Poxviridae

Klasyfikacja wirusów
Poxviridae
Electron micrograph of smallpox virus.jpg
(nierankingowe): Wirus
królestwo : Varidnaviria
Królestwo: Bamfordvirae
Gromada: Nucleocytoviricota
Klasa: Pokkesviricetes
Zamówienie: Chitowirusy
Rodzina: Poxviridae
Podrodziny

Patrz tekst

Poxviridae to rodzina wirusów z dwuniciowym DNA . Naturalnymi żywicielami są kręgowce i stawonogi . Obecnie w tej rodzinie są 83 gatunki, podzielone na 22 rodzaje, które dzielą się na dwie podrodziny. Choroby związane z tą rodziną obejmują ospę .

Cztery rodzaje pokswirusów mogą zakażać ludzi: Orthopoxvirus , Parapoxvirus , Yatapoxvirus , Molluscipoxvirus . Orthopoxvirus : wirus ospy prawdziwej (variola), wirus krowianki , wirus ospy krowiej , wirus ospy małpiej ; Parapokswirus : wirus orf , rzekoma krowianka , wirus grudkowego zapalenia jamy ustnej bydła ; Yatapoxvirus : wirus tanapox , wirus nowotworu małpy Yaba ; Wirus mięczaka : wirus mięczaka zakaźnego (MCV). Najczęstsze to krowianka (obserwowana na subkontynencie indyjskim) [ potrzebne źródło ] i mięczak zakaźny, ale infekcje małpiej ospy rosną (obserwowane w krajach lasów deszczowych Afryki Zachodniej i Środkowej). Choroba o podobnej nazwie, ospa wietrzna , nie jest prawdziwą pokswirusem i jest wywoływana przez herpeswirusa ospy wietrznej i półpaśca .

Etymologia

Nazwa rodziny, Poxviridae , jest dziedzictwem pierwotnej grupy wirusów związanych z chorobami, które powodowały ospę w skórze. Współczesna klasyfikacja wirusów opiera się na cechach fenotypowych; morfologia, typ kwasu nukleinowego, sposób replikacji, organizmy żywiciela i rodzaj choroby, którą powodują. Wirus ospy pozostaje najbardziej znanym członkiem rodziny. [ potrzebne źródło ]

Historia

A) Mikrografia elektronowa cząstek wirusa ospy w błonie maziowej dużego nietoperza brunatnego, północno-zachodnie Stany Zjednoczone. B) Negatywne barwienie cząstek wirusa ospy w supernatancie hodowli komórkowej. Pasek skali = 100 nm.

Choroby wywoływane przez wirusy ospy, zwłaszcza ospę, znane są od wieków. Jednym z najwcześniejszych podejrzanych przypadków jest przypadek egipskiego faraona Ramzesa V , który prawdopodobnie zmarł na ospę około 1150 lat pne. Uważa się, że ospa została przeniesiona do Europy około początku VIII wieku, a następnie do obu Ameryk na początku XVI wieku, co spowodowało śmierć 3,2 miliona Azteków w ciągu dwóch lat od wprowadzenia. Tę liczbę ofiar śmiertelnych można przypisać całkowitemu brakowi narażenia ludności tubylczej na wirusa przez tysiąclecia. [ potrzebny cytat ]

Sto lat po tym , jak Edward Jenner wykazał, że słabszą ospę krowią można skutecznie zaszczepić przeciwko bardziej śmiercionośnej ospie, rozpoczęto ogólnoświatowy wysiłek szczepienia wszystkich przeciwko ospie, którego ostatecznym celem było uwolnienie świata od epidemii przypominającej dżumę. [ potrzebne źródło ] Ostatni przypadek endemicznej ospy prawdziwej wystąpił w Somalii w 1977 roku. Szeroko zakrojone poszukiwania trwające dwa lata nie wykazały żadnych dalszych przypadków, aw 1979 roku Światowa Organizacja Zdrowia (WHO) ogłosiła, że ​​choroba została oficjalnie wyeliminowana. [ potrzebne źródło ]

W 1986 roku wszystkie próbki wirusów zostały zniszczone lub przeniesione do dwóch zatwierdzonych laboratoriów referencyjnych WHO: w centrali federalnych Centrów Kontroli i Prewencji Chorób (CDC) w Atlancie , Georgia (Stany Zjednoczone) oraz w Instytucie Preparatów Wirusowych w Moskwie. Po 11 września 2001 r. rządy USA i Wielkiej Brytanii zwiększyły zaniepokojenie wykorzystaniem ospy prawdziwej lub choroby podobnej do ospy w bioterroryzmie. Jednak kilka wirusów ospy, w tym wirus krowianki, wirus śluzaka, wirus tanapox i wirus ospy szopów, jest obecnie badanych pod kątem ich potencjału terapeutycznego w różnych ludzkich nowotworach w badaniach przedklinicznych i klinicznych.

