Pszczoła zachodnia

Pszczoła zachodnia
Zakres czasowy:Oligocen – niedawny
Apis mellifera Western honey bee.jpg
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: błonkoskrzydłe
Rodzina: Apidae
Rodzaj: Pszczoła
Gatunek:
A. mellifera
Nazwa dwumianowa
Apis mellifera
Podgatunki

31 obecnie rozpoznawane, patrz lista

Synonimy
  • Apis mellifica Linneusza, 1761
  • Apis gregaria Geoffroy, 1762
  • Apis cerifera Scopoli, 1770
  • Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843
  • Apis mellifica germanica Pollmann, 1879
  • Apis mellifica nigrita Lucas, 1882
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (Unav.)

Pszczoła miodna zachodnia lub pszczoła miodna europejska ( Apis mellifera ) jest najpowszechniejszym z 7–12 gatunków pszczół miodnych na świecie. Nazwa rodzaju Apis to po łacinie „pszczoła”, a mellifera to po łacinie „miodowy” lub „niosący miód”, odnosząc się do produkcji miodu przez ten gatunek.

Podobnie jak wszystkie gatunki pszczół miodnych, pszczoła miodna zachodnia jest eusocjalna , tworząc kolonie z pojedynczą płodną samicą (lub „ królową ”), wieloma normalnie niereprodukcyjnymi samicami lub „robotnicami” oraz niewielkim odsetkiem płodnych samców lub „ trutni ”. Pojedyncze kolonie mogą pomieścić dziesiątki tysięcy pszczół. Działania kolonii są zorganizowane poprzez złożoną komunikację między jednostkami, zarówno za pośrednictwem feromonów , jak i języka tańca .

Pszczoła miodna była jednym z pierwszych udomowionych owadów i do dziś jest głównym gatunkiem utrzymywanym przez pszczelarzy zarówno w celu produkcji miodu, jak i zapylania . Z pomocą człowieka zachodnia pszczoła miodna zamieszkuje teraz wszystkie kontynenty z wyjątkiem Antarktydy. Zachodnie pszczoły miodne są zagrożone przez szkodniki i choroby , zwłaszcza roztocza Varroa i zespół wymierania kolonii . Istnieją przesłanki, że gatunek ten jest rzadki, jeśli nie wymarły w stanie dzikim w Europie, a od 2019 r. Pszczoła miodna zachodnia jest wymieniona jako „wymarła” na Czerwonej Liście IUCN , jednocześnie uznając, że ma „niedobór danych . Liczne badania wskazują, że gatunek ten uległ znacznemu spadkowi w Europie; nie jest jednak jasne, czy odnoszą się one do redukcji populacji kolonii dzikich czy zarządzanych. Konieczne są dalsze badania, aby umożliwić rozróżnienie między koloniami dzikimi i niedzikimi w celu określenia stanu ochrony gatunku w stanie dzikim, co oznacza samowystarczalność bez leczenia lub zarządzania.

Zachodnie pszczoły miodne są ważnym organizmem modelowym w badaniach naukowych, szczególnie w dziedzinie ewolucji społecznej , uczenia się i pamięci; są one również wykorzystywane w badaniach toksyczności pestycydów , zwłaszcza pyłków, do oceny niecelowych skutków komercyjnych pestycydów .

Dystrybucja i siedlisko

Pszczoła miodna zachodnia występuje na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Uważa się, że gatunek ten pochodzi z Afryki lub Azji i rozprzestrzenił się naturalnie w Afryce, na Bliskim Wschodzie iw Europie. Ludzie są odpowiedzialni za jego znaczny dodatkowy zasięg, wprowadzając europejskie podgatunki do Ameryki Północnej (początek XVII wieku), Ameryki Południowej, Australii, Nowej Zelandii i wschodniej Azji.

podgatunki

Zachodnie pszczoły miodne przystosowały się do lokalnych środowisk w miarę rozprzestrzeniania się geograficznego. Te adaptacje obejmują synchronizację cykli kolonii z terminami lokalnych zasobów kwiatowych, tworzenie skupisk zimowych w chłodniejszych klimatach, roje migracyjne w Afryce i ulepszone zachowanie żerowania na obszarach pustynnych. W sumie te różnice doprowadziły do ​​​​powstania 31 uznanych podgatunków .

Wcześniej uważano, że wszystkie podgatunki są krzyżowo płodne , ale w 2013 roku stwierdzono, że A. m. królowe mellifera nie łączą się w pary z nie- A. m. drony mellifera .

Podgatunki są podzielone na cztery główne gałęzie, na podstawie prac Ruttnera i potwierdzone przez analizę mitochondrialnego DNA . Podgatunki afrykańskie należą do gałęzi A, północno-zachodniej gałęzi podgatunków europejskich M, południowo-zachodnich europejskich podgatunków gałęzi C i bliskowschodnich podgatunków gałęzi O. [ potrzebne źródło ]

Koło życia

Cykl życia kolonii

Swarm of honey bees on a wooden fence rail
Rój pszczół. W tym stanie pszczoły nie są agresywne, ponieważ nie mają ula do ochrony.

W przeciwieństwie do większości innych gatunków pszczół, zachodnie pszczoły miodne mają wieloletnie kolonie , które utrzymują się z roku na rok. Ze względu na ten wysoki stopień uspołecznienia i trwałości zachodnie kolonie pszczół miodnych można uznać za superorganizmy . Oznacza to, że biologicznie istotną jednostką jest reprodukcja kolonii, a nie pojedynczych pszczół. Zachodnie kolonie pszczół miodnych rozmnażają się w procesie zwanym „ rojeniem ”.

W większości klimatów zachodnie pszczoły miodne roją się wiosną i wczesnym latem, kiedy jest mnóstwo kwitnących kwiatów, z których można zbierać nektar i pyłek . W odpowiedzi na te sprzyjające warunki ul tworzy od jednego do dwudziestu nowych matek. Tak jak poczwarka stadia tych „córek-królowych” są prawie zakończone, stara królowa i około dwie trzecie dorosłych robotnic opuszczają kolonię rojem, pokonując pewną odległość w celu znalezienia nowego miejsca odpowiedniego do budowy ula (np. wydrążonego pnia drzewa ). W starej kolonii królowe-córki często zaczynają „piszczeć”, tuż przed pojawieniem się jako dorosłe, a kiedy w końcu pojawiają się królowe-córki, walczą ze sobą, aż zostaje tylko jedna; ocalała zostaje wtedy nową królową. Jeśli jedna z sióstr pojawi się przed innymi, może zabić swoje rodzeństwo, gdy są jeszcze poczwarkami, zanim będą miały szansę wyłonić się jako dorośli.

Po wyeliminowaniu wszystkich rywalek nowa królowa, jedyna płodna samica , składa wszystkie jaja dla starej kolonii, którą opuściła jej matka. Dziewicze samice są w stanie złożyć jaja, z których rozwijają się samce (cecha występująca u pszczół, os i mrówek z powodu haplodiploidii ). Jednak potrzebuje partnera do spłodzenia potomstwa płci żeńskiej, które w danym momencie stanowi 90% lub więcej pszczół w kolonii. W ten sposób nowa królowa udaje się na jeden lub więcej lotów godowych , każdorazowo kojarząc się z 1–17 dronami. Po zakończeniu krycia, zwykle w ciągu dwóch tygodni od wylęgu, pozostaje w ulu, pełniąc główną rolę składania jaj.

