Trofosom
Trofosom to silnie unaczyniony narząd występujący u niektórych zwierząt , w którym znajdują się bakterie symbiotyczne, które dostarczają pożywienia żywicielowi. Trofosomy znajdują się w jamie celomicznej u rurkowatych przedsionków ( Siboglinidae , np. rurkowate Riftia pachyptila ) oraz u płazińców symbiotycznych z rodzaju Paracatenula .
Organizacja
Początkowo trofosom we frenulatach i przedsionkach został zidentyfikowany jako tkanka mezodermalna . Odkrycie bakterii w tkance trofosomalnej nastąpiło dopiero w 1981 r., kiedy zbadano ultrastrukturę trofosomu kilku gatunków wędzidełek i Sclerolinum brattstromi . Bakteriocyty i symbionty stanowiły 70,5% i 24,1 % objętości trofosomu odpowiednio. Ogólnie rzecz biorąc, trofosom rozciąga się na cały obszar tułowia między dwoma podłużnymi naczyniami krwionośnymi od bezpośrednio za brzusznym pasmem rzęskowym przedniej części do tylnego końca tułowia wyznaczonego przez przegrodę między tułowiem a pierwszym odcinkiem opistosomu . Trofosom można rozróżnić między obszarem przednim i tylnym ze względu na stopniowe zmiany w żywiciela , ilości bakteriocytów , wielkości i kształcie symbiontów . Trofosom składał się z przodu z niewielkiej liczby bakteriocytów i rozległą mezenchymę , podczas gdy tylna część trofosomu składała się następnie z dużej populacji bakteriocytów i obwodowej otrzewnej .
Bakteriocyty i symbionty
Cytoplazma bakteriocytów jest bogata w glikogen i zawiera kilka gęstych elektronowo , okrągłych granulek . Liczebność mitochondriów i szorstkiej retikulum endoplastycznego jest niewielka. W całym przednim regionie trofosomu jądra były głównie owalne, ale nieregularność kształtu jąder obserwuje się w tylnym obszarze trofosomu. Ściana komórkowa symbiontów składa się z błony zewnętrznej i typowej błony cytoplazmatycznej bakterie Gram-ujemne . Symbionty były często osadzane oddzielnie w błonie symbiosomu przylegającej do ściany komórkowej bakterii, z wyjątkiem sytuacji, gdy się rozmnażają. W takim przypadku proliferujące symbionty często znajdują się w przednim regionie trofosomu.
Organizacja strukturalna
W frenulach
W frenulatach trofosom jest ograniczony do części tułowia za pierścieniem. Chociaż wydaje się, że występuje wariant strukturalny trofosomu wędzidełkowego, narząd ten zazwyczaj składa się z dwóch nabłonków i przestrzeni krwi umieszczonych pomiędzy podstawową macierzą nabłonka, w której wewnętrzna składa się z bakteriocytów , a zewnętrzna to wyściółka koelomiczna . Trofosom Sclerolinum brattstromi składa się z centrum bakteriocytów otoczonych krwią i nabłonkiem .
W przedsionkach
Trofosom vestimentiferans jest złożonym, wielopłatowym ciałem z naczyniowym układem krwi , który obejmuje cały obszar tułowia. Każdy zrazik składa się z tkanki bakteriocytów otoczonej aposymbiotycznym celotelem. Przecina ją osiowe odprowadzające naczynie krwionośne i jest zaopatrzona w rozgałęzione obwodowe doprowadzające naczynia krwionośne .
w Osedaksie
W Osedax tylko samica ma trofosom. Trofosom w produkcie Osedax składa się z niesymbiotycznych bakterii, które znajdują się między warstwą mięśni ściany ciała a otrzewną w obszarach jajnika i korzenia; dlatego pochodzi z mezodermy somatycznej .
Kolor trofosomu
Gospodarz nie ma całkowicie układu pokarmowego , ale czerpie wszystkie niezbędne składniki odżywcze ze swojego endosymbiontu . Gospodarz z kolei dostarcza endosymbiontowi wszystkich niezbędnych związków nieorganicznych do chemolitoautotrofii . Pierwiastki nieorganiczne , takie jak siarkowodór , są utleniane przez bakterie w celu wytworzenia energii potrzebnej do wiązania węgla . Tkanka trofosomu zawierająca duże ilości stężonej siarki ma jasnożółty kolor. Podczas ograniczania siarki, tj. gdy podaż energii jest zmniejszona z powodu niskiego stężenia siarki środowiskowej, zmagazynowana siarka jest wchłaniana, a trofosom wydaje się znacznie ciemniejszy. Dlatego energetyczny stan symbiozy można konkretnie zinterpretować na podstawie koloru trofosomu.
Wzrost trofosomu
Rozwój tkanki trofosomu zachodzi dzięki komórkom macierzystym w centrum każdego zrazika, przyczyniając się do powstawania nowych zrazików, jak również do regeneracji bakteriocytów krążących od środka do obrzeży każdego zrazika, przez które zachodzi apoptoza . Tkanka trofosomu wykazuje zatem nie tylko wysoki poziom proliferacji, ale także dość niski poziom apoptozy. Ponadto symbionty na obrzeżach są stale trawione i zastępowane przez oddzielające się symbionty w środku.