Mikrobiologia

Struktura

wirion Poxviridae

Poxviridae (wiriony) są na ogół otoczone (wirion z zewnętrzną otoczką), chociaż wewnątrzkomórkowa dojrzała postać wirionu wirusa, która zawiera inną otoczkę, jest również zakaźna. Różnią się kształtem w zależności od gatunku, ale generalnie mają kształt cegły lub owalny kształt podobny do zaokrąglonej cegły, ponieważ są owinięte retikulum endoplazmatycznym. Wirion jest wyjątkowo duży, ma około 200 nm średnicy i 300 nm długości i przenosi swój genom w pojedynczym, liniowym, dwuniciowym segmencie DNA. Dla porównania, rinowirusy są 1/10 tak duże jak typowy wirion Poxviridae .

Genom

Analiza filogenetyczna 26 różnych genomów chordopokswirusa wykazała, że ​​centralny region genomu jest konserwowany i zawiera około 90 genów. Natomiast końce nie są konserwowane między gatunkami. Z tej grupy Avipoxvirus jest najbardziej rozbieżny. Kolejnym najbardziej rozbieżnym jest Molluscipoxvirus. Rodzaje Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus i Yatapoxvirus skupiają się razem: Capripoxvirus i Suipoxvirus mają wspólnego przodka i różnią się od rodzaju Orthopoxvirus. W obrębie rodzaju Othopoxvirus wirus Cowpox, szczep Brighton Red, wirus Ectromelia i wirus Monkeypox nie grupują się ściśle z żadnym innym przedstawicielem. Wirus Variola i wirus Camelpox tworzą podgrupę. Wirus krowianki jest najbliżej spokrewniony z CPV-GRI-90. [ potrzebne źródło ]

Zawartość GC w genomach członków rodziny znacznie się różni. Avipoxvirus, capripoxvirus, cervidpoxvirus, ortopoxvirus, suipoxvirus, yatapoxvirus i jeden rodzaj Entomopox (Betaentomopoxvirus) wraz z kilkoma innymi niesklasyfikowanymi Entomopoxvirusami mają niską zawartość G+C, podczas gdy inne – Molluscipoxvirus, Orthopoxvirus, Parapoxvirus i niektóre niesklasyfikowane Chordopoxvirus – mają stosunkowo wysoką zawartość G+ zawartość C. Przyczyny tych różnic nie są znane. [ potrzebne źródło ]

Replikacja

Cykl replikacyjny Poxviridae

Replikacja wirusa ospy obejmuje kilka etapów. Wirus najpierw wiąże się z receptorem na powierzchni komórki gospodarza; Uważa się, że receptory wirusa ospy to glikozoaminoglikany . [ potrzebne źródło ] Po związaniu się z receptorem wirus wnika do komórki, gdzie się odsłania. [ potrzebne źródło ] Usuwanie powłoki z wirusa to proces dwuetapowy. [ potrzebne źródło ] Najpierw zewnętrzna błona jest usuwana, gdy cząsteczka wchodzi do komórki; po drugie, cząsteczka wirusa (bez zewnętrznej błony) łączy się z błoną komórkową, uwalniając rdzeń do cytoplazmy. [ Potrzebne źródło ] Geny wirusa ospy ulegają ekspresji w dwóch fazach. [ potrzebne źródło ] Wczesne geny kodują białko niestrukturalne, w tym białka niezbędne do replikacji genomu wirusa, i ulegają ekspresji przed replikacją genomu. [ potrzebne źródło ] Późne geny ulegają ekspresji po replikacji genomu i kodują białka strukturalne potrzebne do wytworzenia cząsteczki wirusa. [ potrzebne źródło ] Składanie cząsteczki wirusa odbywa się w pięciu etapach dojrzewania, które prowadzą do ostatecznej egzocytozy nowego otoczonego wirionu. [ potrzebne źródło ] Po replikacji genomu niedojrzały wirion składa białko A5, tworząc dojrzały wewnątrzkomórkowy wirion. [ Potrzebne źródło ] Białko wyrównuje się i otoczka w kształcie cegły wirionu otoczonego wewnątrzkomórkowo. [ potrzebne źródło ] Cząstki te są następnie łączone z plazmą komórkową, tworząc związany z komórką wirion otoczkowy, który napotyka mikrotubule i przygotowuje się do opuszczenia komórki jako zewnątrzkomórkowy wirion otoczkowy. [ Potrzebne źródło ] Składanie cząsteczki wirusa zachodzi w cytoplazmie komórki i jest złożonym procesem, który jest obecnie badany w celu głębszego zrozumienia każdego etapu. [ potrzebne źródło ] Biorąc pod uwagę fakt, że ten wirus jest duży i złożony, replikacja jest stosunkowo szybka i trwa około 12 godzin, zanim komórka gospodarza umrze w wyniku uwolnienia wirusów. [ potrzebne źródło ]

