Ostatni uniwersalny wspólny przodek

Drzewo filogenetyczne z 1990 r. Łączące wszystkie główne grupy żywych organizmów z LUCA, oparte na danych dotyczących sekwencji rybosomalnego RNA

Ostatni uniwersalny wspólny przodek ( LUCA ) to najnowsza populacja, z której wszystkie organizmy żyjące obecnie na Ziemi mają wspólne pochodzenie najnowszy wspólny przodek całego obecnego życia na Ziemi. Obejmuje to wszystkie organizmy komórkowe ; pochodzenie wirusów jest niejasne, ale mają ten sam kod genetyczny . LUCA prawdopodobnie zawierała różne wirusy. LUCA nie jest pierwszym życiem na Ziemi , ale raczej najnowszą formą przodka wszystkich istniejących form życia.

Chociaż nie ma konkretnych dowodów kopalnych na LUCA, szczegółowe biochemiczne podobieństwo wszystkich obecnych form życia potwierdza jego istnienie. Jego cechy można wywnioskować ze wspólnych cech współczesnych genomów . Geny te opisują złożoną formę życia z wieloma wspólnie przystosowanymi cechami, w tym mechanizmami transkrypcji i translacji do konwersji informacji z DNA na RNA na białka . LUCA prawdopodobnie żyła w wodach o wysokiej temperaturze w kominach głębinowych w pobliżu magmy na dnie oceanu płynie około 4 miliardów lat temu.

Tło historyczne

Drzewo życia , takie jak to z zeszytów Karola Darwina ok. Lipiec 1837 r . sugeruje jednego wspólnego przodka u podstawy (oznaczony jako „1”).

Drzewo filogenetyczne bezpośrednio przedstawia ideę ewolucji poprzez pochodzenie od jednego przodka . Wczesne drzewo życia zostało naszkicowane przez Jean-Baptiste'a Lamarcka w jego Philosophie zoologique w 1809 roku . Bardziej znany Karol Darwin zaproponował teorię powszechnego wspólnego pochodzenia poprzez proces ewolucyjny w swojej książce O pochodzeniu gatunków w 1859: „Dlatego powinienem wywnioskować z analogii, że prawdopodobnie wszystkie istoty organiczne, jakie kiedykolwiek żyły na tej ziemi, pochodzą od jakiejś jednej pierwotnej formy, w którą po raz pierwszy tchnięto życie”. Ostatnie zdanie książki zaczyna się od ponownego sformułowania hipotezy:

„Jest wielkość w tym spojrzeniu na życie, z jego kilkoma mocami, które pierwotnie zostały tchnięte w kilka form lub w jedną…”

Termin „ostatni uniwersalny wspólny przodek” lub „LUCA” został po raz pierwszy użyty w latach 90. w odniesieniu do takiego pierwotnego organizmu.

Wnioskowanie o cechach LUCA

Termofil beztlenowy

Bezpośrednim sposobem wywnioskowania genomu LUCA byłoby znalezienie genów wspólnych dla wszystkich ocalałych potomków. Niestety, istnieje tylko około 30 takich genów, głównie dla rybosomalnych , co dowodzi, że LUCA miał kod genetyczny . Wiele innych genów LUCA zostało utraconych w późniejszych liniach w ciągu 4 miliardów lat ewolucji.
Trzy sposoby wnioskowania o genach obecnych w LUCA: powszechna obecność, obecność zarówno w domenach bakteryjnych , jak i archaicznych oraz obecność w dwóch typach w obu domenach. Pierwszy daje, jak stwierdzono, tylko około 30 genów; drugi, około 11 000 z bardzo prawdopodobnym bocznym transferem genów (LGT); trzeci, 355 genów prawdopodobnie w LUCA, ponieważ znaleziono je w co najmniej dwóch typach w obu domenach, co czyni LGT mało prawdopodobnym wyjaśnieniem.