Przez pozostałą część sezonu wegetacyjnego kolonia produkuje wielu pracowników, którzy zbierają pyłek i nektar jako pokarm w zimnych porach roku; średnia populacja zdrowego ula w środku lata może wynosić nawet od 40 000 do 80 000 pszczół. Nektar z kwiatów jest przetwarzany przez pszczoły robotnice , które odparowują go, aż zawartość wilgoci jest na tyle niska, aby zniechęcić do pleśni, przekształcając go w miód , który można następnie przykryć woskiem i przechowywać prawie w nieskończoność. W klimacie umiarkowanym, do którego przystosowane są zachodnie pszczoły miodne, pszczoły zbierają się w swoich ulach i przeczekują zimną porę roku, podczas której królowa może przestać składać jaja. W tym czasie aktywność jest powolna, a kolonia zużywa zapasy miodu wykorzystywanego do produkcji ciepła metabolicznego w zimnych porach roku. W połowie do późnej zimy królowa ponownie zaczyna nieść. Jest to prawdopodobnie spowodowane przez długość dnia . W zależności od podgatunku, nowe królowe (i roje) mogą być produkowane co roku lub rzadziej, w zależności od lokalnych warunków środowiskowych i szeregu cech wewnątrz ula.

Indywidualny cykl życia pszczoły

Full (with larvae) and empty (with eggs) honeycomb cells
Larwy ( po lewej ) i jaja ( po prawej )

Podobnie jak inne owady, które przechodzą całkowitą metamorfozę , pszczoła zachodnia ma cztery odrębne etapy życia: jajo , larwa , poczwarka i postać dorosła. Złożona struktura społeczna zachodnich uli pszczół miodnych oznacza, że ​​wszystkie te etapy życia występują jednocześnie przez większą część roku. Królowa składa jedno jajo do każdej komórki plastra miodu przygotowane przez pszczoły robotnice. Z jaja wykluwa się beznoga, pozbawiona oczu larwa, karmiona przez pszczoły „pielęgniarki” (pszczoły robotnice, które utrzymują wnętrze kolonii). Po około tygodniu larwa zostaje zapieczętowana w swojej komórce przez pszczoły-pielęgniarki i rozpoczyna stadium poczwarki. Po kolejnym tygodniu wyłania się jako dorosła pszczoła. Często zdarza się, że określone obszary plastra są wypełnione młodymi pszczołami (zwanymi także „ czerwiem ”), podczas gdy inne są wypełnione magazynami pyłku i miodu.

Pszczoły robotnice wydzielają wosk używany do budowy ula, czyszczą go, pielęgnują i pilnują, wychowują młode i żerują na nektar i pyłek; charakter roli pracownika zmienia się wraz z wiekiem. Przez pierwsze 10 dni życia pszczoły robotnice czyszczą ul i karmią larwy. Następnie zaczynają budować komórki grzebienia. W dniach od 16 do 20 pracownicy otrzymują nektar i pyłek od starszych pracowników i przechowują je. Po dwudziestym dniu robotnica opuszcza ul i resztę życia spędza jako zbieracz. Chociaż pszczoły robotnice są zwykle bezpłodnymi samicami, niektóre podgatunki mogą złożyć lęgi, gdy są zestresowane płodne jaja. Ponieważ robotnice nie są w pełni rozwinięte seksualnie, nie kojarzą się z trutniami i dlatego mogą wydawać jedynie haploidalne (męskie) potomstwo.

Królowe i robotnice mają zmodyfikowany pokładnik zwany żądłem , którym bronią ula. W przeciwieństwie do pszczół jakiegokolwiek innego rodzaju i królowych własnego gatunku, żądło pszczół miodnych z zachodu jest kolczaste. Wbrew powszechnemu przekonaniu pszczoła nie zawsze umiera wkrótce po użądleniu; to błędne przekonanie opiera się na fakcie, że pszczoła zwykle umiera po użądleniu człowieka lub innego ssaka . Żądło i jego woreczek jadowy , z mięśniami i zwojem umożliwiającym im dalsze dostarczanie jadu po ich odłączeniu są zaprojektowane tak, aby po utknięciu uwolniły się od ciała . Uważa się, że ten aparat (w tym kolce na żądle) wyewoluował w odpowiedzi na drapieżnictwo kręgowców, ponieważ kolce nie działają (a aparat żądła nie odłącza się), chyba że żądło jest osadzone w elastycznym materiale. Kolce nie zawsze „łapią”, więc pszczoła może czasami wyciągnąć żądło i odlecieć bez szwanku (lub ponownie użądlić).

Chociaż średnia długość życia królowej w większości podgatunków wynosi od trzech do pięciu lat, raporty z niemieckiego podgatunku pszczoły miodnej ( A. m. mellifera ) wcześniej wykorzystywanego w pszczelarstwie wskazują, że królowa może żyć do ośmiu lat. Ponieważ magazyn spermy królowej wyczerpuje się pod koniec jej życia, zaczyna składać więcej niezapłodnionych jaj; z tego powodu pszczelarze często wymieniają matki co rok lub dwa.

Długość życia pracowników różni się znacznie w ciągu roku w regionach o długich zimach. Pracownicy urodzeni wiosną i latem ciężko pracują i żyją tylko kilka tygodni, ale ci urodzeni jesienią pozostają w środku przez kilka miesięcy jako skupiska kolonii. Średnio w ciągu roku około 1% pszczół robotnic w kolonii umiera naturalnie dziennie. Z wyjątkiem królowej, wszyscy pracownicy kolonii są wymieniani mniej więcej co cztery miesiące.

Kasta społeczna

Zachodnia pszczoła miodna na okwitnięciu lawendy

Różnice behawioralne i fizjologiczne między kastami i podkastami wynikają z plastyczności fenotypowej , która opiera się raczej na ekspresji genów niż na dziedzicznych różnicach genotypowych.

Królowe

Królowa pszczół to płodna samica, która w przeciwieństwie do robotnic (które też są samicami) ma w pełni rozwinięty system rozrodczy . Jest większa niż jej pracownicy i ma charakterystyczny okrągły, dłuższy brzuch. Samica jaja może stać się królową lub pszczołą robotnicą. Robotnice i larwy królowej są karmione mleczkiem pszczelim , które ma wysoką zawartość białka i niską zawartość flawonoidów , przez pierwsze trzy dni. Następnie przyszłe robotnice larwalne przestawiają się na dietę złożoną z mieszanki pyłku i nektaru (często nazywaną „pszczelim chlebem”), podczas gdy przyszłe królowe nadal otrzymują mleczko pszczele. W przypadku braku flawonoidów i obecności diety wysokobiałkowej samice pszczół wyrastają na królowe, rozwijając energiczny system rozrodczy niezbędny do utrzymania kolonii dziesiątek tysięcy robotnic-córek.

Okresowo kolonia stwierdza, że ​​potrzebna jest nowa królowa. Istnieją trzy ogólne przyczyny:

  1. Ul jest wypełniony miodem, pozostawiając niewiele miejsca na nowe jaja. Spowoduje to powstanie roju, w którym stara królowa zabierze około połowy pszczół robotnic do założenia nowej kolonii i pozostawi nową królową wraz z drugą połową robotnic, aby kontynuować starą.
  2. Stara królowa zaczyna zawodzić, o czym uważa się, że świadczy o spadku liczby feromonów królowej w całym ulu. Nazywa się to zastąpieniem, a na jego końcu stara królowa jest zwykle zabijana.
  3. Stara królowa umiera nagle, sytuacja znana jako zastępstwo awaryjne. Pszczoły robotnice znajdują kilka jaj (lub larw) w odpowiednim wieku i karmią je mleczkiem pszczelim, aby spróbować przekształcić je w nowe królowe.