Replikacja wirusa ospy jest niezwykła dla wirusa z genomem dwuniciowego DNA , ponieważ zachodzi w cytoplazmie, chociaż jest to typowe dla innych wirusów o dużym DNA. Pokswirus koduje własną maszynerię do transkrypcji genomu, polimerazę RNA zależną od DNA, która umożliwia replikację w cytoplazmie. Większość wirusów z dwuniciowym DNA wymaga do przeprowadzenia transkrypcji zależnej od DNA polimerazy RNA komórki gospodarza. Te polimerazy gospodarza znajdują się w jądrze i dlatego większość wirusów z dwuniciowym DNA przeprowadza część swojego cyklu infekcji w jądrze komórki gospodarza. [ potrzebny cytat ]

Ewolucja

Drzewo filogenetyczne Poxviridae i rozmieszczenie nukleaz cGAMP między gatunkami i rodzajami członków

Przodek pokswirusów nie jest znany, ale badania strukturalne sugerują, że mógł to być adenowirus lub gatunek spokrewniony zarówno z pokswirusami, jak i adenowirusami.

W oparciu o organizację genomu i mechanizm replikacji DNA, mogą istnieć powiązania filogenetyczne między rudiwirusami ( Rudiviridae ) a dużymi eukarialnymi wirusami DNA: wirusem afrykańskiego pomoru świń ( Asfarviridae ), wirusami chlorelli ( Phycodnaviridae ) i wirusami ospy ( Poxviridae ).

Szybkość mutacji w genomach pokswirusów oszacowano na 0,9-1,2 x 10-6 podstawień na miejsce na rok. Drugie oszacowanie określa ten wskaźnik na 0,5–7 × 10–6 podstawień nukleotydów na miejsce rocznie. Trzecie oszacowanie określa wskaźnik na 4–6 × 10–6 .

Istniał ostatni wspólny przodek istniejących wirusów ospy, które infekują kręgowce. Rodzaj Avipoxvirus oddzielił się od przodka 249 ± 69 tysięcy lat temu. Przodek rodzaju Orthopoxvirus był kolejnym, który oddzielił się od innych kladów w . Drugie oszacowanie czasu rozbieżności umieszcza to wydarzenie na 166 000 ± 43 000 lat temu. Podział Orthopoxvirus na istniejące rodzaje nastąpił ~ 14 000 lat temu. Rodzaj Leporipoxvirus oddzielił się ~ 137 000 ± 35 000 lat temu. Następnie pojawił się przodek rodzaju Yatapoxvirus . Ostatni wspólny przodek Capripoxvirus i Suipoxvirus rozdzielił się 111 000 ± 29 000 lat temu. [ potrzebne źródło ]

Izolat z ryby - wirus ospy skrzelowej łososia - wydaje się być najwcześniejszą gałęzią Chordopoxvirinae . Niedawno zaproponowano nową systematykę po odkryciu nowego wirusa ospy wiewiórki w Berlinie w Niemczech.