W 2016 roku Madeline C. Weiss i współpracownicy przeanalizowali genetycznie 6,1 miliona genów kodujących białka i 286 514 klastrów białek z sekwencjonowanych genomów prokariotycznych reprezentujących wiele drzew filogenetycznych i zidentyfikowali 355 klastrów białek, które prawdopodobnie były wspólne dla LUCA. Wyniki „przedstawiają LUCA jako H2 ze beztlenową , wiążącą CO2 ) , zależną od szlakiem Wooda-Ljungdahla N2 ( redukujący szlak acetylo-koenzymu A , wiążącą i termofilną . Biochemia LUCA była pełna FeS i mechanizmów reakcji radykalnych .” Kofaktory ujawniają również „zależność od metali przejściowych , flawin , S-adenozylometioniny , koenzymu A , ferredoksyny , molibdopteryny , corins i selenu . Jego kod genetyczny wymagał nukleozydów i metylacji zależnych od S-adenozylometioniny Wyniki są dość specyficzne: pokazują, że metanogenne Clostridia były podstawne, w pobliżu korzenia drzewa filogenetycznego , w 355 badanych liniach białkowych, i że LUCA mógł zatem zamieszkiwać beztlenowe kominy hydrotermalne w geochemicznie aktywnym środowisku bogatym w H 2 , CO 2 i żelazie, gdzie woda oceaniczna wchodziła w interakcje z gorącą magmą pod dnem oceanu .

Chociaż ogólną anatomię LUCA można zrekonstruować tylko z dużą niepewnością, jej mechanizmy biochemiczne można opisać dość szczegółowo, opierając się na „uniwersalnych” właściwościach obecnie wspólnych dla wszystkich niezależnie żyjących organizmów na Ziemi.

LUCA z pewnością miał geny i kod genetyczny . Jego materiałem genetycznym było najprawdopodobniej DNA, więc żył po świecie RNA . DNA było utrzymywane w postaci podwójnej nici przez enzym , polimerazę DNA , która rozpoznaje strukturę i kierunkowość DNA. Integralność DNA była utrzymywana przez grupę naprawczych , w tym topoizomerazę DNA . Jeśli kod genetyczny był oparty na dwuniciowym DNA , zostało to wyrażone przez skopiowanie informacji do jednoniciowego RNA. RNA został wyprodukowany przez polimerazę RNA zależną od DNA przy użyciu nukleotydów podobnych do DNA. Miał wiele białek wiążących DNA , takich jak białka fałd histonowych. Kod genetyczny został wyrażony w białkach . Zostały one złożone z 20 wolnych aminokwasów poprzez translację informacyjnego RNA za pośrednictwem mechanizmu rybosomów , transferowych RNA i grupy pokrewnych białek.

Jeśli chodzi o ogólną strukturę komórki, zawierała ona opartą na wodzie cytoplazmę skutecznie otoczoną dwuwarstwową błoną lipidową ; był zdolny do rozmnażania się przez podział komórki. Miał tendencję do wykluczania sodu i koncentracji potasu za pomocą określonych transporterów jonów (lub pomp jonowych). Komórka mnożyła się przez powielanie całej jej zawartości, po czym następował podział komórkowy . Komórka wykorzystywała chemiosmozę do produkcji energii. Redukuje także CO 2 i utlenia H 2 ( metanogeneza lub acetogeneza ) poprzez acetylotioestry . _

Na podstawie nawiasów filogenetycznych , analizy przypuszczalnych grup potomstwa LUCA, LUCA wydaje się być małym, jednokomórkowym organizmem. Prawdopodobnie miał spiralę DNA w kształcie pierścienia swobodnie unoszącą się w komórce. Morfologicznie prawdopodobnie nie wyróżniałby się w mieszanej populacji małych współczesnych bakterii. Twórca systemu trzech domen , Carl Woese , stwierdził, że w swojej maszynerii genetycznej LUCA byłaby „prostszą, bardziej podstawową jednostką niż indywidualni przodkowie, którzy zrodzili trzy [domeny] (i ich potomków)”.