Awaryjne zastępowanie można ogólnie rozpoznać, ponieważ nowe mateczniki są zbudowane z komórek grzebieniowych, zamiast zwisać z dolnej części ramy. Niezależnie od czynnika wyzwalającego, robotnice rozwijają istniejące larwy w królowe, kontynuując karmienie ich mleczkiem pszczelim, zamiast zamieniać je na chleb pszczeli, oraz rozszerzając komórki wybranych larw, aby pomieścić rozwijające się królowe o większym ciele.

See caption
Komórki królowej czerwiu podobne do orzeszków ziemnych wystają na zewnątrz z grzebienia lęgowego

Królowe nie są hodowane w typowych poziomych komórkach lęgowych plastra miodu. Komórka królowej jest większa i zorientowana pionowo. Jeśli robotnice wyczują, że stara królowa słabnie, produkują komórki ratunkowe (znane jako komórki zastępcze) z komórek zawierających jaja lub młode larwy, które wystają z plastra. Kiedy królowa kończy żerowanie larw i przepoczwarza się, ustawia się głową w dół, a później przeżuwa sobie drogę z celi. Podczas przepoczwarzania robotnice zamykają (uszczelniają) komórkę. Królowa przejmuje kontrolę nad pszczołami robotnicami, uwalniając złożony zestaw feromonów, znany jako zapach królowej.

Po kilku dniach orientacji w ulu i wokół niego młoda królowa leci do punktu gromadzenia dronów – miejsca w pobliżu polany i zwykle około 30 stóp (9,1 m) nad ziemią – gdzie gromadzą się drony z różnych uli. Wykrywają obecność królowej na terenie ich kongregacji po jej zapachu, znajdują ją wzrokiem i łączą się z nią w powietrzu; trutnie można nakłonić do kojarzenia się z królowymi „manekinami” za pomocą feromonu królowej. Królowa będzie kojarzyć się wiele razy i może wyjść na parę dni z rzędu (jeśli pozwala na to pogoda), aż jej spermateka będzie pełna.

Królowa składa wszystkie jaja w zdrowej kolonii. Liczba i tempo składania jaj jest kontrolowane przez pogodę, dostępność zasobów i specyficzne cechy rasowe. Królowe na ogół zaczynają spowalniać składanie jaj wczesną jesienią i mogą przestać składać jaja zimą. Składanie jaj zwykle wznawia się późną zimą, kiedy dni się wydłużają, osiągając szczyt wiosną. W szczycie sezonu królowa może złożyć ponad 2500 jaj dziennie (więcej niż jej masa ciała).

Zapładnia każde jajo (przechowywane nasienie ze spermateki), gdy jest ono układane w komórce wielkości pracownika. Jaja złożone w komórkach wielkości drona (większych) pozostają niezapłodnione; te niezapłodnione jaja, mające o połowę mniej genów niż jaja królowej lub robotnicy, rozwijają się w trutnie.

Pracownicy

Robotnice to samice produkowane przez królową, które rozwijają się z zapłodnionych, diploidalnych jaj. Pracownicy są niezbędni dla struktury społecznej i prawidłowego funkcjonowania kolonii. Wykonują główne zadania kolonii, ponieważ królowa zajmuje się wyłącznie rozmnażaniem. Te samice wychowują swoje siostrzane robotnice i przyszłe królowe, które ostatecznie opuszczają gniazdo, aby założyć własną kolonię. Żerują również i wracają do gniazda z nektarem i pyłkiem, aby nakarmić młode.

Drony

Top and bottom views of a developing pupa against a honeycomb
Rozwój poczwarki drona
White and brown pupae filling cells
Poczwarki dronów

pszczół kolonii . Ponieważ nie mają pokładeł, nie mają żądeł. Pszczoły trutnie nie żerują na nektarze ani pyłku. Głównym celem drona jest zapłodnienie nowej królowej. Wiele trutni łączy się w pary z daną królową w locie; każdy umiera natychmiast po kryciu, ponieważ proces inseminacji wymaga śmiertelnego, konwulsyjnego wysiłku. Pszczoły trutnie są haploidalne (pojedyncze, niesparowane chromosomy) w swojej strukturze genetycznej i pochodzą wyłącznie od matki (królowej). W regionach o klimacie umiarkowanym trutnie są na ogół wyrzucane z ula przed zimą, umierając z zimna i głodu, ponieważ nie mogą żerować, produkować miodu ani dbać o siebie. Biorąc pod uwagę ich większy rozmiar (1,5 razy większy niż pszczół robotnic), wewnątrz ula uważa się, że drony mogą odgrywać znaczącą rolę w termoregulacji . Drony są zwykle lokalizowane w pobliżu centrum klastrów rojów z niejasnych powodów. Postuluje się, że ma on na celu utrzymanie żywotności plemników , które mogą ulec pogorszeniu w niższych temperaturach. Innym możliwym wyjaśnieniem jest to, że bardziej centralna lokalizacja pozwala dronom przyczyniać się do ogrzewania, ponieważ w temperaturach poniżej 25 ° C (77 ° F) ich zdolność do przyczyniania się do spadku.

Konflikt królowa-robotnica

Kiedy płodna robotnica produkuje drony, powstaje konflikt między jej interesami a interesami królowej. Robotnica ma połowę swoich genów z trutniem i jedną czwartą z braćmi, faworyzując swoje potomstwo nad potomstwem królowej. Królowa dzieli połowę swoich genów ze swoimi synami i jedną czwartą z synami płodnych robotnic. To stawia robotnicę przeciwko królowej i innym robotnicom, które próbują zmaksymalizować swoją zdolność reprodukcyjną poprzez wychowywanie potomstwa najbardziej z nimi spokrewnionego. Ta relacja prowadzi do zjawiska zwanego „policją pracowniczą”. W tych rzadkich sytuacjach inne pszczoły robotnice w ulu, które są genetycznie bardziej spokrewnione z synami królowej niż synami płodnych robotnic, patrolują ul i usuwają jaja złożone przez robotnice.

Inną formą kontroli pracowniczej jest agresja wobec płodnych kobiet. Niektóre badania sugerują feromon matki, który może pomóc robotnicom odróżnić jaja składane przez robotnice i matki, ale inne wskazują na żywotność jaj jako kluczowy czynnik wywołujący to zachowanie.

Policja pracownicza jest przykładem wymuszonego altruizmu , w którym korzyści z reprodukcji robotników są minimalizowane, a korzyści z wychowywania potomstwa królowej maksymalizowane.

W bardzo rzadkich przypadkach pracownicy obalają mechanizmy kontrolne ula, składając jaja szybciej niż inni pracownicy je usuwają; jest to znane jako syndrom anarchiczny. Anarchiczne robotnice mogą aktywować swoje jajniki z większą szybkością i dostarczać większy odsetek samców do ula. Chociaż wzrost liczby trutni zmniejsza ogólną produktywność ula, zwiększa zdolność reprodukcyjną matki trutni. Zespół anarchiczny jest przykładem selekcji działającej w przeciwnych kierunkach na poziomie indywidualnym i grupowym dla stabilności ula.