Ospa

Data pojawienia się ospy nie jest ustalona. Najprawdopodobniej wyewoluował z wirusa gryzoni między 68 000 a 16 000 lat temu. Szeroki zakres dat wynika z różnych zapisów używanych do kalibracji zegara molekularnego. Jednym z kladów były szczepy variola major (cięższa klinicznie postać ospy), które rozprzestrzeniły się z Azji między 400 a 1600 lat temu. Drugi klad obejmował zarówno alastrim minor (fenotypowo łagodną ospę) opisaną z kontynentów amerykańskich, jak i izolaty z Afryki Zachodniej, które oddzieliły się od szczepu przodków między 1400 a 6300 lat wcześniej. Ten klad dalej rozdzielił się na dwie podklady co najmniej 800 lat temu. [ potrzebny cytat ]

Według drugiego oszacowania oddzielenie ospy wietrznej od Taterapox nastąpiło 3000–4000 lat temu. Jest to zgodne z dowodami archeologicznymi i historycznymi dotyczącymi pojawienia się ospy prawdziwej jako choroby człowieka, co sugeruje stosunkowo niedawne pochodzenie. Jeśli jednak przyjmie się, że tempo mutacji jest podobne do tego w przypadku herpeswirusów, szacuje się, że data rozbieżności między ospą wietrzną a Taterapox wynosi 50 000 lat temu. Chociaż jest to zgodne z innymi opublikowanymi szacunkami, sugeruje, że dowody archeologiczne i historyczne są bardzo niekompletne. Potrzebne są lepsze oszacowania częstości mutacji w tych wirusach. [ potrzebny cytat ]

Taksonomia

Gatunki z podrodziny Chordopoxvirinae infekują kręgowce , a gatunki z podrodziny Entomopoxvirinae infekują owady . Istnieje dziesięć uznanych rodzajów w Chordopoxvirinae i trzy w Entomopoxvirinae .

Rozpoznawane są następujące podrodziny i rodzaje (- virinae oznacza podrodzinę, a - virus oznacza rodzaj):

Chordopoxvirinae

Entomopoxvirinae

Obie podrodziny zawierają również szereg niesklasyfikowanych gatunków, dla których w przyszłości mogą powstać nowe rodzaje.

  • Wirus Cotia z 2012 roku to niezwykły chordopokswirus, który może należeć do nowego rodzaju. Wirus Cotia został przypisany do nowego rodzaju Oryzopoxvirus w 2019 roku. Odkryty w 2019 roku brazylijski wirus ospy jeżozwierza jest blisko spokrewniony z wirusem.
  • Dwa kolejne chordopokswirusy to NY_014 i murmański pokswirus. Są uważane za blisko spokrewnione z „pokswirusem Yoka”. ICTV klasyfikuje je w ramach rodzaju Centapoxvirus , utworzonego w 2016 r.

Wirus krowianki

Główny artykuł: wirus krowianki

Prototypowym wirusem ospy jest wirus krowianki , znany ze swojej roli w zwalczaniu ospy. Wirus krowianki jest skutecznym narzędziem do ekspresji obcych białek, ponieważ wywołuje silną odpowiedź immunologiczną gospodarza. Wirus krowianki wnika do komórek głównie przez fuzję komórkową, chociaż obecnie odpowiedzialny za to receptor jest nieznany. [ potrzebne źródło ]

Vaccinia zawiera trzy klasy genów: wczesne, pośrednie i późne. Geny te są transkrybowane przez wirusową polimerazę RNA i powiązane czynniki transkrypcyjne. Vaccinia replikuje swój genom w cytoplazmie zakażonych komórek, a po późnej fazie ekspresji genów przechodzi morfogenezę wirionu, w wyniku której powstają wewnątrzkomórkowe dojrzałe wiriony zawarte w błonie otoczki. Pochodzenie błony otoczki jest nadal nieznane. Wewnątrzkomórkowe dojrzałe wiriony są następnie transportowane do aparatu Golgiego, gdzie są owijane dodatkowymi dwiema błonami, stając się wewnątrzkomórkowym wirusem otoczkowym. Jest transportowany wzdłuż mikrotubul cytoszkieletu, aby dotrzeć do obwodu komórki, gdzie łączy się z błoną plazmatyczną, stając się wirusem otoczkowym związanym z komórką. To wyzwala ogony aktyny na powierzchni komórek lub jest uwalniane jako wirion w zewnętrznej otoczce. [ potrzebne źródło ]

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Poxviridae&oldid=1136462637 ”