Alternatywą dla poszukiwania cech „uniwersalnych” jest wykorzystanie analizy genomu do identyfikacji filogenetycznie starożytnych genów. Daje to obraz LUCA, który może żyć w trudnym geochemicznie środowisku i przypomina współczesne prokarioty. Analiza szlaków biochemicznych implikuje ten sam rodzaj chemii, co analiza filogenetyczna. Weiss i współpracownicy piszą, że „Eksperymenty… pokazują, że… szlak acetylo-CoA [substancje chemiczne stosowane w oddychaniu beztlenowym] mrówczan , metanol , ugrupowania acetylowe , a nawet pirogronian powstają spontanicznie… z CO 2 , rodzime metale i woda”, połączenie obecne w kominach hydrotermalnych.

Alternatywne interpretacje

Niektórzy inni badacze zakwestionowali wnioski Weissa i wsp. z 2016 roku. Sarah Berkemer i Shawn McGlynn twierdzą, że Weiss i in. podpróbkował rodziny białek, tak że drzewa filogenetyczne nie były kompletne i nie opisywały poprawnie ewolucji białek. Analiza filogenomiczna i geochemiczna zestawu białek, które prawdopodobnie wywodzą się z LUCA, pokazuje, że miał on GTPazy zależne od K + , a skład jonowy i stężenie jego płynu wewnątrzkomórkowego były pozornie wysokie, stosunek K + / Na + , NH
+ 4
, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , pirofosforan i PO
3− 4
, co sugerowałoby ziemskie siedlisko gorących źródeł . Prawdopodobnie miał metabolizm oparty na fosforanach. Co więcej, białka te nie były związane z autotrofią (zdolnością organizmu do tworzenia własnej materii organicznej ), co sugeruje, że LUCA miał heterotroficzny styl życia (spożywanie materii organicznej) i że jej wzrost był zależny od materii organicznej wytwarzanej przez środowisko fizyczne. Nick Lane argumentuje, że antyportery Na + /H + mogłyby z łatwością wyjaśnić niskie stężenie Na + w LUCA i jego potomkach.

Krytykowano również identyfikację genów termofilnych w LUCA, ponieważ mogą one zamiast tego reprezentować geny, które wyewoluowały później w archeonach lub bakteriach, a następnie migrowały między nimi poprzez poziome transfery genów , jak w hipotezie Woese'a z 1998 roku. Co więcej, obecność enzymów zarządzających energią CODH / syntazy acetylo-koenzymu A w LUCA może być kompatybilna nie tylko z byciem autotrofem, ale także z życiem jako miksotrof lub heterotrof . Weissa i in. 2018 odpowiadają, że żaden enzym nie definiuje troficznego stylu życia i że heterotrofy wyewoluowały z autotrofów.

Wiek

Badania z lat 2000-2018 sugerują coraz bardziej starożytny czas dla LUCA. W 2000 roku szacunki wieku LUCA wahały się od 3,5 do 3,8 miliarda lat temu w paleoarcheiku , kilkaset milionów lat przed najwcześniejszymi skamieniałymi dowodami życia , dla których kandydaci mają wiek od 3,48 do 4,28 miliarda lat temu. To umieściło LUCA wkrótce po późnym ciężkim bombardowaniu asteroidami , które, jak sądzono, wielokrotnie sterylizowało powierzchnię Ziemi. Jednak badanie z 2018 roku przeprowadzone na Uniwersytecie w Bristolu , stosujące zegar molekularny odkrył, że dane (102 gatunki, 29 powszechnych genów kodujących białka, głównie rybosomów) są zgodne tylko z LUCA już w ciągu 0,05 miliarda lat od maksymalnego możliwego wieku podanego przez sterylizujące Ziemię zdarzenie formujące Księżyc około 4,5 miliarda Lata temu.