W zwykłych okolicznościach, jeśli królowa umrze lub zostanie usunięta, reprodukcja robotnic wzrasta, ponieważ znaczna część robotnic ma wtedy aktywowane jajniki. Robotnicy produkują ostatnią partię dronów, zanim ul się zawali. Chociaż w tym okresie zwykle nie ma kontroli pracowniczej, w niektórych grupach pszczół jest ona kontynuowana.

Zgodnie ze strategią doboru krewniaczego , ochrona robotnic nie jest faworyzowana, jeśli królowa łączy się w pary tylko raz. W takim przypadku robotnice są spokrewnione w trzech czwartych swoich genów, a synowie robotnic są spokrewnieni bardziej niż zwykle z synami królowej. Wtedy korzyści z policji są negowane. Eksperymenty potwierdzające tę hipotezę wykazały korelację między wyższymi wskaźnikami kojarzeń a zwiększonymi wskaźnikami patrolowania robotników u wielu gatunków społecznych owadów błonkoskrzydłych .

Zachowanie

Termoregulacja

Żerująca pszczoła miodna

Zachodnia pszczoła miodna potrzebuje wewnętrznej temperatury ciała 35 ° C (95 ° F), aby latać; ta temperatura jest utrzymywana w gnieździe w celu rozwoju potomstwa i jest to optymalna temperatura do tworzenia wosku. Temperatura na obrzeżach gromady zmienia się wraz z temperaturą powietrza na zewnątrz, a gromady zimowej może wynosić nawet 20–22 ° C (68–72 ° F).

Zachodnie pszczoły miodne mogą żerować w temperaturze powietrza powyżej 30 ° C (86 ° F) ze względu na behawioralne i fizjologiczne mechanizmy regulujące temperaturę ich mięśni latających. Mechanizmy od niskich do wysokich temperatur powietrza to: dreszcze przed lotem i zatrzymanie lotu w celu uzyskania dodatkowych dreszczy, bierna regulacja temperatury ciała w oparciu o pracę oraz chłodzenie wyparne z zwracanej zawartości worka miodowego. Temperatury ciała różnią się w zależności od kasty i oczekiwanych nagród za żerowanie.

Optymalna temperatura powietrza do żerowania wynosi 22–25 ° C (72–77 ° F). Podczas lotu stosunkowo duże mięśnie latające pszczoły wytwarzają ciepło, które musi zostać rozproszone. Pszczoła miodna wykorzystuje chłodzenie wyparne do uwalniania ciepła przez usta. W gorących warunkach ciepło z klatki piersiowej jest rozpraszane przez głowę; pszczoła zwraca kroplę ciepłego płynu wewnętrznego - „kropelkę miodu” - co obniża temperaturę jej głowy o 10 ° C (18 ° F).

Poniżej 7–10 ° C (45–50 ° F) pszczoły są nieruchome, a powyżej 38 ° C (100 ° F) ich aktywność spowalnia. Zachodnie pszczoły miodne mogą tolerować temperatury do 50 ° C (122 ° F) przez krótkie okresy.

Komunikacja

Bees completely covering the base of a fallen tree
Duży rój pszczół miodnych na zwalonym pniu drzewa

Zachowanie zachodnich pszczół miodnych było szeroko badane. Karl von Frisch , który w 1973 roku otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za badanie komunikacji pszczół miodnych, zauważył, że pszczoły komunikują się za pomocą tańca. Poprzez te tańce pszczoły przekazują informacje dotyczące odległości, sytuacji i kierunku źródła pożywienia poprzez tańce powracającej (pszczoły miodnej) robotnicy na pionowym grzebieniu ula. Pszczoły miodne kierują inne pszczoły do ​​źródeł pożywienia za pomocą tańca okrągłego i machania . Chociaż okrągły taniec mówi innym zbieraczom, że pożywienie znajduje się w promieniu 50 metrów (160 stóp) od ula, nie dostarcza wystarczających informacji o kierunku. Taniec machania, który może być pionowy lub poziomy, dostarcza więcej szczegółów na temat odległości i kierunku źródła pożywienia. Uważa się również, że zbieracze polegają na swoim węchu , aby pomóc zlokalizować źródło pożywienia po tym, jak zostaną skierowani przez tańce. [ potrzebne źródło ]

Zachodnie pszczoły miodne zmieniają również precyzję tańca machania, aby wskazać typ miejsca, które jest ustawione jako nowy cel. Ich bliscy krewni, karłowate pszczoły miodne , nie. Dlatego wydaje się, że zachodnie pszczoły miodne wyewoluowały lepszy sposób przekazywania informacji niż ich wspólni przodkowie z karłowatą pszczołą miodną.

Innym środkiem komunikacji jest sygnał drżenia, znany również jako taniec szarpania, taniec wibracyjny lub sygnał wibracyjny. Chociaż sygnał drżenia jest najbardziej powszechny w komunikacji między pracownikami, pojawia się również w roju reprodukcyjnym. Pszczoła robotnica wibruje swoim ciałem w kierunku grzbietowo-brzusznym , trzymając przednimi nogami inną pszczołę. Jacobus Biesmeijer, który badał sygnały drżenia w życiu zbieracza i warunki prowadzące do jego działania, stwierdził, że doświadczeni zbieracze wykonali 92% zaobserwowanych sygnałów drżenia, a 64% z tych sygnałów zostało wykonanych po odkryciu źródła pożywienia. Około 71% sygnałów wstrząsów wystąpiło przed pierwszymi pięcioma udanymi lotami żerowymi w ciągu dnia; inne sygnały komunikacyjne, takie jak taniec machania, były wykonywane częściej po pierwszych pięciu sukcesach. Biesmeijer wykazał, że większość otrząsaczy to zbieracze, a sygnał otrząsania jest najczęściej wykonywany przez pszczoły żerujące na pszczołach żerujących, dochodząc do wniosku, że jest to komunikat transferowy dla kilku czynności (lub poziomów aktywności). Czasami sygnał zwiększa aktywność, jak wtedy, gdy aktywne pszczoły potrząsają nieaktywnymi. W innych momentach, na przykład pod koniec dnia, sygnał jest mechanizmem hamującym. Jednak sygnał wstrząsania jest preferencyjnie skierowany do nieaktywnych pszczół. Wszystkie trzy formy komunikacji między pszczołami miodnymi są skuteczne w żerowaniu i zarządzaniu zadaniami. [ potrzebne źródło ]

Feromony

Feromony (substancje zaangażowane w komunikację chemiczną) są niezbędne do przetrwania pszczół miodnych. Pszczoły miodne z Zachodu polegają na feromonach w przypadku prawie wszystkich zachowań, w tym krycia , alarmowania, obrony , orientacji, rozpoznawania krewnych i kolonii , produkcji żywności i integrowania kolonii.

Towarzystwo

Istnieje pewien stopień zmienności społecznej między jednostkami. Podobnie jak wiele innych owadów społecznych, A. mellifera angażuje się w trofalaksję . Kiedy mierzono czas trwania par trofalaksji, stwierdzono, że podobnie jak ludzkie interakcje społeczne, istnieją trwałe długoterminowe trendy dla każdej pszczoły. Istnieje jednak mniej różnic międzyosobniczych niż u ludzi, co prawdopodobnie odzwierciedla wyższe pokrewieństwo genetyczne między członkami roju.

Udomowienie

Łowca miodu na malowidle jaskiniowym w Cuevas de la Araña , Hiszpania, ok. 8 000–6 000 pne
Hieroglif pszczeli z kompleksu grobowców Senusreta I (zm. 1926 pne)

Ludzie zbierali miód od zachodnich pszczół miodnych od tysięcy lat, czego dowodem są obrazy naskalne znalezione we Francji i Hiszpanii, datowane na około 7000 pne. Pszczoła miodna jest jednym z nielicznych udomowionych zwierząt bezkręgowych . Pszczoły zostały prawdopodobnie po raz pierwszy udomowione w starożytnym Egipcie , gdzie malowidła grobowe przedstawiają pszczelarstwo, przed 2600 pne. Europejczycy sprowadzili pszczoły do ​​Ameryki Północnej w 1622 roku.

Pszczelarze wybrali zachodnie pszczoły miodne ze względu na kilka pożądanych cech:

  • zdolność kolonii do przetrwania okresów z małą ilością pożywienia
  • zdolność kolonii do przetrwania zimnej pogody
  • odporność na choroby
  • zwiększona produkcja miodu
  • zmniejszona agresywność
  • zmniejszona skłonność do rojenia
  • zmniejszone budowanie gniazd
  • łatwa pacyfikacja dymem

Modyfikacje te, wraz ze sztuczną zmianą lokalizacji, poprawiły zachodnie pszczoły miodne z punktu widzenia pszczelarza, a jednocześnie uczyniły je bardziej zależnymi od pszczelarzy w zakresie przetrwania. W Europie prawdopodobnie wybrano, świadomie lub nie, przetrwanie w niskich temperaturach, podczas gdy w Afryce selekcja prawdopodobnie faworyzowała zdolność do przetrwania upałów, suszy i ulewnych deszczy.

Autorzy nie są zgodni co do tego, czy taki stopień sztucznej selekcji stanowi prawdziwe udomowienie. W 1603 roku John Guillim napisał: „Pszczoła, którą mogę uznać za owada domowego, jest tak giętka z korzyścią dla opiekuna”. Niedawno wielu biologów zajmujących się zapylaniem uważa status udomowionych pszczół miodnych zachodnich za coś oczywistego. Na przykład Rachael Winfree i współpracownicy piszą: „Użyliśmy zapylania upraw jako systemu modelowego i zbadaliśmy, czy utratę udomowionego zapylacza (pszczoły miodnej) można zrekompensować rodzimymi, dzikimi gatunkami pszczół”. Podobnie Brian Dennis i William Kemp piszą: „Chociaż udomowienie pszczoły miodnej jest ściśle związane z ewolucją opartych na żywności systemów społeczno-ekonomicznych w wielu kulturach na całym świecie, w obecnych warunkach ekonomicznych i tylko w Stanach Zjednoczonych szacowana hurtowa wartość miodu, ponad 317 milionów dolarów w 2013 roku, blednie w porównaniu z łączną szacunkową roczną wartością usług zapylania, różnie wycenianych na 11-15 miliardów dolarów”.

Z drugiej strony PR Oxley i BP Oldroyd (2010) uważają udomowienie zachodnich pszczół miodnych co najwyżej za częściowe. Oldroyd zauważa, że ​​brak pełnego udomowienia jest nieco zaskakujący, biorąc pod uwagę, że ludzie hodują pszczoły od co najmniej 7000 lat. Zamiast tego pszczelarze znaleźli sposoby na zarządzanie pszczołami za pomocą uli, podczas gdy pszczoły pozostają „w dużej mierze niezmienione od swoich dzikich kuzynów”.

Leslie Bailey i BV Ball w swojej książce Honey Bee Pathology nazywają zachodnie pszczoły miodne „dzikimi owadami”, w przeciwieństwie do jedwabnika domowego ( Bombyx mori ), którego nazywają „jedynym udomowionym owadem” i odwołują się do „powszechnego przekonania wielu biologów, a także pszczelarzy, że pszczoły są udomowione”. Twierdzą, że zachodnie pszczoły miodne są w stanie przetrwać bez pomocy człowieka iw rzeczywistości wymagają „pozostawienia na wolności”, aby przeżyć. Ponadto argumentują, że nawet gdyby pszczoły mogły zostać wyhodowane z dala od środowiska naturalnego, nadal musiałyby swobodnie latać, aby zbierać nektar i zapylać rośliny. Dlatego argumentują, że pszczelarstwo to „eksploatacja kolonii dzikich owadów”, polegająca na niewiele więcej niż zapewnieniu im odpornej na warunki atmosferyczne jamy do gniazdowania. Podobnie Pilar de la Rua i współpracownicy argumentują, że zachodnie pszczoły miodne nie są w pełni udomowione, ponieważ „ślady genetyczne specyficzne dla podgatunków endemicznych nadal można zidentyfikować w Europie i Afryce”, co sprawia, że ​​ochrona różnorodności dzikich pszczół jest ważna. Ponadto argumentują, że trudność w kontrolowaniu dronów w celu krycia jest poważnym utrudnieniem i oznaką, że udomowienie nie jest zakończone, w szczególności ponieważ „rozległy przepływ genów zwykle występuje między populacjami dzikich / zdziczałych i hodowlanych pszczół miodnych”.

Pszczelarstwo

Larger, solid-brown queen with striped workers
Królowa pszczół z pracownikami

Pszczoła miodna zachodnia jest owadem kolonialnym , który jest trzymany, transportowany i czasami karmiony przez pszczelarzy. Pszczoły miodne nie przeżywają i nie rozmnażają się pojedynczo, ale jako część kolonii (superorganizm ) .

Pszczoły zachodnie zbierają nektar kwiatowy i przetwarzają go na miód , który jest przechowywany w ulu. Nektar transportowany w żołądkach pszczół jest przetwarzany z dodatkiem enzymów trawiennych i przechowywany w komorze miodu w celu częściowego odwodnienia. Nektar i miód dostarczają energii dla mięśni latających pszczół oraz do ogrzewania ula w okresie zimowym. Pszczoły zachodnie zbierają również pyłek kwiatowy , który po przetworzeniu na chleb pszczeli dostarcza białka i tłuszczu potrzebnego do wzrostu czerwiu . Wieki selektywnej hodowli przez ludzi stworzyli zachodnie pszczoły miodne, które produkują znacznie więcej miodu niż potrzebuje kolonia, a pszczelarze (znani również jako pszczelarze) zbierają nadwyżki miodu.

Many honey bees on a comb
Pszczoły miodne usunięte z ula do kontroli przez pszczelarza

Pszczelarze zapewniają kolonii miejsce do życia i przechowywania miodu. Istnieje siedem podstawowych rodzajów uli : skeps , ule Langstrotha , ule górne , ule skrzynkowe , ule kłodowe , ule DE i ule młynarskie. Wszystkie stany USA wymagają, aby pszczelarze używali ruchomych ramek, aby umożliwić inspektorom pszczelarskim sprawdzanie czerwiu pod kątem chorób. Pozwala to pszczelarzom na trzymanie uli Langstroth, top-bar i DE bez specjalnego zezwolenia, wydanego do celów takich jak użytek muzealny. Nowoczesne ule umożliwiają również pszczelarzom transport pszczół, przemieszczanie się z pola na pole, ponieważ uprawy wymagają zapylania (źródło dochodu dla pszczelarzy).

W zimnym klimacie niektórzy pszczelarze utrzymywali kolonie przy życiu (z różnym skutkiem), przenosząc je do pomieszczeń na zimę. Chociaż może to chronić rodziny pszczół przed ekstremalnymi temperaturami i sprawić, że opieka zimowa i karmienie będą wygodniejsze dla pszczelarzy, zwiększa to ryzyko dyzenterii i powoduje nadmierne gromadzenie się dwutlenku węgla z oddychania pszczół . Zimowanie w pomieszczeniach zostało udoskonalone przez kanadyjskich pszczelarzy, którzy używają dużych stodół wyłącznie do zimowania pszczół; zautomatyzowane systemy wentylacyjne pomagają w rozpraszaniu dwutlenku węgla.

Produkty

Zachodnia pszczoła miodna w parku w Tokio
Beehives beside a field
Ule ustawione do zapylania
Film przedstawiający zachodnią pszczołę miodną zbierającą pyłek z niebieskich krokusów
Bee in flight, carrying pollen in a yellow container large for its size
Zachodnia pszczoła miodna niosąca pyłek w koszu z powrotem do ula

Pszczoły

Pszczoły miodne są jednym z produktów ula. Można je kupić jako królowe skojarzone, w paczkach wiosennych matki wraz z pszczołami miodnymi o masie od dwóch do pięciu funtów (0,91 do 2,27 kg), jako kolonie jądra (obejmujące ramki czerwiu) lub jako pełne kolonie. Handel zachodnimi pszczołami miodnymi sięga już 1622 roku, kiedy to z Anglii do Wirginii wysłano pierwsze kolonie pszczół. Nowoczesne metody produkcji matek i dzielenia rodzin w celu rozmnażania sięgają końca XIX wieku. Miód pozyskiwano poprzez zabijanie ula, a pszczoły i produkty pszczele były głównie przedmiotem lokalnego handlu. Za pierwszego komercyjnego pszczelarza w Stanach Zjednoczonych uważa się Mosesa Quinby'ego z Nowego Jorku, który eksperymentował z ruchomymi ulami skrzynkowymi, które umożliwiają ekstrakcję bez zabijania ula. Ulepszenia dróg i pojazdów silnikowych po I wojnie światowej pozwoliły pszczelarzom komercyjnym na zwiększenie rozmiaru ich działalności.

Zapylanie

Zachodnia pszczoła miodna zapylająca kwiat

Pszczoła zachodnia jest ważnym zapylaczem upraw; ta usługa stanowi znaczną część wartości handlowej gatunku. W 2005 roku szacowana wartość handlowa zachodnich pszczół miodnych na całym świecie wynosiła prawie 200 miliardów dolarów. Od niej zależy wiele gatunków roślin uprawnych na całym świecie. Chociaż sady i pola powiększyły się, liczba dzikich zapylaczy zmalała . W wielu regionach niedoborem zapylania zajmują się pszczelarze wędrowni, którzy dostarczają ule podczas kwitnienia roślin i przenoszą je po okresie kwitnienia. Pszczelarze komercyjni planują swoje przemieszczanie się i miejsca zimowania zgodnie z przewidywanymi usługami zapylania. Na wyższych szerokościach geograficznych trudne (lub niemożliwe) jest zimowanie wystarczającej liczby pszczół lub przygotowanie ich na wczesne kwitnienie roślin. Wiele migracji ma charakter sezonowy, a ule zimują w cieplejszym klimacie i przemieszczają się w ślad za kwitnieniem na wyższych szerokościach geograficznych.

W Kalifornii pylenie migdałów ma miejsce w lutym, na początku sezonu wegetacyjnego , zanim lokalne ule zbudują swoje populacje. Sady migdałowe wymagają dwóch uli na akr lub 2000 m2 ( 22 000 stóp kwadratowych) na ul, aby uzyskać maksymalne plony, a zapylanie zależy od importu uli z cieplejszego klimatu. Zapylanie migdałów (w lutym i marcu w USA) jest największym kontrolowanym zapylaniem wydarzenie na świecie, wymagające ponad jednej trzeciej wszystkich zarządzanych pszczół miodnych w kraju. Pszczoły są również masowo przemieszczane w celu zapylania jabłek w Nowym Jorku , Michigan i Waszyngtonie . Pomimo nieefektywności pszczół miodnych jako zapylaczy borówki, duża ich liczba jest przenoszona do Maine, ponieważ są to jedyne zapylacze, które można łatwo przenieść i skoncentrować dla tej i innych upraw monokulturowych . Pszczoły i inne owady utrzymują trwałość kwiatów , przenosząc pyłek na inne biologicznie specyficzne rośliny; zapobiega to kwitnieniu znamiona przed zatkaniem pyłkiem innych gatunków. W 2000 roku dr. Roger Morse i Nicholas Calderone z Cornell University podjęli próbę ilościowego określenia wpływu zachodniej pszczoły miodnej tylko na uprawy żywności w USA . Ich obliczenia dały wartość 14,6 mld USD wartości upraw spożywczych.

Miód

Miód to złożona substancja wytwarzana z nektaru i słodkich osadów roślin i drzew, które są zbierane, modyfikowane i przechowywane w plastrze przez pszczoły miodne. Miód jest biologiczną mieszaniną cukrów inwertowanych, głównie glukozy i fruktozy . Ma właściwości antybakteryjne i przeciwgrzybiczne. Miód z zachodniej pszczoły miodnej, wraz z pszczołą Tetragonisca angustula , ma specyficzną aktywność przeciwbakteryjną wobec bakterii wywołującej infekcje, Staphylococcus aureus . Miód nie gnije ani nie fermentuje, gdy jest przechowywany w normalnych warunkach, ale będzie krystalizował nadgodziny. Chociaż skrystalizowany miód jest dopuszczalny do użytku przez ludzi, pszczoły mogą używać tylko miodu płynnego i usuną i wyrzucą skrystalizowany miód z ula.

Zachodnia pszczoła miodna z częściowo wysuniętym „językiem”.
Zachodnia pszczoła miodna na plastrze miodu

Pszczoły produkują miód, zbierając nektar , klarowną ciecz składającą się w prawie 80 procentach z wody i cukrów złożonych. Pszczoły zbierające przechowują nektar w drugim żołądku i wracają do ula, gdzie pszczoły robotnice usuwają nektar. Pszczoły robotnice trawią surowy nektar przez około 30 minut, używając enzymów trawiennych do rozkładania złożonych cukrów na prostsze. Surowy miód jest następnie rozprowadzany w pustych komórkach plastra miodu do wyschnięcia, zmniejszając zawartość wody do mniej niż 20 procent. Podczas przetwarzania nektaru pszczoły miodne wytwarzają przeciąg w ulu, wachlując skrzydłami . Gdy miód wyschnie, komórki plastra miodu są uszczelniane (zakrywane) woskiem, aby go zachować.

Wosk

Dojrzałe pszczoły robotnice wydzielają wosk pszczeli z gruczołów na odwłoku, używając go do formowania ścian i czapek plastra. Po zebraniu miodu można zebrać wosk do wykorzystania w produktach takich jak świece i pieczęcie .

Chleb pszczeli

Pszczoły zbierają pyłek do koszyczka pyłkowego i przenoszą go z powrotem do ula, gdzie po przejściu fermentacji i przekształceniu w pierzgę staje się źródłem białka dla potomstwa. Nadmiar pyłku można zebrać z ula; chociaż jest czasami spożywany przez ludzi jako suplement diety, pyłek pszczeli może powodować reakcję alergiczną u osób podatnych.

Czerw pszczeli

Czerw pszczeli, czyli jaja, larwy lub poczwarki pszczół miodnych, jest jadalny i bardzo pożywny. Czerw pszczeli zawiera taką samą ilość białka jak wołowina czy drób. Czerw pszczeli jest często zbierany jako produkt uboczny, gdy pszczelarz ma nadmiar pszczół i nie chce mieć więcej.

Pierzga

Propolis to żywiczna mieszanka zbierana przez pszczoły miodne z pąków drzew, strumieni soków lub innych źródeł botanicznych, która jest używana jako uszczelniacz do niechcianych otwartych przestrzeni w ulu. Chociaż przypuszcza się, że propolis ma korzyści zdrowotne (nalewka z propolisu jest sprzedawana jako lek na przeziębienie i grypę), może powodować ciężkie reakcje alergiczne u niektórych osób. Propolis jest również używany do wykończeń drewna i nadaje Stradivariusa unikalny czerwony kolor.

mleczko pszczele

Mleczko pszczele to wydzielina pszczela służąca do odżywiania larw i królowej. Jest sprzedawany ze względu na rzekome, ale nieuzasadnione twierdzenia o korzyściach zdrowotnych. Z drugiej strony może powodować ciężkie reakcje alergiczne u niektórych osób.

Genom

Samice pszczół są diploidalne i mają 32 chromosomy , podczas gdy samce są haploidalne i mają tylko 16.

Na dzień 28 października 2006 r. Konsorcjum sekwencjonowania genomu pszczół miodnych w pełni zsekwencjonowało i przeanalizowało genom zachodniej pszczoły miodnej Apis mellifera . Od 2007 roku zwrócono uwagę na zespół masowego wymierania pszczół miodnych , czyli spadek liczebności zachodnich kolonii pszczół miodnych w wielu regionach.

Pszczoła zachodnia jest trzecim owadem, po muszce owocowej i komarach , którego genom został zmapowany. Według naukowców, którzy przeanalizowali jej kod genetyczny, pszczoła miodna pochodzi z Afryki i rozprzestrzeniła się do Europy podczas dwóch starożytnych migracji. Naukowcy odkryli, że geny związane z węchem przewyższają geny związane ze smakiem, a pszczoła europejska ma mniej genów regulujących odporność niż muszka owocowa i komar. Sekwencja genomu ujawniła również istnienie kilku grup genów, szczególnie tych związanych z rytmem okołodobowym , bardziej przypominały kręgowce niż inne owady. Innym znaczącym odkryciem z badania genomu pszczoły miodnej było to, że pszczoła miodna zachodnia była pierwszym odkrytym owadem z funkcjonalnym metylacji DNA, ponieważ zidentyfikowano w genomie kluczowe funkcjonalne enzymy ( metylotransferaza DNA-1 i -3 ). Metylacja DNA jest jednym z ważnych mechanizmów epigenetyki do badania ekspresji i regulacji genów bez zmiany sekwencji DNA, ale modyfikacje aktywności DNA. Później stwierdzono, że metylacja DNA odgrywa ważną rolę w regulacji genów i splicingu genów . Genom jest niezwykły, ponieważ zawiera niewiele elementów transpozycyjnych , chociaż były one obecne w przeszłości ewolucyjnej (znaleziono pozostałości i skamieniałości) i ewoluowały wolniej niż te u gatunków much.

Od 2018 roku w NCBI dostępna jest nowa wersja genomu pszczoły miodnej (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). Ten zespół zawiera rusztowania o pełnej długości chromosomów, co oznacza, że ​​dane sekwencji dla każdego chromosomu są ciągłe, a nie podzielone na wiele elementów zwanych rusztowaniami. Istnienie wysoce ciągłego genomu referencyjnego dla gatunku umożliwia bardziej szczegółowe badanie procesów ewolucyjnych, które wpływają na genom, a także dokładniejsze oszacowanie, na przykład, zróżnicowania między populacjami i różnorodności w obrębie populacji.

Ważnym procesem kształtującym genom pszczoły miodnej jest rekombinacja mejotyczna , której tempo jest znacznie podwyższone u pszczół miodnych i innych owadów społecznych z rzędu Hymenoptera w porównaniu z większością innych gatunków eukariotycznych z wyjątkiem grzybów i pierwotniaków . Przyczyna podwyższonego tempa rekombinacji u społecznych owadów błonkoskrzydłych nie jest w pełni zrozumiała, ale jedna z teorii głosi, że jest to związane z ich zachowaniami społecznymi. Zwiększona różnorodność genetyczna wynikająca z wysokich wskaźników rekombinacji może sprawić, że pracownicy będą mniej podatni na pasożyty i ułatwić im specjalizację do różnych zadań w kolonii.

Zagrożenia i przetrwanie

Pasożyty, choroby i pestycydy

Martwe pszczoły miodne z przylądka (Apis mellifera capensis) piętrzyły się przed wejściem do ula.

Zachodnie populacje pszczół miodnych stają w obliczu zagrożeń dla ich przetrwania, co zwiększa zainteresowanie innymi gatunkami zapylaczy, takimi jak pospolity trzmiel wschodni . Populacje północnoamerykańskie i europejskie zostały poważnie uszczuplone przez inwazję roztoczy Varroa we wczesnych latach 90., a pszczelarze amerykańscy zostali dodatkowo dotknięci zaburzeniem masowego wymierania kolonii w latach 2006 i 2007. Niektóre podgatunki Apis mellifera wykazują naturalną wrażliwość higieniczną na warrozę , na przykład Apis mellifera lamarckii i Apis mellifera carnica . Ulepszone praktyki hodowlane i środki chemiczne przeciwko Varroa uratowały większość operacji komercyjnych; nowe rasy pszczół zaczynają zmniejszać zależność pszczelarzy od środków roztoczobójczych . W tym okresie populacje zdziczałych pszczół znacznie się zmniejszyły; powoli odbudowują się, głównie w łagodnym klimacie, z powodu naturalnej selekcji pod kątem odporności na Varroa i ponownego zaludnienia przez odporne rasy. Chociaż powszechnie uważa się, że insektycydy zubożyły również populacje pszczół, zwłaszcza gdy są stosowane w sposób przekraczający zalecenia podane na etykiecie, ponieważ szkodniki i choroby pszczół (w tym zgnilec amerykański i roztocze tchawicy ) stają się odporne na leki, badania w tym zakresie nie były rozstrzygające. Badanie z 2012 roku dotyczące wpływu neonikotynoidów wykazało „żadnych efektów nie zaobserwowano w badaniach terenowych przy dawkach realistycznych w terenie”. Nowe badanie przeprowadzone w 2020 roku wykazało, że insektycydy neonikotynoidowe wpłynęły na stabilność rozwojową pszczół miodnych, zwłaszcza haploidalne samce były bardziej podatne na neonikotynoidy niż diploidalne samice. Badanie z 2020 roku wykazało również, że heterozygotyczność może odgrywać kluczową rolę w buforowaniu ekspozycji na insektycydy.

Mlecz

Martwa pszczoła miodna na kwiecie trojeści

można znaleźć różne rodzime gatunki trojeści mlecznej z martwymi zachodnimi pszczołami miodnymi przyklejonymi do ich kwiatów. Nierodzime zachodnie pszczoły miodne są przyciągane do kwiatów, ale nie są przystosowane do ich mechanizmów zapylania. Pyłek mleczny jest zbierany, gdy stęp (stopa) owada wpada w jedną ze stygmatycznych szczelin kwiatu, gdy pozyskuje nektar z kaptura kwiatu. Jeśli owad nie jest w stanie usunąć stępu ze szczeliny piętna, prawdopodobnie umrze z powodu drapieżnictwa lub głodu / wyczerpania. Jeśli owad jest w stanie uciec z uszkodzonymi lub brakującymi stępami, może również umrzeć z powodu obrażeń. Zachodnie pszczoły miodne, które uciekają z nienaruszonymi stępami, mogą mieć utrudnioną zdolność zbierania nektaru przez części pyłkowiny przyklejone do pszczoły trąba , powodująca głód. Pyłkowica może również przyczepiać się do pazurów stępu pszczoły, powodując brak zdolności wspinania się i zbierania miodu, co może skutkować wydaleniem z rodziny prowadzącym do śmierci. Rodzime motyle, ćmy, muchy, chrząszcze, pszczoły i osy są częstymi gośćmi trojeści mlecznych, którym często udaje się uciec bez problemu, chociaż niektóre gatunki Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila i Scepsis znaleziono martwe na kwiatach. Po usunięciu ponad 140 martwych pszczół z grządki A. sullivantii entomolog Charles Robertson zażartował: „… wydaje się, że kwiaty są lepiej przystosowane do zabijania pszczół ulowych niż do produkcji owoców przy ich pomocy”.

drapieżniki

Do owadów drapieżnych pszczół miodnych należą szerszeń azjatycki i inne osy , muchy rabusiów , ważki, takie jak darner zielony , niektóre modliszki , nartniki i wilkołak europejski .

Do drapieżników pajęczaków zachodnich pszczół miodnych należą pająki wędkarskie , rysie , pająki nawłoci i krzyżówki św. Andrzeja .

Drapieżniki gadów i płazów zachodnich pszczół miodnych obejmują jaszczurkę czarną , anole i inne jaszczurki oraz różne płazy anuran , w tym ropuchę amerykańską , żabę ryczącą amerykańską i żabę leśną .

Specjalistyczne drapieżniki ptaków zachodnich pszczół miodnych obejmują żołny ; inne ptaki, które mogą polować na zachodnie pszczoły miodne, to grackles , kolibry , muchołówki tyrani i tanager letni . Większość ptaków, które jedzą pszczoły, robi to oportunistycznie; jednak letnie garbarze będą siedzieć na gałęzi i łapać dziesiątki pszczół od wejścia do ula, gdy się wyłaniają.

Ssaki, które czasami żywią się pszczołami zachodnimi, to pancerniki olbrzymie , zarówno niedźwiedzie brunatne , jak i czarne , oposy , szopy pracze , skunksy , północnoamerykańska ryjówka najmniejsza i borsuk miodny .

Jako zagrożenie dla środowiska

Jako gatunek inwazyjny zdziczałe pszczoły miodne z Zachodu stanowią poważny problem środowiskowy na obszarach nierodzimych. Importowane pszczoły mogą wypierać rodzime pszczoły i ptaki, a także sprzyjać reprodukcji roślin inwazyjnych ignorowanych przez rodzime zapylacze.

Pszczoły miodne nie pochodzą z obu Ameryk , przybyły wraz z kolonistami do Ameryki Północnej w XVIII wieku. Thomas Jefferson wspomniał o tym w swoich Notatkach o stanie Wirginia :

Pszczoła miodna nie pochodzi z naszego kontynentu. Marcgrave rzeczywiście wspomina o gatunku pszczoły miodnej w Brazylii. Ale to nie ma żądła i dlatego różni się od tego, które mamy, które doskonale przypomina Europę. Indianie , że został przywieziony z Europy; ale kiedy i przez kogo, nie wiemy. Pszczoły na ogół rozprzestrzeniły się na wieś, nieco przed białymi osadnikami. Dlatego Indianie nazywają je muchą białego człowieka i uważają ich podejście za wskazujące na zbliżanie się osad białych.

Pszczoły miodne stały się gatunkiem inwazyjnym w Stanach Zjednoczonych, konkurując z rodzimymi zapylaczami, gdy zasoby są ograniczone. Wraz ze wzrostem liczby pszczół miodnych na określonym obszarze z powodu pszczelarstwa, pszczoły udomowione i rodzime dzikie pszczoły często muszą konkurować o ograniczone dostępne siedliska i źródła pożywienia. Zachodnie pszczoły miodne mogą przyjąć postawę obronną w odpowiedzi na sezonowe pojawienie się konkurencji ze strony innych kolonii, zwłaszcza pszczół afrykańskich, które mogą być w ataku i obronie przez cały rok ze względu na ich tropikalne pochodzenie. W Wielkiej Brytanii wiadomo, że pszczoły miodne konkurują z rodzimymi trzmielami , takimi jak Bombus hortorum , ponieważ żerują w tych samych miejscach. Aby rozwiązać ten problem i zmaksymalizować całkowite zużycie podczas żerowania, trzmiele żerują wcześnie rano, podczas gdy pszczoły miodne żerują po południu.

Skuteczne zapłodnienie większości roślin kwiatowych zależy od wyspecjalizowanych zapylaczy. Na przykład dyniowate są zapylane przez dyniowate pszczoły , które specjalnie odwiedzają wcześnie kwitnące męskie kwiaty przed wschodem słońca, kiedy pszczoły miodne są nieaktywne, a następnie wracają, aby zapylić żeńskie kwiaty później w ciągu dnia. Takie symbiotyczne relacje oznaczają również, że wyspecjalizowany zapylacz będzie pokryty głównie specyficznym pyłkiem żywiciela. [ potrzebne źródło ]

Bardzo ogólny charakter zbierania nektaru przez pszczołę miodną, ​​potencjalnie odwiedzający dziesiątki różnych gatunków w ciągu jednego dnia, oznacza, że ​​kwiat odwiedzany przez pszczołę miodną często otrzymuje bardzo mało pyłku z własnego gatunku. To zmniejszone zapylanie może zmniejszyć zdolność rośliny do produkcji nasion, zwłaszcza gdy pszczoły miodne wypychają rodzime zapylacze dla gatunku, problem występujący w całych Stanach Zjednoczonych z powodu pszczół miodnych i innych gatunków inwazyjnych.

W przeciwieństwie do pszczół rodzimych, nie pobierają one prawidłowo ani nie przenoszą pyłku z roślin z pylnikami porowatymi (pylniki, które uwalniają pyłek tylko przez małe pory wierzchołkowe); wymaga to brzęczącego zapylania , zachowania rzadko wykazywanego przez pszczoły miodne. Pszczoły miodne ograniczają owocowanie Melastoma affine , rośliny z pylnikami porowymi, rabując jej znamiona z wcześniej zdeponowanego pyłku.

Bliscy krewni

Oprócz Apis mellifera w rodzaju Apis występuje sześć innych gatunków . Są to Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi i Apis nigrocincta . Wszystkie te gatunki pochodzą z południowej i południowo-wschodniej Azji. tylko Apis mellifera pochodzi z Europy, Azji i Afryki.

Zobacz też

Bibliografia

Linki zewnętrzne