciła zdolność latania. Niektóre z nich, takie jak kaczki parowe , nie wykazują zauważalnych zmian w lotkach. Niektóre, takie jak perkoz Titicaca i szereg nielotnych szyn, mają zmniejszoną liczbę prawyborów.

Lotki ptaków bezgrzebieniowych są miękkie i puszyste; brakuje im zazębiających się haczyków i zadziorów, które pomagają usztywnić lotki innych ptaków. Ponadto emu są proporcjonalnie znacznie zmniejszone, podczas gdy lotki kazuarów są zmniejszone zarówno pod względem liczby, jak i struktury, składając się jedynie z 5–6 nagich kolców. Większość ptaków bezgrzebieniowych całkowicie straciła sterówki; tylko struś wciąż je ma.

Pingwiny straciły swoje zróżnicowane lotki. W wieku dorosłym ich skrzydła i ogon pokryte są tymi samymi małymi, sztywnymi, lekko zakrzywionymi piórami, które znajdują się na reszcie ich ciał.

Mieszkające na ziemi kakapo , które jest jedyną na świecie papugą nielotną, ma lotki krótsze, bardziej okrągłe i bardziej symetryczne niż u papug zdolnych do lotu; te lotki zawierają również mniej zazębiających się kolców w pobliżu ich końcówek.

Pierzenie się

Kawka zwyczajna ( Corvus monedula ), przedstawiająca pierzenie centralnych sterówek

Po zakończeniu wzrostu pióra są zasadniczo martwymi strukturami. Z biegiem czasu ulegają one zużyciu i ścieraniu i wymagają wymiany. Ten proces wymiany jest znany jako pierzenie (linienie w Stanach Zjednoczonych). Utrata piór na skrzydłach i ogonie może wpłynąć na zdolność ptaka do latania (czasami dramatycznie), aw niektórych rodzinach może osłabić zdolność karmienia lub wykonywania pokazów zalotów . Dlatego czas i przebieg pierzenia lotek jest różny w różnych rodzinach.

W przypadku większości ptaków pierzenie rozpoczyna się w pewnym określonym punkcie, zwanym ogniskiem (liczba mnoga), na skrzydle lub ogonie i postępuje w sposób sekwencyjny w jednym lub obu kierunkach. Na przykład większość wróblowatych ma ognisko między najbardziej wewnętrznym głównym (P1, używając schematu numeracji wyjaśnionego powyżej) a najbardziej zewnętrznym drugorzędnym (S1) oraz punktem skupienia pośrodku środkowej pary sterówek. Gdy zaczyna się pierzenie wróblowe, dwa pióra znajdujące się najbliżej ogniska spadają jako pierwsze. Kiedy zastępcze pióra osiągną mniej więcej połowę ich ostatecznej długości, następne pióra w linii (P2 i S2 na skrzydle oraz oba R2 na ogonie) są odrzucane. Ten wzór opadania i zastępowania trwa, dopóki pierzenie nie dotrze do końca skrzydła lub ogona. Szybkość pierzenia może się nieco różnić w obrębie gatunku. niektóre ptaki wróblowe, które rozmnażają się w Arktyce , upuszczają o wiele więcej lotek jednocześnie (czasami stają się na krótko nielotne), aby ukończyć całe pierzenie skrzydeł przed migracją na południe , podczas gdy te same gatunki rozmnażające się na niższych szerokościach geograficznych przechodzą bardziej przedłużające się linienie .

Młody orzeł bielik ( Haliaeetus leucogaster ) w locie, pokazujący fale pierzenia na skrzydłach

U wielu gatunków wzdłuż skrzydła znajduje się więcej niż jedno ognisko. Tutaj pierzenie rozpoczyna się we wszystkich ogniskach jednocześnie, ale generalnie przebiega tylko w jednym kierunku. Na przykład większość cietrzewi ma dwa ogniska na skrzydłach: jedno na końcu skrzydła, drugie między piórami P1 i S1. W tym przypadku pierzenie przebiega potomnie z obu ognisk. Wiele dużych, długoskrzydłych ptaków ma wiele ognisk skrzydłowych.