Korzeń drzewa życia

Najbardziej powszechnie akceptowane drzewo życia , oparte na kilku badaniach molekularnych, ma swoje korzenie między domeną monofiletyczną Bacteria a kladem utworzonym przez Archaea i Eukaryota . Niewielka mniejszość badań umieszcza korzeń w domenie bakterii, w typie Bacillota , lub stwierdza, że ​​typ Chloroflexota (dawniej Chloroflexi) jest podstawą kladu z Archaea i Eukaryotes oraz resztą bakterii (zgodnie z propozycją Thomasa Cavalier-Smitha ). Niedawne analizy genomiczne odkrywają system dwudomenowy z domenami Archaea i Bacteria; w tym ujęciu drzewa życia eukarionty wywodzą się z archeonów.

Z późniejszą pulą genów potomków LUCA, dzielących wspólny szkielet reguły AT/GC i standardowych dwudziestu aminokwasów, horyzontalny transfer genów stałby się wykonalny i mógłby być powszechny. W 1998 roku Carl Woese zaproponował, że żaden pojedynczy organizm nie może być uważany za LUCA i że dziedzictwo genetyczne wszystkich współczesnych organizmów wywodzi się z poziomego transferu genów między starożytną społecznością organizmów. Inni autorzy zgadzają się, że w czasach LUCA istniał „złożony genom zbiorowy” i że poziomy transfer genów był ważny w ewolucji późniejszych grup; Nicolas Glansdorff stwierdza, że ​​„Oczywiście, LUCA nie mieszkała wtedy sama (jak African Eve ), ale wśród wielu innych organizmów, które nie mają dziś potomków” . „ uniwersalnego wspólnego przodka. Formalny test faworyzował istnienie uniwersalnego wspólnego przodka w porównaniu z szeroką klasą alternatywnych hipotez, które obejmowały horyzontalny transfer genów. Podstawowe zasady biochemiczne czynią przytłaczająco prawdopodobne, że wszystkie organizmy mają jednego wspólnego przodka. test w przeważającej mierze faworyzował istnienie pojedynczego LUCA, nie oznacza to, że LUCA był kiedykolwiek sam: zamiast tego była to jedyna komórka, której potomkowie przetrwali poza Paleoarcheanem, pokonując wszystkie inne.

Wirusy LUCA

Opierając się na obecnym rozmieszczeniu wirusów wśród bakterii i archeonów , LUCA mogła równie dobrze paść ofiarą wielu wirusów, przodków tych, które teraz mają te dwie domeny jako swoich gospodarzy. Co więcej, wydaje się, że rozległa ewolucja wirusów poprzedzała LUCA, ponieważ struktura galaretki białek kapsydu jest wspólna dla wirusów RNA i DNA we wszystkich trzech domenach życia. Wirusy LUCA były prawdopodobnie głównie wirusami dsDNA w grupach zwanych Duplodnaviria i Varidnaviria . Dwa inne grupy wirusów jednoniciowego DNA w obrębie Monodnaviria , Microviridae i Tubulavirales , prawdopodobnie zainfekował ostatniego wspólnego przodka bakterii. Ostatni wspólny przodek archeonów był prawdopodobnie żywicielem wrzecionowatych wirusów. Wszystko to mogło mieć wpływ na LUCA, w którym to przypadku każdy z nich musiał zostać utracony w domenie hosta, w której już nie istnieje. W przeciwieństwie do tego, wirusy RNA nie wydają się być ważnymi pasożytami LUCA, mimo że proste myślenie mogło przewidywać wirusy jako zaczynające się od wirusów RNA pochodzących bezpośrednio ze świata RNA. Zamiast tego, zanim żyła LUCA, wirusy RNA prawdopodobnie zostały już pokonane przez wirusy DNA.

Zobacz też

Notatki

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne