Ewolucja waleni
ewolucja waleni rozpoczęła się na subkontynencie indyjskim od parzystokopytnych kopytnych 50 milionów lat temu (mya) i trwała co najmniej 15 milionów lat. Walenie to w pełni wodne ssaki morskie należące do rzędu Artiodactyla i odgałęzione od innych parzystokopytnych około 50 milionów lat temu . Uważa się, że walenie wyewoluowały w eocenie (56-34 milionów lat temu), drugiej epoce rozciągającej się obecnie ery kenozoicznej. Analizy molekularne i morfologiczne sugerują, że walenie mają stosunkowo niedawnego najbliższego wspólnego przodka z hipopotamami i że są grupami siostrzanymi. Będąc ssakami, wypływają na powierzchnię, aby oddychać powietrzem; mają 5 kości palców (parzystokopytnych) w płetwach; karmią swoje młode; i pomimo ich w pełni wodnego stylu życia, zachowują wiele cech szkieletu swoich ziemskich przodków. Badania przeprowadzone pod koniec lat 70. w Pakistanie ujawniły kilka etapów przechodzenia waleni z lądu do morza.
że dwa współczesne parvordery waleni - Mysticeti (fiszbinowce) i Odontoceti (zębowce) - oddzieliły się od siebie około 28-33 milionów lat temu w drugim promieniowaniu waleni , pierwszym występującym w przypadku archeocetów . Adaptacja zwierzęcej echolokacji u zębowców odróżnia je od w pełni wodnych archeocetów i wczesnych fiszbinowców . Obecność fiszbinowców u fiszbinowców następowała stopniowo, przy czym wcześniejsze odmiany miały bardzo mało fiszbinowców, a ich rozmiar jest związany z zależnością fiszbinowców (i późniejszym wzrostem karmienia przez filtr).
Wczesna ewolucja
.jpg)
Wodny tryb życia waleni rozpoczął się na subkontynencie indyjskim od parzystokopytnych kopytnych 50 milionów lat temu, przez okres co najmniej 15 milionów lat, ale szczęka odkryta na Antarktydzie może skrócić ten czas do 5 milionów lat. Archaeoceti to wymarły parvorder waleni zawierający starożytne wieloryby. Tradycyjna hipoteza ewolucji waleni, po raz pierwszy zaproponowana przez Van Valena w 1966 roku, głosiła, że wieloryby były spokrewnione z mesonychidami , wymarłym rzędem mięsożernych kopytnych (zwierząt kopytnych), które przypominały wilki z kopytami i były siostrzaną grupą parzystokopytnych (nawet- kopytne). Hipoteza ta została zaproponowana ze względu na podobieństwa między niezwykłymi trójkątnymi zębami mesonychidów i wczesnych wielorybów. Jednak filogenezy molekularnej wskazują, że wieloryby są bardzo blisko spokrewnione z parzystokopytnymi, a ich najbliższym żyjącym krewnym są hipopotamy . Z powodu tej obserwacji walenie i hipopotamy są umieszczane w tym samym podrzędzie Whippomorpha . Cetartiodactyla (utworzona ze słów Cetacea i Artiodactyla) to proponowana nazwa rzędu obejmującego zarówno walenie, jak i parzystokopytne. Jednak najwcześniejsze antracotery , przodkowie hipopotamów, pojawiają się w zapisie kopalnym dopiero w środkowym eocenie, miliony lat po Pakicetus , podczas gdy pierwszy znany przodek wieloryba pojawił się we wczesnym eocenie; ta różnica w czasie sugeruje, że te dwie grupy rozeszły się na długo przed eocenem. Analiza molekularna wskazuje, że parzystokopytne są bardzo blisko spokrewnione z waleniami, więc mesonychidy są prawdopodobnie pochodną parzystokopytnych, a walenie nie pochodzą bezpośrednio od mesonychidów, ale obie grupy mogą mieć wspólnego przodka.
Dane molekularne są poparte odkryciem Pakicetusa , najwcześniejszego archeoceta . Szkielety Pakicetus pokazują, że wieloryby nie wywodziły się bezpośrednio od mesonychidów. Zamiast tego są to parzystokopytne, które zaczęły wypływać do wody wkrótce po tym, jak parzystokopytne oddzieliły się od mesonychidów. Archaeocetes zachowały aspekty swojego pochodzenia mesonychidów (takie jak trójkątne zęby), które utraciły współczesne parzystokopytne i współczesne wieloryby. Najwcześniejsi przodkowie wszystkich ssaków kopytnych byli prawdopodobnie przynajmniej częściowo mięsożercami lub padlinożercami, a dzisiejsze parzystokopytne i nieparzystokopytne stały się roślinożercami na późniejszym etapie swojej ewolucji. Wieloryby jednak zachowały swoją mięsożerną dietę, ponieważ zdobycz była bardziej dostępna i potrzebowały wyższej zawartości kalorii , aby żyć jako endotermy morskie (stałocieplne). Mesonychidy również stały się wyspecjalizowanymi mięsożercami, ale było to prawdopodobnie wadą, ponieważ duża zdobycz była rzadkością. Być może dlatego zostali pokonani przez lepiej przystosowane zwierzęta, takie jak hienodonty, a później Carnivora .
Indohyus
Indohyus był małym zwierzęciem przypominającym szewrotina , które żyło około 48 milionów lat temu na terenach dzisiejszego Kaszmiru . Należy do rodziny parzystokopytnych Raoellidae , która uważana jest za najbliższą siostrzaną grupę waleni . Indohyus jest identyfikowany jako parzystokopytny, ponieważ ma dwa zawiasy bloczkowe , cechę unikalną dla parzystokopytnych. W przybliżeniu wielkości szopa pracza lub kota domowego, to wszystkożerne stworzenie miało pewne cechy współczesnych wielorybów, w szczególności involucrum , wzorzec wzrostu kości, który jest cechą diagnostyczną każdego walenia; nie występuje to u żadnego innego gatunku. Wykazał również oznaki adaptacji do organizmów wodnych, w tym gęste kości kończyn, które zmniejszają wyporność, dzięki czemu mogą pozostać pod wodą, co jest podobne do adaptacji występujących u współczesnych ssaków wodnych, takich jak hipopotam. Sugeruje to podobną strategię przetrwania jak afrykański szewrotin lub wodny chevrotain , który zagrożony przez ptaka drapieżnego nurkuje w wodzie i chowa się pod powierzchnią do czterech minut.