Ptaki, które są mocno „obciążone skrzydłami” - to znaczy ptaki o ciężkim ciele i stosunkowo krótkich skrzydłach - mają duże trudności z lataniem z utratą nawet kilku lotnych piór. Przedłużające się pierzenie, takie jak opisane powyżej, naraziłoby je na ataki drapieżników przez znaczną część roku. Zamiast tego ptaki te tracą jednocześnie wszystkie lotki. To pozostawia je całkowicie nielotnymi przez okres od trzech do czterech tygodni, ale oznacza to, że ich ogólny okres wrażliwości jest znacznie krótszy niż w innym przypadku. Jedenaście rodzin ptaków, w tym nury , perkozy i większość ptactwa wodnego , stosuje tę strategię pierzenia.

Kukułki wykazują tak zwane słone lub przejściowe linienie skrzydeł. W prostych formach obejmuje to linienie i wymianę prawyborów o numerach nieparzystych, a następnie prawyborów o numerach parzystych. Istnieją jednak złożone odmiany z różnicami opartymi na historii życia.

Dzięcioły nadrzewne , które polegają na swoich ogonach - zwłaszcza silnej centralnej parze sterówek - jako wsparcia podczas żerowania, mają unikalne linienie ogona. Zamiast najpierw pierzyć środkowe pióra ogona, jak robi to większość ptaków, zachowują te pióra do końca. Zamiast tego druga para sterówek (oba pióra R2) spada jako pierwsza. (U niektórych gatunków z rodzajów Celeus i Dendropicos trzecia para jest pierwszą upuszczaną). Wzór opadania piór i wymiana przebiega tak, jak opisano dla wróblowych (powyżej), dopóki wszystkie inne sterówki nie zostaną zastąpione; dopiero wtedy linieją środkowe sterówki ogona. Zapewnia to pewną ochronę rosnącym piórom, ponieważ są one zawsze przykryte co najmniej jednym istniejącym piórem, a także gwarantuje, że nowo wzmocniony ogon ptaka najlepiej poradzi sobie z utratą kluczowych centralnych prostowników. Dzięcioły żerujące na ziemi, takie jak krętoszyje , nie mają tej zmodyfikowanej strategii pierzenia; w rzeczywistości krętoszyje najpierw linieją swoje zewnętrzne pióra ogona, przy czym pierzenie następuje proksymalnie stamtąd.

Różnice wiekowe w lotkach

Pisklę mewy zachodniej w wieku około 3 tygodni macha rozwijającymi się skrzydłami

Często występują znaczne różnice między lotkami i sterownicami dorosłych i młodych osobników tego samego gatunku. Ponieważ wszystkie młode pióra wyrastają jednocześnie – co jest ogromnym obciążeniem energetycznym dla rozwijającego się ptaka – są one bardziej miękkie i gorszej jakości niż odpowiadające im pióra dorosłych, które linieją przez dłuższy okres czasu (w niektórych przypadkach nawet kilka lat). ). W rezultacie zużywają się szybciej.

Ponieważ pióra rosną w różnym tempie, zmiany te prowadzą do widocznych ciemnych i jasnych pasm w pełni uformowanym piórze. Te słupki wzrostu i ich szerokości zostały wykorzystane do określenia dziennego stanu odżywienia ptaków. Każdy jasny i ciemny słupek odpowiada około 24 godzinom, a zastosowanie tej techniki nazwano ptilochronologią (analogicznie do dendrochronologii ).

Na ogół młode mają pióra, które są węższe i bardziej ostro zakończone na czubku. Może to być szczególnie widoczne, gdy ptak jest w locie, zwłaszcza w przypadku ptaków drapieżnych. Krawędź spływu skrzydła młodego ptaka może wydawać się prawie ząbkowana ze względu na ostre końce piór, podczas gdy krawędź spływu skrzydła starszego ptaka będzie prostsza. Pióra lotne młodego ptaka będą miały jednakową długość, ponieważ wszystkie rosły w tym samym czasie. Te dorosłe osobniki będą miały różną długość i stopień zużycia, ponieważ każdy z nich linieje w innym czasie.

Lotki dorosłych i młodych osobników mogą znacznie różnić się długością, szczególnie u ptaków drapieżnych. Młode osobniki mają zwykle nieco dłuższe sterówki i krótsze, szersze skrzydła (z krótszymi zewnętrznymi prawyborami oraz dłuższymi wewnętrznymi prawyborami i drugorzędnymi) niż dorosłe osobniki tego samego gatunku. Istnieje jednak wiele wyjątków. u gatunków długoogoniastych, takich jak latawiec jaskółczy , sekretarz i trzmielojad , młode osobniki mają krótsze sterówki niż dorośli. Młode osobniki niektórych Buteo mają węższe skrzydła niż dorosłe osobniki, podczas gdy młode duże sokoły są dłuższe. Teoretyzuje się, że różnice pomagają młodym ptakom zrekompensować brak doświadczenia, słabsze mięśnie latające i gorszą zdolność latania.

Formuła skrzydeł

Pomiar długości pierwotnych, jeden z etapów określania formuły skrzydła ptaka

Formuła skrzydła opisuje kształt dalszego końca skrzydła ptaka w sposób matematyczny . Może być używany do rozróżniania gatunków o podobnym upierzeniu, a zatem jest szczególnie przydatny dla tych, którzy obrączkują ptaki.

Aby określić formułę skrzydła ptaka, odległość między czubkiem najbardziej dystalnej części pierwotnej a czubkiem jej większej osłony (najdłuższe z piór, które pokrywają i chronią trzon tej części podstawowej) jest mierzona w milimetrach. W niektórych przypadkach daje to liczbę dodatnią (np. pierwotna rozciąga się poza swoją większą kryjówkę), podczas gdy w innych przypadkach jest to liczba ujemna (np. pierwotna jest całkowicie pokryta przez większą kryjówkę, jak to ma miejsce u niektórych gatunków wróblowych) . Następnie identyfikowane jest najdłuższe pióro główne i mierzone są również różnice między długością tego pióra głównego a długością wszystkich pozostałych piór podstawowych i najdłuższego pióra drugorzędnego, ponownie w milimetrach. Jeśli jakikolwiek element pierwotny wykazuje nacięcie lub emarginację, jest to odnotowywane i mierzona jest odległość między czubkiem pióra a dowolnym nacięciem, podobnie jak głębokość nacięcia. Wszystkie pomiary odległości są wykonywane przy zamkniętym skrzydle ptaka, tak aby zachować względne położenie piór.

Chociaż mogą występować znaczne różnice między przedstawicielami gatunku — i chociaż na wyniki w oczywisty sposób wpływają skutki pierzenia i regeneracji piór — nawet bardzo blisko spokrewnione gatunki wykazują wyraźne różnice w swoich formułach skrzydeł.

Podstawowe rozszerzenie

Porównanie pierwotnych rozszerzeń: chiffchaff (po lewej) i gajówka wierzbowa

Odległość, na jaką najdłuższe prawybory ptaka rozciągają się poza jego najdłuższe drugorzędne (lub trzeciorzędowe), gdy jego skrzydła są złożone, jest określana jako główne przedłużenie lub pierwotna projekcja. Podobnie jak w przypadku wzorów na skrzydłach, pomiar ten jest przydatny do rozróżniania ptaków o podobnym upierzeniu; jednakże, w przeciwieństwie do wzorów na skrzydłach, nie jest konieczne trzymanie ptaka w dłoni, aby dokonać pomiaru. Jest to raczej użyteczny względny — niektóre gatunki mają długie główne przedłużenia, podczas gdy inne mają krótsze. Na przykład wśród muchołówek Empidonax w obu Amerykach muchołówka ciemna ma znacznie krótsze główne przedłużenie niż muchołówka Hammonda o bardzo podobnym upierzeniu . Europejski skowronek ma długą pierwotną projekcję, podczas gdy prawie podobny do skowronka wschodniego jest bardzo krótki.

Zasadniczo gatunki, które migrują na duże odległości, będą miały dłuższą pierwotną projekcję niż podobne gatunki, które nie migrują lub migrują na krótsze odległości.

Zobacz też

Notatki

Linki zewnętrzne