Varidnaviria

2w0c monomer.png
Varidnaviria
Schemat wstęgowy DJR-MCP wirusa Pseudoalteromonas PM2 , z dwoma fałdami galaretki w kolorze czerwonym i niebieskim
Klasyfikacja wirusów
(nierankingowe): Wirus
królestwo : Varidnaviria
Subtaxa

Zobacz tekst

Synonimy
  • Wirusy dsDNA bez ogona
  • Bezogonowe wirusy dsDNA

Varidnaviria to dziedzina wirusów obejmująca wszystkie wirusy DNA , które kodują główne białka kapsydu , które zawierają pionową galaretowatą fałdę . Główne białka kapsydu (MCP) tworzą pseudoheksameryczne podjednostki wirusowego kapsydu , który przechowuje wirusowy kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA) i są prostopadłe lub pionowe do powierzchni kapsydu. Oprócz tego wirusy w tej dziedzinie mają również wiele innych cech, takich jak mniejsze białka kapsydu (mCP) z pionową fałdą galaretki, ATPaza, która pakuje wirusowe DNA do kapsydu oraz polimeraza DNA , która replikuje genom wirusa.

Varidnaviria powstała w 2019 roku w oparciu o wspólne cechy wirusów w tej dziedzinie. Istnieją dwie grupy wirusów w Varidnaviria : wirusy, które mają podwójne pionowe fałdy galaretki (DJR) w MCP, przypisane do królestwa Bamfordvirae i wirusy, które mają pojedynczą pionową fałdę galaretki (SJR) w MCP, przypisane do królestwo Helvetiavirae . Uważa się, że linia DJR-MCP wywodzi się z linii SJR-MCP poprzez fuzję genów , a SJR-MCP wykazuje bliski związek z nukleoplazminami , wskazując na możliwe pochodzenie galaretowatego fałdu MCP królestwa. Większość zidentyfikowanych eukariotycznych wirusów DNA należy do Varidnaviria .

Wirusy morskie w tej dziedzinie występują bardzo licznie na całym świecie i są ważne w ekologii morskiej. Wiele wirusów zwierzęcych w tej dziedzinie jest związanych z chorobami, w tym adenowirusy , pokswirusy i wirus afrykańskiego pomoru świń . Wirusy ospy odgrywały ważną rolę w historii medycyny, zwłaszcza ospa , wywoływana przez wirusa Variola , który był celem pierwszej szczepionki i który później stał się pierwszą wyeliminowaną chorobą. Dziedzina ta obejmuje również gigantyczne wirusy które są fizycznie większe i zawierają znacznie większą liczbę genów niż typowe wirusy.

Etymologia

Nazwa „ Varidnaviria ” jest kombinacją różnych wirusów DNA i sufiksu -viria , który jest sufiksem używanym dla domen wirusów. Wirusy dwuniciowego DNA (dsDNA) w tej dziedzinie są często nazywane nieogoniastymi lub bezogoniastymi wirusami dsDNA, aby odróżnić je od ogoniastych wirusów dsDNA z Duplodnaviria .

Charakterystyka

Pseudoheksameryczny trimer DJR-MCP uformowany w sześciokątny kształt. Fałdy galaretki każdego MCP są zabarwione na czerwono i niebiesko, a pętle i helisy każdego MCP są zabarwione inaczej, aby odróżnić trzy MCP.

MCP, mCP i ATPaza

Większość wirusów w Varidnaviria zawiera kapsyd, który jest zbudowany z głównych białek kapsydu, które zawierają pionowe pojedyncze (SJR) lub podwójne fałdy galaretki (DJR). Główne białka kapsydu są tak nazwane, ponieważ są podstawowymi białkami, z których zbudowany jest kapsyd. Fałd galaretki to rodzaj złożonej struktury w białku, w którym osiem przeciwrównoległych nici beta jest zorganizowanych w cztery antyrównoległe arkusze beta w układzie przypominającym galaretkę , zwaną również rolką szwajcarską. Każda nić beta to specyficzna sekwencja aminokwasów , a te nici wiążą się ze swoimi antyrównoległymi niciami za pomocą wiązań wodorowych . Różnica między fałdami SJR i DJR polega na tym, że fałdy DJR to po prostu dwa fałdy SJR w jednym białku. Fałdy pionowe to te, które są prostopadłe do powierzchni kapsydu, w przeciwieństwie do fałd poziomych, które są równoległe do powierzchni kapsydu.

Podczas procesu składania wirusowego kapsydu, MCP samoorganizują się w struktury heksagonalne, zwane heksonami, zawierające wiele kopii MCP. Heksony następnie łączą się, tworząc stosunkowo płaskie trójkątne boki dwudziestościennego kapsydu. Wszystkie wirusy w Varidnaviria , które kodują DJR-MCP, które zostały przeanalizowane w wysokiej rozdzielczości, kodują również mniejsze białko kapsydu (mCP), które zawiera fałd SJR. Te mCP łączą się w pięciokątne struktury zwane pentonami, które tworzą pięciokątne wierzchołki dwudziestościennego kapsydu.

Większość członków tej dziedziny koduje również ATPazy pakujące genom z nadrodziny FtsK-HerA. ATPazy w Varidnaviria to enzymy, które pakują wirusowe DNA do kapsydu podczas procesu składania wirionów. FtsK to rodzina białek, która zawiera białko transbłonowe z czterema helisami obejmującymi błonę na początku sekwencji aminokwasowej białka i ATPazę z fałdem pętli P na końcu sekwencji aminokwasowej białka , a rodzina HerA to homologiczny do FtsK. Dokładna funkcja ATPazy dla niektórych wirusów w Varidnaviria jest niejasny, ponieważ cechy morfologiczne, takie jak kolisty, superskręcony genom wirusa Pseudoalteromonas PM2 , najwyraźniej uniemożliwiają translokację przez ATPazę DNA z zewnątrz kapsydu do wewnątrz. Podzbiór nadrodziny FtsK-HerA znaleziony w Varidnaviria jest często nazywany kladem A32, nazwany na cześć kodującego ATPazę genu A32(R) wirusa krowianki .

Inne cechy

Oprócz podstawowej morfogenetycznej triady genów, MCP, mCP i ATPazy, pewne inne cechy są wspólne lub unikalne w różnych liniach w Varidnaviria , wymienionych poniżej.

  • Wielu członków domeny koduje polimerazę DNA typu B, która kopiuje wirusowe DNA i często dodatkowe składniki polimerazy DNA, takie jak helikazy z nadrodziny 3 lub białka inicjujące replikację, w przypadku rodziny Corticoviridae . Wyjątkiem jest rząd Halopanivirales , którego członkowie nie kodują żadnych rozpoznawalnych enzymów replikacyjnych.
  • Wiele eukariotycznych wirusów DJR-MCP koduje proteazę dojrzewania kapsydu, która bierze udział w składaniu kapsydu.
  • Niektórzy członkowie domeny kodują integrazę , enzym, który integruje genom wirusa z genomem gospodarza.
  • Większość członków królestwa ma kapsydy w kształcie dwudziestościanu, zawierające 20 trójkątnych ścian i 12 wierzchołków.
  • W różnych liniach, w tym askowirusach i pokswirusach, pierwotny dwudziestościenny kształt kapsydu został utracony i zastąpiony innymi kształtami, takimi jak jajowate i przypominające cegły.
  • Wirusy ospy kodują białko rusztowania , które kieruje geometryczną konstrukcją wirusowego kapsydu, które również składa się w pseudoheksamery DJR.
  • Niektóre wirusy mają specjalne wierzchołki w swoich dwudziestościennych kapsydach do transportu genomu poza kapsyd i do tworzenia fabryk wirusów .
  • W przypadku niektórych wirusów genom wewnątrz kapsydu jest otoczony błoną lipidową .
  • Prawie wszystkie rozpoznane wirusy DJR-MCP kodują ATPazę z nadrodziny FtsK-HerA. Wyjątkiem są adenowirusy, które zamiast tego kodują własną odrębną ATPazę, która ma taką samą rolę jak ATPaza FtsK-HerA.
  • Rodzina Finnlakeviridae i tymczasowa grupa zwana grupą Odin, obaj proponowani członkowie Varidnaviria , nie mają sygnatury nadrodziny FtsK-HerA ATPazy.
  • Wszyscy członkowie Varidnaviria z wyjątkiem Finnlakeviridae , proponowanej rodziny członków, mają genomy dsDNA. Zamiast tego wirusy w Finnlakeviridae mają genomy jednoniciowego DNA (ssDNA).

Filogenetyka

Sugerowano, że Varidnaviria poprzedza ostatniego uniwersalnego wspólnego przodka (LUCA) życia komórkowego i że wirusy z tej dziedziny były obecne w LUCA. Pionowe SJR-MCP Halopanivirales , przypisane do królestwa Helvetiavirae , w przeciwieństwie do fałd SJR występujących poza Varidnaviria , wykazują związek z grupą białek, która obejmuje nadrodzinę Cupin i nukleoplazminy, wskazując na możliwe pochodzenie głównego białka kapsydu Varidnaviria wśród tej grupy. Wydaje się , że linia DJR-MCP, przypisana do królestwa Bamfordvirae , powstała następnie w wyniku fuzji genów, która połączyła dwa SJR-MCP w jeden, na co wskazują dwa SJR-MCP tworzące sieć w kapsydzie, który strukturalnie przypomina sieć kapsydu DJR-MCP. Archaeal dsDNA wirusy w Portogloboviridae zawierają tylko jeden pionowy SJR-MCP, który wydaje się być zduplikowany do dwóch dla Halopanivirales , więc MCP Portogloboviridae prawdopodobnie reprezentuje wcześniejszy etap w ewolucyjnej historii Varidnaviria MCP. Jednak później zaproponowano inny scenariusz, w którym Bamfordvirae i Helvetiavirae powstałyby niezależnie, co sugeruje, że białko Bamfordvirae DJR-MCP ma związek z bakteryjnym białkiem DUF 2961, co prowadzi do rewizji królestwa Varidnaviria . Jest możliwe, że Bamfordvirae DJR-MCP wyewoluuje z tego białka niezależnie, jednak nie można jeszcze wykluczyć pochodzenia DJR-MCP przez duplikację Helvetiavirae SJR -MCP. Sugeruje to molekularna analiza filogenetyczna Helvetiavirae nie był zaangażowany w pochodzenie Bamfordvirae DJR-MCP i prawdopodobnie wywodzi się z klasy Tectiliviricetes .

wirusy w Bamfordvirae krzyżowały się z prokariotów do eukariontów na wczesnym etapie historii eukariotów, poprzez infekcję tektiwirusem lub wirusem podobnym do tektiwirusa bakterii, która stała się bakteryjnym symbiontem w proto-eukariotach. Stamtąd, w oparciu o analizę filogenetyczną wirusowej polimerazy DNA i inne cechy, wydaje się, że wirusy eukariotyczne w Bamfordvirae utworzyły złożony związek z różnymi samolubnymi elementami genetycznymi , w tym polintonami , rodzajem transpozonu , części DNA, które mogą się samoreplikować i integrować z innymi częściami tej samej cząsteczki DNA, oraz niektóre rodzaje plazmidów , które są pozachromosomalnymi cząsteczkami DNA, które samoreplikują się wewnątrz zajmowanej przez nie komórki lub organelli.

Początkowy symbiont bakteryjny prawdopodobnie stał się mitochondriami, a mitochondrialne liniowe plazmidy wywodzą się z pozostałych tektiwirusów. Inna rozbieżna linia dotarła do jądra i rekombinowała z transpozonami, stając się polintonami, które mogły być pierwszymi wirusami eukariotycznymi w Bamfordvirae lub spokrewnionymi z pierwszymi. Polintony dały następnie początek wielu rodowodom za pomocą różnych mechanizmów. Wśród tych linii są pełnoprawne wirusy, w tym adenowirusy i wirusy olbrzymie, liniowe plazmidy cytoplazmatyczne , wirofagi , które są wirusami satelitarnymi wirusów olbrzymich, transpovirony , które są liniowymi plazmidowymi cząsteczkami DNA występującymi w gigantycznych wirusach, oraz bidnawirusy poprzez rekombinację genetyczną z parwowirusem , z których oba są klasyfikowane w dziedzinie Monodnaviria . Jednak temu scenariuszowi zaprzeczyła molekularna analiza filogenetyczna sugerująca, że ​​tektiwirusy i polintony nie miały udziału w powstawaniu wirusów eukariotycznych w Varidnaviria i że polintony prawdopodobnie pochodzą z tych wirusów eukariotycznych.

Podczas gdy fałd galaretki występuje w innych królestwach, w tym w rodzinie Microviridae w Monodnaviria i różnych jednoniciowych wirusach RNA w Riboviria , fałd galaretki znaleziony w Varidnaviria jest pionowy, tj. prostopadły do ​​powierzchni kapsydu, w przeciwieństwie do fałdów galaretki w innych obszarach, które są poziome, tj. równoległe do powierzchni kapsydu. Ogólnie rzecz biorąc, inne królestwa wirusów nie mają widocznego związku opartego na wspólnym pochodzeniu z Varidnaviria .

Klasyfikacja

Varidnaviria ma dwa królestwa: Bamfordvirae i Helvetiavirae , z których to drugie jest monotypowe aż do rangi rodziny. Taksonomię tę można zwizualizować w następujący sposób:

  • Królestwo: Bamfordvirae , które kodują główne białko kapsydu, które zawiera pionową podwójną fałdę galaretki
  • Królestwo: Helvetiavirae , które kodują główne białko kapsydu, które zawiera pionową pojedynczą galaretowatą fałdę

Wszyscy uznani członkowie Varidnaviria należą do grupy I: wirusy dsDNA systemu klasyfikacji Baltimore , który grupuje wirusy na podstawie sposobu, w jaki wytwarzają informacyjne RNA. Rodzina Finnlakeviridae , proponowana rodzina Varidnaviria , należy do grupy II: wirusy ssDNA i byłaby jedynym wirusem ssDNA w tej dziedzinie. Większość zidentyfikowanych wirusów DNA, które infekują eukarionty, należy do Varidnaviria , inne główne linie eukariotycznych wirusów DNA to rząd Herpesvirales , który infekuje zwierzęta, w Duplodnaviria oraz klasa Papovaviricetes , która zaraża zwierzęta w Monodnaviria . Krainy to najwyższy poziom taksonomii używany dla wirusów w, a Varidnaviria jest jedną z czterech, pozostałe trzy to Duplodnaviria , Monodnaviria i Riboviria .

Nieprzypisana rodzina Portogloboviridae jest proponowaną rodziną z tej dziedziny, ponieważ jej białka kapsydu wydają się być homologiczne do białek wirusów w Varidnaviria .

Inną proponowaną grupą jest klasa Naldaviricetes (w tym Polydnaviridae ). Wirusy te obejmują kilka genów, które są daleko spokrewnione z genami rdzeniowymi Nucleocytoviricota , a zatem mogą być wysoce pochodnymi członkami wirusów DJR-MCP, pomimo braku DJR-MCP i tworzenia wirionów o dziwnych kształtach. Wstępna analiza filogenetyczna kilku podstawowych genów, które są wspólne dla wszystkich tych wirusów stawonogów i Nucleocytoviricota , takie jak PolB, podjednostki RNAP, helikaza-primaza i oksydoreduktaza tiolowa, zasugerowały, że ta grupa wirusów może być wysoce pochodną odgałęzieniem Nucleocytoviricota .

Interakcje z gospodarzami

Choroba

Bakteriofagi w Varidnaviria są potencjalnie główną przyczyną śmierci wśród morskich prokariotów . Ten punkt widzenia opiera się na autolykiwirusach o szerokim zakresie żywicieli, infekujących i zabijających wiele różnych szczepów różnych gatunków bakterii, w przeciwieństwie do ogoniastych bakteriofagów, które mają bardziej ograniczone zakresy żywicieli, a także na pozornie dużej liczbie morskich wirusów dsDNA bez ogonów . Wirusy glonów z rodziny Phycodnaviridae odgrywają ważną rolę w zwalczaniu zakwitów glonów , a także, w przypadku wielu wirusów morskich, ogólnie, przyczyniając się do procesu zwanego przeciekiem wirusowym , w którym materiał organiczny z zabitych organizmów jest „przesuwany” przez wirusy z wyższych poziomów troficznych i poddawany recyklingowi w celu spożycia przez organizmy na niższych poziomach troficznych.

Najbardziej znanymi wirusami chorobotwórczymi w Varidnaviria są adenowirusy, pokswirusy i wirus afrykańskiego pomoru świń (ASFV). Adenowirusy zwykle powodują łagodne choroby układu oddechowego, przewodu pokarmowego i spojówek, ale czasami powodują cięższe choroby, takie jak krwotoczne zapalenie pęcherza moczowego , zapalenie wątroby i zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych . Wirusy ospy zakażają wiele zwierząt i zazwyczaj powodują niespecyficzne objawy w połączeniu z charakterystyczną wysypką zwaną ospą. Godne uwagi wirusy ospy obejmują wirusa Variola , który powoduje ospę i Wirus krowianki , który jest stosowany jako szczepionka przeciwko ospie. ASFV jest zwykle bezobjawowy w swoich naturalnych rezerwuarach , ale powoduje śmiertelną gorączkę krwotoczną u świń domowych, która jest problemem w produkcji rolnej.

Endogenizacja

Wiele wirusów w Varidnaviria koduje enzym integrazę, co pozwala im zintegrować swój genom z gospodarzem i zachowywać się jak transpozony. Blisko spokrewnione polintony są najwyraźniej zawsze endogenizowane u swoich żywicieli. Ta integracja wirusowego DNA z genomem gospodarza jest formą poziomego transferu genów między niepowiązanymi organizmami, chociaż polintony są zwykle przenoszone pionowo z rodzica na dziecko.

Odporność adaptacyjna

Szczególnym przykładem endogenizacji w Varidnaviria są wirofagi, wirusy satelitarne, których replikacja zależy od infekcji gigantycznym wirusem. Wirofagi replikują się, przejmując aparaty replikacyjne gigantycznych wirusów, zmniejszając w ten sposób liczbę wytwarzanych gigantycznych wirionów wirusów, zwiększając prawdopodobieństwo przeżycia gospodarza. Niektóre wirofagi są zdolne do endogenizacji, a tę endogenizację można uznać za formę adaptacyjnej odporności gospodarza na infekcję gigantycznym wirusem.

Historia

Choroby wywoływane przez wirusy ospy były znane od wielu zapisanych historii. W szczególności ospa była bardzo widoczna we współczesnej medycynie; pierwsza wynaleziona szczepionka była ukierunkowana na ospę, a ospa stała się później pierwszą chorobą, którą wyeliminowano. Ludzkie adenowirusy były pierwszymi wirusami DJR-MCP w Varidnaviria , których MCP zostały przeanalizowane, wyróżniając się fałdami galaretki, które były raczej prostopadłe niż równoległe do powierzchni kapsydu. W 1999 roku ustalono strukturę MCP wirusa Pseudomonas PRD1 , wykazując, że linia DJR-MCP obejmuje wirusy prokariotyczne. Wirus Haloarcula hispanica SH1 stał się później, w 2003 roku, pierwszym odkrytym wirusem SJR-MCP.

Z biegiem czasu zastosowanie metagenomiki umożliwiło identyfikację wirusów w środowisku nawet bez identyfikacji żywiciela lub okazów laboratoryjnych, co doprowadziło do odkrycia wielu dodatkowych członków tej domeny. Badania morfologiczne próbek morskich sugerują, że nieogoniaste wirusy dsDNA mogą być liczniejsze niż ogoniaste wirusy dsDNA z Duplodnaviria , które od 2019 r. Są największą i najbardziej zróżnicowaną linią udokumentowanych wirusów. Wraz ze wzrostem wiedzy o wirusach w tej krainie, Varidnaviria została założona w 2019 roku w oparciu o wspólne cechy wirusów w tej krainie.

Ustanowienie Varidnaviria umożliwiło zaklasyfikowanie nowo odkrytych i pokrewnych, ale rozbieżnych wirusów do wyższych taksonów. Obejmuje to proponowane rodziny, takie jak Finnlakeviridae , która byłaby jedyną rodziną w królestwie z genomem jednoniciowego DNA, Autolykiviridae , które mają szeroki zakres żywicieli i które mogą odgrywać główną rolę w śmierci bakterii morskich , oraz grupa „Odin”, która koduje białko, które nie ma znanego związku z żadnymi innymi białkami zamiast ATPazy z nadrodziny FtsK-HerA. W 2020 roku po raz pierwszy oficjalnie sklasyfikowano autolykiwirusy.

Zobacz też

Notatki

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Varidnaviria&oldid=1143350271 ”