Lizofosfatydyloetanoloaminy i wolne kwasy tłuszczowe są produktami hydrolizy fosfolipidów przez fosfolipazy poprzez normalną degradację błon. Obecność dość wysokich poziomów lizofosfatydyloetanoloamin i kwasów tłuszczowych w trofosomie wskazuje na wysoki obrót komórek gospodarza i symbiontów w trofosomie, przyczyniając się do degradacji tkanki i błony.
chemolitoautotrofia
U obu tych zwierząt symbiotyczne bakterie żyjące w trofosomie utleniają siarkę lub siarczki znajdujące się w środowisku robaka i wytwarzają cząsteczki organiczne poprzez wiązanie dwutlenku węgla , które gospodarze mogą wykorzystać do odżywiania i jako źródło energii. Ten proces jest znany jako chemosynteza lub chemolitoautotrofia .
Transfer węgla
Zasugerowano dwa różne tryby przenoszenia węgla z symbiontów do żywiciela.
- Przenoszenie składników odżywczych poprzez trawienie bakterii. Model ten jest poparty badaniami ultrastrukturalnymi trofosomu ukazującymi symbionty w różnych stadiach lizy .
- Przenoszenie składników odżywczych przez małe cząsteczki odżywcze uwalniane przez bakterie . Jedynym mocnym dowodem na poparcie tej hipotezy jest odkrycie przez Felbecka i Jarchowa (1998), że destylowane symbionty uwalniają in vitro znaczne ilości bursztynianu i, w mniejszym stopniu, glutaminianu , co wskazuje, że mogą to być główne związki przenoszone z symbiontów do gospodarz na żywo .
Mocowanie węglowe
Trofosom obserwował wysoką aktywność karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1,5-bisfosforanowej i kinazy rybulozo-5-fosforanowej, enzymów cyklu wiązania CO 2 Calvina-Bensona . Należy zauważyć, że obserwowane aktywności dwóch enzymów, karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1,5-bisfosforanowej i kinazy rybulozo-5-fosforanowej, są obecne w wysokich stężeniach w trofosomie, ale nieobecne w mięśniach . Ponadto rodanaza , APSreduktaza i ATP-sulfurylaza biorą udział w trifosforanie adenozyny synteza z wykorzystaniem energii zawartej w związkach siarki , takich jak siarkowodór . Odkrycia te prowadzą do wniosku, że symbiont R. pachyptila jest w stanie wytwarzać ATP poprzez utlenianie siarczków i że energię ATP można wykorzystać do wiązania dwutlenku węgla .
Magazynowanie glikogenu w trofosomie
W Riftia pachyptila zawartość glikogenu w 100 μmol jednostkach glikozylu g -1 świeżej masy określona w trofosomie jest równo podzielona między żywiciela i symbionty. Chociaż symbionty zajmują tylko 25% trofosomu, glikogenu rozkłada się równo między obojga partnerów i stosunek ten pozostaje podobny do 40 godzin niedotlenienia. Tak więc zarówno gospodarz, jak i symbiont zawierają około 50 μmol jednostek glikozylu g -1 świeżej masy trofosomu. Ta ilość jest porównywalna z tą w innych tkankach gospodarza R. pachyptila , np. w ścianie ciała (35 μmol jednostek glikozylu g -1 świeża masa) lub w przedsionku (20 μmol jednostek glikozylu g -1 świeża masa), do innych chemoautotroficznych zwierząt symbiotycznych i zwierząt niesymbiotycznych, o których wiadomo, że są przystosowane do długotrwałe okresy beztlenowe.
Interakcja gospodarz-drobnoustroj
Ochrona przed uszkodzeniami oksydacyjnymi
Wyższe stężenie tlenu w trofosomie, (częściowy) beztlenowy metabolizm żywiciela i enzymy detoksykujące ROS żywiciela w tej tkance nie tylko ochronią symbionty przed uszkodzeniami oksydacyjnymi , ale także zminimalizują konkurencję między żywicielem a jego symbiontami tlenowymi.
Populacja symbiontów jest kontrolowana przez żywiciela
Kontrola populacji symbiontów może być w dużej mierze wynikiem trawienia symbiontów , co zasadniczo zapobiega ucieczce symbiontów z ich przedziałów i / lub zarastaniu żywiciela. Niemniej jednak układ odpornościowy może włączyć się do obrony przed fagami i rozpoznawania symbiontów podczas symbiozy.
Komunikacja między hostem a mikrobem
Komunikacja gospodarza może dotyczyć struktury białkowej podobnej do eukarionta . Te białka symbiontów, których w próbkach trofosomów jest ponad 100, sugerują rolę istotną dla symbiozy. Uważano, że powtórzenia ankiryny pomagają w interakcjach białko-białko . Białka powtórzeń ankyryny mogą oddziaływać bezpośrednio z białkami gospodarza w celu modulowania dojrzewania endosomu i zakłócania trawienia symbiontu gospodarza .
Zobacz też
- Bakteriom — narząd występujący u niektórych owadów zawierający bakterie endosymbiotyczne
- Symbioza
- Siboglinidae
- Bakteriocyt