Pierwsze skamieniałości Indohyus odkrył indyjski geolog A. Ranga Rao. Wśród kamieni, które zebrał, odkrył kilka zębów i żuchwę. Po jego śmierci wdowa po nim Leelavathi Rao podarowała skały profesorowi Hansowi Thewissenowi . Jego technik przypadkowo rozbił kilka ofiarowanych skał i odkrył dodatkowe skamieliny Indohyus.
Pakicetidae
Pakicetidy były ssakami kopytnymi , które uważa się za najwcześniejsze znane walenie, przy czym Indohyus jest najbliższą grupą siostrzaną. Żyli we wczesnym eocenie , około 50 milionów lat temu. Ich skamieliny po raz pierwszy odkryto w północnym Pakistanie w 1979 roku, położonym nad rzeką niedaleko wybrzeży dawnego Morza Tethys . Po początkowym odkryciu znaleziono więcej skamieniałości, głównie we wczesnych eoceńskich rzecznych w północnym Pakistanie i północno-zachodnich Indiach. Opierając się na tym odkryciu, pakicetydy najprawdopodobniej żyły w suchym środowisku z efemerycznymi strumieniami i umiarkowanie rozwiniętymi równinami zalewowymi miliony lat temu. Korzystając z analizy stabilnych izotopów tlenu , wykazano, że piją świeżą wodę, co sugeruje, że żyli w pobliżu zbiorników słodkowodnych. Ich dieta prawdopodobnie obejmowała zwierzęta lądowe, które zbliżały się do wody w celu picia lub niektóre słodkowodne organizmy wodne żyjące w rzece. Wydłużone kręgi szyjne i cztery, zrośnięte kręgi krzyżowe są zgodne z artiodactylami, co czyni Pakicetus jedną z najwcześniejszych skamieniałości odzyskanych z okresu po rozbieżności waleni / parzystokopytnych .
Pakicetidae są klasyfikowane jako walenie głównie ze względu na budowę ucha usznego , które jest zbudowane wyłącznie z kości ekto-bębenkowej . Kształt okolicy ucha u pakicetidów jest bardzo niezwykły, a czaszka przypomina walenie, chociaż na tym etapie nadal nie ma dziury. W szczęce pakicetydów brakuje również powiększonej przestrzeni ( otworu żuchwowego ), która jest wypełniona tłuszczem lub olejem, który jest używany do odbierania podwodnych dźwięków u współczesnych waleni. Mają oczodoły grzbietowe (oczodoły skierowane do góry), które są podobne do krokodyli. Takie umiejscowienie oczu pomaga zanurzonym drapieżnikom obserwować potencjalną ofiarę nad wodą. Według badań z 2009 roku zęby pakicetydów również przypominają zęby kopalnych wielorybów, mniej przypominają siekacze psa i mają ząbkowane trójkątne zęby, co jest kolejnym powiązaniem z bardziej współczesnymi waleniami. Początkowo sądzono, że uszy pakicetydów były przystosowane do słyszenia pod wodą, ale, jak można było oczekiwać na podstawie anatomii reszty tego stworzenia, uszy pakicetydów są wyspecjalizowane do słyszenia na lądzie. Jednak pakicetidy były w stanie słuchać pod wodą, wykorzystując wzmocnione przewodnictwo kostne, zamiast polegać na błonie bębenkowej , jak inne ssaki lądowe. Ta metoda słyszenia nie zapewniała słyszenia kierunkowego pod wodą.
Pakicetidy mają długie, cienkie nogi, ze stosunkowo krótkimi dłońmi i stopami, co sugeruje, że były kiepskimi pływakami. Aby to zrekompensować, ich kości są niezwykle grube ( osteosklerotyczne ), co prawdopodobnie jest adaptacją do uczynienia zwierzęcia cięższym, aby przeciwdziałać wyporowi wody. Według analizy morfologicznej przeprowadzonej w 2001 roku przez Thewissena i in. Pakicetidae nie wykazują adaptacji szkieletu wodnego; zamiast tego wyświetlają przystosowania do biegania i skakania. Stąd pakicetidy były najprawdopodobniej wodnymi ptakami brodzącymi.
Ambulocetidae
Ambulocetus , który żył około 49 milionów lat temu, został odkryty w Pakistanie w 1994 roku. Były to ssaki przypominające trochę krokodyle , posiadające duże szczęki brevirostrine. W eocenie ambulocetydy zamieszkiwały zatoki i ujścia Morza Tethys w północnym Pakistanie. Skamieniałości ambulocetidów zawsze znajdują się w przybrzeżnych płytkich osadach morskich związanych z licznymi skamielinami roślin morskich i mięczaków przybrzeżnych . Chociaż występują tylko w osadach morskich, ich wartości izotopów tlenu wskazują, że spożywały wodę o różnym stopniu zasolenia, przy czym niektóre okazy nie miały dowodów na spożycie wody morskiej, a inne nie spożywały słodkiej wody w czasie, gdy ich zęby były skamieniałe. Oczywiste jest, że ambulocetydy tolerowały szeroki zakres stężeń soli. Dlatego ambulocetidy reprezentują fazę przejściową przodków waleni między środowiskiem słodkowodnym a morskim.
Otwór żuchwy u ambulocetidów powiększył się, co wskazuje, że w dolnej szczęce prawdopodobnie znajdowała się poduszka tłuszczowa. U współczesnych zębowców ta poduszka tłuszczowa w otworze żuchwy rozciąga się z tyłu do ucha środkowego. Dzięki temu dźwięki mogą być odbierane w żuchwie, a następnie przesyłane przez poduszeczkę tłuszczową do ucha środkowego. Podobnie jak pakicetydy, orbity ambulocetidów znajdują się na szczycie czaszki, ale są skierowane bardziej w bok niż u pakicetidów.
Ambulocetydy miały stosunkowo długie kończyny ze szczególnie silnymi tylnymi łapami i zachowały ogon bez śladów przywry . Budowa kończyn tylnych ambulocetidów pokazuje, że ich zdolność do poruszania się na lądzie była znacznie ograniczona w porównaniu ze współczesnymi ssakami lądowymi i prawdopodobnie w ogóle nie wylądowała. Struktury szkieletowe stawu kolanowego i skokowego wskazują, że ruch tylnych kończyn był ograniczony do jednej płaszczyzny. Sugeruje to, że na lądzie napęd tylnych kończyn był napędzany przez rozciąganie mięśni grzbietowych. Prawdopodobnie pływały , wiosłując miednicą (sposób pływania, który wykorzystuje głównie tylne kończyny do generowania napędu w wodzie) i falowanie ogonowe (sposób pływania, który wykorzystuje falowanie kręgosłupa do generowania siły do ruchów), jak wydry , foki i robią to współczesne walenie. Jest to pośredni etap ewolucji lokomocji waleni, ponieważ współczesne walenie pływają na zasadzie oscylacji ogonowej (sposób pływania podobny do falowania ogonowego, ale bardziej energooszczędny).
Ostatnie badania sugerują, że ambulocetydy były w pełni wodne, podobnie jak współczesne walenie, miały podobną morfologię klatki piersiowej i nie były w stanie utrzymać swojego ciężaru na lądzie. Sugeruje to, że całkowite porzucenie lądu wyewoluowało wśród waleni znacznie wcześniej, niż wcześniej sądzono.
Remingtonocetidae
Remingtonocetidae żyły w środkowym eocenie w Azji Południowej , około 49 do 43 milionów lat temu. W porównaniu z rodzinami Pakicetidae i Ambulocetidae, Remingtonocetidae była zróżnicowaną rodziną występującą w północnym i środkowym Pakistanie oraz zachodnich Indiach. Remingtonocetids znaleziono również w płytkich osadach morskich, ale były one oczywiście bardziej wodne niż ambulocetidae. Świadczy o tym odzyskiwanie ich skamielin z różnych przybrzeżnych środowisk morskich, w tym osadów przybrzeżnych i lagunowych. Zgodnie z analizą stabilnych izotopów tlenu, większość remingtonocetydów nie połykała słodkiej wody i dlatego stosunkowo szybko po ich powstaniu straciła zależność od słodkiej wody.
Orbity remingtonocetydów były skierowane bocznie i były małe. Sugeruje to, że wzrok nie był dla nich ważnym zmysłem. Otwór nosowy, który u współczesnych waleni ostatecznie staje się otworem powietrznym, znajdował się w pobliżu czubka pyska . Pozycja otworu nosowego pozostała niezmieniona od czasów pakicetidów. Jedną z godnych uwagi cech remingtonocetidów jest to, że kanały półkoliste , które są ważne dla utrzymania równowagi u ssaków lądowych, zmniejszyły się. To zmniejszenie rozmiaru ściśle towarzyszyło promieniowaniu waleni do środowisk morskich. Według badań przeprowadzonych w 2002 roku przez Spoora i in., ta modyfikacja systemu kanałów półkolistych może stanowić kluczowe zdarzenie „punktu bez powrotu” we wczesnej ewolucji waleni, które wykluczało przedłużoną fazę półwodną.
W porównaniu z ambulocetidami remingtonocetydy miały stosunkowo krótkie kończyny. Opierając się na ich szczątkach szkieletowych, remingtonocetidae były prawdopodobnie amfibiami, które były dobrze przystosowane do pływania i prawdopodobnie pływały tylko dzięki falowaniu ogona.
Protocetidae
Protocetydy tworzą zróżnicowaną i niejednorodną grupę znaną z Azji, Europy, Afryki i Ameryki Północnej. Żyli w eocenie, około 48 do 35 milionów lat temu. Skamieniałe szczątki protocetydów odkryto z facji przybrzeżnych i lagunowych w Azji Południowej; w przeciwieństwie do poprzednich rodzin waleni, ich skamieniałości odkryte w Afryce i Ameryce Północnej obejmują również otwarte formy morskie. Prawdopodobnie były ziemnowodne, ale bardziej wodne w porównaniu z remingtonocetidami. Protocetidae były pierwszymi waleniami, które opuściły subkontynent indyjski i rozprzestrzeniły się na wszystkie płytkie subtropikalne oceany świata. Wśród rodziny Protocetidae było wiele rodzajów. W tej grupie występowały różne stopnie przystosowania wodnego, przy czym niektóre były w stanie utrzymać swój ciężar na lądzie, a inne nie. Odkrycie Peregocetus na południowo-wschodnim Pacyfiku wskazuje, że przekroczyli Atlantyk i osiągnęli rozmieszczenie w warunkach równikowych o 40 milionów lat temu. Ich ziemnowodny charakter potwierdza odkrycie ciężarnego Maiacetusa , w którym skamieniały płód został ustawiony do porodu głową do przodu, co sugeruje, że Maiacetus urodził się na lądzie. Gdyby urodziły się w wodzie, płód byłby ustawiony do porodu ogonem do przodu, aby uniknąć utonięcia podczas porodu.
W przeciwieństwie do remingtonocetidów i ambulocetidów, protocetidy mają duże orbity, które są zorientowane poprzecznie. Coraz częściej oczy skierowane w bok mogą być używane do obserwacji podwodnej ofiary i są podobne do oczu współczesnych waleni. Ponadto otwory nosowe były duże i sięgały do połowy pyska. Duża różnorodność zębów sugeruje różne tryby karmienia u protocetidów. Zarówno u remingtonocetidów, jak i protocetidów, rozmiar otworu żuchwy zwiększył się. Duży otwór w żuchwie wskazuje na obecność poduszki tłuszczowej żuchwy. Jednak wypełnione powietrzem zatoki, które są obecne u współczesnych waleni, których zadaniem jest izolacja akustyczna ucha, aby umożliwić lepsze słyszenie pod wodą, nadal nie były obecne. Obecny był również przewód słuchowy zewnętrzny ( przewód słuchowy ), którego nie ma u współczesnych waleni. Stąd obecny u nich sposób przenoszenia dźwięku łączy w sobie aspekty pakicetidów i współczesnych odontocetów (zębowców). Na tym pośrednim etapie rozwoju słuchu przenoszenie dźwięku w powietrzu było słabe ze względu na modyfikacje ucha do słyszenia pod wodą, podczas gdy kierunkowe słyszenie pod wodą było również słabe w porównaniu ze współczesnymi waleniami.
Niektóre protocetydy miały krótkie, szerokie przednie i tylne kończyny, które prawdopodobnie były używane do pływania, ale kończyny te zapewniały powolne i niewygodne poruszanie się na lądzie. Możliwe, że niektóre protocetydy miały przywry. Jednak jasne jest, że były one jeszcze bardziej przystosowane do wodnego stylu życia. Na przykład w Rodhocetus kość krzyżowa (kość, która u ssaków lądowych jest połączeniem pięciu kręgów łączących miednicę z resztą kręgosłupa ) została podzielona na luźne kręgi. Jednak miednica była nadal połączona z jednym z kręgów krzyżowych. Kopytne pochodzenie tych archeocetów jest nadal podkreślane przez cechy, takie jak obecność kopyt na końcach palców u Rodhocetus .
Struktura stopy Rodhocetus pokazuje, że protocetydy były głównie wodne. Badanie przeprowadzone w 2001 roku przez Gingerich i in. wysunęli hipotezę, że Rodhocetus porusza się w środowisku oceanicznym podobnie jak ambulocetydy wiosłując miednicą, co było uzupełnione falowaniem ogonowym. Lokomocja naziemna Rodhocetus była bardzo ograniczona ze względu na ich budowę kończyn tylnych. Uważa się, że poruszały się w sposób podobny do tego, jak uchatki poruszają się na lądzie, obracając tylne płetwy do przodu i pod ciałem.
Basilosauridae
Basilosaurids i dorudontines żyły razem w późnym eocenie około 41 do 33,9 milionów lat temu i są najstarszymi znanymi obligatoryjnymi waleniami wodnymi. Były to w pełni rozpoznawalne wieloryby, które żyły całkowicie w oceanie. Potwierdzają to ich skamieliny, które zwykle znajdują się w osadach wskazujących na środowiska w pełni morskie, pozbawione jakiegokolwiek dopływu słodkiej wody. Prawdopodobnie były one rozmieszczone w tropikalnych i subtropikalnych morzach świata. Bazylozaury są powszechnie spotykane w połączeniu z dorudontynami i były ze sobą blisko spokrewnione. Skamieniała zawartość żołądka jednego z bazylozaurów wskazuje, że jadł ryby.
Chociaż wyglądają bardzo podobnie do współczesnych waleni, bazylozaury nie miały „ narządu melona ”, który pozwala zębowcom używać echolokacji . Mieli małe mózgi; sugeruje to, że były samotnikami i nie miały złożonych struktur społecznych niektórych współczesnych waleni. Otwór żuchwy u bazylozaurów pokrywał całą głębokość żuchwy, podobnie jak u współczesnych waleni. Ich orbity były skierowane w bok, a otwór nosowy przesunął się jeszcze wyżej w górę pyska, bliżej pozycji otworu nosowego u współczesnych waleni. Co więcej, ich struktury ucha były funkcjonalnie nowoczesne, z wprowadzeniem wypełnionych powietrzem zatok między uchem a czaszką. W przeciwieństwie do współczesnych waleni, bazylozaury zachowały duży zewnętrzny przewód słuchowy.
Oba bazylozaury mają szkielety, które są natychmiast rozpoznawalne jako walenie. Basilosaurid był tak duży jak większe współczesne wieloryby, a rodzaje takie jak Basilosaurus osiągały długość do 60 stóp (18 m); dorudontyny były mniejsze, a rodzaje takie jak Dorudon osiągały około 15 stóp (4,6 m) długości. Duży rozmiar bazylozaurów wynika z ekstremalnego wydłużenia ich kręgów lędźwiowych. Miały przywrę ogonową, ale proporcje ich ciała sugerują, że pływały dzięki falowaniu ogonowemu i że przywra nie była używana do napędu. Natomiast dorudonty miały krótszy, ale mocny kręgosłup. Oni również mieli fuksa i w przeciwieństwie do bazylozaurów prawdopodobnie pływali podobnie jak współczesne walenie, wykorzystując oscylacje ogonowe. Przednie kończyny bazylozaurów miały prawdopodobnie kształt płetw, a zewnętrzne tylne kończyny były maleńkie iz pewnością nie brały udziału w poruszaniu się. Jednak ich palce zachowały ruchome stawy ich krewnych ambulocetidów. Dwie małe, ale dobrze uformowane tylne nogi bazylozaurów były prawdopodobnie używane jako klamry podczas krycia. Kości miednicy związane z tymi tylnymi kończynami nie były połączone z kręgosłupem, tak jak u protocetydów. Zasadniczo żadnego kręgu krzyżowego nie można już wyraźnie odróżnić od innych kręgów.
Zarówno bazylozaury, jak i dorudonty są stosunkowo blisko spokrewnione ze współczesnymi waleniami, które należą do parvorderów Odontoceti i Mysticeti . Jednak według badań przeprowadzonych w 1994 roku przez Fordyce'a i Barnesa, duży rozmiar i wydłużony trzon kręgowy bazylozaurów uniemożliwiają im bycie przodkami istniejących form. Jeśli chodzi o dorudontyny, w rodzinie są gatunki, które nie mają wydłużonych kręgów, które mogą być bezpośrednimi przodkami Odontoceti i Mysticeti. Inne bazylozaury wymarły.
Ewolucja współczesnych waleni
Wieloryby fiszbinowe
Wszystkie współczesne wieloryby fiszbinowe lub misticetes są filtratorami, które mają fiszbiny zamiast zębów, chociaż dokładne sposoby stosowania fiszbin różnią się w zależności od gatunku (karmienie łykami u balaenopteridów, karmienie odżywką u balaenidów i orka denna u eschrichtiidae). Pierwsi przedstawiciele obu grup pojawili się w środkowym miocenie . Karmienie filtrem jest bardzo korzystne, ponieważ pozwala fiszbinowcom skutecznie pozyskiwać ogromne zasoby energii, co umożliwia duże rozmiary ciała u współczesnych odmian. Rozwój karmienia przez filtry mógł być wynikiem ogólnoświatowych zmian środowiskowych i fizycznych zmian w oceanach. Zmiana prądu oceanicznego i temperatury na dużą skalę mogła przyczynić się do promieniowania współczesnych misticetów. Wcześniejsze odmiany fiszbinowców lub „archaeomysticetes”, takie jak Janjucetus i Mammalodon , miały bardzo mało fiszbinowców i polegały głównie na zębach.
Istnieją również dowody na genetyczny składnik ewolucji bezzębnych wielorybów. Zidentyfikowano wiele mutacji w genach związanych z produkcją szkliwa u współczesnych fiszbinowców. Są to głównie mutacje typu insercja/delecja, które skutkują przedwczesnymi kodonami stop. Postawiono hipotezę, że mutacje te wystąpiły u waleni posiadających już wstępne struktury fiszbinowe, co doprowadziło do pseudogenizacji „zestawu narzędzi genetycznych” do produkcji szkliwa. Niedawne badania wykazały również, że zarówno rozwój fiszbiny, jak i utrata zębów pokrytych szkliwem wystąpiły raz i oba miały miejsce na gałęzi łodygi misticete.
Ogólnie spekuluje się, że cztery współczesne rodziny mysticete mają różne pochodzenie wśród cetotheres . Współczesne wieloryby fiszbinowe, Balaenopteridae (ryby płetwonurkowate i humbaki, Megaptera novaengliae ), balaenidae (wieloryby biskajskie), Eschrichtiidae (płetwal szary, Eschrictius robustus ) i Neobalaenidae (karłowaty wieloryb biskajski, Caperea marginata ) mają cechy pochodne obecnie nieznane w żadnym cetothere i odwrotnie (na przykład grzebień strzałkowy ). Mysticetes są również znane ze swojego gigantyzmu, ponieważ fiszbinowce należą do największych organizmów, jakie kiedykolwiek żyły; osiągają długość większą niż 20 m i ważą ponad 100 000 kg. Ten gigantyzm jest bezpośrednio związany z ich mechanizmem karmienia - stwierdzono, że rozmiar misticete zależy od ilości fiszbin, których misticete może użyć do odfiltrowania swojej ofiary. Dodatkowo rozmiar jest pozytywnie dobraną cechą, która daje mysticetom wzrost sprawności. Populacje Mysticete będą zatem powoli stawać się jeszcze bardziej gigantyczne, w miarę selekcji wielorybów z większą ilością fiszbin.
Zębowce
Adaptacja echolokacji nastąpiła , gdy zębowce ( Odontoceti ) oddzieliły się od fiszbinowców i odróżnia współczesne zębowce od w pełni wodnych archeocetów. Stało się to około 34 milionów lat temu podczas drugiego promieniowania waleni . Współczesne zębowce nie polegają na swoim zmyśle wzroku, ale raczej na swoim sonarze podczas polowania na zdobycz. Echolokacja pozwoliła również zębowcom nurkować głębiej w poszukiwaniu pożywienia, a światło nie było już potrzebne do nawigacji, co otworzyło nowe źródła pożywienia. Wieloryby zębate echolokują się, tworząc serię kliknięć emitowanych na różnych częstotliwościach. Impulsy dźwiękowe są emitowane, odbijane od przedmiotów i odbierane przez dolną szczękę. Czaszki Squalodon wykazują dowody na pierwsze hipotetyczne pojawienie się echolokacji. Squalodon żył od wczesnego do środkowego oligocenu do środkowego miocenu , około 33-14 milionów lat temu. Squalodon miał kilka cech wspólnych z nowoczesnymi zębowcami: czaszka była dobrze ściśnięta (aby zrobić miejsce na melon, część nosa ) , mównica wysunięta teleskopowo na zewnątrz w dziób, co jest charakterystyczne dla współczesnych zębowców, które nadały Squalodonowi wygląd podobny do nich. Uważa się jednak za mało prawdopodobne, aby skwalodonty były bezpośrednimi przodkami współczesnych zębowców.
Pierwsze delfiny oceaniczne, takie jak kentriodonty , wyewoluowały w późnym oligocenie i znacznie się zróżnicowały w połowie miocenu. Pierwsze skamieniałe walenie w pobliżu płytkich mórz (gdzie żyją morświny) znaleziono wokół północnego Pacyfiku; gatunki takie jak Semirostrum znaleziono wzdłuż Kalifornii (w ówczesnych ujściach rzek). Zwierzęta te rozprzestrzeniły się na wybrzeża Europy i półkulę południową znacznie później, w pliocenie . Najwcześniejszym znanym przodkiem wielorybów arktycznych jest Denebola brachycephala z późnego miocenu około 9–10 milionów lat temu. Pojedyncza skamielina z Baja California wskazuje, że rodzina zamieszkiwała kiedyś cieplejsze wody.
Starożytne kaszaloty różnią się od współczesnych kaszalotów liczbą zębów oraz kształtem twarzy i szczęk. Na przykład Scaldicetus miał zwężającą się mównicę . Rodzaje z oligocenu i miocenu miały zęby w górnej szczęce. Te różnice anatomiczne sugerują, że te starożytne gatunki niekoniecznie były łowcami głębinowych kałamarnic, jak współczesny kaszalot, ale że niektóre rodzaje żywiły się głównie rybami. W przeciwieństwie do współczesnych kaszalotów, większość starożytnych kaszalotów została zbudowana do polowania na wieloryby. Livyatan miał krótką i szeroką mównicę o średnicy 10 stóp (3,0 m), co dawało wielorybowi zdolność zadawania poważnych obrażeń dużej walczącej ofierze, takiej jak inne wczesne wieloryby. Gatunki takie jak te są zbiorczo określane jako kaszaloty-zabójcy.
Wieloryby dziobowate składają się z ponad 20 rodzajów. Wcześniejsze odmiany były prawdopodobnie żerowane przez kaszaloty-zabójcy i duże rekiny, takie jak megalodon . W 2008 roku u wybrzeży Republiki Południowej Afryki odkryto dużą liczbę skamielin ziphiidów, co potwierdza, że pozostałe gatunki ziphiidów mogą być po prostu pozostałością po większej różnorodności, która od tego czasu wyginęła. Po zbadaniu wielu skamieniałych czaszek naukowcy odkryli brak funkcjonalnych zębów szczękowych u wszystkich południowoafrykańskich ziphiidów, co jest dowodem na to, że karmienie ssące rozwinęło się już w kilku liniach wielorybów dziobowatych w miocenie. Wymarłe ziphiidy miały również solidne czaszki, co sugeruje, że kły były używane do interakcji męsko-męskich.
Ewolucja szkieletu
Współczesne walenie mają wewnętrzne, prymitywne kończyny tylne, takie jak zredukowane kości udowe, strzałkowe i piszczelowe oraz obręcz miednicy . Indohyus ma pogrubioną wewnętrzną wargę ektobębenkową kości ucha. Ta cecha porównuje się bezpośrednio do cech współczesnych waleni. Inną podobną cechą był skład zębów, który zawierał głównie fosforan wapnia , który jest potrzebny zwierzętom wodnym do jedzenia i picia, chociaż w przeciwieństwie do współczesnych zębowców miały uzębienie heterodontyczne (więcej niż jedna morfologia zęba) w przeciwieństwie do uzębienie homodontyczne (obecna morfologia jednego zęba). Chociaż nieco przypominały wilka, skamieniałości pakicetidów wykazały, że oczodoły znajdowały się znacznie bliżej czubka głowy niż u innych ssaków lądowych, ale były podobne do budowy oczu u waleni. Ich przejście z lądu do wody doprowadziło do zmiany kształtu czaszki i sprzętu do przetwarzania żywności, ponieważ zmieniały się nawyki żywieniowe. Zmiana położenia oczu i kości kończyn jest związana z tym, że pakicetydy stają się ptakami brodzącymi. Ambulocetydy zaczęły również rozwijać długie pyski, co jest widoczne u obecnych waleni. Ich kończyny (i hipotetyczny ruch) były bardzo podobne do wydr.
.png)
Brak kończyn u waleni nie oznacza regresji w pełni uformowanych kończyn ani braku zapoczątkowania pąków kończyn, ale raczej zatrzymanie rozwoju pąków kończyn. Pąki kończyn rozwijają się normalnie w zarodkach waleni. Pąki kończyn przechodzą do fazy kondensacji wczesnej szkieletogenezy, w której nerwy wrastają w zawiązek kończyny, a ektodermalny grzbiet wierzchołkowy (AER), struktura zapewniająca prawidłowy rozwój kończyny, wydaje się funkcjonalny. Czasami geny kodujące dłuższe kończyny powodują, że współczesny wieloryb rozwija miniaturowe nogi ( atawizm ).
Pakicetus miał kość miednicy najbardziej podobną do kości ssaków lądowych. U późniejszych gatunków, takich jak Basilosaurus , kość miednicy, która nie była już połączona z kręgami i kością biodrową , została zmniejszona. Uważa się, że pewne geny są odpowiedzialne za zmiany, które zaszły w strukturze miednicy waleni, takie jak BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 i PRRX2 . Obręcz miednicy współczesnych waleni uważano kiedyś za szczątkowe struktury , które nie służyły żadnemu celowi. Obręcz miednicy samców waleni ma inną wielkość w porównaniu z samicami, a uważa się, że rozmiar ten jest wynikiem dymorfizmu płciowego. Kości miednicy współczesnych samców waleni są masywniejsze, dłuższe i większe niż kości samic. Ze względu na wykazywany dymorfizm płciowy najprawdopodobniej były one zaangażowane w podtrzymywanie męskich genitaliów, które pozostają ukryte za ścianami brzucha do czasu rozmnażania płciowego.
Wczesne archeocety, takie jak Pakicetus , miały otwory nosowe na końcu pyska , ale u późniejszych gatunków, takich jak Rodhocetus , otwory te zaczęły dryfować w kierunku szczytu czaszki. Jest to znane jako dryf nosa. Nozdrza współczesnych waleni zostały przekształcone w dziury , które pozwalają im wydostać się na powierzchnię, zaczerpnąć powietrza i wygodnie zanurzyć się. Uszy również zaczęły się poruszać do wewnątrz, aw przypadku Basilosaurus środkowe uszy zaczęły odbierać wibracje z dolnej szczęki. Współczesne wieloryby zębowce używają swojego narządu melona, poduszeczki tłuszczu, do echolokacji .
Zdarzenia związane z promieniowaniem
Istnieją trzy główne zdarzenia związane z promieniowaniem, które wyznaczają dywersyfikację i specjację w ewolucyjnej historii waleni. Pierwszy miał miejsce około środkowego eocenu (40 milionów lat temu), kiedy te wczesne walenie porzuciły rzeczne i płytkie siedliska przybrzeżne, tworząc scenę dla Protocetidae - pierwszego walenia w pełni morskiego. Mając do dyspozycji oceany i ich składniki odżywcze, szybko różnicujące się protocetydy były również odpowiedzialne za pierwszą dużą ekspansję geograficzną, rozpraszając się w Afryce Północnej, Europie i Ameryce Północnej. Drugie z trzech głównych zdarzeń związanych z promieniowaniem miało miejsce w pobliżu początku oligocenu (~ 34 milionów lat temu), kiedy Neoceti oddzieliła się od Basilosauridae. To zdarzenie radiacyjne występuje jednocześnie z rozpadem Gondwany i otwarciem Oceanu Południowego, dziko zmieniającymi się ekosystemami oceanów, produktywnością i gradientami temperatury. Czas tego drugiego zdarzenia radiacyjnego nie jest przypadkowy, ponieważ następujące po nim zróżnicowanie waleni było prawdopodobnie spowodowane nowymi możliwościami ekologicznymi, jakie dały im zmiany w oceanach. Ostatnie duże zdarzenie radiacyjne, które miało miejsce w całym środkowym miocenie i do pliocenu (12 do 2 milionów lat temu), nie było spowodowane konkretnym zdarzeniem, ale jest związane z powszechną ogólną ekspansją odontocetes i mysticetes. Zaczęły pojawiać się niektóre współczesne rodzaje waleni, w tym Balaenoptera, rodzaj płetwonurków, do którego należy płetwal błękitny. Delphinidae, delfiny oceaniczne, również powstały podczas tego zdarzenia radiacyjnego w późnym miocenie.
Ciągła ewolucja
Kultura
Kultura to zachowanie specyficzne dla grupy, przenoszone przez społeczne uczenie się. Jednym z przykładów jest użycie narzędzi do pomocy w żerowaniu. To, czy delfin używa narzędzia, czy nie, wpływa na jego zachowania żywieniowe, co powoduje różnice w diecie. Ponadto użycie narzędzia pozwala otworzyć nową niszę i nową ofiarę dla tego konkretnego delfina. Z powodu tych różnic poziomy sprawności zmieniają się w obrębie populacji delfinów, co dodatkowo powoduje ewolucję w dłuższej perspektywie. Kultura i sieci społeczne odegrały dużą rolę w ewolucji współczesnych waleni, jak stwierdzono w badaniach pokazujących, że delfiny preferują partnerów o tych samych społecznie wyuczonych zachowaniach, a humbaki używają piosenek między obszarami lęgowymi. Szczególnie w przypadku delfinów największy niegenetyczny wpływ na ich ewolucję wynika z kultury i struktury społecznej.
Na podstawie badania z 2014 r. Populację delfinów butlonosych z Indo-Pacyfiku ( Tursiops sp.) Wokół Zatoki Rekinów w Zachodniej Australii można podzielić na gąbczaste i niegąbczaste. Gąbki zakładają gąbki morskie na pyski jako ochronę przed otarciami ostrymi przedmiotami, kolcami płaszczek lub toksycznymi organizmami. Gąbki pomagają również delfinom w namierzaniu ryb bez pęcherzy pławnych, ponieważ echolokacja nie jest w stanie łatwo wykryć tych ryb na złożonym tle. Gąbki również żerują w głębokich kanałach, ale nie-gąbczaste żerują zarówno w głębokich, jak i płytkich kanałach. To zachowanie związane z żerowaniem jest przekazywane głównie z matki na dziecko. Dlatego, ponieważ jest to zachowanie grupowe przekazywane przez społeczne uczenie się, użycie tego narzędzia jest uważane za cechę kulturową.
Naukowcy biorący udział w badaniu z 2014 r. w Shark Bay stwierdzili, że analizy kwasów tłuszczowych między populacjami zachodniej i wschodniej Zatoki Perskiej różnią się, co wynika z różnych źródeł pożywienia na tych dwóch obszarach. Jednak porównując dane z Zatoki Zachodniej, gąbczaste i niegąbczaste w głębokich kanałach miały bardzo różne wyniki kwasów tłuszczowych, mimo że znajdują się w tym samym środowisku. Niespongerzy z głębokich i płytkich kanałów mieli podobne dane. Sugeruje to, że przyczyną różnych danych było gąbkowanie, a nie głębokie i płytkie kanały. Gąbkowanie otworzyło delfinom nową niszę i umożliwiło im dostęp do nowej zdobyczy, co spowodowało długoterminowe zmiany w diecie. Dzięki wytwarzaniu różnych źródeł żywności w ramach populacji zmniejsza się rywalizacja o zasoby wewnątrz populacji, co wskazuje na przemieszczenie charakteru . W rezultacie zwiększa się nośność, ponieważ cała populacja nie jest uzależniona od jednego źródła pożywienia. Zmieniają się również poziomy sprawności w populacji, umożliwiając w ten sposób ewolucję tej kultury.
Struktura społeczna
Struktura społeczna tworzy grupy z jednostkami, które wchodzą ze sobą w interakcje, co pozwala na pojawienie się, wymianę i ewolucję cech kulturowych. Ten związek jest szczególnie widoczny w populacjach delfinów butlonosych w południowo-zachodniej Australii, o których wiadomo, że żebrzą o jedzenie od rybaków. To żebractwo rozprzestrzeniło się w populacji w wyniku uczenia się indywidualnego (delfiny spędzające czas wokół łodzi) i społecznego (delfiny spędzające czas z innymi delfinami, które wyrażają żebractwo).
Kultura może jednak wpływać na strukturę społeczną, powodując dopasowanie zachowań i łączenie w pary. Osoby w określonej kulturze są bardziej skłonne do kojarzenia się z osobami stosującymi te same zachowania niż z przypadkową osobą, wpływając w ten sposób na grupy społeczne i strukturę. Na przykład gąbki z Shark Bay preferencyjnie trzymają się innych gąbek. Ponadto niektóre delfiny butlonose w zatoce Moreton w Australii podążały za trawlerami do połowu krewetek , aby żerować na ich szczątkach, podczas gdy inne delfiny z tej samej populacji tego nie robiły. Delfiny preferencyjnie kojarzyły się z osobnikami o takim samym zachowaniu, mimo że wszystkie żyły w tym samym środowisku. Później nie było już trawlerów do połowu krewetek, a delfiny po kilku latach zintegrowały się z jedną siecią społecznościową.
Sieci społecznościowe mogą nadal samodzielnie wpływać na ewolucję i powodować ją, wpływając na różnice w sprawności jednostek. Według badania z 2012 roku samce cieląt miały niższy wskaźnik przeżywalności, jeśli miały silniejsze więzi z młodymi samcami. Kiedy jednak badano inne klasy wieku i płci, ich przeżywalność nie zmieniła się istotnie. Sugeruje to, że nieletni mężczyźni nakładają stres społeczny na swoich młodszych odpowiedników. W rzeczywistości udokumentowano, że młode samce często dokonują aktów agresji, dominacji i zastraszania cieląt płci męskiej. Według badań z 2010 roku, niektóre populacje delfinów z Zatoki Rekinów miały różny poziom sprawności i sukcesy cieląt. Wynika to albo z uczenia się społecznego (niezależnie od tego, czy matka przekazała swoją wiedzę o zdolnościach reprodukcyjnych cielętom), albo z silnego związku między matkami delfinów w populacji; trzymając się grupy, pojedyncza matka nie musi być cały czas czujna na drapieżniki.
Badania genetyczne przeprowadzone na delfinach Clymene ( Stenella clymene ) koncentrowały się na ich naturalnej historii, a wyniki pokazują, że pochodzenie gatunku było w rzeczywistości wynikiem specjacji hybrydowej . Hybrydyzacja delfinów błystki ( Stenella longirostris ) i delfinów pasiastych ( Stenella coeruleoalba ) na północnym Atlantyku była spowodowana ciągłym współdzieleniem siedlisk przez te dwa gatunki. Relacje między tymi trzema gatunkami spekulowano na podstawie znaczących podobieństw między anatomią delfinów błystek i błystek, w wyniku czego ten pierwszy był uważany za podgatunek drugiego do 1981 r. delfiny pręgowane zostały zakwestionowane na podstawie podobieństw anatomicznych i behawioralnych między tymi dwoma gatunkami.
Czynniki środowiskowe
Sekwencje genomu wykonane w 2013 roku ujawniły, że delfin z rzeki Jangcy lub „baiji” ( Lipotes vexillifer ) nie ma polimorfizmu pojedynczego nukleotydu w swoim genomie. Po zrekonstruowaniu historii genomu baiji tego gatunku delfinów naukowcy odkryli, że główny spadek różnorodności genetycznej nastąpił najprawdopodobniej z powodu zdarzenia wąskiego gardła podczas ostatniego zdarzenia deglacjacji . W tym okresie poziom mórz podnosił się, podczas gdy globalne temperatury rosły. Inne historyczne wydarzenia klimatyczne można również skorelować i dopasować do historii genomu delfina z rzeki Jangcy. To pokazuje, jak globalna i lokalna zmiana klimatu może drastycznie wpłynąć na genom, prowadząc do zmian w sprawności, przetrwaniu i ewolucji gatunku.
Europejska populacja delfinów pospolitych ( Delphinus delphis ) w basenie Morza Śródziemnego podzieliła się na dwa typy: wschodni i zachodni. Według badania z 2012 r. wydaje się, że jest to również spowodowane niedawnym wąskim gardłem, które drastycznie zmniejszyło wielkość populacji we wschodniej części Morza Śródziemnego. Również brak struktury populacji między regionami zachodnimi i wschodnimi wydaje się sprzeczny z odrębnymi strukturami populacji między innymi regionami delfinów. Chociaż delfiny w rejonie Morza Śródziemnego nie miały fizycznej bariery między swoimi regionami, nadal dzieliły się na dwa typy ze względu na ekologię i biologię. Dlatego różnice między delfinami wschodnimi i zachodnimi najprawdopodobniej wynikają z wysoce wyspecjalizowanego wyboru niszy, a nie tylko z barier fizycznych. Dzięki temu środowisko odgrywa dużą rolę w różnicowaniu i ewolucji tego gatunku delfinów.
Dywergencja i specjacja delfinów butlonosych była w dużej mierze spowodowana zmianami klimatycznymi i środowiskowymi w historii. Według badań podziały w obrębie rodzaju korelują z okresami gwałtownych zmian klimatycznych. Na przykład zmieniające się temperatury mogą spowodować zmianę krajobrazu wybrzeża, opróżnienie nisz i pojawienie się możliwości separacji. W szczególności na północno-wschodnim Atlantyku dowody genetyczne sugerują, że delfiny butlonose zróżnicowały się na typy przybrzeżne i pelagiczne. Rozbieżność wydaje się najprawdopodobniej wynikać z wydarzenia założycielskiego, podczas którego rozdzieliła się duża grupa. Po tym wydarzeniu oddzielne grupy odpowiednio się dostosowały i utworzyły własne niszowe specjalizacje i struktury społeczne. Te różnice spowodowały, że obie grupy rozeszły się i pozostały rozdzielone.
Wzdłuż archipelagu japońskiego można spotkać dwa endemiczne, charakterystyczne gatunki pilotów krótkopłetwych , Tappanaga (lub Shiogondou ), większy typ północny i Magondou , mniejszy typ południowy, gdzie rozmieszczenie tych dwóch typów w większości nie pokrywa się z oceanicznymi przednia granica wokół najbardziej wysuniętego na wschód punktu Honsiu . Uważa się, że lokalne wyginięcie długopłetwych wielorybów pilotowych na północnym Pacyfiku w XII wieku mogło wywołać pojawienie się Tappanaga , powodując kolonizację przez te wieloryby krótkopłetwe zimniejszych obszarów wariantu długopłetwego. Wieloryby o cechach podobnych do Tappanaga można znaleźć również wzdłuż wyspy Vancouver i północnych wybrzeży USA.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
Aby zapoznać się z przeglądem ewolucji wielorybów, patrz Uhen, MD (2010). „Pochodzenie (-a) wielorybów”. Roczny przegląd nauk o Ziemi i planetarnych . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 .
- Kalendarium ewolucji wielorybów - portal Smithsonian Ocean
- Paleobiologia waleni – Uniwersytet w Bristolu
- BBC: Ewolucja wieloryba
- BBC: Whale Evolution – The Fossil Evidence
- Złapanie Lewiatana przez jego przeszłość autorstwa Stephena Jaya Goulda
- Badania nad pochodzeniem i wczesną ewolucją wielorybów (Cetacea) , Gingerich, PD, University of Michigan
- Pakicetus inachus, nowy archeocet (Mammalia, Cetacea) z wczesno-środkowego eocenu Formacja Kuldana z Kohat (Pakistan) . Gingerich, PD, 1981, Muzeum Paleontologii, Uniwersytet Michigan
- Szkielety waleni lądowych i związek wielorybów z parzystokopytnymi , Nature 413, 277–281 (20 września 2001), JGM Thewissen , EM Williams, LJ Roe i ST Hussain
- Segment Evolution of Whales z wystawy Whales Tohorā Minisite of the Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa
| Płetwy |  |
|
|---|---|---|
| Odnóża | ||
| Skrzydełka | ||
| Ewolucja | ||
| Powiązany | ||